نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر

في الفصل التمهيدي، يُبرز ماك آرثر وويلسون أهمية دراسة الجغرافيا الحيوية للجزر. فنظرًا لأن الجزر أقل تعقيدًا وأكثر عددًا من النظم البيئية الأكبر، فإنها تُتيح فرصًا أفضل لتطوير فهم أعمق وإجراء بحوث ميدانية قابلة للتكرار. وبما أن النظم البيئية المصغرة الجزرية شائعة في جميع النظم البيئية، يُمكن تطبيق مبادئ الجغرافيا الحيوية للجزر بشكل عام.

في الفصلين الثاني والثالث، يفترض ماك آرثر وويلسون أن ثراء الأنواع في الجزر يعتمد على حجم الجزيرة وعزلتها عن مناطق المنشأ. يقدم المؤلفان نموذج توازن قائم على المفهوم التالي: عند زيادة عدد الأنواع في جزيرة ما، ينخفض ​​معدل هجرة الأنواع الجديدة إليها، بينما يرتفع معدل انقراض الأنواع المقيمة. وبناءً على ذلك، يفترض ماك آرثر وويلسون وجود نقطة توازن يتساوى فيها معدل الهجرة مع معدل الانقراض. كما يفترضان أن زيادة حجم الجزيرة ستؤدي إلى انخفاض منحنيات الانقراض، بينما يؤدي انخفاض المسافة بين الجزيرة ومنطقة المنشأ إلى ارتفاع منحنيات الهجرة. وبما أن تقاطع منحنيات معدل الهجرة ومعدل الانقراض يحدد عدد الأنواع، يتوقع المؤلفان أن الجزر الأكبر حجماً ستضم أنواعاً أكثر من الجزر الأصغر (بافتراض أن هذه الجزر معزولة نسبياً)، وأن الجزر المعزولة ستضم أنواعاً أقل من الجزر الأقرب إلى مناطق المنشأ (بافتراض أن هذه الجزر متساوية في الحجم). وهناك نقاش إضافي حول كيفية تأثير التجمعات المعزولة والأحجار الانتقالية على هذا النموذج.

يتناول الفصل الرابع نظرية البقاء. يصف المؤلفون نموذجًا ينص على أن احتمالية نجاح الاستيطان تعتمد على معدل المواليد ، ومعدل الوفيات، والقدرة الاستيعابية للبيئة. ومن هذا النموذج، تُستخلص استنتاجات حول متوسط ​​فترة بقاء نسل الكائن الحي ، ومتوسط ​​فترة بقاء الجماعة السكانية المشبعة، وخصائص الكائنات الحية الناجحة في الاستيطان.

في الفصل الخامس، يتناول ماك آرثر وويلسون أسباب استبعاد الأنواع من البيئات الجزرية، وكيف يتغير نطاقها البيئي بعد دخولها. ويفترض المؤلفان أن الأنواع الرائدة قد تُستبعد للأسباب التالية: وصول مستوى المنافسة القائمة في الجزيرة إلى حد التشبع، وعدم قدرة النوع الرائد على الحفاظ على تعداد كافٍ لتجنب الانقراض، ووجود عدد كبير جدًا أو قليل جدًا من المفترسات الطبيعية في الجزيرة. ويشير المؤلفان إلى أنه عندما يستوطن نوع ما منطقة جديدة، فإنه إما أن يُغير نطاقه البيئي المُتحقق، أو يُوسعه، أو يُضيّقه.

يتناول الفصل السادس دراسة نظرية لنماذج الانتشار. ويبحث المؤلفون في كيفية تأثير الجزر المعزولة على انتشار الأنواع، ولا سيما تأثير حجمها وعزلتها على هذا الانتشار. كما يتناول الفصل تأثير منحنيات الانتشار ومتوسط ​​المسافة التي تقطعها الأنواع الرائدة على هذه الدراسة.

في الفصل السابع، يذكر المؤلفون أن تطور الجماعات الحيوية بعد الاستيطان يمر عمومًا بثلاث مراحل متتالية. في البداية، يميل المستوطنون إلى التطور من استراتيجية التكاثر السريع (r-strategists) إلى استراتيجية التكاثر البطيء (K-strategists) . وقد يؤثر تأثير المؤسس أيضًا على الجماعات المستوطنة خلال هذه المرحلة الأولى. أما المرحلة الثانية فتتميز بتكيفات طويلة الأمد مع البيئة المحلية. في هذه المرحلة، تتضاءل قدرات الانتشار عادةً، ويتجه المستوطنون إما إلى التمايز أو الاندماج مع الأنواع المنافسة. وفي المرحلة الثالثة، قد يؤدي تطور الجماعات المستوطنة إلى نشوء أنواع جديدة و/أو تكيف إشعاعي .

لقد طُبقت نظرية ماك آرثر وويلسون للجغرافيا الحيوية للجزر على نطاق واسع خارج النظم البيئية الجزرية. ففيما يخص الكائنات الدقيقة، طُبقت النظرية على توزيع الفطريات الإكتوميكوريزية على الأشجار، ^{[ 6 ]} وتوزيع البكتيريا في تجاويف الأشجار المائية، ^{[ 7 ]} وتوزيع الفطريات بين الشجيرات. ^{[ 8 ]} أما بالنسبة للنباتات والحيوانات، فقد تحققت تنبؤات النظرية من خلال دراسة ثراء أنواع النباتات على الجبال ^{[ 9 ]} وثراء أنواع القواقع المائية في المسطحات المائية. ^{[ 10 ]} وقد تناولت تطبيقات حديثة النباتات باعتبارها جزرًا لأنواع الحشرات ^{[ 11 ]} ، واعتماد ثراء أنواع العث على مساحات نطاقات عوائل أنواع القوارض . ^{[ 12 ]} استُخدم عمل ماك آرثر وويلسون كأساس في نظريات بيئية أخرى، ولا سيما النظرية المحايدة الموحدة للتنوع البيولوجي ، ^{[ 13 ]} وكان أساسيًا لمجالات علم بيئة المناظر الطبيعية ، وعلم الأحياء الغازية ، وعلم الأحياء الحفظي . ^{[ 3 ] [ 1 ]}

شككت العديد من الدراسات في الافتراضات الأساسية لنظرية ماك آرثر وويلسون في الجغرافيا الحيوية للجزر، وتحديدًا قابلية تبادل الأنواع والجزر، واستقلالية الهجرة عن الانقراض، وعدم أهمية العمليات غير المتوازنة. ^{[ 14 ]} يمكن أيضًا تطبيق نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر على تجزئة الموائل . ^{[ 15 ]} مع ذلك، فإن القيود والفروق الدقيقة، مثل تأثيرات الحواف ، وتأثيرات المصفوفة، والتغيرات على مستوى المجتمع، تحول دون تطبيق هذه النظرية بشكل شامل على جميع الأنظمة. ^{[ 15 ]} في مقدمة عام 2001، ذكر ويلسون أن "عيوب الكتاب تكمن في تبسيطه المفرط وعدم اكتماله". ^{[ 1 ]}

في عام 2007، عُقدت ندوة في جامعة هارفارد احتفاءً بالذكرى الأربعين لكتاب " نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر" . ^{[ 3 ]} وعقب هذا المؤتمر، نُشرت مجموعة من الأوراق البحثية في كتاب " نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر: نظرة جديدة" . ^{[ 3 ]}

تستند مناقشة SLOSS إلى اقتراح المؤلفين بأن وجود احتياطي كبير واحد أفضل من وجود عدة احتياطيات صغيرة.