تونغسينيا

التنجسينيا جنس منقرض من الأسماك ذات الزعانف الفصية، عُثر عليه في تكوين بوسونغتشونغ الديفوني المبكرفي يونان ، جنوب الصين . يُعدّهذا الجنس أقدم وأبسط رباعيات الأطراف المعروفة، إذ يجمع بين سمات رباعيات الأطراف وثنائيات الأطراف القاعدية . لا يقتصر هذا على الجمجمة فحسب، بل يمتدّ ليشمل الدماغ الذي يحمل سمات أقرب إلى ثنائيات الأطراف منها إلى رباعيات الأطراف المبكرة الأخرى. ونتيجةً لذلك، إلى جانب الفك السفلي الأكثر تطورًا، يُرجّح أن فك رباعيات الأطراف قد تطوّر قبل أجزاء الرأس الأخرى. يوجد نوع واحد فقط معروف من هذا الجنس، وهو T. paradoxa .

تم اكتشاف النموذج الأصلي لجنس تونغسينيا (IVPP V10687)، إلى جانب أربع عينات مرجعية، في طبقة من الحجر الرملي الأصفر لتكوين بوسونغتشونغ في شمال شرق يونان ، جنوب الصين. لم يكن وصف هذا الجنس هو المرة الأولى التي يُشار فيها إلى هذه المادة في الأدبيات العلمية. ففي عام 1996، وصف جانكينغ وانغ وزملاؤه ما أصبح لاحقًا النموذج الأصلي، بالإضافة إلى الفك السفلي، كعضو غير محدد من عائلة أوستيوليبيداي . وفي عام 2012، وصف جينغ لو وزملاؤه هذه المجموعة الأصلية المكونة من خمس عينات، ووضعوها على أنها أقدم رباعيات الأطراف الجذعية في السجل الأحفوري. وقد تم رفع عمر الأحافير لتقريب السجل الأحفوري لرباعيات الأطراف من العمر المُقدَّر الذي انفصلت فيه رباعيات الأطراف عن الأسماك الرئوية. ^{[ 1 ]} عُثر لاحقًا على المزيد من المواد المنسوبة إلى هذا الجنس خلال أعمال التنقيب الميدانية في نفس الموقع الذي عُثر فيه على المواد السابقة، وذلك بين عامي 2011 و2015، حيث أسفر ذلك عن اكتشاف الدرع الجداري الخلفي للحيوان. وقد وصف جينغ لو وزملاؤه هذه العينة الجديدة لاحقًا في عام 2019. ^{[ 2 ]}

يُنسب الاسم العلمي، Tungsenia ، إلى عالم الأحياء القديمة للأسماك ليو تونغسن. أما اسم النوع "paradoxa" فيشير إلى الطبيعة غير المتوقعة لهذا الحيوان. ^{[ 1 ]}

نظراً لموقعها القاعدي بين رباعيات الأطراف، فإن تشريح التونغسينيا يُشابه ليس فقط أعضاء آخرين من نفس المجموعة، بل أيضاً الديبنومورات القاعدية. خطم السمكة مرفوع قليلاً، على غرار الديبنومورات مثل يونغوليبس . وكما هو الحال مع العضو المبكر في كلتا المجموعتين، فإن القناة الحسية تحت الحجاجية تمتد على طول منطقة الفك العلوي الأمامي، والتي كانت ملتحمة بعظام أخرى. عظم شبه الوتدي في السمكة طويل وعريض، وتشبه الحفر الأنفية المزدوجة المزدوجة الديبنومورات المبكرة أكثر من غيرها من رباعيات الأطراف الجذعية. في الجزء الخلفي من الخطم، تمتلك السمكة عظمة قاعدية جناحية متطورة. وكما هو الحال مع بعض رباعيات الأطراف الجذعية الأخرى، تمتلك التونغسينيا تجويفاً يقع في الجهة الأمامية الظهرية للثقبة البصرية، والذي يُعتقد أنه مرتبط بعضلات العين. إلى جانب هذه العضلات، تتميز عيون هذه السمكة عمومًا بكبر حجمها، حيث تشكل الثلمة المدارية حوالي 40% من الطول الإجمالي للدرع الجداري. ورغم امتلاكها عددًا من السمات المشابهة للدبنومورفات، إلا أن هذه السمكة تمتلك أيضًا سمات حصرية للرباعيات الجذعية، بما في ذلك الأنياب الموجودة على الصفيحة شبه الارتفاقية. مع ذلك، تُلاحظ هذه الأنياب بشكل رئيسي في الرباعيات الجذعية ذات الأطراف وليس تلك ذات الزعانف، مما يدل على أنها تطورت عدة مرات. يتكون عظم الوجنة لدى سمكة التونغسينيا من عظام ما قبل الغطاء الخيشومي ، والعظم المربع الوجني ، والعظم الصدغي ، التي اندمجت معًا. وهذه سمة لا تُرى فقط في بعض الرباعيات الجذعية الأخرى، بل أيضًا في سمكة يونغوليبس . ^{[ 1 ]} كما أن الجزء الخلفي من الجمجمة يحمل سمات مشتركة بين المجموعتين، على غرار الخطم. على الرغم من امتلاك هذه السمكة شريانًا أبهريًا ظهريًا وسطيًا يخرج منه شريانان أبهريان ظهريان جانبيان، كما هو الحال في رباعيات الأطراف، إلا أن تشريحها القذالي الأذني أقرب إلى ما يُلاحظ في سمكة يونغوليبس . ومن السمات التي تميزها عن كل من ثنائيات الأطراف القاعدية ورباعيات الأطراف الأكثر تطورًا، وجود فتحة جمجمية قاعدية كبيرة وسميكة . ^{[ 2 ]} وكان الفك السفلي للسمكة عميقًا وقصيرًا. ^{[ 3 ]}

على غرار الجمجمة، يُظهر دماغ التونغسينيا مزيجًا غريبًا من الخصائص. فبينما توسّع التجويف الدماغي على غرار ما يُلاحظ في رباعيات الأطراف الجذعية الأخرى، فإنّ معظم السمات البارزة الأخرى للدماغ تُشبه إلى حد كبير دماغ الديبنومورفات القاعدية. وكما هو الحال في هذه المجموعة الأخرى من الأسماك، تقع الغدة الصنوبرية والغدة المجاورة للصنوبرية بجوار بعضهما البعض. إلى جانب ذلك، فإنّ تشريح الحفرة النخامية وما حولها يُشبه إلى حد كبير أصنافًا مثل البويكثيس والجليبتوليبس . ^{[ 1 ]}

منذ الوصف الأولي للسمكة، صُنفت تونغسينيا كأقدم وأقدم رباعيات الأطراف الجذعية المعروفة في السجل الأحفوري. لا يدعم هذا التصنيف خصائص الفك السفلي والنتوء القاعدي الجناحي فحسب، بل يدعمه أيضًا خصائص الجمجمة الداخلية التي تسد الفجوة بين تلك الموجودة في أسماك الرئة ورباعيات الأطراف. تُظهر هذه الخصائص أيضًا أن التغيرات في الفك السفلي لأقدم رباعيات الأطراف الجذعية حدثت بوتيرة أسرع من التغيرات في الجمجمة الداخلية. ^{[ 1 ]} ظل هذا التصنيف ثابتًا مع وصف المادة الجديدة في عام 2019، حيث أصبحت تونغسينيا المجموعة الخارجية لجميع رباعيات الأطراف الأخرى. ^{[ 2 ]} كما تُصنف الأبحاث التي لا تُركز على هذا الجنس، مثل منشور برايان تشو وزملاؤه عام 2023، هذه السمكة كمجموعة خارجية لبقية المجموعة. ^{[ 4 ]} فيما يلي الأشجار التطورية من المنشورات المذكورة:

حظيت البيئة القديمة لتكوين بوسونغتشونغ بدراسة وافية نظرًا لوجود مجموعة متنوعة للغاية من النباتات المبكرة. وبشكل عام، فإن النظام البيئي المحفوظ في الرواسب ساحلي ، حيث تشير رواسب القنوات إلى وجود مسطحات مائية نهرية في المنطقة. وقد نمت أنواع نباتية عديدة، مثل الإيوفيلوفيتون والأوريسيلا ، على حواف هذه القنوات، ومن المرجح أنها نُقلت إلى البيئات البحرية بفعل الفيضانات. ويُرجح أن هذه السواحل كانت تقع على مصب نهر، مع وجود اقتراحات بأن بعض النباتات قد أتت من مجتمعات مستنقعية في الداخل. ^{[ 5 ]} أما النظام البيئي المائي المجاور، فكان يقع في مياه ضحلة قليلة الملوحة، ويتميز بتركيب حيواني مشابه لأنواع أخرى من الكائنات الحية في العصر الديفوني المبكر في الصين. ويتمثل هذا التنوع في مجموعة أسماك غالياسبيدا عديمة الفك، إلى جانب أسماك البلاكوديرم المبكرة والأسماك ذات الزعانف الفصية. ^{[ 1 ]}