التل العلوي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

في علم التشريح العصبي ، يُعرف التل العلوي ( من اللاتينية " التل العلوي " ) بأنه بنية تقع على سقف الدماغ المتوسط ​​لدى الثدييات . [ 1 ] أما في الفقاريات غير الثديية ، فتُعرف البنية المماثلة باسم السقف البصري أو الفص البصري . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] ويُستخدم مصطلح "السقفي" عادةً للإشارة إلى كلتا البنيتين. 

في الثدييات، يُشكّل التل العلوي مكونًا رئيسيًا من الدماغ المتوسط. وهو بنية مزدوجة، ويُشكّل مع التلين السفليين المزدوجين الجسم الرباعي التوائم . يتميز التل العلوي ببنية طبقية، بنمط متشابه في جميع الثدييات. [ 4 ] يمكن تصنيف الطبقات إلى طبقات سطحية ( الطبقة البصرية وما فوقها) وطبقات أعمق متبقية. تتلقى الخلايا العصبية في الطبقات السطحية مدخلات مباشرة من الشبكية ، وتستجيب بشكل شبه حصري للمؤثرات البصرية. كما تستجيب العديد من الخلايا العصبية في الطبقات الأعمق لأنماط حسية أخرى، ويستجيب بعضها لمؤثرات متعددة الأنماط. [ 5 ] تحتوي الطبقات الأعمق أيضًا على مجموعة من الخلايا العصبية الحركية، القادرة على تنشيط حركات العين ، بالإضافة إلى استجابات أخرى. [ 6 ] في الفقاريات الأخرى، يختلف عدد الطبقات في السقف البصري المتماثل. [ 4 ]

تتمثل الوظيفة العامة للجهاز التكتالي في توجيه الاستجابات السلوكية نحو نقاط محددة في الفضاء المتمركز حول الجسم. تحتوي كل طبقة على خريطة طوبوغرافية للعالم المحيط بإحداثيات شبكية ، ويؤدي تنشيط الخلايا العصبية عند نقطة معينة في الخريطة إلى استجابة موجهة نحو النقطة المقابلة في الفضاء. في الرئيسيات، دُرست التلة العلوية بشكل أساسي فيما يتعلق بدورها في توجيه حركات العين. تُحدث المدخلات البصرية من الشبكية، أو مدخلات "الأمر" من القشرة المخية، "نتوءًا" من النشاط في الخريطة التكتالية، والذي، إذا كان قويًا بما يكفي، يحفز حركة العين السريعة . مع ذلك، حتى في الرئيسيات، تشارك التلة العلوية أيضًا في توليد دوران الرأس الموجه مكانيًا، وحركات مد الذراع، [ 7 ] وتحولات الانتباه التي لا تتضمن أي حركات ظاهرة. [ 8 ] في أنواع أخرى، تشارك التلة العلوية في مجموعة واسعة من الاستجابات، بما في ذلك دوران الجسم بالكامل في الفئران أثناء المشي. في الثدييات، وخاصة الرئيسيات، يؤدي التوسع الهائل في القشرة المخية إلى تقليص حجم التل العلوي ليصبح جزءًا أصغر بكثير من الدماغ بأكمله. ومع ذلك، يظل هذا التل مهمًا من حيث وظيفته كمركز التكامل الرئيسي لحركات العين.

في الأنواع غير الثديية، يشارك التكتوم البصري في العديد من الاستجابات، بما في ذلك السباحة لدى الأسماك، والطيران لدى الطيور، وضربات اللسان للفريسة لدى الضفادع، وضربات الأنياب لدى الثعابين. وفي بعض الأنواع، بما في ذلك الأسماك والطيور، يُعد التكتوم البصري، المعروف أيضًا بالفص البصري، أحد أكبر مكونات الدماغ.

ملاحظة حول المصطلحات: تتبع هذه المقالة المصطلحات المعتمدة في الأدبيات، باستخدام مصطلح "التل العلوي" عند مناقشة الثدييات و"السقف البصري" عند مناقشة أنواع محددة من غير الثدييات أو الفقاريات بشكل عام.

بناء

مقطع من الدماغ المتوسط ​​عند مستوى التلال العلوية.
الدماغ الخلفي والدماغ المتوسط؛ منظر خلفي جانبي. تم تمييز التل العلوي باللون الأزرق.

التل العلوي هو بنية مزدوجة في الدماغ المتوسط ​​الظهري ، ويُعد جزءًا من سقف الدماغ المتوسط . يقع التلان العلويان أسفل/ذيل الغدة الصنوبرية وجسم الثفني . ويتداخلان مع وسادة المهاد، وتقع النواة الركبية الإنسية للمهاد جانبيًا لكل من التلين العلويين. [ 9 ] يقع التلان السفليان مباشرةً أسفل/ذيل التلين العلويين؛ ويُعرف التلان السفليان والعلويان مجتمعين باسم الأجسام الرباعية التوائم (باللاتينية: corpora quadrigemina ). التلان العلويان أكبر حجمًا من التلين السفليين، إلا أن التلين السفليين أكثر بروزًا. [ 10 ]

إن ذراع التل العلوي (أو الذراع العلوي ) هو فرع يمتد جانبياً من التل العلوي، ويمر إلى المهاد بين النواة الوسادية والنواة الركبية الإنسية، ويستمر جزئياً إلى نتوء يسمى النواة الركبية الوحشية ، وجزئياً إلى السبيل البصري .

يرتبط التل العلوي ببنية مجاورة تسمى النواة المجاورة للعصب بين التوائم ، والتي يشار إليها غالبًا باسم النواة التابعة لها. في السقف البصري، تُعرف هذه البنية المجاورة باسم نواة البرزخ . [ 11 ]

التل العلوي هو بنية متشابكة متعددة الطبقات. [ 12 ] يختلف التركيب المجهري للتل العلوي والسقف البصري بين الأنواع. وكقاعدة عامة، يوجد دائمًا تمييز واضح بين الطبقات السطحية، التي تستقبل المدخلات بشكل أساسي من الجهاز البصري وتُظهر استجابات بصرية في المقام الأول، والطبقات العميقة، التي تستقبل أنواعًا متعددة من المدخلات وتُسقط على العديد من مناطق الدماغ المرتبطة بالحركة. إن التمييز بين هاتين المنطقتين واضح وثابت لدرجة أن بعض علماء التشريح اقترحوا اعتبارهما بنيتين دماغيتين منفصلتين.

في الثدييات، تم تحديد سبع طبقات [ 13 ] وتسمى الطبقات الثلاث العليا بالطبقات السطحية :

  • Lamina I أو SZ ، وهي الطبقة النطاقية ، عبارة عن طبقة رقيقة تتكون من محاور عصبية صغيرة مغلفة بالميالين بالإضافة إلى الخلايا الهامشية والأفقية.
  • تحتوي الطبقة الثانية أو SGS ، وهي الطبقة الرمادية السطحية ("الطبقة الرمادية السطحية")، على العديد من الخلايا العصبية بأشكال وأحجام مختلفة.
  • تتكون الطبقة الثالثة أو SO ، وهي الطبقة البصرية ("الطبقة البصرية")، بشكل رئيسي من المحاور العصبية القادمة من المسار البصري .

ثم تأتي طبقتان وسيطتان :

  • الطبقة الرابعة أو الطبقة الرمادية المتوسطة ( SGI ) ، وهي الطبقة الرمادية المتوسطة، تُعدّ أسمك طبقات الدماغ، وتكتظّ بالعديد من الخلايا العصبية ذات الأحجام المختلفة. غالبًا ما يكون سمك هذه الطبقة مساويًا لسمك جميع الطبقات الأخرى مجتمعة. وعادةً ما تُقسّم إلى جزأين: "علوي" و"سفلي".
  • تتكون الطبقة الخامسة أو الطبقة البيضاء المتوسطة (الطبقة البيضاء المتوسطة) بشكل رئيسي من ألياف من مصادر مختلفة.

وأخيراً تأتي الطبقتان العميقتان :

  • تتكون الطبقة السادسة أو SGP ، وهي الطبقة الرمادية العميقة ("الطبقة الرمادية العميقة")، من خلايا عصبية متراصة بشكل فضفاض وألياف مغلفة بالميالين.
  • تتكون الطبقة السابعة أو SAP ، وهي الطبقة البيضاء العميقة ("الطبقة البيضاء العميقة")، التي تقع مباشرة فوق المادة الرمادية المحيطة بالقناة الدماغية ، بالكامل من الألياف.

الدوائر العصبية

تتلقى الطبقات السطحية مدخلاتٍ رئيسية من الشبكية، ومناطق القشرة المخية المسؤولة عن الرؤية، وبنيتين مرتبطتين بالسقف البصري تُسميان ما قبل السقف البصري والنواة المجاورة للتوأم . تشمل المدخلات الشبكية المنطقة السطحية بأكملها، وهي ثنائية الجانب، مع أن الجزء المقابل يكون أكثر اتساعًا. أما المدخلات القشرية فتأتي بكثافة من القشرة البصرية الأولية (المنطقة 17، V1)، والقشرة البصرية الثانوية (المنطقتان 18 و 19 )، وحقول العين الأمامية . وتلعب النواة المجاورة للتوأم دورًا بالغ الأهمية في وظيفة السقف البصري، كما هو موضح أدناه.

على عكس المدخلات البصرية المهيمنة على الطبقات السطحية، تتلقى الطبقات المتوسطة والعميقة مدخلات من مجموعة متنوعة للغاية من البنى الحسية والحركية. تُسقط معظم مناطق القشرة المخية على هذه الطبقات، مع أن المدخلات من مناطق "الترابط" تميل إلى أن تكون أقوى من المدخلات من المناطق الحسية أو الحركية الأولية. [ 14 ] ومع ذلك، تختلف المناطق القشرية المعنية، وقوة إسقاطاتها النسبية، بين الأنواع. [ 15 ] يأتي مدخل مهم آخر من المادة السوداء ، الجزء الشبكي ، وهو أحد مكونات العقد القاعدية . يستخدم هذا الإسقاط الناقل العصبي المثبط GABA ، ويُعتقد أنه يُمارس تأثيرًا "بوابيًا" على التل العلوي. كما تتلقى الطبقات المتوسطة والعميقة مدخلات من النواة الشوكية للعصب ثلاثي التوائم ، والتي تنقل المعلومات الحسية الجسدية من الوجه، بالإضافة إلى منطقة ما تحت المهاد ، والمنطقة غير المؤكدة ، والمهاد ، والحدبة السفلية .

إضافةً إلى مدخلاتها المميزة، تتميز المناطق السطحية والعميقة من التل العلوي بمخرجات مميزة أيضًا. أحد أهم هذه المخرجات يتجه إلى النواة الوسيطة الجانبية للمهاد، والتي بدورها تُسقط على مناطق القشرة المخية المسؤولة عن التحكم في حركات العين. كما توجد إسقاطات من المنطقة السطحية إلى النوى أمام السقفية، والنواة الركبية الجانبية للمهاد، ونواة العصب شبه التوأمي. أما الإسقاطات من الطبقات العميقة فهي أكثر اتساعًا، إذ يوجد مساران نازلان رئيسيان يصلان إلى جذع الدماغ والحبل الشوكي ، بالإضافة إلى العديد من الإسقاطات الصاعدة إلى مراكز حسية وحركية متنوعة، بما في ذلك مراكز تُشارك في توليد حركات العين.

كما أن كلا التلال لها إسقاطات نازلة إلى التكوين الشبكي الجسري المتوسط ​​والحبل الشوكي، وبالتالي يمكن أن تشارك في الاستجابات للمحفزات بشكل أسرع مما تسمح به المعالجة القشرية.

هيكل فسيفسائي

عند الفحص الدقيق، يتضح أن طبقات التلال ليست في الواقع صفائح ملساء، بل مقسمة إلى ترتيب يشبه خلية النحل من أعمدة منفصلة. [ 16 ] ويأتي أوضح مؤشر على البنية العمودية من المدخلات الكولينية الناشئة من النواة شبه التوأمية، والتي تشكل نهاياتها تجمعات متساوية التباعد تمتد من أعلى السقف البصري إلى أسفله . [ 17 ] كما تُظهر العديد من المؤشرات الكيميائية العصبية الأخرى، بما في ذلك الكالريتينين والبارفالبومين وGAP-43 ومستقبلات NMDA، بالإضافة إلى الاتصالات مع العديد من تراكيب الدماغ الأخرى في جذع الدماغ والديانسيفالون، عدم تجانس مماثل. [ 18 ] وقد قُدِّر العدد الإجمالي للأعمدة بحوالي 100 عمود. [ 16 ] ولا تزال الأهمية الوظيفية لهذه البنية العمودية غير واضحة، ولكن من المثير للاهتمام أن الأدلة الحديثة قد أشارت إلى أن المدخلات الكولينية تُعد جزءًا من دائرة عصبية متكررة تُنتج ديناميكيات "الفائز يأخذ كل شيء" داخل السقف البصري، كما هو موضح بمزيد من التفصيل أدناه.

تُظهر جميع الأنواع التي دُرست، بما فيها الثدييات وغير الثدييات، تقسيمًا للشبكية، ولكن توجد بعض الاختلافات المنهجية في تفاصيل هذا التقسيم. [ 17 ] في الأنواع ذات الشبكية المخططة (وخاصةً الأنواع ذات العيون الجانبية، مثل الأرانب والغزلان)، تغطي هذه التقسيمات كامل مساحة التل العلوي. أما في الأنواع ذات النقرة المركزية، فيختل هذا التقسيم في الجزء الأمامي (الرأسي) من التل العلوي. يحتوي هذا الجزء على العديد من الخلايا العصبية "المثبتة" التي تُطلق إشاراتها باستمرار بينما تبقى العينان ثابتتين في وضع ثابت.

وظيفة

شهد تاريخ دراسة السقف البصري تحولات كبيرة في الآراء. فقبل عام 1970 تقريبًا، ركزت معظم الدراسات على الكائنات غير الثديية - كالأسماك والضفادع والطيور - أي الأنواع التي يُعد فيها السقف البصري البنية المهيمنة التي تستقبل الإشارات من العينين. وكان الرأي السائد آنذاك أن السقف البصري، في هذه الأنواع، هو المركز البصري الرئيسي في دماغ الكائنات غير الثديية، وبالتالي، يشارك في طيف واسع من السلوكيات. [ 19 ] إلا أنه في الفترة من سبعينيات إلى تسعينيات القرن الماضي، ركزت التسجيلات العصبية من الثدييات، وخاصة القرود، بشكل أساسي على دور التل العلوي في التحكم بحركات العين. وقد هيمن هذا التوجه البحثي على الأدبيات العلمية لدرجة أن الرأي السائد كان أن التحكم بحركات العين هو الوظيفة المهمة الوحيدة في الثدييات، وهو رأي لا يزال ينعكس في العديد من الكتب الدراسية الحالية.

في أواخر التسعينيات، أظهرت تجارب أُجريت على حيوانات ذات رؤوس حرة الحركة بوضوح أن التل العلوي هو المسؤول عن تحولات النظرة ، والتي تتألف عادةً من حركات مشتركة للرأس والعين، وليس حركات العين وحدها . وقد أعاد هذا الاكتشاف إحياء الاهتمام بكامل وظائف التل العلوي، وأدى إلى دراسات حول التكامل الحسي المتعدد في أنواع وحالات متنوعة. ومع ذلك، فإن دور التل العلوي في التحكم بحركات العين مفهوم بعمق أكبر بكثير من أي وظيفة أخرى.

أظهرت الدراسات السلوكية أن التل العلوي ليس ضروريًا للتعرف على الأشياء، ولكنه يلعب دورًا حاسمًا في القدرة على توجيه السلوك نحو أشياء محددة، ويمكنه دعم هذه القدرة حتى في غياب القشرة المخية. [ 20 ] وبالتالي، فإن القطط التي تعاني من تلف كبير في القشرة البصرية لا تستطيع التعرف على الأشياء، ولكنها قد تظل قادرة على تتبع المحفزات المتحركة والتوجه نحوها، وإن كان ذلك ببطء أكثر من المعتاد. أما إذا أُزيل نصف التل العلوي، فإن القطط ستدور باستمرار نحو جانب الإصابة، وتتجه بشكل قهري نحو الأشياء الموجودة هناك، لكنها تفشل تمامًا في التوجه نحو الأشياء الموجودة في نصف المجال البصري المقابل. تتضاءل هذه العيوب بمرور الوقت ولكنها لا تختفي أبدًا.

ملاحظات بصرية

في الرئيسيات، يمكن تقسيم حركات العين إلى عدة أنواع: التثبيت ، حيث تتجه العينان نحو جسم ثابت، وتقتصر حركاتهما على تعويض حركات الرأس؛ والتتبع السلس ، حيث تتحرك العينان بثبات لتتبع جسم متحرك؛ والرمشات السريعة ، حيث تتحرك العينان بسرعة كبيرة من مكان إلى آخر؛ والتقارب ، حيث تتحرك العينان في وقت واحد في اتجاهين متعاكسين للحصول على رؤية ثنائية واحدة أو الحفاظ عليها . يشارك التل العلوي في جميع هذه الحركات، ولكن دوره في الرمشات السريعة هو الأكثر دراسة. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

تحتوي كل من التلتين العلويتين - واحدة على كل جانب من الدماغ - على خريطة ثنائية الأبعاد تمثل نصف المجال البصري. تُمثَّل النقرة المركزية - منطقة الحساسية القصوى - عند الحافة الأمامية للخريطة، بينما تُمثَّل المحيط عند الحافة الخلفية. تُستثار حركات العين بنشاط في الطبقات العميقة من التل العلوي. أثناء التثبيت البصري، تكون الخلايا العصبية القريبة من الحافة الأمامية - منطقة النقرة المركزية - نشطة بشكل مستمر. أثناء التتبع البصري السلس، تُنشَّط الخلايا العصبية على مسافة قصيرة من الحافة الأمامية، مما يؤدي إلى حركات عين صغيرة. بالنسبة للرمشات السريعة، تُنشَّط الخلايا العصبية في منطقة تمثل النقطة التي ستُوجَّه إليها الرمشة. قبل الرمشة السريعة مباشرة، يتراكم النشاط بسرعة عند موقع الهدف ويتناقص في أجزاء أخرى من التل العلوي. الترميز واسع النطاق، بحيث يشكل ملف تعريف النشاط لأي رمشة سريعة معينة "تلة" تشمل جزءًا كبيرًا من خريطة التلتين العلويتين: يمثل موقع قمة هذه "التلة" هدف الرمشة السريعة. [ 24 ]

يُشفّر التل العلوي (SC) هدفَ تحوّل النظرة، لكن يبدو أنه لا يُحدّد الحركات الدقيقة اللازمة للوصول إليه. [ 25 ] يعتمد تحليل تحوّل النظرة إلى حركات الرأس والعين، والمسار الدقيق للعين أثناء الرمش السريع، على تكامل الإشارات من التل العلوي وخارجه بواسطة المناطق الحركية اللاحقة، بطرق لم تُفهم جيدًا بعد. وبغض النظر عن كيفية استحضار الحركة أو تنفيذها، يُشفّرها التل العلوي بإحداثيات "شبكية": أي أن موقع "تل" التل العلوي يُطابق موقعًا ثابتًا على الشبكية. يبدو هذا مُتناقضًا مع الملاحظة القائلة بأن تحفيز نقطة واحدة على التل العلوي يُمكن أن يُؤدي إلى اتجاهات مختلفة لتحوّل النظرة، اعتمادًا على اتجاه العين الأولي. ومع ذلك، فقد تبيّن أن هذا يرجع إلى أن موقع المُحفّز على الشبكية هو دالة غير خطية لموقع الهدف، واتجاه العين، والشكل الكروي للعين. [ 26 ]

ثار جدلٌ حول ما إذا كان التل العلوي (SC) يُصدر الأوامر لحركات العين فقط، ويترك تنفيذها لبنى أخرى، أم أنه يُشارك بفعالية في أداء حركة العين السريعة (الرمش). في عام ١٩٩١، جادل مونوز وزملاؤه، استنادًا إلى بيانات جمعوها، بأن "ذروة" النشاط في التل العلوي تتحرك تدريجيًا أثناء الرمش، لتعكس تغير بُعد العين عن موقع الهدف أثناء تقدم الرمش. [ ٢٧ ] حاليًا، الرأي السائد هو أنه على الرغم من أن "الذروة" تتحرك قليلًا أثناء الرمش، إلا أنها لا تتحرك بالطريقة الثابتة والمتناسبة التي تتنبأ بها فرضية "الذروة المتحركة". [ ٢٨ ] مع ذلك، قد تلعب الذروتان المتحركتان دورًا آخر في التل العلوي؛ فقد أظهرت تجارب أحدث وجود ذروة متحركة باستمرار لنشاط الذاكرة البصرية عندما تتحرك العينان ببطء مع الاحتفاظ بهدف رمش منفصل. [ ٢٩ ]

تُرسل مخرجات القطاع الحركي في التل العلوي إلى مجموعة من نوى الدماغ المتوسط ​​وجذع الدماغ، والتي بدورها تُحوّل شفرة "المكان" التي يستخدمها التل العلوي إلى شفرة "المعدل" التي تستخدمها الخلايا العصبية المحركة للعين. تتولد حركات العين بواسطة ست عضلات، مرتبة في ثلاثة أزواج متعامدة. وبالتالي، على مستوى المسار المشترك النهائي، تُشفّر حركات العين في نظام إحداثيات ديكارتية أساسًا.

على الرغم من أن التلفيف فوق التصالبي (SC) يتلقى مدخلات قوية مباشرة من الشبكية، إلا أنه في الرئيسيات يخضع إلى حد كبير لسيطرة القشرة المخية، التي تحتوي على عدة مناطق مسؤولة عن تحديد حركات العين. [ 30 ] تشارك الحقول العينية الأمامية ، وهي جزء من القشرة الحركية ، في إطلاق حركات العين السريعة الإرادية، بينما تشارك منطقة مجاورة، هي الحقول العينية التكميلية، في تنظيم مجموعات حركات العين السريعة في تسلسلات. أما الحقول العينية الجدارية، الواقعة في الجزء الخلفي من الدماغ، فتشارك بشكل رئيسي في حركات العين السريعة الانعكاسية، التي تحدث استجابةً لتغيرات في مجال الرؤية. تشير أدلة حديثة [ 31 ] [ 32 ] إلى أن القشرة البصرية الأولية (V1) توجه حركات العين الانعكاسية، وفقًا لفرضية بروز V1 ، باستخدام خريطة بروز تصاعدية للمجال البصري يتم إنشاؤها في V1 من المدخلات البصرية الخارجية. [ 33 ]

لا تستقبل الطبقة السطحية من التل العلوي (SC) سوى مدخلات بصرية ، بينما تستقبل الطبقات العميقة من التل العلوي أيضًا مدخلات سمعية وحسية جسدية، وترتبط بالعديد من المناطق الحسية الحركية في الدماغ. يُعتقد أن التل العلوي ككل يساعد في توجيه الرأس والعينين نحو ما يُرى ويُسمع. [ 8 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

يستقبل التل العلوي أيضًا معلومات سمعية من التل السفلي. تُدمج هذه المعلومات السمعية مع المعلومات البصرية الموجودة مسبقًا لإنتاج تأثير التخاطب .

تشتت الانتباه

إلى جانب ارتباطها بحركات العين، يبدو أن التل العلوي (SC) يلعب دورًا هامًا في الدوائر العصبية المسؤولة عن تشتت الانتباه. يزداد تشتت الانتباه مع التقدم الطبيعي في السن [ 37 ] ، كما أنه سمة أساسية في عدد من الحالات الطبية، بما في ذلك اضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط (ADHD) [ 38 ] . وقد أظهرت الأبحاث أن تلف التل العلوي في عدد من الأنواع يمكن أن يؤدي إلى زيادة تشتت الانتباه [ 39 ] [ 40 ] ، وفي البشر، يؤدي إزالة التحكم التثبيطي على التل العلوي من قشرة الفص الجبهي، وبالتالي زيادة النشاط في هذه المنطقة، إلى زيادة تشتت الانتباه أيضًا [ 41 ] . كما تُظهر الأبحاث التي أُجريت على نموذج حيواني لاضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط، وهو الفأر المصاب بارتفاع ضغط الدم التلقائي، تغيرات في السلوكيات [ 42 ] [ 43 ] والوظائف الفسيولوجية المرتبطة بالتل العلوي [43]. علاوة على ذلك ، يُثبط الأمفيتامين (وهو علاج أساسي لاضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط) النشاط في التل العلوي لدى الحيوانات السليمة [ 44 ] .

حيوانات أخرى

الثدييات الأخرى

الرئيسيات

من المتعارف عليه عمومًا أن التل العلوي لدى الرئيسيات يتميز عن غيره من الثدييات بعدم احتوائه على خريطة كاملة للمجال البصري الذي تراه العين المقابلة. فبدلًا من ذلك، وكما هو الحال في القشرة البصرية والنواة الركبية الجانبية ، يمثل كل تل نصف المجال البصري المقابل فقط ، وصولًا إلى الخط المتوسط، ويستثني تمثيل النصف المماثل. [ 45 ] تُفسَّر هذه الخاصية الوظيفية بغياب الروابط التشريحية، لدى الرئيسيات، بين خلايا العقدة الشبكية في النصف الصدغي من الشبكية والتل العلوي المقابل. أما في الثدييات الأخرى، فتمتد خلايا العقدة الشبكية في جميع أنحاء الشبكية المقابلة لتُسقط على التل المقابل. كان هذا التمييز بين الرئيسيات وغير الرئيسيات أحد أهم الأدلة التي تدعم نظرية الرئيسيات الطائرة التي اقترحها عالم الأعصاب الأسترالي جاك بيتيغرو في عام 1986، بعد أن اكتشف أن الخفافيش الطائرة ( الخفافيش الكبيرة ) تشبه الرئيسيات من حيث نمط الاتصالات التشريحية بين الشبكية والحدبة العلوية. [ 46 ]

القطط

في القطط، يمتد التل العلوي عبر التكوين الشبكي ويتفاعل مع الخلايا العصبية الحركية في جذع الدماغ . [ 47 ]

الخفافيش

الخفافيش ليست عمياء في الواقع، لكنها تعتمد على تحديد الموقع بالصدى أكثر من البصر في التنقل واصطياد الفرائس. تحصل على معلومات عن العالم المحيط بها عن طريق إصدار أصوات رنين صوتية ثم الاستماع إلى أصداءها. أدمغتها متخصصة للغاية في هذه العملية، ويظهر بعض هذا التخصص في التل العلوي. [ 48 ] في الخفافيش، يشغل الإسقاط الشبكي منطقة رقيقة أسفل السطح مباشرة، لكن هناك مدخلات واسعة من المناطق السمعية، ومخرجات إلى المناطق الحركية القادرة على توجيه الأذنين أو الرأس أو الجسم. تُنشط الأصداء القادمة من اتجاهات مختلفة الخلايا العصبية في مواقع مختلفة في طبقات التل العلوي، [ 49 ] ويؤثر تنشيط خلايا التل العلوي على الأصوات الرنينية التي تصدرها الخفافيش. وبالتالي، هناك دليل قوي على أن التل العلوي يؤدي نفس أنواع الوظائف للسلوكيات الموجهة سمعيًا لدى الخفافيش كما يؤديها للسلوكيات الموجهة بصريًا لدى الأنواع الأخرى.

تُصنّف الخفافيش عادةً إلى مجموعتين رئيسيتين: الخفافيش الصغيرة (الأكثر عددًا وانتشارًا في جميع أنحاء العالم)، والخفافيش الكبيرة (خفافيش الفاكهة، الموجودة في آسيا وأفريقيا وأستراليا). باستثناء واحد، لا تستخدم الخفافيش الكبيرة تحديد الموقع بالصدى، وتعتمد على حاسة البصر المتطورة للتنقل. تُشكّل الحقول الاستقبالية البصرية للخلايا العصبية في التل العلوي لدى هذه الحيوانات خريطة دقيقة للشبكية ، مشابهة لتلك الموجودة لدى القطط والرئيسيات .

القوارض

يُفترض أن التل العلوي في القوارض يُساهم في سلوكيات الاقتراب والابتعاد الموجهة حسيًا. [ 50 ] [ 51 ] وقد كشفت دراساتٌ استخدمت أدوات تحليل الدوائر العصبية على التل العلوي في الفئران عن وظائف مهمة عديدة. [ 12 ] وفي سلسلة من الدراسات، حدد الباحثون مجموعة من وحدات دوائر يين-يانغ في التل العلوي لبدء سلوكيات اصطياد الفرائس وتجنب المفترسات في الفئران. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] وقد تأتي الإشارات الحسية الجسدية المرتبطة بالصيد في التل العلوي من الإسقاط المباشر من النواة الشوكية للعصب ثلاثي التوائم، والتي تُعصّبها الخلايا العصبية الحسية ثلاثية التوائم المرتبطة بالشعيرات. [ 56 ] وقد وُجد في الفئران أنه يُحدد التحكم اللمسي للسان في التعامل مع الطعام والماء أثناء المضغ والبلع. [ 57 ] باستخدام تقنية تسلسل الحمض النووي الريبوزي أحادي الخلية ، قام الباحثون بتحليل أنماط التعبير الجيني لخلايا عصبية في التل العلوي وحددوا المؤشرات الجينية الفريدة لهذه الوحدات الدائرية. [ 58 ]

الفقاريات الأخرى

السقف البصري

مخطط الدائرة التخطيطي للوصلات الطبوغرافية بين السقف البصري وجزئي النواة البرزخية.
صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين للطبقة البصرية للدجاج في اليوم السابع من التطور الجنيني (E7)، تُظهر المنطقة المولدة (GZ)، والمنطقة المهاجرة (MZ)، والصفيحة العصبية الأولى (L1). مقياس الرسم 200 ميكرومتر. من كالثارب وآخرون، 2007. [ 59 ]

يُعدّ السقف البصري المركز البصري في دماغ اللافقاريات، ويتطور من الصفيحة الجناحية للدماغ المتوسط. وفي هذه الفقاريات الأخرى، تُعدّ الوصلات الصادرة من السقف البصري مهمةً للتعرف على الأجسام ذات الأحجام المختلفة والاستجابة لها، وهو ما تُسهّله النواقل العصبية البصرية المُحفّزة مثل الغلوتامات . [ 60 ]

يؤدي تعطيل التجربة البصرية في المراحل المبكرة من نمو سمكة الزيبرا إلى تغيير في نشاط السقف البصري. وقد نتج عن هذا التغيير عدم القدرة على الصيد والإمساك بالفريسة بنجاح. [ 61 ] تُعد الإشارات التثبيطية من منطقة ما تحت المهاد إلى النسيج العصبي العميق للسقف البصري مهمة في معالجة المعلومات في يرقات سمكة الزيبرا. يحتوي النسيج العصبي للسقف البصري على تراكيب تشمل محاور عصبية وتغصنات حول البطينات. كما يحتوي على خلايا عصبية تثبيطية سطحية غاباوية تقع في الطبقة البصرية . [ 62 ] بدلاً من قشرة دماغية كبيرة، تمتلك سمكة الزيبرا سقفًا بصريًا كبيرًا نسبيًا، يُفترض أنه يقوم ببعض عمليات المعالجة البصرية التي تؤديها القشرة الدماغية في الثدييات. [ 63 ]

أشارت دراسات حديثة أجريت على الآفات إلى أن السقف البصري لا يؤثر على استجابات الحركة من الرتبة العليا مثل الاستجابة البصرية الحركية أو الاستجابة البصرية الحركية ، [ 64 ] ولكنه قد يكون أكثر أهمية بالنسبة للإشارات من الرتبة الدنيا في إدراك الحركة كما هو الحال في تحديد الأجسام الصغيرة. [ 65 ]

يُعدّ السقف البصري أحد المكونات الأساسية لدماغ الفقاريات ، وهو موجود في العديد من الأنواع. [ 66 ] تتسم بعض جوانب بنيته بالثبات، بما في ذلك كونه يتألف من عدة طبقات، مع تدفق كثيف للإشارات من المسارات البصرية إلى الطبقات السطحية، وتدفق قوي آخر ينقل الإشارات الحسية الجسدية إلى الطبقات الأعمق. بينما تتسم جوانب أخرى بتغير كبير، مثل العدد الإجمالي للطبقات (من 3 طبقات في سمكة الرئة الأفريقية إلى 15 طبقة في السمكة الذهبية [ 67 ] )، وعدد أنواع الخلايا المختلفة (من نوعين في سمكة الرئة إلى 27 نوعًا في عصفور الدوري [ 67 ] ).

يرتبط السقف البصري ارتباطًا وثيقًا ببنية مجاورة تُسمى النواة البرزخية ، والتي حظيت باهتمام كبير نظرًا لدورها البارز في وظيفة السقف البصري. [ 68 ] (في التل العلوي، تُسمى البنية المماثلة بالنواة شبه التوأمية ). تنقسم النواة البرزخية إلى جزأين: البرزخ كبير الخلايا (Imc؛ "الجزء ذو الخلايا الكبيرة") والبرزخ صغير الخلايا (Ipc؛ "الجزء ذو الخلايا الصغيرة"). تكون الاتصالات بين المناطق الثلاث - السقف البصري، وIpc، وImc - طوبوغرافية. تُسقط الخلايا العصبية في الطبقات السطحية من السقف البصري إلى نقاط مقابلة في Ipc وImc. تكون الإسقاطات إلى Ipc مركزة، بينما تكون الإسقاطات إلى Imc أكثر انتشارًا. تُنتج Ipc إسقاطات كولينية مركزة إلى كل من Imc والسقف البصري. في التكتوم البصري، تتفرع المدخلات الكولينية من Ipc لتُشكّل نهايات عصبية تمتد عبر عمود كامل، من الأعلى إلى الأسفل. في المقابل، تُنشئ Imc إسقاطات غاباوية إلى Ipc والتكتوم البصري تنتشر على نطاق واسع في الأبعاد الجانبية، لتشمل معظم الخريطة الشبكية. بالتالي، تتسبب دائرة التكتوم-Ipc-Imc في إنتاج نشاط التكتوم لتغذية راجعة متكررة تتضمن تنبيهًا مركّزًا لعمود صغير من الخلايا العصبية التكتومية المجاورة، بالإضافة إلى تثبيط شامل للخلايا العصبية التكتومية البعيدة.

يشارك التكتوم البصري في العديد من الاستجابات، بما في ذلك السباحة لدى الأسماك، والطيران لدى الطيور، وضربات اللسان للفريسة لدى الضفادع، وضربات الأنياب لدى الثعابين. وفي بعض الأنواع، بما في ذلك الأسماك والطيور، يُعد التكتوم البصري، المعروف أيضًا بالفص البصري، أحد أكبر مكونات الدماغ.

في أسماك الهاجفيش واللامبري والقرش، يُعد هذا التركيب صغيرًا نسبيًا، ولكنه في الأسماك العظمية يتضخم بشكل كبير، وفي بعض الحالات يصبح أكبر تركيب في الدماغ. كما أنه يُعد مكونًا بالغ الأهمية في البرمائيات والزواحف، وخاصة الطيور. [ 67 ]

في الثعابين التي تستطيع استشعار الأشعة تحت الحمراء ، مثل الثعابين البايثون والأفاعي الحفرية ، يكون الإدخال العصبي الأولي عبر العصب ثلاثي التوائم بدلاً من السبيل البصري . أما بقية المعالجة فهي مشابهة لتلك الخاصة بحاسة البصر، وبالتالي، تشمل السقف البصري. [ 69 ]

سمكة

دماغ سمكة القد ، مع تسليط الضوء على التكتوم البصري

اللامبري

خضعت سمكة الجريث لدراسات مكثفة نظرًا لبساطة دماغها نسبيًا، والذي يُعتقد أنه يعكس في كثير من جوانبه بنية دماغ أسلاف الفقاريات الأوائل. واستلهامًا من العمل الرائد لكارل روفاينن الذي بدأ في ستينيات القرن الماضي (انظر [ 70 ] )، استخدم ستين غريلنر وزملاؤه في معهد كارولينسكا في ستوكهولم، منذ سبعينيات القرن الماضي، سمكة الجريث كنظام نموذجي لمحاولة فهم مبادئ التحكم الحركي في الفقاريات، بدءًا من الحبل الشوكي وصولًا إلى الدماغ. [ 71 ] وكما هو الحال في أنظمة أخرى (انظر [ 72 ] للاطلاع على منظور تاريخي للفكرة)، يبدو أن الدوائر العصبية داخل الحبل الشوكي قادرة على توليد بعض الأنماط الحركية الإيقاعية الأساسية التي تقوم عليها السباحة، وأن هذه الدوائر تتأثر بمناطق حركية محددة في جذع الدماغ والدماغ المتوسط، والتي تتأثر بدورها ببنى دماغية عليا تشمل العقد القاعدية والسقف البصري. في دراسة أجريت على سقف بصر سمك الجريث ونُشرت عام 2007، [ 73 ] وجد الباحثون أن التحفيز الكهربائي يُمكن أن يُحفز حركات العين، أو حركات الانحناء الجانبي، أو نشاط السباحة، وأن نوع الحركة وسعتها واتجاهها يختلف باختلاف موقع التحفيز داخل سقف البصر. وقد فُسرت هذه النتائج على أنها تتوافق مع فكرة أن سقف البصر يُولد حركة موجهة نحو هدف في سمك الجريث، كما هو موضح في أنواع أخرى.

الطيور

رسم من إعداد رامون إي كاخال لأنواع عديدة من الخلايا العصبية المصبوغة بتقنية غولجي في السقف البصري لعصفور.

يُعدّ السقف البصري في الطيور أحد أكبر مكونات الدماغ، وله دورٌ هام في الطيران. وقد ساهمت دراسة معالجة المعلومات البصرية لدى الطيور في فهمٍ أعمق لهذه العملية لدى الثدييات، بما في ذلك الإنسان. [ 74 ]

انظر أيضاً

صور إضافية

ملحوظات

  1. 1 2 سكواير، ل. (2013). علم الأعصاب الأساسي (  الطبعة الرابعة). دار النشر الأكاديمية. ص  707. ISBN 978-0-12-385870-2.
  2. ↑ كنودسن، إي آي (يونيو 2011). " التحكم من الأسفل: دور شبكة الدماغ المتوسط ​​في الانتباه المكاني" . المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 33 (11): 1961-1972 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2011.07696.x . PMC 3111946. PMID 21645092 .  
  3. ↑ ليو، تسونغ-هان؛ تشياو، تشوان-تشين (25 يناير 2017). "التنظيم الفسيفسائي للتحكم في نمط الجسم في الفص البصري للحبار" . مجلة علم الأعصاب . 37 (4): 768-780 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0768-16.2016 . PMC 6597019. PMID 28123014 .  
  4. 1 2 باسو، م.أ.؛ ماي، ب.ج. (15 سبتمبر 2017). "دوائر الحركة والإدراك: نظرة من التل العلوي" . المراجعة السنوية لعلوم الرؤية . 3 : 197-226 . doi : 10.1146/annurev-vision-102016-061234 . PMC 5752317. PMID 28617660 .  
  5. ↑ والاس وآخرون، 1998
  6. ↑ غاندي وآخرون، 2011
  7. ↑ لونينبرغر وآخرون، 2001
  8. 1 2 كوستوف وروبنسون، 1996
  9. ↑ سيناتامبي، تشومي س. (2011). تشريح لاست ( الطبعة الثانية عشرة). إلسيفير أستراليا. ص 476. ISBN   978-0-7295-3752-0.
  10. ↑ "IX. علم الأعصاب. 4ب. الدماغ المتوسط ​​أو الميزنسيفالون. غراي، هنري. 1918. تشريح جسم الإنسان" . www.bartleby.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2019 .
  11. ↑ وانغ، إس آر (2003). "نواة البرزخ والتعديل المزدوج للحقل الاستقبالي للخلايا العصبية السقفية في غير الثدييات". مراجعات أبحاث الدماغ . 41 (1): 13-25 . doi : 10.1016/s0165-0173(02)00217-5 . PMID 12505645 . 
  12. 1 2 إيتو، س؛ فيلدهايم، د.أ. (2018). "الحدبة العلوية للفأر: نموذج ناشئ لدراسة تكوين الدوائر ووظيفتها" . مجلة فرونتيرز في الدوائر العصبية . 12 : 10. doi : 10.3389/fncir.2018.00010 . PMC 5816945. PMID 29487505 .  
  13. ↑ هويرتا وهارتينغ، 1984
  14. ↑ أغستر، كارا ل.؛ بورويل، ريبيكا د. (ديسمبر 2009). "الألياف الصادرة من القشرة المحيطة بالأنف، والقشرة الخلفية للأنف، والقشرة الداخلية للأنف في الجرذ" . الحصين . 19 ( 12): 1159-1186 . doi : 10.1002/hipo.20578 . PMC 3066185. PMID 19360714 .  
  15. ↑ كليمو إتش آر، شتاين بي إي (1984). "التنظيم الطبوغرافي للتأثيرات القشرية الحسية الجسدية في القطط". مجلة علم وظائف الأعصاب . 51 (5): 843-858 . doi : 10.1152/jn.1984.51.5.843 . PMID 6726314 . 
  16. 1 2 Chavalier & Mana, 2000
  17. 1 2 إيلينغ، 1996
  18. ↑ مانا وشيفالييه، 2001
  19. ↑ رايخنتال، آدم؛ بن-توف، مور؛ سيجيف، رونين (2018). " مخططات الترميز في السقف البصري لسمكة الرامي" . مجلة فرونتيرز في الدوائر العصبية . 12 : 18. doi : 10.3389/fncir.2018.00018 . PMC 5845554. PMID 29559898 .  
  20. ↑ سبراغ، 1996
  21. ↑ باسو، م.أ.؛ ماي، ب.ج. (2017). "دوائر الحركة والإدراك: منظور من التل العلوي" . المراجعة السنوية لعلوم الرؤية . 3 : 197-226 . doi : 10.1146/annurev - vision-102016-061234 . PMC 5752317. PMID 28617660 .  
  22. ↑ فورلان، م؛ سميث، أ.ت؛ ووكر، ر (2015). "نشاط التل العلوي البشري المتعلق بتحضير وتنفيذ حركات العين السريعة الداخلية" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 114 (2): 1048-1058 . doi : 10.1152/jn.00825.2014 . PMC 4725108. PMID 26041830 .  
  23. ↑ موشوفاكيس، أ.ك. (1996). "الحدبة العلوية والتحكم في حركة العين". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 6 (6): 811-816 . doi : 10.1016/s0959-4388(96)80032-8 . PMID 9000018 . 
  24. ↑ سويتيدجو، ر؛ كانيكو، سي آر إس؛ فوكس، إيه إف (2002). "أدلة ضد وجود تلة متحركة في التل العلوي أثناء حركات العين السريعة في القرد". مجلة علم وظائف الأعصاب . 87 (6): 2778-2789 . doi : 10.1152/jn.2002.87.6.2778 . PMID 12037180 . 
  25. ↑ سباركس وغاندي، 2003
  26. ↑ كلير وآخرون، 2001
  27. ↑ مونوز وآخرون، 1991
  28. ↑ سويتيدجو وآخرون، 2002
  29. ↑ داش وآخرون، 2015
  30. ↑ بييرو-ديسيليني وآخرون، 2003
  31. ↑ يان، يين؛ تشاوبينغ، لي؛ لي، وو (9 أكتوبر 2018). "البروز التصاعدي والتعلم التنازلي في القشرة البصرية الأولية لدى القرود" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (41): 10499-10504 . Bibcode : 2018PNAS..11510499Y . doi : 10.1073/pnas.1803854115 . PMC 6187116. PMID 30254154 .  
  32. ↑ تشانغ، شيلين؛ تشاوبينغ، لي؛ تشو، تيانغانغ؛ فانغ، فانغ (12 يناير 2012). "الأنشطة العصبية في القشرة البصرية الأولية (V1) تُنشئ خريطة بروز تصاعدية" . مجلة نيرون . 73 (1): 183-192 . doi : 10.1016/j.neuron.2011.10.035 . ISSN 0896-6273 . PMID 22243756 .  
  33. ↑ لي، تشاوبينغ (2002-01-01). " خريطة بروز في القشرة البصرية الأولية" . اتجاهات في العلوم المعرفية . 6 (1): 9-16 . doi : 10.1016/S1364-6613(00)01817-9 . ISSN 1364-6613 . PMID 11849610. S2CID 13411369 .   
  34. ↑ كلير وآخرون، 2003
  35. ↑ كراوزليس وآخرون، 2004
  36. ↑ سباركس، 1999
  37. ↑ بريندرغاست، إم إيه؛ جاكسون، دبليو جيه؛ تيري، إيه في؛ كيل، إن جيه؛ أرنيريك، إس بي؛ ديكر، إم دبليو؛ بوكافوسكو، جيه جيه (1998-03-01). "الاختلافات المرتبطة بالعمر في تشتت الانتباه والاستجابة للميثيلفينيديت لدى القرود" . قشرة المخ . 8 (2): 164-172 . doi : 10.1093/cercor/8.2.164 . ISSN 1047-3211 . PMID 9542895 .  
  38. ↑ دوغلاس، ف. (1983). علم النفس العصبي النمائي . نيويورك: مطبعة غيلدفورد. ص 280-329 . 
  39. ↑ غوديل، م.أ؛ فورمان، ن.ب؛ ميلنر، أ.د (1978-03-01). "التوجّه البصري لدى الفئران: فصل العجز الناتج عن إصابات القشرة الدماغية والتلال الدماغية". بحوث الدماغ التجريبية . 31 (3): 445-457 . doi : 10.1007/BF00237301 . ISSN 0014-4819 . PMID 648607. S2CID 41871236 .   
  40. ↑ ميلنر، أ.د.؛ فورمان، ن.ب.؛ غوديل، م.أ. (1978-01-01). "أداء التمييز بين الاتجاهين يسارًا ويمينًا، وقابلية التشتت بعد إصابات في قشرة الفص الجبهي أو التل العلوي في قرود المكاك قصيرة الذيل". علم النفس العصبي . 16 (4): 381-390 . doi : 10.1016/0028-3932(78)90062-3 . PMID 99682. S2CID 35425621 .  
  41. ↑ غايمارد، برتراند؛ فرانسوا، شانتال؛ بلونر، كريستوف جيه؛ كوندي، كارين؛ ريفو-بيشو، صوفي (1 أبريل 2003). "مسار مباشر في القشرة الجبهية الأمامية ضد التشتت في الدماغ البشري". حوليات علم الأعصاب . 53 (4): 542-545 . doi : 10.1002/ana.10560 . ISSN 1531-8249 . PMID 12666125. S2CID 40340479 .   
  42. ↑ دوميت، إليانور جيه؛ روسترون، كلير إل. (2011-11-01). "سلوك تعديل وضعية الجسم غير الطبيعي في نموذج الفئران المصابة بارتفاع ضغط الدم التلقائي لاضطراب فرط الحركة ونقص الانتباه". بحوث الدماغ التجريبية . 215 (1): 45-52 . doi : 10.1007/s00221-011-2869-7 . ISSN 0014-4819 . PMID 21931982. S2CID 18981985 .   
  43. بريس ، إل آر؛ كرايف، آي؛ روسترون، سي إل؛ ستيوارت، إم جي؛ أوفرتون، بي جي؛ دوميت، إي جيه (2015). " تغير المعالجة البصرية في نموذج حيواني لاضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط" . علم الأعصاب . 303 : 364-377 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2015.07.003 . PMID 26166731. S2CID 38148654 .  
  44. ↑ كليمنتس، ك.م.؛ ديفونشاير، إ.م.؛ رينولدز، ج.ن.ج.؛ أوفرتون، ب.ج. (2014). "استجابات بصرية معززة في التل العلوي في نموذج حيواني لاضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط وكبحها بواسطة د-أمفيتامين". علم الأعصاب . 274 : 289-298 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2014.05.054 . PMID 24905438. S2CID 38787839 .  
  45. ↑ لين وآخرون، 1973
  46. ↑ بيتيغرو، 1986
  47. ↑ بريشت، و. (1974). "تأثيرات السقف البصري على الخلايا العصبية الحركية للعين". أبحاث الدماغ . 20 (1): 27-40 . doi : 10.1016/0006-8993(74)90890-7 . PMID 4373140 . 
  48. ↑ أولانوفسكي وموس، 2008
  49. ↑ فالنتاين وموس، 1997
  50. ↑ ويستبي، جي دبليو إم؛ كي، كيه إيه؛ ريدغريف، بي؛ دين، بي؛ بانيستر، إم. (أغسطس 1990). "مسارات الإخراج من التل العلوي للفأر التي تتوسط الاقتراب والابتعاد لها خصائص حسية مختلفة". أبحاث الدماغ التجريبية . 81 (3): 626-638 . doi : 10.1007/BF02423513 . PMID 2226694. S2CID 22140043 .  
  51. ↑ كوهين، جيه دي؛ كاسترو-ألامانكوس، إم إيه (23 يونيو 2010). "الارتباطات العصبية لسلوك التجنب النشط في التل العلوي" . مجلة علم الأعصاب . 30 (25): 8502-8511 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1497-10.2010 . PMC 2905738. PMID 20573897 .  
  52. ^ شانغ، كونغبينغ؛ ليو، تشيهوي؛ تشن، زيجون. شي، ينجشاو؛ وانغ، تشيان. ليو، سو؛ لي، دابنغ؛ تساو ، بنغ (26/06/2015). "مسار بصري مثير إيجابي للبارفالبومين لإثارة استجابات الخوف لدى الفئران" . علوم . 348 (6242): 1472–1477 . بيب كود : 2015Sci...348.1472S . دوى : 10.1126/science.aaa8694 . ISSN 0036-8075 . بميد 26113723 . S2CID 40701489 .   
  53. ^ شانغ، كونغبينغ؛ تشن، زيجون. ليو، إيكسو؛ لي، يانغ؛ تشانغ، جياجينغ؛ تشو، باولي؛ يان، فاي؛ تشانغ، يانينغ. ليو، ويكسيو. ليو، تشيهوي؛ قوه ، زياوفي (ديسمبر 2018). "دوائر الدماغ المتوسط ​​المتباينة تنظم استجابات الهروب والتجميد للمنبهات التي تلوح في الأفق في الفئران" . اتصالات الطبيعة . 9 (1): 1232. بيب كود : 2018NatCo...9.1232S . دوى : 10.1038/s41467-018-03580-7 . ISSN 2041-1723 . بمك 5964329 . بميد 29581428 .   
  54. ^ شانغ، كونغبينغ؛ ليو، إيكسو؛ لي، دابنغ؛ شيه، تشى يونغ؛ تشن، زيجون. هوانغ، ميزو؛ لي، يانغ؛ وانغ، يي؛ شين، وي L.؛ تساو ، بنغ (يونيو 2019). "دائرة إثارة تحت القشرية لصيد الحيوانات المفترسة الحسية في الفئران" . علم الأعصاب الطبيعي . 22 (6): 909-920 . دوى : 10.1038 / s41593-019-0405-4 . ردمك 1097-6256 . بميد 31127260 . S2CID 163165114 .   
  55. ^ هوانغ، ميزو؛ لي، دابنغ؛ تشنغ، شينيو. بى، تشينغ؛ شيه، تشى يونغ؛ قو، هواتينج؛ تشانغ، زويرونغ؛ تشن، زيجون. ليو، إيكسو؛ وانغ، يي؛ صن ، فانجمياو (ديسمبر 2021). "ينظم المسار التكتوني حركة الشهية في الصيد المفترس لدى الفئران" . اتصالات الطبيعة . 12 (1): 4409. بيب كود : 2021NatCo..12.4409H . دوى : 10.1038/s41467-021-24696-3 . ISSN 2041-1723 . بمك 8292483 . بميد 34285209 .   
  56. ^ قنغ ، دندان. لي، يانينغ؛ يانغ، بو؛ تشانغ، لي؛ قو، هواتينج؛ تشانغ، تيانيون؛ تشاو، زيجي؛ ليو، هوي؛ تسوى، تشينغتشو؛ تشنغ، رونغ؛ تساو، بنغ؛ تشانغ ، فان (2025/03/14). "الخلايا العصبية الكوليسيستوكينين في النواة الثلاثية التوائم الشوكية بين الأقطاب تنظم الصيد المفترس الذي يتم استحضاره ميكانيكيًا في ذكور الفئران" . اتصالات الطبيعة . 16 (1): 2544. دوى : 10.1038 / s41467-025-57771-0 . ISSN 2041-1723 . بمك 11909130 . بميد 40087271 .   
  57. ↑ إيتو، بريندان س.؛ غاو، يونغجي؛ كاردون، برايان؛ غولدبيرغ، جيسي هـ. (30 يناير 2025). "خريطة التلال للتحكم باللسان عن طريق اللمس" . مجلة نيتشر . 637 (8048): 1143-1151 . doi : 10.1038/s41586-024-08339-3 . ISSN 0028-0836 . 
  58. ^ شيه، تشى يونغ؛ وانغ، منجدي. ليو، زيوان؛ شانغ، كونغبينغ؛ تشانغ، تشانغجيانغ؛ صن، لو؛ قو، هواتينج؛ ران، جينجكسين؛ بى، تشينغ؛ ما، تشيانغ. هوانغ ، ميزو (2021/07/28). "الترميز النسخي للتحول الحسي الحركي في الدماغ المتوسط" . الحياة الإلكترونية . 10 إي69825. دوى : 10.7554/eLife.69825 . ISSN 2050-084X . بمك 8341986 . بميد 34318750 .   
  59. ↑ كالثارب إس إيه، بيرا سي يو، ميشيما إن، يونغديل إي إن، ماكنيل دي إس، ليونيتش بي إتش، أوبيرغ كي سي (2007). "تحفيز وتحديد موقع NOGO-A أثناء نمو دماغ الكتاكيت يشير إلى دور مختلف عن تثبيط نمو المحاور العصبية" . بي إم سي ديف. بيول. 7 (1): 32. doi : 10.1186/1471-213X-7-32 . PMC 1865376. PMID 17433109 .  
  60. ↑ بيرت، فيليب (1976). "تقييم الغلوتامات-L كناقل عصبي يُفرز من نهايات العصب البصري للحمام". أبحاث الدماغ . 110 (1): 99-114 . doi : 10.1016 / 0006-8993(76)90211-0 . PMID 6128. S2CID 24316801 .  
  61. ↑ أفيتان، ل.؛ بوجيك، ز.؛ مولتر، ج.؛ فان دي بول، م.؛ صن، ب.؛ تينغ، هـ.؛ أمور، ر.؛ سكوت، إي. ك.؛ غودهيل، ج. ج. (2017). "النشاط التلقائي في سقف الدماغ لدى سمكة الزيبرا يُعاد تنظيمه خلال مراحل النمو ويتأثر بالتجربة البصرية" . علم الأحياء الحالي . 27 (16): 2407-2419 . doi : 10.1016/j.cub.2017.06.056 . PMID 28781054 . 
  62. ↑ دان، تيموثي دبليو؛ وآخرون (2016). " الدوائر العصبية الكامنة وراء الهروب المُستثار بصريًا في يرقات سمك الزيبرا" . نيرون . 89 (3): 613-28 . doi : 10.1016/j.neuron.2015.12.021 . PMC 4742414. PMID 26804997 .   
  63. ↑ هيب، إل إيه؛ فانوالغيم، جي سي؛ طومسون، إيه دبليو؛ فافر-بول، آي؛ روبينشتاين-دنلوب، إتش؛ سكوت، إي كيه (2018). " إسقاطات ما تحت المهاد إلى السقف البصري في يرقات سمك الزيبرا" . فرونت نيوروأنات . 11 : 135. doi : 10.3389/fnana.2017.00135 . PMC 5777135. PMID 29403362 .  
  64. ↑ روزر، توبياس (2003). " السلوكيات البصرية الحركية في يرقات سمك الزيبرا بعد استئصال التكتوم البصري بالليزر الموجه ببروتين GFP" . مجلة علم الأعصاب . 23 (9): 3726-3734 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-09-03726.2003 . PMC 6742205. PMID 12736343 .  
  65. ↑ باركر، أليسون (2015). "اتخاذ القرارات الحسية الحركية في سقف الدماغ لدى سمكة الزيبرا" . علم الأحياء الحالي . 25 (21): 2804-2814 . doi : 10.1016/j.cub.2015.09.055 . PMID 26592341 . 
  66. ↑ ماكسيمينو، 2008
  67. 1 2 3 نورثكوت، 2002
  68. ↑ هنريكيس، بيدرو م.؛ رحمن، نيلوي؛ جاكسون، صموئيل إ.؛ بيانكو، إسحاق هـ. (3 يونيو 2019). " النواة البرزخية ضرورية لاستمرار مطاردة الهدف أثناء اصطياد الفريسة الموجه بصريًا" . علم الأحياء الحالي . 29 (11): 1771-1786.e5. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.064 . PMC 6557330. PMID 31104935 .  
  69. ↑ هارتلاين وآخرون، 1978
  70. ↑ روفينين سي (1979) علم الأحياء العصبي لأسماك الجريث. المراجعات الفسيولوجية 59:1007-1077.
  71. ↑ جريلنر، 2003
  72. ↑ ستيوارت د، هولتبورن هـ (2008) توماس غراهام براون (1882-1965)، أندرس لوندبيرغ (1920-)، والتحكم العصبي في المشي. مراجعة أبحاث الدماغ 59:74-95.
  73. ↑ سايتوه وآخرون، 2007
  74. ↑ وايلي، د. ر.؛ غوتيريز-إيبانيز، س.؛ باكان، ج. م.؛ إيوانيوك، أ. ن. (ديسمبر 2009). "السقف البصري للطيور: رسم طريقنا لفهم المعالجة البصرية". المجلة الكندية لعلم النفس التجريبي . 63 (4): 328-338 . doi : 10.1037/a0016826 . PMID 20025392. S2CID 2712427 .  

مراجع