فينتاستيغا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

فينتاستيغا ( نسبةً إلى نهر فينتا في تكوين كيتليري حيثاكتُشفت فينتاستيغا [ 2 ] ) جنسٌ منقرضٌ من رباعيات الأطراف الجذعية ، عاش خلال العصر الفاميني العلوي من العصر الديفوني المتأخر ، قبل حوالي 372.2 إلى 358.9 مليون سنة. [ 2 ] يُعرف نوعٌ واحدٌ فقط ينتمي إلى هذا الجنس، وهو فينتاستيغا كورونيكا، الذي وُصف عام 1996 بعد اكتشاف أحافيره عام 1933، والتي نُسبت خطأً إلى سمكة تُدعى بوليبلوكودوس وينجوكوفي . [ 2 ] تشير كلمة "كورونيكا" في اسم النوع إلى كورونيا، وهو الاسم اللاتيني لمنطقة كورزيم في غرب لاتفيا . [ 2 ] تم اكتشاف Ventastega curonica في موقعين في لاتفيا، وكان أول رباعي أطراف بدائي يُوصف في لاتفيا، بالإضافة إلى كونه رابع رباعي أطراف معروف من العصر الديفوني وقت وصفه. [ 2 ] بناءً على مورفولوجيا كل من عناصر الجمجمة وما بعد الجمجمة المكتشفة (انظر أدناه)، يُعد Ventastega أكثر بدائية من رباعيات الأطراف الأخرى من العصر الديفوني، بما في ذلك Acanthostega و Ichthyostega ، [ 3 ] [ 2 ] ويساهم في فهم أعمق لانتقال الأسماك إلى رباعيات الأطراف.

اكتشاف

كان والتر غروس أول من جمع بقايا جزئية من نوع فينتاستيغا ، حيث جمع بعض الأسنان بالإضافة إلى الحراشف من موقع يُدعى كيتليري في تكوين فامينيان العلوي اللاتفي خلال رحلة جمع في عام 1933. [ 2 ] نسب غروس جميع البقايا إلى سمكة عظمية الشكل تُدعى بوليبلوكودوس وينجوكوف ، قبل أن يُعيد في وقت لاحق من عام 1944 نسبة بعض الشظايا إلى نوع يُدعى باندريشثيس بيستروي عندما جُمعت قطعة من الفك السفلي من الموقع نفسه. [ 2 ] جُمعت بقايا إضافية من الموقع ومن موقع آخر، بافاري ، في التكوين نفسه، من قِبل الباحثين بير إريك أهلبيرغ ، وإرفينز لوكشيفيتش ، وأوليغ ليبيديف. بعد هذه المجموعة، أدركوا أن البقايا التي جُمعت سابقًا نُسبت بشكل خاطئ، وأنها في الواقع جزء من رباعي أطراف مكتشف حديثًا، والذي أطلقوا عليه اسمًا ووصفوه في ورقة بحثية نُشرت عام 1996. [ 2 ] في السنوات اللاحقة، تم اكتشاف العديد من شظايا بقايا Ventastega curonica في كل من موقعي Ketleri وPavāri، وتوجد جميع العينات في متحف التاريخ الطبيعي في لاتفيا . [ 3 ]

وصف

عناصر الجمجمة

الفك السفلي

النموذج الأصلي لـ Ventastega (LDM 81/521) هو فرع الفك السفلي الأيمن من بافاري، وقد وصفه كل من بير إريك أهلبيرغ، وإرفينز لوكشيفيتش، وأوليغ ليبيديف. [ 2 ] قُدِّر الطول الإجمالي لفرع الفك السفلي بأكثر من 200 ملم. [ 2 ] هذا، بالإضافة إلى عناصر أخرى في الجمجمة وما بعد الجمجمة لـ Ventastega ، جعل الباحثين يتوقعون أنه أكبر من Ichthyostega . [ 2 ] يكون الفك السفلي أعرض ما يكون أمام الناب الأول للعظم الإكليلي. [ 2 ] عظم الفك السفلي طويل وضحل، وله مفصل تلامس مع سلسلة العظام الإكليلية، مما يشير إلى أن عظم الفك السفلي متصل بالفك السفلي بشكل غير محكم. [ ٢ ] على غرار بعض رباعيات الأطراف مثل أكانثوستيغا وتوليربيتون ، فإن السطح الجانبي للفك السفلي مزخرف على الجانب الظهري، بينما يكون الجزء البطني أملسًا فقط. [ ٢ ] تُعد عينة أخرى من الفك السفلي (LDM 81/552) الفك السفلي الكامل الوحيد المعروف لفينتاستيغا ، وتُظهر أن فينتاستيغا كان يمتلك ٨٩ سنًا هامشيًا على كل جانب من الفك، جميعها متساوية الحجم تقريبًا، على الرغم من أنها تتناقص في الارتفاع كلما اتجهنا نحو الطرف . [ ٢ ] يمتلك فينتاستيغا أيضًا زوجًا من الأنياب على كل فك سفلي، تقع بالقرب من نقطة التقاء الفكين السفليين في الجزء الأمامي من الفك السفلي، على غرار بانديريكثيس وإيكثيوستغا . [ ٢ ] على العظم قبل الإكليلي وبين الإكليلي، يمتلك فينتاستيغا أزواجًا من الأنياب ضمن الصف الهامشي للأسنان. [ ٢ ] في الفك السفلي، كان لدى فينتاستيغا خط نقر فوق الزاوية، وهو موجود في معظم الأسماك ذات الزعانف الفصية ، ولكنه غير معروف في أي رباعيات أطراف أخرى. [ ٢ ] من الخصائص البدائية في فينتاستيغا ، والتي تشترك فيها فقط مع الأسماك وإكتيوستيغا ، وجود قناة حسية فكية مغلقة بالكامل تفتح على العالم الخارجي من خلال صف واحد فقط من المسام. [ ٢ ]

عظام الجمجمة الجلدية

تم تحديد عظام الفك العلوي ، والفك العلوي الأمامي ، وعظام الحنك ، وعظم الميكعة ، بالإضافة إلى شظايا جمجمة كبيرة من بافاري، على أنها تنتمي إلى جنس فينتاستيغا . [ 2 ] يتميز الفك العلوي بطوله وانخفاضه، وعلى عكس بعض الأسماك، يُعد الثلث الخلفي منه الجزء السفلي من العظم. [ 2 ] تتساوى أسنان الفك العلوي تقريبًا في الحجم، باستثناء أسنان الجزء الخلفي حيث تتقلص في الحجم. [ 2 ] يُعد وجود أنياب كورونويد في فينتاستيغا سمة بدائية فُقدت في إكتيوستيغا ، وأكانثوستيغا ، وربما توليربيتون ، مما يشير إلى أن فينتاستيغا كانت أكثر بدائية في شجرة التطور مقارنةً بالرباعيات الأخرى. [ 2 ] تتميز الحافة الخلفية الجانبية للفتحة الأنفية بمنطقة ملساء، مما يدل على وجود اتصال رخو ورباطي بين الفك العلوي والفك العلوي الأمامي. يُشابه عظم الفك العلوي نفسه من الناحية المورفولوجية عظام الفك العلوي في أكانثوستيغا وإكثيوستيغا وتوليربيتون . [ 2 ] تقع منطقة أقصى انحناء على طول عظم الفك العلوي تقريبًا في منتصف العظم، مما يشير إلى أن فينتاستيغا كان يمتلك خطمًا عريضًا على شكل مجرفة. [ 2 ] يحتوي كل عظم فك علوي على سبعة عشر سنًا، وتزداد أحجام الأسنان كلما اتجهنا من طرف الخطم إلى منطقة أقصى انحناء. [ 2 ] يكون جزء من صفيحة خد فينتاستيغا ، والذي يتكون من العظم الوجني وأجزاء من العظم الدمعي والعظم المربع الوجني والعظم الصدغي والعظم قبل الخيشومي، محدبًا في المستوى الرأسي، مما يدل على أن فينتاستيغاكانت جمجمة هذا الكائن منخفضة الارتفاع. [ 2 ] يُعدّ العظم قبل الغطاء الخيشومي في هذه العينة، وفي العديد من شظايا الجمجمة الجزئية الأخرى، سمةً بدائيةً للرباعيات، ولا يُرى عادةً إلا في إكتيوستيغا ، وأكانثوستيغا ، وكراسيغيرينوس . [ 2 ] تتميز الخطوط الجانبية الرأسية في فينتاستيغا بشكل وسيط، حيث تكون الخطوط مغلقة جزئيًا فقط، بين الحالة البدائية للانغلاق الكامل للخطوط في الأسماك وإكتيوستيغا ، والخطوط المفتوحة تمامًا التي تُرى في تمنوسبونديلات وغيرها من الرباعيات المشتقة. [ 2 ] يُغطى السطح البطني لعظم الجناح في فينتاستيغا بأسنان صغيرة، وهي سمة مشتركة بين جميع الرباعيات المبكرة باستثناء إكتيوستيغا . [ 2 ] يمتلك فينتاستيغا ثلمة تنفسية كبيرة، أكبر من تلك الموجودة في أي رباعيات معروفة من العصر الديفوني. [ 3 ] يُفترض أن الزيادة في حجم الثلمة التنفسية في رباعيات الأطراف الديفونية تشير إلى زيادة الاعتماد على التنفس الهوائي. [ 3 ]

جمجمة الدماغ

تم اكتشاف جمجمة ثلاثية الأبعاد محفوظة بشكل ممتاز لـ Ventastega ، وهي تشبه إلى حد كبير جمجمة Acanthostega ، باستثناء أن Ventastega كان يتميز بوجود ثقبة عصبية كبيرة وفريدة من نوعها ذات فصين على السطح الأمامي للعظم الأمامي، بالإضافة إلى منطقة مدارية صدغية تقع مباشرة خلف النتوءات القاعدية الجناحية. [ 3 ] ومن السمات المشتركة بين النوعين شكل المنطقة الأمامية وموقعها بالنسبة للشق القحفي البطني وفتحة الدهليز، إلى جانب النتوءات القاعدية الجناحية والحفر الصدغية الخلفية المفتوحة جانبيًا. [ 3 ]

عناصر ما بعد الجمجمة

تتميز الترقوة بشفرة بطنية عريضة ذات ساق ضيقة، وهي سمة مميزة للرباعيات المبكرة، بالإضافة إلى صفيحة أمامية سميكة وصفيحة خلفية رقيقة تندمج مع السطح الجانبي للقضيب. [ 2 ] في شفرة الحرقفة، يوجد انحناء/التواء واضح على بعد ثلث المسافة تقريبًا من الطرف القريب للشفرة، مع انحناء الجزء البعيد من الشفرة نحو الظهر والوسط. [ 2 ] يبلغ حجم العظم بين الترقوتين حوالي 25% أصغر من الترقوة، وهو مشابه في الشكل في عظم بين الترقوتين لدى جريربيتون ، مما يشير إلى أنه كان له شكل معيني أو طائرة ورقية مماثل. [ 2 ] تشبه الترقوة نفسها مورفولوجيا عظام الترقوة الأخرى لدى الرباعيات المبكرة، بساق ترقوي مدبب ومقطع عرضي على شكل حرف P، على الرغم من وجود شريط فريد ومميز غير مزخرف على طول الحافة الأمامية. [ 2 ]

تصنيف

ينتمي جنس Ventastega curonica إلى رباعيات الأطراف وفقًا للتعريف التقليدي. [ 2 ] ووفقًا لتصنيف تطوري قائم على مبدأ الاقتصاد الدقيق، والذي صنّف 319 سمة من سمات رباعيات الأطراف (المعرّفة بشكل أقل شمولًا كمجموعة تاجية ) وغيرها من رباعيات الأطراف ، يُعدّ Ventastega جزءًا من مجموعة رباعيات الأطراف الجذعية، مع توافق بنسبة 96% في نتائج تحليل الانحدار عند عقدته (الموضحة أدناه). [ 4 ] تضم مجموعة رباعيات الأطراف الجذعية أي تصنيف منقرض، وفقًا للتحليل المورفولوجي، يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالبرمائيات الحديثة (البرمائيات الحية) والسلويات أكثر من أي مجموعة تاجية أخرى. [ 4 ]

Ventastega في شجرة تطورية، كما تم استخلاصها من تحليل Clack et al. 2016: [ 5 ]

دورها في الانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف

ساهمت دراسة فينتاستيغا في تعزيز الأبحاث حول الانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف ، وهو الحدث الذي حدث خلال العصر الديفوني عندما تطورت رباعيات الأطراف ذات الأصابع من أسلافها السمكية ذات الزعانف. [ 6 ] أظهرت الأبحاث التي تناولت معدلات تغير الصفات في رباعيات الأطراف ارتفاعًا في معدلات تغير الصفات خلال العصر الديفوني، مما أدى إلى فرضيتين متضاربتين: الأولى أن رباعيات الأطراف شهدت تغيرات طفيفة خلال العصر الديفوني، والثانية أنها شهدت تغيرات مورفولوجية صغيرة وسريعة. [ 7 ] يتميز جمجمة فينتاستيغا بمزيج من خصائص الأسماك ورباعيات الأطراف، مما يشير إلى أن التغيرات في الجمجمة خلال الانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف حدثت عبر سلسلة من التغيرات الصغيرة بدلًا من تغير كبير واحد. [ 6 ] ساهمت مورفولوجيا جمجمة فينتاستيغا في دعم فرضية أن التغيرات في نسب نمط سقف الجمجمة حدثت تدريجيًا أيضًا، حيث استطال الخطم وزاد حجم العينين مع تحركهما نحو الأعلى بمرور الوقت. [ 6 ]

بسبب الظروف اللاهوائية في النظم البيئية المائية خلال العصر الفاميني (انظر البيئة القديمة أدناه)، كان من الممكن أن تتمتع رباعيات الأطراف المبكرة مثل فينتاستيغا بميزة لياقة كبيرة مع القدرة على استغلال البيئات الأرضية. [ 6 ]

الحركة

لم يُعثر على أي بقايا أطراف من نوع "فينتاستيغا" تُفيد الباحثين في فهم طريقة حركته، لكن علماء الحفريات تمكنوا من استنتاج بعض المعلومات الأساسية حول أطرافه وحركته نظرًا لتشابهه المورفولوجي العام مع "أكانثوستيغا" ، وهو رباعي أطراف ذو أصابع. [ 8 ] ورغم عدم اكتشاف أي آثار أقدام متحجرة لـ "فينتاستيغا" حتى الآن، فإن اكتشاف آثار أقدام من العصر الديفوني المتأخر لـ "إكثيوستغا" و "أكانثوستيغا" وثيقتي الصلة، إلى جانب رباعيات أطراف مبكرة أخرى، يُشير إلى أن أكثر أنواع المشي استقرارًا لرباعيات الأطراف المبكرة، بما في ذلك "فينتاستيغا" ، هو المشي الجانبي. [ 9 ] وقد وُجدت أنماط آثار الأقدام، بما في ذلك علامات جرّ رباعيات الأطراف لذيولها وبطونها على الأرض، في كل من البيئات المائية والسطحية، مما يُشير إلى أن أصل الحركة الأرضية نشأ في رباعيات الأطراف، وليس في أسلافها من الأسماك. [ 9 ] من المحتمل أن يكون لدى فينتاستيغا قدرة على الحركة تحت الماء، وهو ما يمكن استنتاجه من علاقته الوثيقة بأكانثوستيغا ، التي افترض الباحثون أنها كانت تتحرك تحت الماء. [ 10 ]

البيئة القديمة

رسم بياني يوضح تغير تركيز الأكسجين العالمي عبر الزمن. وبالنظر إلى المتوسط ​​طويل الأجل، يُظهر الرسم البياني انخفاض تركيز الأكسجين في الغلاف الجوي في أواخر العصر الديفوني مقارنةً باليوم.

يُقدّر علماء الجيولوجيا القديمة أن متوسط ​​درجة الحرارة العالمية في العصر الفاميني  كان حوالي 19.5 درجة مئوية. [ 8 ] بلغت مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي خلال العصر الفاميني حوالي 0.3%، وهي أعلى من مستواها الحالي، بينما كانت مستويات الأكسجين أقل من مستواها الحالي، حيث شكلت 16% فقط من الغلاف الجوي. [ 8 ] شهدت النباتات تنوعًا سريعًا خلال العصر الديفوني الأوسط والمتأخر ، وبدأت في الانتشار على مساحات شاسعة من الأرض بدلًا من اقتصارها على الهوامش الساحلية، مما أدى إلى ظهور موائل أرضية جديدة، بما في ذلك الغابات الأولى . [ 8 ] كان من شأن تحلل هذه النباتات المتنوعة حديثًا أن يزيد من تركيزات المغذيات في المياه المحيطة، مما أدى إلى نمو كثيف للطحالب، الأمر الذي تسبب في ظروف التخثث ونقص الأكسجين في الماء. [ 8 ] كان بإمكان حيوان فينتاستيغا وغيره من رباعيات الأطراف المبكرة ابتلاع الهواء، مما منحهم ميزة تنافسية كبيرة من خلال السماح لهم باستكشاف ضفاف الأنهار والبحيرات الخالية من الأكسجين حيث تم العثور عليهم. [ 8 ]

عُثر على رباعيات الأطراف الجذعية والتاجية في بيئات المياه العذبة، بالإضافة إلى بيئات مصبات الأنهار والبحيرات الشاطئية ذات الملوحة المتفاوتة . [ 11 ] ومع ذلك، تشير رسوبيات تكوين كيتليري، بما في ذلك الرمال المتداخلة مع الطمي والطين ، إلى أن فينتاستيغا ترسبت في بيئة منخفضة المد والجزر، قريبة من الشاطئ، في مياه مالحة . [ 11 ]

النطاق الجغرافي والطبقي

تقع تكوينات كيتليري أو نتوء كيتليري ( باللاتفية : Ketleru atsegumi ) في جنوب غرب لاتفيا وشمال غرب ليتوانيا . [ 12 ] جمع كلٌّ من بير إريك أهلبيرغ ، وإرفينز لوكشيفيتش، وأوليغ ليبيديف موادًا من تكوين فينتاستيغا من موقع كيتليري، حيث عُثر على المواد الأصلية، ومن موقع آخر ضمن تكوين كيتليري، وهو موقع بافاري ( باللاتفية : Pavāru atsegumi ). [ 2 ] [ 13 ] يقع موقع كيتليري على نهر فينتا بالقرب من قرية كيتليري القديمة، بينما يقع موقع بافاري على الضفة المقابلة لنهر تشيتشيري من قرية بافاري القديمة. [ 12 ] يتكون التكوين نفسه من الرمل والحجر الرملي والطين والمارل الدولوميتي، ويبلغ سمكه 45 مترًا في ليتوانيا، ويتراوح سمكه بين 41 و56 مترًا في لاتفيا . [ 12 ] يتألف التكوين من ثلاثة أعضاء: عضو نيغرانج السفلي الذي يحتوي على رواسب كربونات طينية سميكة، وعضو بافاري. يتكون هذا التكوين من رمال وحجر رملي غني بالكوارتز والفلسبار والميكا ، بينما يتكون الجزء العلوي من تكوين فاركالي من رمال وحجر رملي ناعم غني بالفلسبار والكوارتز مع كميات كبيرة من الميكا. [ 12 ] احتوى تكوين بافاري على قناة تآكل ضحلة مملوءة برمال جيدة الفرز ، مما يشير إلى وجود مجرى مائي في العصر الديفوني كان يتدفق في القناة من الشمال الشرقي إلى الجنوب الغربي، وهو الاتجاه المميز للتدفق عبر تكوين كيتليري بأكمله. [ 12 ] ملأت جزيئات الرمل قناة التآكل، ثم تبعتها تيارات مد وجزر بطيئة وهادئة ترسب الطمي والطين رديء الفرز. [ 12 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "† فينتاستيغا أهلبرغ وآخرون 1994" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . فوسيل وركس . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 أهلبيرغ، بير إريك؛ لوكسيفيتش، إرفينز؛ ليبيديف، أوليغ (28 فبراير 1994). "أولى الاكتشافات الرباعية الأطراف من العصر الديفوني (الفاميني العلوي) في لاتفيا" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 343 (1305): 303-328 . doi : 10.1098/rstb.1994.0027 . ISSN 0962-8436 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 أهلبيرغ، بير إي.؛ كلاك، جينيفر أ.؛ لوكشيفيتش، إرفينس؛ بلوم، هينينغ؛ زوبينش، إيفارس (يونيو 2008). "Ventastega curonica وأصل مورفولوجيا رباعيات الأطراف" . مجلة نيتشر . 453 (7199): 1199-1204 . Bibcode : 2008Natur.453.1199A . doi : 10.1038 / nature06991 . ISSN 0028-0836 . PMID 18580942. S2CID 4344417 .   
  4. 1 2 روتا، مارسيلو؛ كوتس، مايكل آي؛ كويك، دونالد إل جيه (مايو 2003). "إعادة النظر في علاقات رباعيات الأطراف المبكرة" . المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 78 (2): 251-345 . doi : 10.1017/s1464793102006103 . ISSN 1464-7931 . PMID 12803423. S2CID 31298396 .   
  5. ↑ جينيفر أ. كلاك؛ كاريس إي. بينيت؛ ديفيد ك. كاربنتر؛ سارة ج. ديفيز؛ نيكولاس س. فريزر؛ تيموثي آي. كيرسي؛ جون إي. أ. مارشال؛ ديفيد ميلوارد؛ بنجامين ك. أ. أوتو؛ إيما ج. ريفز؛ أندرو ج. روس؛ مارسيلو روتا؛ كيتورا ز. سميثسون؛ تيموثي ر. سميثسون؛ ستيج أ. والش (2016). "السياق التطوري والبيئي لحيوانات رباعيات الأطراف في العصر التورنايسي" ( ملف PDF) . مجلة Nature Ecology & Evolution . 1 (1) 0002. doi : 10.1038/s41559-016-0002 . PMID 28812555. S2CID 22421017. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 24 مارس 2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-09-2023 .  
  6. 1 2 3 4 كلاك، جينيفر أ. (17 مارس 2009). "الانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف: أحافير وتفسيرات جديدة" . التطور: التعليم والتوعية . 2 (2): 213-223 . doi : 10.1007/s12052-009-0119-2 . ISSN 1936-6426 . 
  7. ↑ روتا، مارسيلو؛ فاغنر، بيتر جيه؛ كوتس، مايكل آي (16 مايو 2006). "الأنماط التطورية في رباعيات الأطراف المبكرة. 1. التنوع الأولي السريع متبوعًا بانخفاض في معدلات تغير الصفات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1598): 2107-2111 . doi : 10.1098/rspb.2006.3577 . ISSN 0962-8452 . PMC 1635524. PMID 16901828 .   
  8. 1 2 3 4 5 6 كلاك، جيه إيه (2007-10-01). "تغير المناخ في العصر الديفوني، والتنفس، وأصل المجموعة الجذعية للرباعيات" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (4): 510-523 . doi : 10.1093/icb/icm055 . ISSN 1540-7063 . PMID 21672860 .  
  9. 1 2 كلاك، جيه إيه (مايو 1997). "مسارات رباعيات الأطراف في العصر الديفوني وصانعي هذه المسارات: مراجعة للأحافير وآثار الأقدام" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 130 ( 1-4 ): 227-250 . رمز Bibcode : 1997PPP...130..227C . doi : 10.1016/s0031-0182(96)00142-3 . ISSN 0031-0182 . 
  10. ↑ كوتس، إم آي؛ كلاك، جيه إيه (يوليو 1991). "خياشيم شبيهة بخياشيم الأسماك والتنفس في أقدم رباعيات الأطراف المعروفة" . مجلة نيتشر . 352 (6332): 234-236 . رمز Bibcode : 1991Natur.352..234C . doi : 10.1038/352234a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4340202 .  
  11. كلاك ، جينيفر أ. (مارس 2006). "ظهور رباعيات الأطراف المبكرة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 232 ( 2-4 ) : 167-189 . Bibcode : 2006PPP...232..167C . doi : 10.1016/j.palaeo.2005.07.019 . ISSN 0031-0182 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 لوكسيفيتش، إرفينس؛ زوبين ، إيفار (2004-01-01). "علم الرواسب والحيوانات وعلم النقرات في موقع بافاري، أواخر العصر الديفوني في لاتفيا" . اكتا يونيفرسيتاتيس لاتفينسيس . 679 : 99 – 119.
  13. ^ "بافارو أتسيغومي | داباس أيزاردزيباس بارفالدي" . www.daba.gov.lv (باللغة اللاتفية) . تم الاسترجاع بتاريخ 2021-04-01 .
  • "Ventastega curonica" . صحيفة ديفونيان تايمز . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 22-05-2011.