تيكتاليك

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

تيكتاليك ( بالإنجليزية : Tiktaalik ، تُلفظ / tɪkˈtɑːlɪk / ؛ بالإينكتيتوت : ᑎᒃᑖᓕᒃ [ tiktaːlik ] ) هو جنس أحادي النوع من الأسماك المنقرضة ذات الزعانف الفصية (Sarcopterygian) التي عاشت في أواخر العصر الديفوني ، قبل حوالي 375 مليون سنة، وتتميز بالعديد من الخصائص المشابهة لتلك الموجودة في رباعيات الأطراف (الحيوانات ذات الأربع أرجل). [ 1 ] ويُقدّر طول تيكتاليك الإجمالي بما يتراوح بين 1.25 و2.75 متر (4.1-9.0 قدم) استنادًا إلى عينات مختلفة. [ 2 ] 

تم اكتشاف تيكتاليك في القطب الشمالي الكندي ، وهو من فصيلة الأسماك العظمية ( Osteichthyes ) غير رباعية الأطراف ، ويتميز بامتلاكه قشورًا وخياشيم، ولكنه يمتلك رأسًا مثلثًا مسطحًا وزعانف غير عادية على شكل ساطور. تحتوي زعانفه على عظام شعاعية رفيعة للتجديف كمعظم الأسماك، ولكنها تحتوي أيضًا على عظام داخلية متينة كانت تسمح لتيكتاليك بالوقوف في المياه الضحلة واستخدام أطرافه للدعم كما تفعل معظم الحيوانات رباعية الأرجل. تُشير هذه الزعانف وغيرها من الخصائص المختلطة إلى أن تيكتاليك أحفورة انتقالية حاسمة ، حلقة وصل في التطور من الأسماك السابحة إلى الفقاريات رباعية الأرجل. [ 3 ] قد تكون هذه الحيوانات وما شابهها أسلافًا مشتركة لجميع الفقاريات البرية . [ 4 ]

عُثر على أولى أحافير تيكتاليك عام 2004 في جزيرة إليسمير في نونافوت ، كندا. نُشر هذا الاكتشاف، الذي قام به إدوارد ب. دايشلر من أكاديمية العلوم الطبيعية ، ونيل هـ. شوبين من جامعة شيكاغو ، وفاريش أ. جينكينز الابن ، أستاذ جامعة هارفارد ، في عدد 6 أبريل 2006 من مجلة نيتشر [ 1 ] ، وسرعان ما اعتُرف به كشكل انتقالي. وأصبح تيكتاليك لاحقًا أحد أشهر أحافير الانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف، إلى جانب أكانثوستيغا وإيكثيوستيغا من غرينلاند.

اكتشاف

موقع اكتشاف أحافير تيكتاليك

في عام ٢٠٠٤، اكتُشفت ثلاث بقايا متحجرة من نوع تيكتاليك في تكوين فرام النهري الذي يعود إلى أواخر العصر الديفوني في جزيرة إليسمير ، نونافوت ، شمال كندا . [ ٥ ] [ ٦ ] وقُدِّرت أعمارها بـ ٣٧٥ مليون سنة، و٣٧٩ مليون سنة، و٣٨٣ مليون سنة. في ذلك الوقت، كانت جزيرة إليسمير جزءًا من قارة لورنتيا (شرق أمريكا الشمالية وغرينلاند حاليًا ) ، [ ٧ ] التي كانت تقع على خط الاستواء وتتمتع بمناخ دافئ. عند اكتشافها، وُجدت إحدى الجماجم بارزة من جرف صخري. وبعد فحصها بدقة، تبيّن أن الأحفورة في حالة ممتازة بالنسبة لعينة عمرها ٣٧٥ مليون سنة. [ ٨ ] [ ٩ ]

نُشر اكتشاف دايشلر وشوبين وجينكينز في عدد 6 أبريل 2006 من مجلة نيتشر [ 1 ] ، وسرعان ما اعتُرف به كشكل انتقالي. وقالت جينيفر أ. كلاك ، الخبيرة في تطور رباعيات الأطراف بجامعة كامبريدج ، عن تيكتاليك : "إنه من تلك الأشياء التي يمكنك الإشارة إليها والقول: 'لقد أخبرتكم أن هذا سيوجد'، وها هو ذا." [ 10 ]

نيل شوبين، أحد علماء الحفريات الذين اكتشفوا تيكتاليك ، يحمل قالبًا لجمجمته

بعد خمس سنوات من التنقيب في جزيرة إليسمير، أقصى شمال نونافوت، عثروا على كنز ثمين: مجموعة من الأسماك محفوظة بشكل رائع لدرجة أن هياكلها العظمية ما زالت سليمة. وبينما كان فريق شوبين يدرس هذه الأنواع، لاحظوا بحماس شديد أنها تمثل بالضبط النوع الوسيط المفقود الذي كانوا يبحثون عنه. يقول دايشلر: "لقد وجدنا شيئًا يجمع بين النوعين بشكل مثالي".

— [ 11 ]

تيكتاليك كلمة من لغة الإنكتيتوت تعني "سمكة مياه عذبة كبيرة". [ 4 ] وقد سُمّي جنس "أرجل السمك" بهذا الاسم بناءً على اقتراح من شيوخ الإنويت في إقليم نونافوت الكندي ، حيث اكتُشفت الأحفورة. [ 7 ] أما الاسم المحدد roseae فيُخلّد ذكرى متبرع مجهول. [ 12 ] في دراسة تفصيلية للهيكل العظمي الداخلي لرأس تيكتاليك roseae ، نُشرت في عدد 16 أكتوبر 2008 من مجلة Nature ، [ 13 ] أوضح الباحثون كيف كان تيكتاليك يكتسب تراكيب تُمكنه من الوقوف على أرض صلبة والتنفس بالهواء، وهي خطوة وسيطة أساسية في تحوّل الجمجمة الذي رافق انتقال أسلافنا البعيدين إلى الحياة على اليابسة. [ 14 ] وقد تم اكتشاف أكثر من 60 عينة من تيكتاليك ، إلا أن العينة الأصلية لا تزال الأحفورة الأكثر اكتمالًا ووصفًا. [ 15 ]

وصف

يُقدّم تيكتاليك رؤىً حول خصائص أقرب أقرباء رباعيات الأطراف المنقرضة. كان تيكتاليك سمكة كبيرة: يبلغ طول أكبر الأحافير المعروفة حوالي 2.75 متر (9.02 قدم) ، [ 2 ] مع وصول طول أطول فك سفلي إلى 31 سنتيمترًا (1.0 قدم) . [ 1 ]  

الجمجمة والرقبة

جمجمة تظهر فيها ثقوب الأذن فوق العينين

كانت جمجمة تيكتاليك منخفضة ومسطحة، أقرب في شكلها إلى جمجمة السلمندر منها إلى جمجمة معظم الأسماك. وكانت الحافة الخلفية للجمجمة محفورة بزوج من التجاويف المعروفة باسم الثلمات الأذنية . ربما احتوت هذه الثلمات على فتحات تنفسية في أعلى الرأس، مما يشير إلى أن المخلوق كان يمتلك رئتين بدائيتين بالإضافة إلى الخياشيم. كما افتقر تيكتاليك إلى سمة مميزة لمعظم الأسماك، وهي الصفائح العظمية في منطقة الخياشيم التي تحد من حركة الرأس الجانبية. وهذا ما يجعل تيكتاليك أقدم سمكة معروفة تمتلك رقبة، حيث يكون حزام الكتف منفصلاً عن الجمجمة. وهذا من شأنه أن يمنح المخلوق حرية أكبر في صيد الفرائس على اليابسة أو في المياه الضحلة. [ 10 ]

الأطراف الأمامية

ساعدت "زعانف" تيكتاليك في فهم أصل الأطراف والأصابع الحاملة للوزن . تتميز الزعنفة بهيكل داخلي قوي، كالرباعيات، محاط بشبكة من أشعة الزعنفة العظمية البسيطة ( الليبيدوتريكيا )، كالأسماك. [ 1 ] تكون الليبيدوتريكيا أكثر سمكًا وانتشارًا على الحافة الأمامية والجانب العلوي للزعنفة، مما يترك مساحة أكبر للعضلات والجلد على الجانب السفلي منها. [ 2 ] من الواضح أن الزعنفة الصدرية كانت حاملة للوزن، إذ كانت متصلة بحزام كتف ضخم ذي عناصر عظمية متضخمة في لوح الكتف والعظم الغرابي متصلة بدرع الجسم. علاوة على ذلك، توجد ندوب عضلية كبيرة على الجانب السفلي لعظام الزعنفة الأمامية، كما أن المفاصل البعيدة للمعصم تتمتع بمرونة عالية. تشير هذه الخصائص مجتمعة إلى أن الزعنفة كانت عضلية ولديها القدرة على الانثناء كمفصل المعصم. من شأن هذه الخصائص الشبيهة بالمعصم أن تساعد الكائن على تثبيت نفسه في القاع في تيار سريع. [ 8 ] [ 10 ]

الزعنفة الصدرية لسمكة الرئة الأسترالية ( Neoceratodus fosteri )، تُظهر تشريحًا شائعًا لدى العديد من الأسماك ذات الزعانف الفصية. يمتد المحور الخلفي للزعنفة (خط من المحاور المستطيلة) أسفل منتصف الزعنفة، محاطًا بخطوط شعاعية تتفرع بعيدًا عن الخط الوسطي، وأخيرًا أشعة زعنفة رقيقة جدًا (أشعة الزعنفة).
مقارنات بين رباعيات الأطراف في العصر الديفوني خلال مرحلة الانتقال من الزعانف الصدرية إلى الأطراف الأمامية. تيكتاليك في المنتصف.

يُعدّ تطور أطراف رباعيات الأطراف أحد الأسئلة المُلحّة التي تواجه علماء الحفريات، وتحديدًا كيف تطورت العظام الداخلية للزعانف الفصية إلى أقدام وأصابع رباعيات الأطراف. في العديد من الأسماك ذات الزعانف الفصية، بما في ذلك أسماك السيلاكانث الحية وسمكة الرئة الأسترالية ، يرتكز هيكل الزعنفة على سلسلة مستقيمة من عظام الخط الوسطي، تُشكّل وحدة تُعرف باسم المحور الميتابتريجي. تُعرف العظام المُكوّنة لهذا المحور، والمرتبة في خط واحد، بالعظام المحورية أو الميزوميرات. ويُحيط بالمحور صف أو صفان من العظام الشبيهة بالقضبان تُعرف بالعظام الشعاعية. يُمكن تصنيف العظام الشعاعية إلى عظام أمامية (أمام العظام المحورية) أو عظام خلفية (خلف العظام المحورية). يصعب إيجاد تماثل بين الشكل شبه المتناظر للزعنفة الفصية والبنية الأقل استقامة للأطراف السفلية لرباعيات الأطراف.

يحتفظ تيكتاليك بمحور ميتابتريجي مع عظام محورية متضخمة بشكل واضح، وهي حالة تشبه الأسماك إلى حد كبير. حتى بانديريكثيس ، الذي يشبه الأسماك في نواحٍ أخرى، يبدو أكثر تطورًا نحو طرف يشبه أطراف رباعيات الأرجل. [ 16 ] ومع ذلك، فإن الهيكل العظمي الداخلي لتيكتاليكلا يزال من الممكن تشبيه الزعنفة الصدرية لهذا النوع بعظام الأطراف الأمامية للرباعيات. فقد تطورت العظمة المحورية الأولى والأكبر، الموجودة عند قاعدة الزعنفة، إلى عظم العضد ، وهو العظم الكبير الوحيد الذي يشكل عظمة الذراع العلوية ( الستايلوبوديوم ). يلي ذلك عظمتا الساعد (الزيوغوبوديوم ): الكعبرة (أي أول عظمة شعاعية قبل المحورية) والزند (أي ثاني عظمة محورية). الكعبرة أكبر بكثير من الزند، وحافتها الأمامية رقيقة لتشكل نصلًا حادًا مثل نصل سمكة البانديريشتيس . [ 1 ] [ 16 ]

في الأسفل، يتحول الهيكل الداخلي إلى الميزوبوديوم ، الذي يحتوي في رباعيات الأطراف على عظام الرسغ. يمتلك التيكتاليك عظمتين كبيرتين في الرسغ: العظم المتوسط ​​الضيق (أي الكعبرة قبل المحورية الثانية) والعظم الزندي الضخم (أي المحوري الثالث). في رباعيات الأطراف، يلي الرسغ عظام اليد والأصابع. لطالما كان أصل هذه العظام موضع جدل. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

الطرف الأمامي من الكتف (أسفل اليسار) إلى الزعنفة (أعلى اليمين)

في أوائل القرن العشرين، اعتبر معظم علماء الحفريات أن أصابع الأسماك تتطور بشكل متناظر من عظام شعاعية في طرف الزعنفة. بينما جادل اتجاه فكري آخر، شاع في أربعينيات القرن العشرين، بأن اليد شكل جديد. بمعنى آخر، هي بنية جديدة تمامًا تطورت تلقائيًا بعد انحسار العظام المحورية والشعاعية البعيدة. [ 18 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] وتفترض فرضية ثالثة، أكد عليها شوبين وألبيرش (1986)، أن الأصابع متماثلة مع العظام الشعاعية ما بعد المحورية تحديدًا. [ 23 ] [ 24 ] هذا التفسير، المعروف بنموذج القوس الرقمي، مدعوم بالعديد من الدراسات التطورية. وتُعد مجموعة ثابتة من جينات هوكس مسؤولة عن تنظيم كل من الحافة الخلفية للزعنفة (في العديد من الأسماك الحديثة) وأصابع رباعيات الأطراف الحديثة أثناء نمو أجنةها. [ 19 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] يفترض نموذج القوس الرقمي أن محور ما بعد الجناح كان ينحني للأمام بزاوية حادة بالقرب من منشأ رباعيات الأطراف. وقد سمح هذا للعظام المحورية بالتحول إلى عظام الرسغ، بينما تتفرع العظام الكعبرية الأضيق خلف المحور وتتطور إلى أصابع. [ 18 ] [ 23 ]

يُظهر سمك تيكتاليك مجموعةً متناقضةً من الصفات. فكما تنبأ نموذج القوس الرقمي، توجد عدة أذرع شعاعية طرفية مستطيلة (ثمانية على الأقل) مرتبة بنمط متفرق، تشبه الأصابع. بل إن بعض هذه الأذرع مرتبة بشكل متسلسل، كما هو الحال في مفاصل الأصابع. ومع ذلك، فإن محور ما بعد الجناح مستقيم ويمتد أسفل منتصف الزعنفة. ويبدو أن ثلاثة فقط من الأذرع الشعاعية الشبيهة بالأصابع تقع خلف المحور، بينما يتوقع النموذج أن تكون معظم الأذرع الشعاعية أو جميعها خلف المحور. ويبقى أن نرى ما إذا كانت أي من الأذرع الشعاعية الطرفية لسمك تيكتاليك متماثلة مع الأصابع. [ 18 ] كما تُعرف الأذرع الشعاعية الطرفية الشبيهة بالأصابع في أنواع أخرى من أسماك الإلبستوستيجاليا: باندريخثيس (التي تحتوي على أربعة على الأقل) [ 16 ] وإلبستوستيج (التي تحتوي على 19). [ 15 ]

الورك والأطراف الخلفية

نموذج تيكتاليك روزاي في متحف هارفارد للتاريخ الطبيعي

كما هو الحال مع مناطق الجسم الأخرى، كان الحوض (الورك) متوسط ​​الشكل بين الأسماك ذات الزعانف الفصية المبكرة (مثل غولوغونغيا ويوستنوبترون ) والرباعيات (مثل أكانثوستيغا ). كان الحوض أكبر بكثير من حوض الأسماك الأخرى، ويقارب حجمه حجم حزام الكتف، كما هو الحال في الرباعيات. من حيث الشكل، يُعد الحوض عظمة واحدة، وهو أقرب إلى الأسماك. يوجد نصل حرقفي علوي عريض متصل بنتوء عاني شبه غضروفي منخفض أمام الحُق (تجويف الورك). وهذا يتناقض مع الحوض الأكثر تعقيدًا في الرباعيات، والذي يتكون من ثلاث عظام منفصلة (الحرقفة، والعانة، والإسك ) تُشكل الورك. بالإضافة إلى ذلك، في الرباعيات، غالبًا ما يتصل الحوضان الأيمن والأيسر ببعضهما البعض أو بالعمود الفقري، بينما في تيكتاليك، يكون كل جانب من الحوض منفصلًا تمامًا. يقع اتجاه تجويف الورك في منتصف المسافة بين تجويف الورك الخلفي للأسماك الأخرى وتجويف الورك الجانبي للرباعيات. [ 30 ]

تبدو الأطراف الخلفية، المعروفة أيضًا بالزعانف الحوضية ، طويلةً تقريبًا مثل الأطراف الأمامية. وهذه سمة أخرى تُشبه رباعيات الأطراف أكثر من الأسماك الأخرى. مع أن الأحفورة لا تحتوي على جميع العظام، فمن الواضح أن الأطراف الخلفية لتيكتاليك كانت مزودةً بزعانف شبكية وثلاث عظام كاحل كبيرة على الأقل تشبه القضبان. لو كانت الزعانف الحوضية محفوظةً بالكامل، لكانت على الأرجح متشابهةً جدًا من الداخل والخارج مع الزعانف الصدرية. [ 30 ] تكشف العينة MCZ 11916 من متحف علم الحيوان المقارن عن عظم فخذ محفوظ جيدًا بهوامش أمامية وخلفية عريضة وواضحة المعالم. يمتد عظم الفخذ باتجاه الطرف إلى ثلاثة أسطح مفصلية، يتصل كل منها بعناصر شعاعية منفصلة ذات أشكال مختلفة. يتناقص حجم العظم الشعاعي الأمامي باتجاه الطرف ولا يبدو أنه يتمفصل أكثر، بينما يحتوي العظم الشعاعي الأوسط على ساق مُركبة، ويُظهر العظم الشعاعي الخلفي حافةً بارزة. يُظهر كل من العظم الشعاعي الأوسط والخلفي نهايات طرفية متوسعة، والعظام الشعاعية الثلاثة جميعها عظام أسطوانية مستطيلة ذات طبقات عظمية خارجية متطورة. وقد تعظمت نهايات عظم الفخذ والعظم الشعاعي تمامًا، مما يشير إلى احتمال وجود أسطح مفصلية غضروفية في السابق. وترتبط الزعنفة، بشكل عام، بعدد كبير من الحراشف وأشعة الزعنفة (Lepidotrichia)، حيث تكون القطع القاعدية منها مستطيلة وتتداخل مع جزء كبير من الهيكل الداخلي خلف عظم الفخذ. ويمكن ملاحظة هذه الحالة أيضًا في زعانف أسماك الرايزودونتيد. [ 31 ]

الجذع

شجرة تطور مبسطة لانتقال الأسماك إلى رباعيات الأطراف. لاحظ تضخم القفص الصدري والحوض.

يتميز جذع تيكتاليك بطوله مقارنةً بمعظم رباعيات الأطراف الديفونية. ورغم أن فقراته غير متعظمة، إلا أن هناك حوالي 45 زوجًا من الأضلاع بين الجمجمة ومنطقة الورك. هذه الأضلاع أكبر حجمًا من تلك الموجودة في الأسماك السابقة، وتتداخل (تتراكب) عبر حواف تشبه الشفرات. وتُعرف الأضلاع المتداخلة أيضًا في إكتيوستيغا ، إلا أن أضلاع هذا النوع أكثر تنوعًا في الشكل. [ 1 ]

من المرجح أن سمكة تيكتاليك كانت تفتقر إلى الزعانف الظهرية ، شأنها شأن غيرها من أسماك الإلبستوستيج، وكذلك رباعيات الأطراف. ولا يُعرف شكل الذيل والزعنفة الذيلية ، لعدم حفظ هذا الجزء من الهيكل العظمي. تمتلك العديد من الأسماك ذات الزعانف الفصية زعنفة شرجية واحدة على الجانب السفلي من الذيل، خلف الزعانف الحوضية. وبينما لم يُذكر وجود زعنفة شرجية في سمكة تيكتاليك ، إلا أنه يمكن ملاحظتها في سمكة الإلبستوستيج ، وهي قريبة الصلة بها. [ 15 ]

كان سمك تيكتاليك مغطى بحراشف عظمية معينية الشكل ، تشبه إلى حد كبير سمك بانديريكثيس بين الأسماك ذات الزعانف الفصية. تتميز هذه الحراشف بملمس خشن، وعرضها أكبر قليلاً من طولها، وتتداخل من الأمام إلى الخلف. [ 1 ]

ربما أدت الرئتان القويتان (كما يدعم ذلك وجود فتحة تنفسية محتملة) إلى تطور قفص صدري أكثر متانة ، وهي سمة تطورية رئيسية للكائنات البرية. [ 32 ] وكان من شأن القفص الصدري الأكثر متانة لدى تيكتاليك أن يساعد في دعم جسم الحيوان كلما غامر بالخروج من بيئته المائية بالكامل. [ 10 ]

يتم مقارنة سمكة تيكتاليك أحيانًا بأسماك الغار (وخاصة سمكة الغار التمساحية )، والتي تشترك معها في عدد من الخصائص: [ 33 ]

استعادة
  • أنماط الحراشف على شكل ماسة شائعة في فئة Crossopterygii (في كلا النوعين تكون الحراشف معينية الشكل ومتداخلة وذات درنات)؛
  • الأسنان مرتبة في صفين؛
  • فتحتا الأنف الداخلية والخارجية؛
  • جسم أنبوبي وانسيابي؛
  • غياب الزعنفة الظهرية الأمامية ؛
  • جمجمة عريضة مضغوطة من الظهر إلى البطن؛
  • عظام الجبهة المزدوجة؛
  • فتحات الأنف الهامشية؛
  • الفم شبه الطرفي؛
  • عضو يشبه الرئة.

التصنيف والتطور

في عملية تطور الفقاريات في أواخر العصر الديفوني ، أظهرت سلالات الأسماك ذات الزعانف الفصية التي تعيش في أعالي البحار - مثل Eusthenopteron - سلسلة من التكيفات:
وشملت السلالات أيضاً الأسماك السطحية ذات الزعانف الفصية مثل أنواع سمك السيلاكانث .

يُعدّ تيكتاليك روزاي النوع الوحيد المصنّف ضمن هذا الجنس. عاش تيكتاليك قبل حوالي 375 مليون سنة. وهو يُمثّل مرحلة انتقالية بين الفقاريات غير رباعية الأطراف (الأسماك) مثل بانديريكثيس ، المعروف من أحافير عمرها 380 مليون سنة، ورباعيات الأطراف المبكرة مثل أكانثوستيغا وإيكثيوستيغا ، المعروف من أحافير عمرها حوالي 365 مليون سنة. وقد أدّى مزيج خصائصه من الأسماك البدائية ورباعيات الأطراف المُتطوّرة إلى وصف أحد مكتشفيه، نيل شوبين، لتيكتاليك بأنه " سمكة-أرجل ". [ 8 ] [ 34 ]

يُعدّ تيكتاليك أحفورة انتقالية ؛ فهو بالنسبة للرباعيات الأطراف يُشبه الأركيوبتركس بالنسبة للطيور . ورغم أنه قد لا يكون أيٌّ منهما سلفًا لأي حيوان حيّ، إلا أنهما يُقدّمان دليلًا على وجود كائنات وسيطة بين أنواع مختلفة جدًا من الفقاريات في الماضي. وتشمل سمات مزيج خصائص الأسماك والرباعيات الموجودة في تيكتاليك ما يلي:

  • سمكة
    • خياشيم السمكة
    • قشور السمك
    • زعانف السمك
  • "فيشابود"
    • عظام ومفاصل أطراف نصف سمكة ونصف رباعية الأطراف، بما في ذلك مفصل معصم وظيفي وزعانف شعاعية تشبه زعانف الأسماك بدلاً من أصابع القدم.
    • منطقة أذن نصف سمكة ونصف رباعي الأطراف
  • رباعيات الأطراف
    • عظام أضلاع رباعيات الأطراف
    • رقبة متحركة رباعية الأرجل مع حزام صدري منفصل
    • رئات رباعيات الأطراف

تاريخ التصنيف

2006–2010: الإلبستوستيجيدات كأسلاف للرباعيات الأطراف

إعادة إحياء تيكتاليك

أظهر التحليل التطوري الذي أجراه دايشلر وآخرون (2006) أن تيكتاليك يقع كمجموعة شقيقة لإلبستوستيج ، وفوق بانديريكثيس مباشرةً ، الذي سبقه يوستنوبترون . وبذلك، وُضع تيكتاليك أسفل أكانثوستيغا وإيكثيوستيغا ، ليُمثّل حلقة وصل بين الأسماك عديمة الأطراف والفقاريات ذات الأطراف (الرباعيات). [ 1 ] كما استخدمت بعض التغطيات الصحفية مصطلح " الحلقة المفقودة "، في إشارة إلى أن تيكتاليك سدّ فجوة تطورية بين الأسماك والرباعيات. [ 35 ] ومع ذلك، لم يُدّعَ قط أن تيكتاليك سلف مباشر للرباعيات. بل إن أحافيره تُساعد في توضيح الاتجاهات التطورية، وتُقرّب من السلف الحقيقي المفترض لسلالة الرباعيات، والذي كان سيُشابهها في الشكل والبيئة.

في وصفها الأصلي، صُنِّفَت تيكتاليك كعضو في مجموعة إلبستوستيغاليا ، وهو اسم كان يُستخدم سابقًا للإشارة إلى أسماك تُشبه رباعيات الأطراف، مثل إلبستوستيج وباندريكثيس . وقد أقرّ دايشلر وآخرون (2006) بأن هذا المصطلح يُشير إلى مجموعة شبه عرقية من الأسماك تقترب تدريجيًا من رباعيات الأطراف. تتميز أسماك إلبستوستيغاليا بقلة من السمات الفريدة التي لم تُورَث من أسماك سابقة أو لم تُورَث من قِبل رباعيات الأطراف اللاحقة.

رداً على ذلك، أعاد دايسكلر وآخرون (2006) تعريف الإلبسوستيغاليا كفرع حيوي ، يشمل جميع الفقاريات المنحدرة من السلف المشترك للباندريكثيس والإلبستوستيج والرباعيات. ومع ذلك، فقد احتفظوا بعبارة "أسماك الإلبسوستيغاليا " للإشارة إلى رتبة الإلبسوستيغاليا المبكرة التي لم تكتسب أطرافاً أو أصابع أو غيرها من التخصصات التي تميز الرباعيات. وبهذا المعنى، يُعد تيكتاليك سمكة من الإلبسوستيغاليا. [ 1 ] كما استخدمت دراسات لاحقة مصطلح "الإلبسوستيجيد" لنفس فئة أسماك العصر الديفوني. [ 36 ] [ 37 ]

اعتمد خبراء آخرون، أبرزهم بير أهلبيرغ وجينيفر كلاك ، هذا الترتيب للشجرة التطورية في البداية . [ 38 ] إلا أنه طُعن فيه في ورقة بحثية نُشرت عام 2008 من قِبل بويسفيرت وآخرون، الذين أشاروا إلى أن بانديريكثيس ، نظرًا لبنية طرفه الأمامي البعيد الأكثر تطورًا ، قد يكون أقرب إلى رباعيات الأطراف من تيكتاليك، أو حتى أنه قد يكون متقاربًا مع رباعيات الأطراف. [ 16 ] وقد نظر أهلبيرغ، المؤلف المشارك في الدراسة، في إمكانية أن تكون زعنفة تيكتاليك "عودة تطورية إلى شكل أكثر بدائية". [ 39 ]

2010–حتى الآن: مزيد من النقاش

إن صانعي آثار Zachełmie لا يسبقون فقط أسماك ichthyostegids و elpistostegids (بما في ذلك Tiktaalik ) ولكن أيضًا عددًا من أسماك tetrapodomorph التي كانت تعتبر بالإجماع حتى عام 2010 أسلافًا للرباعيات.

أثار اكتشافٌ في جبال الصليب المقدس ببولندا تساؤلاتٍ حول الأصل المُقترح للرباعيات بين أسماك الإلبستوستيغاليان . ففي يناير/كانون الثاني 2010، نشرت مجموعةٌ من علماء الحفريات (بمن فيهم أهلبرغ) دراسةً حول سلسلةٍ من آثار الأقدام تعود إلى مرحلة إيفيليان من العصر الديفوني الأوسط، أي أقدم بنحو 12 مليون سنة من تيكتاليك . [ 36 ] [ 40 ] ويبدو أن هذه الآثار، التي اكتُشفت في محجر زاتشيلمي ، قد نُقشت بواسطة رباعيات أقدام أرضية بالكامل ذات مشية رباعية الأرجل. [ 36 ]

كان مكتشفو تيكتاليك متشككين بشأن آثار أقدام زاشلمي. فقد صرّح دايشلر بأن الأدلة الأثرية لم تكن كافية لتعديل نظرية تطور رباعيات الأطراف، [ 41 ] بينما جادل شوبين بأن تيكتاليك ربما يكون قد ترك آثار أقدام مشابهة جدًا. [ 42 ] وفي دراسة لاحقة، أبدى شوبين رأيًا معدلًا بشكل ملحوظ مفاده أن بعض آثار أقدام زاشلمي، تلك التي تفتقر إلى الأصابع، ربما تكون قد نُقشت بواسطة أسماك تمشي. [ 43 ] ومع ذلك، أصرّ أهلبيرغ على أنه من المستحيل أن تكون تلك الآثار قد تشكلت لا بفعل عمليات طبيعية ولا بواسطة أنواع انتقالية مثل تيكتاليك أو باندريشتيس . [ 36 ] [ 44 ] وبدلًا من ذلك، اقترح مؤلفو المنشور أن رباعيات الأطراف من رتبة " إكثيوستيغاليا " هي المسؤولة عن ترك هذه الآثار، استنادًا إلى مورفولوجيا أقدام تلك الحيوانات المتاحة. [ 36 ]

ادّعى ناركيويتش، المؤلف المشارك للمقال حول آثار أقدام زاشلمي، أن الاكتشاف البولندي "دحض نظرية أن الإلبستوستيجيدات كانت أسلاف رباعيات الأطراف"، [ 45 ] وهو رأي شاركه فيه جزئيًا فيليب جانفييه . [ 46 ] ولحلّ التساؤلات التي أثارتها آثار أقدام زاشلمي، طُرحت عدة فرضيات. يُشير أحد هذه الفرضيات إلى أن الموجة الأولى من تطور الإلبستوستيجيدات ورباعيات الأطراف حدثت في العصر الديفوني الأوسط، وهو وقت كانت فيه الأحافير الجسدية التي تُظهر هذا الاتجاه نادرة جدًا بحيث لا يمكن حفظها. يُحافظ هذا على علاقة السلف والنسل بين الإلبستوستيجيدات ورباعيات الأطراف الظاهرة في الأحافير، ولكنه يُدخل أيضًا سلالات وهمية طويلة ضرورية لتفسير التأخير الظاهر في ظهور الأحافير. [ 36 ] ويُشير نهج آخر إلى أن أوجه التشابه بين الإلبستوستيجيدات ورباعيات الأطراف هي حالة من التطور التقاربي . وفقًا لهذا التفسير، نشأت رباعيات الأطراف في العصر الديفوني الأوسط، بينما نشأت الإلبسوستيغاليات بشكل مستقل في العصر الديفوني المتأخر، قبل أن تنقرض قرب نهاية تلك الفترة. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

أشارت التقديرات التي نُشرت بعد اكتشاف آثار زاشلمي إلى أن رباعيات الأطراف ذات الأصابع ربما ظهرت في وقت مبكر يصل إلى 427.4 مليون سنة، وشككت في محاولات قراءة التوقيت المطلق للأحداث التطورية في التطور المبكر لرباعيات الأطراف من علم الطبقات. [ 48 ]

مع ذلك، أشارت إعادة تحليل مسارات زاكيلمي في عام 2015 إلى أنها لا تُعدّ مسارات حركة، بل ينبغي تفسيرها على أنها أعشاش أسماك أو آثار تغذية. [ 51 ] وأشارت دراسة أجريت عام 2022 إلى أن مسارات زاكيلمي "مقبولة إلى حد كبير" كمسارات حقيقية لرباعيات الأطراف. [ 52 ]

علم الأحياء القديمة

كان لدى تيكتاليك عمومًا خصائص الأسماك ذات الزعانف الفصية، لكن زعانفه الأمامية تميزت بهياكل عظمية تشبه أذرع التمساح ، بما في ذلك الكتف والمرفق والمعصم . لم تتضمن الأحفورة المكتشفة عام 2004 الزعانف الخلفية والذيل، والتي وُجدت في عينات أخرى. كان لديه صفوف [ 53 ] من الأسنان الحادة التي تدل على أنه سمكة مفترسة، وكان عنقه يتحرك بشكل مستقل عن جسمه، وهو أمر غير شائع في الأسماك الأخرى ( باستثناءات مثل تاراسيوس ، ومانداجيريا ، والأسماك المدرعة [ 54 ] [ 55 ] ، وفرس البحر الحالي ؛ انظر أيضًا ليبيدوغالاكسياس وتشانالابيس أبوس [ 56 ] ). كان للحيوان جمجمة مسطحة تشبه جمجمة التمساح؛ وعيون في أعلى رأسه؛ وعنق وأضلاع مشابهة لتلك الموجودة في رباعيات الأطراف، حيث كانت الأضلاع تُستخدم لدعم جسمه والمساعدة في التنفس عبر الرئتين . فكوك متطورة مناسبة لاصطياد الفرائس؛ وفتحة خيشومية صغيرة تُسمى الثغرة التنفسية، والتي أصبحت في الحيوانات الأكثر تطوراً أذناً . وكانت الثغرات التنفسية مفيدة في المياه الضحلة، حيث تؤدي درجة حرارة الماء المرتفعة إلى انخفاض محتوى الأكسجين. [ 57 ]

يعتقد مكتشفو تيكتاليك أن الحيوان غامر بالخروج إلى اليابسة تمامًا كما تفعل أسماك الطين الحالية ، متكئًا على زعانفها.

قال المكتشفون إنه على الأرجح، كان تيكتاليك يحرك أطرافه البدائية بشكل أساسي على قاع الجداول، وربما كان يسحب نفسه إلى الشاطئ لفترات وجيزة. [ 58 ] في عام 2014، أُعلن عن اكتشاف حزام الحوض الخاص بالحيوان؛ وكان قوي البنية، مما يشير إلى أن الحيوان ربما استخدمه للتنقل في المياه الضحلة وعبر المسطحات الطينية. [ 59 ] يقوم نيل شوبين ودايشلر، قائدا الفريق، بالبحث عن أحافير في جزيرة إليسمير منذ عام 2000: [ 8 ] [ 9 ]

نفترض أن هذا الحيوان كان متخصصًا في العيش في أنظمة الجداول الضحلة، وربما في الموائل المستنقعية، وربما حتى في بعض البرك. وربما كان يستخدم زعانفه المتخصصة أحيانًا للتنقل فوق اليابسة. وهذا هو الأمر المهم هنا. فالحيوان يطور سمات ستسمح له في النهاية باستغلال اليابسة. [ 60 ]

علم البيئة القديمة

عُثر على أحافير تيكتاليك في تكوين فرام ، وهو عبارة عن رواسب أنظمة مجاري مائية متعرجة بالقرب من خط استواء العصر الديفوني، مما يشير إلى حيوان قاعي عاش في قاع المياه الضحلة، وربما حتى خارج الماء لفترات قصيرة، حيث يشير هيكله العظمي إلى قدرته على دعم جسمه تحت تأثير الجاذبية سواء في المياه الضحلة جدًا أو على اليابسة. [ 61 ] في تلك الفترة، ولأول مرة، ازدهرت النباتات المتساقطة الأوراق ، وكانت تتساقط أوراقها سنويًا في الماء، مما جذب الفرائس الصغيرة إلى المياه الضحلة الدافئة الفقيرة بالأكسجين، والتي كان من الصعب على الأسماك الكبيرة السباحة فيها. [ 32 ]

الأهمية الثقافية

تم استخدام هذه الصورة من تصميم زينا ديريتسكي في العديد من الصور الساخرة .

تنتقد العديد من الصور الساخرة على الإنترنت تيكتاليك بسبب تكيفاته التطورية، معتبرةً دخوله إلى اليابسة السبب الرئيسي لسلسلة من الأحداث التي أدت في النهاية إلى معاناة البشرية جمعاء. [ 62 ] وقد أقرّ شوبين بهذه الصور الساخرة. [ 63 ]

انظر أيضاً

أسماك أخرى ذات زعانف فصية تم العثور عليها في أحافير من العصر الديفوني:

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 دايشلر، إدوارد ب .؛ شوبين، نيل هـ.؛ وجينكينز ، فاريش أ. الابن. (6 أبريل 2006). "سمكة شبيهة برباعيات الأطراف من العصر الديفوني وتطور مخطط جسم رباعيات الأطراف" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 440 (7085): 757-763 . Bibcode : 2006Natur.440..757D . doi : 10.1038/nature04639 . PMID 16598249 . 
  2. 1 2 3 ستيوارت، توماس أ.؛ ليمبرغ، جاستن ب.؛ تافت، ناتاليا ك.؛ يو، إهنا؛ دايشلر، إدوارد ب.؛ شوبين، نيل هـ. (2019). "أنماط أشعة الزعانف عند الانتقال من الزعنفة إلى الطرف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (3): 1612-1620 . doi : 10.1073/pnas.1915983117 . PMC 6983361. PMID 31888998 .  
  3. ↑ «ما الذي له رأس تمساح وخياشيم سمكة؟» . evolution.berkeley.edu . مايو 2006. مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2018 .
  4. 1 2 شوبين، نيل (2008). سمكتك الداخلية: رحلة في تاريخ جسم الإنسان الممتد على مدى 3.5 مليار سنة . نيويورك: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-375-42447-2.
  5. ↑ غورنر، بيتر (2006-04-05). "قد يكون الأحفوري حلقة وصل بين الأسماك واليابسة". شيكاغو تريبيون .
  6. ↑ إيستون، جون (23 أكتوبر 2008). " التشريح الداخلي لتيكتاليك يفسر التحول التطوري من الماء إلى اليابسة" . مجلة جامعة شيكاغو . 28 (3). جامعة شيكاغو . مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 19 يوليو 2009 .
  7. سبوتس ، بيتر (6 أبريل 2006). "حفرية تسد فجوة في الانتقال من البحر إلى البر" . صحيفة كريستيان ساينس مونيتور. مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2006. تم الاطلاع عليه في 5 أبريل 2006 .
  8. 1 2 3 4 شوبين، نيل (2008). سمكتك الداخلية: رحلة في تاريخ جسم الإنسان الممتد على مدى 3.5 مليار سنة . بانثيون. ISBN 978-0-375-42447-2.
  9. 1 2 بيترسون، بريت (5 أبريل 2006). "اكتشاف تطوري" . سيد. مؤرشف من الأصل في 11 أبريل 2006. تم الاسترجاع في 5 أبريل 2006 .
  10. 1 2 3 4 هولمز، بوب (2007). "تعرّف على سلفك، السمكة التي زحفت" . مجلة نيو ساينتست. مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 فبراير 2007 .
  11. ↑ هولمز، بوب (5 أبريل 2006). "اكتشاف أول حفرية لسمكة زحفت إلى اليابسة" . أخبار نيو ساينتست. مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2006. تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2006 .
  12. ↑ كوين، جيري (2009). لماذا التطور حقيقة . فايكنغ. ISBN 978-0-670-02053-9أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 7 أكتوبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 سبتمبر 2019 .
  13. ^ داونز، جايسون ب. دايشلر، إدوارد ب. جنكينز، فاريش أ. وشوبين، نيل هـ. (16 أكتوبر 2008). "الهيكل الداخلي للجمجمة في تيكتاليك الوردية ". طبيعة . 455 (7215): 925– 929. بيب كود : 2008Natur.455..925D . دوى : 10.1038 / طبيعة07189 . بميد 18923515 . S2CID 4411801 .  
  14. ↑ ""سمكة أبو منقار تكشف أصول هياكل الرأس والرقبة لأولى الحيوانات البرية" . newswise.com . تاريخ الاطلاع: 2024-01-02 .
  15. 1 2 3 كلوتير، ريتشارد؛ كليمنت، أليس م.؛ لي، مايكل س.ي.؛ نويل، روكسان؛ بيشارد، إيزابيل؛ روي، فنسنت؛ لونغ، جون أ. (2020). "Elpistostege وأصل يد الفقاريات" . Nature . 579 (7800): 549–554 . Bibcode : 2020Natur.579..549C . doi : 10.1038/ s41586-020-2100-8 . ISSN 1476-4687 . PMID 32214248. S2CID 213171029 .   
  16. 1 2 3 4 بويسفيرت، كاثرين أ.؛ مارك-كوريك، إلغا؛ أهلبيرغ، بير إي. (4 ديسمبر 2008). " الزعنفة الصدرية لسمكة باندريشثيس وأصل الأصابع" . مجلة نيتشر . 456 (7222): 636-638 . Bibcode : 2008Natur.456..636B . doi : 10.1038/nature07339 . PMID 18806778. S2CID 2588617. مؤرشف من الأصل في 4 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2015 . بالنظر إلى أن الدراسات التطورية الحديثة تُصنّف بانديريكثيس باستمرار أسفل تيكتاليك في المجموعة الجذعية للرباعيات، فمن المثير للدهشة اكتشاف أن هيكل زعنفته الصدرية أقرب إلى شكل الأطراف من هيكل قريبه الذي يُفترض أنه أكثر تطورًا. [...] من الصعب تحديد ما إذا كان توزيع هذه الصفات يشير إلى أن تيكتاليك يمتلك صفات فريدة، أو أن بانديريكثيس والرباعيات متقاربة تطوريًا ، أو أن بانديريكثيس أقرب إلى الرباعيات من تيكتاليك .  
  17. ↑ كوتس، مايكل آي؛ جيفري، جوناثان إي؛ روتا، مارسيلو (2002). "من الزعانف إلى الأطراف: ما تقوله الأحافير1" . التطور والنمو . 4 (5): 390-401 . doi : 10.1046/j.1525-142X.2002.02026.x . ISSN 1520-541X . PMID 12356269. S2CID 7746239 .   
  18. 1 2 3 4 لورين، م. (2006). "أدلة شحيحة وآراء متغيرة حول تطور الزوائد". زولوجيكا سكريبت . 35 (6): 667-668 . doi : 10.1111/zsc.2006.35.issue-6 .
  19. 1 2 جوهانسون، زيرينا؛ جوس، جان؛ بويسفيرت، كاثرين أ.؛ إريكسون، رولف؛ سوتيجا، مارغريتا؛ أهلبيرغ، بير إي. (15-12-2007). "أصابع السمك: نظائر الأصابع في زعانف الأسماك ذات الزعانف الفصية" . مجلة علم الحيوان التجريبي ، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 308ب (6): 757-768 . رمز Bibcode : 2007JEZB..308..757J . doi : 10.1002/jez.b.21197 . PMID 17849442. S2CID 18667006 .  
  20. ↑ غريغوري، ويليام ك.؛ رافين، هنري س. (1941). "الجزء الثالث: حول تحول الزعانف الصدرية والحوضية من نوع eusthenopterontype إلى أطراف خماسية الأصابع" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 42 (3): 313-327 . Bibcode : 1941NYASA..42..313G . doi : 10.1111/j.1749-6632.1942.tb57060.x . S2CID 85086169 . 
  21. ↑ ويستول، تي إس (1943). "أصل طرف رباعيات الأطراف البدائية" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب - العلوم البيولوجية . 131 (865): 373-393 . رمز Bibcode : 1943RSPSB.131..373W . doi : 10.1098/rspb.1943.0013 . ISSN 2053-9193 . S2CID 83931661 .  
  22. ↑ سوردينو، باولو؛ فان دير هوفن، فرانك؛ دوبول، دينيس (1995). "تعبير جينات هوكس في زعانف الأسماك العظمية وأصل أصابع الفقاريات" . مجلة نيتشر . 375 (6533): 678-681 . Bibcode : 1995Natur.375..678S . doi : 10.1038/375678a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 7791900. S2CID 4234269 .   
  23. 1 2 شوبين، نيل هـ.؛ ألبرش، بير (1986)، "مقاربة مورفوجينية لأصل وتنظيم الأطراف الأساسية للرباعيات" ، في هيشت، ماكس ك.؛ والاس، بروس؛ برانس، غيليان ت. (محررون)، علم الأحياء التطوري ، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 319-387 ، doi : 10.1007/978-1-4615-6983-1_6 ، ISBN  978-1-4615-6985-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مارس 2023
  24. ↑ شوبين، نيل (1995)، "تطور الزعانف المزدوجة وأصل أطراف رباعيات الأرجل" ، في هيشت، ماكس ك.؛ ماكنتاير، روس ج.؛ كليج، مايكل ت. (محررون)، علم الأحياء التطوري ، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 39-86 ، doi : 10.1007/978-1-4615-1847-1_2 ، ISBN  978-1-4613-5749-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مارس 2023
  25. ↑ ديفيس، ماركوس سي؛ دان، راندال دي؛ شوبين، نيل إتش (2007). "نمط تعبير جينات هوكس شبيه بنمط القدم في زعانف سمكة شعاعية الزعانف قاعدية". مجلة نيتشر . 447 (7143): 473-476 . Bibcode : 2007Natur.447..473D . doi : 10.1038/nature05838 . ISSN 0028-0836 . PMID 17522683. S2CID 4410652 .   
  26. ↑ ديفيس، ماركوس سي. (2013). "التشابه العميق للأوتوبود: رؤى من تنظيم جينات هوكس" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 53 (2): 224-232 . doi : 10.1093/icb/ict029 . PMID 23624866 . 
  27. ↑ ناكامورا، تيتسويا؛ جيرك، أندرو ر.؛ ليمبرغ، جاستن؛ شيماسزيك، جولي؛ شوبين، نيل هـ. (2016). "تشترك الأصابع وأشعة الزعانف في تاريخ تطوري مشترك" . مجلة نيتشر . 537 (7619): 225-228 . Bibcode : 2016Natur.537..225N . doi : 10.1038/nature19322 . ISSN 1476-4687 . PMC 5161576. PMID 27533041 .   
  28. ↑ تاناكا، ميكيكو (2016). "الزعانف تتحول إلى أطراف: اكتساب الأطراف وتقليل العناصر الأمامية عن طريق تعديل الشبكات الجينية التي تشمل 5'Hox وGli3 وShh" . علم الأحياء النمائي . 413 (1): 1-7 . doi : 10.1016/j.ydbio.2016.03.007 . PMID 26992366 . 
  29. ↑ وولترينغ، جوست م.؛ إيريساري، إيكر؛ إريكسون، رولف؛ جوس، جان م.ب.؛ سوردينو، باولو؛ ماير، أكسل (2020). "تطور زعانف الأسماك ذات الزعانف الفصية يوضح أصل الأيدي ذات الأصابع" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (34) eabc3510. Bibcode : 2020SciA....6.3510W . doi : 10.1126/sciadv.abc3510 . ISSN 2375-2548 . PMC 7438105. PMID 32875118 .   
  30. 1 2 شوبين، نيل هـ.؛ دايشلر، إدوارد ب.؛ جينكينز، فاريش أ. (21 يناير 2014). "حزام الحوض وزعنفة سمكة تيكتاليك روزاي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (3): 893-899 . Bibcode : 2014PNAS..111..893S . doi : 10.1073/pnas.1322559111 . ISSN 0027-8424 . PMC 3903263. PMID 24449831 .   
  31. ↑ جيفري، جوناثان إي.؛ ستورز، جلين دبليو.؛ هولاند، تيموثي؛ تابين، كليفورد جيه.؛ أهلبيرغ، بير إي. (2018). "زعنفة حوضية فريدة في سمكة أحفورية شبيهة برباعيات الأطراف، وتطور نمط الأطراف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (47): 12005-12010 . ISSN 0027-8424 . 
  32. 1 2 كلاك، جينيفر أ. (2005-12-01). "التقدم على الأرض" . مجلة ساينتفك أمريكان . 293 (6): 100-107 . Bibcode : 2005SciAm.293f.100C . doi : 10.1038/scientificamerican1205-100 . PMID 16323697. تاريخ الاسترجاع: 2024-01-02 . 
  33. ↑ سبيتزر، مارك (2010). موسم سمك الغار: مغامرات في البحث عن أكثر أسماك أمريكا سوء فهمًا . مطبعة جامعة أركنساس. الصفحات 65-66 . ISBN  978-1-55728-929-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 7 يناير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أكتوبر 2016 .
  34. ↑ ويلفورد، جون نوبل (5 أبريل 2006). "العلماء يصفون أحفورة السمكة بأنها "الحلقة المفقودة"صحيفة نيويورك تايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0362-4331 . تاريخ الاسترجاع 2024-01-02 . {{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  35. ↑ دالتون، ريكس (5 أبريل 2006). "السمكة التي زحفت خارج الماء" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news060403-7 . مؤرشف من الأصل في 24 يناير 2015. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2015 .
  36. 1 2 3 4 5 6 نييدزفيدزكي، جرزيجورز؛ زريك، بيوتر؛ ناركيويتز، كاتارزينا؛ ناركيفيتش، ماريك. أهلبيرج ، لكل إي. (7 يناير 2010). "مسارات رباعيات الأرجل من أوائل العصر الديفوني الأوسط في بولندا" . طبيعة . 463 (7277): 43– 48. بيب كود : 2010Natur.463...43N . دوى : 10.1038 / طبيعة08623 . بميد 20054388 . S2CID 4428903 .  
  37. ↑ أهلبيرغ، بير إي. (2018). "اتبع آثار الأقدام وانتبه للفجوات: نظرة جديدة على أصل رباعيات الأطراف" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 109 ( 1-2 ): 115-137 . Bibcode : 2018EESTR.109..115A . doi : 10.1017/S1755691018000695 . ISSN 1755-6910 . S2CID 134035406 .  
  38. ↑ أهلبيرغ، بير إريك؛ كلاك، جينيفر أ. (6 أبريل 2006). "خطوة ثابتة من الماء إلى اليابسة" . مجلة نيتشر . 440 (7085): 747-749 . Bibcode : 2006Natur.440..747A . doi : 10.1038 / 440747a . PMID 16598240. S2CID 4392361 .  
  39. ↑ ثان، كير (24 سبتمبر 2008). "أسماك قديمة بأصابع بدائية" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . جمعية ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2008. من المثير للاهتمام أن العظام الشعاعية لسمكة بانديريكثيس تشبه الأصابع أكثر من تلك الموجودة لدى سمكة تيكتاليك ، وهي سمكة ذات أطراف قصيرة تشبه الأرجل عاشت بعد حوالي خمسة ملايين سنة. يعتبر العديد من العلماء سمكة تيكتاليك "حلقة مفقودة": الحيوان الانتقالي الحاسم بين الأسماك وأولى رباعيات الأطراف. قال أهلبيرغ إن أحد الاحتمالات هو أن تطور الأصابع تراجع مع سمكة تيكتاليك ، وأن زعانف تيكتاليك مثلت عودة تطورية إلى شكل أكثر بدائية.
  40. ↑ نيدزفيتسكي، غريغورز؛ ناركيويتش، ماريك؛ شريك، بيوتر (2014). "عمر أقدم آثار رباعيات الأطراف من زاخيلمي، بولندا" . نشرة علوم الأرض . 89 (3): 593-606 . Bibcode : 2015Letha..48...10N . doi : 10.1111/let.12083 . مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2015. تم الاسترجاع في 24 يناير 2015 .
  41. «لا تكفي الأدلة الضئيلة لتغيير رأيي بشأن النظريات المقبولة حول تطور رباعيات الأطراف» - دايشلر، كما ورد في مقال ريكس دالتون (6 يناير 2010). «اكتشاف يؤجل تاريخ أول حيوان رباعي الأرجل» . Nature news.2010.1. doi : 10.1038/news.2010.1 . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2014. «لستُ مستعدًا للتخلي عن النموذج السائد لانتقال الأسماك إلى رباعيات الأطراف» - دايشلر، كما ورد في مقال جيف أكست (6 يناير 2010). «الكشف عن شيخوخة رباعيات الأطراف» . مجلة ساينتست . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 10 نوفمبر 2019 . «مع كامل الاحترام للعلماء المشاركين في هذه الدراسة، قد توجد تفسيرات أخرى لهذه الآثار الموحية.» - دايشلر، كما ورد في مقال دان فيرغانو (6 يناير 2010). «اكتشاف ذو أربع أرجل يُعقّد الأمور في علم الأحافير» . يو إس إيه توداي . مؤرشف من الأصل في 24 ديسمبر 2014.
  42. يقول نيل شوبين إن نموذجًا لهيكل تيكتاليك العظمي سيُنتج بصمة مشابهة لتلك الموجودة في الورقة البحثية إذا تم سحقه في الرمل، وستُنتج درجات القوام أو الزوايا المختلفة تطابقًا أدق. ويضيف: "لا يوجد فيتشريح تيكتاليك الموصوف ما يشير إلى أنه لم يكن لديه مشية". ( إد يونغ ، 6 يناير 2010). "آثار الأحافير تُؤرخ لغزو اليابسة بـ 18 مليون سنة" . ديسكفر . مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2010.
  43. ↑ كينغ، هيذر م.؛ شوبين، نيل هـ.؛ كوتس، مايكل آي.؛ هيل، ميلينا إي. (27 ديسمبر 2011). " أدلة سلوكية على تطور المشي والوثب قبل الحياة البرية في أسماك ساركوبتريجيان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 ( 52): 21146-21151 . Bibcode : 2011PNAS..10821146K . doi : 10.1073/pnas.1118669109 . PMC 3248479. PMID 22160688. يستنتج من ذلك أن نسبة بعض مسارات الأحافير الديفونية غير الرقمية إلى رباعيات الأطراف ذات الأطراف قد تحتاج إلى إعادة نظر.  
  44. « يمكنك رؤية تفاصيل تشريحية تتوافق مع آثار أقدام، بما في ذلك الرواسب التي أزاحتها قدم عند هبوطها»، «لا يمكن بأي حال من الأحوال أن تتشكل هذه الآثار بعملية طبيعية». – أهلبيرغ، كما ورد في مقال ريكس دالتون (6 يناير 2010). «اكتشاف يؤجل تاريخ أول حيوان رباعي الأرجل» . Nature news.2010.1. doi : 10.1038/news.2010.1 . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2014.
  45. ↑ و.ز. (4 فبراير 2010). "مخلوق نسيه الزمن" . صوت وارسو . وارسو. مؤرشف من الأصل في 22 ديسمبر 2014.; "W Polsce odkryto ślady najstarszych kopalnych czworonogów" [ أقدم آثار أقدام أحفورية لرباعي الأرجل تم اكتشافها في بولندا ] . العلوم والمنح الدراسية في بولندا ( وكالة الصحافة البولندية ) (باللغة البولندية). وارسو. 7 يناير 2010. مؤرشفة من الأصلي في 22 كانون الأول (ديسمبر) 2014.
  46. ↑ «علينا الآن أن نخترع سلفًا مشتركًا للرباعيات والزواحف الصغيرة.» - جانفييه، كما ورد في مقال كارين ماكفي (6 يناير 2010). «آثار الأقدام تُظهر أن الرباعيات سارت على اليابسة قبل 18 مليون سنة مما كان يُعتقد» . صحيفة الغارديان ، لندن. مؤرشف من الأصل في 2 مارس 2014.
  47. ^ جانفييه، فيليب ؛ كليمان ، جايل (7 يناير 2010). “أصول رباعيات الأرجل الموحلة”. طبيعة . 463 (7277): 40– 41. بيب كود : 2010Natur.463...40J . دوى : 10.1038/463040 أ. بميد 20054387 . S2CID 447958 .  
  48. 1 2 فريدمان، مات؛ برازيو، مارتن د. (7 فبراير 2011). "التسلسلات، والطبقات، والسيناريوهات: ماذا يمكننا أن نقول عن السجل الأحفوري لأقدم رباعيات الأطراف؟" . وقائع الجمعية الملكية ب . 278 (1704): 432-439 . doi : 10.1098/rspb.2010.1321 . PMC 3013411. PMID 20739322 .  
  49. ↑ جي، هنري (6 يناير 2010). "الخطوة الأولى" . SciLogs . مؤرشف من الأصل في 22 ديسمبر 2014. من المحتمل أن يكون التشابه الوثيق بين أسماك الإلبستوستيجيد والرباعيات ناتجًا عن التقارب التطوري. لم يكن من الضروري أن يكون السلف المشترك للإلبستوستيجيد والرباعيات شبيهًا بتيكتاليك، فقد يكون سمكة رباعية الأطراف أقل تمايزًا. تطورت أسماك الإلبستوستيجيد والرباعيات، كلٌّ في مساره الخاص، حتى أصبحت متشابهة أكثر فأكثر.
  50. ↑ "الوحوش القديمة ذات الأربع أرجل تترك بصمتها" . مجلة ساينس . 6 يناير 2010. مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2013.
  51. ↑ لوكاس، سبنسر ج. (2015-10-02). "ثينوبوس ومراجعة نقدية لآثار أقدام رباعيات الأطراف من العصر الديفوني" . إكنوس . 22 ( 3-4 ): 136-154 . Bibcode : 2015Ichno..22..136L . doi : 10.1080/10420940.2015.1063491 . ISSN 1042-0940 . S2CID 130053031 .  
  52. ^ بواتوا، لويس أ. ديفيز ، نيل إس. جيبلينج ، مارتن ر. كرابوفيكاس، فيرونيكا؛ لابانديرا ، كونراد سي. ماكنوتون ، روبرت ب. مانجانو، م غابرييلا؛ مينتر ، نيكولاس ج. شيليتو ، أنتوني بي (25/08/2022). "غزو الأرض في الزمن العميق: دمج سجلات حقب الحياة القديمة في علم الأحياء القديم وعلم الآثار وعلم الرواسب والجيومورفولوجيا" . علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 62 (2): 297-331 . دوى : 10.1093/icb/icac059 . ردمك 1540-7063 . 
  53. ↑ هاريس، ريتشارد (5 أبريل 2006). "حفرية تشير إلى حلقة مفقودة بين الأسماك واليابسة" . الإذاعة الوطنية العامة (NPR). مؤرشف من الأصل في 13 أكتوبر 2006. تم الاطلاع عليه في 27 نوفمبر 2006 .
  54. ↑ تريناستيك، كيت؛ وآخرون . (12 يوليو 2013). "العضلات الأحفورية لأكثر الفقاريات الفكية بدائية" . مجلة ساينس . 341 (6142): 160-164 . Bibcode : 2013Sci...341..160T . doi : 10.1126 /science.1237275 . PMID 23765280. S2CID 39468073 .   
  55. ↑ «الأسماك البدائية كانت قادرة على الإيماء برأسها لكنها لم تكن قادرة على هزّه: حفريات قديمة تكشف مفاجآت حول أعناق الفقاريات المبكرة وعضلات بطنها» . أخبار العلوم . ١٣ يونيو ٢٠١٣. مؤرشف من الأصل في ١٥ ديسمبر ٢٠١٣. تم الاطلاع عليه في ١٤ ديسمبر ٢٠١٣ .
  56. ^ فان فاسينبيرج، سام؛ هيريل، أنتوني. أدريانز، دومينيك؛ هويسنترويت، فرانك؛ ديفايير، ستيجن وآيرتس، بيتر (13 أبريل 2006). "التطور: سمك السلور الذي يمكنه ضرب فريسته على الأرض" . طبيعة . 440 (7086): 881. بيب كود : 2006Natur.440..881V . دوى : 10.1038/440881 أ. بميد 16612372 . S2CID 4423295 .  
  57. ↑ دالتون، ريكس (2006). "السمكة التي زحفت خارج الماء" . مجلة نيتشر : news060403–7. doi : 10.1038/news060403-7 . S2CID 129031187. مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 أبريل 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2006 . 
  58. ↑ شوبين، نيل هـ .؛ دايشلر، إدوارد ب .؛ وجينكينز، فاريش أ. الابن. (6 أبريل 2006) . "الزعنفة الصدرية لـ Tiktaalik roseae وأصل طرف رباعي الأطراف". Nature . 440 (7085): 764–771 . Bibcode : 2006Natur.440..764S . doi : 10.1038/nature04637 . PMID 16598250. S2CID 4412895 .  
  59. ↑ شوبين، ن.هـ؛ دايشلر، إ.ب؛ جينكينز، ف.أ (2014). "حزام الحوض وزعنفة سمكة تيكتاليك روزاي " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (3): 893-899 . Bibcode : 2014PNAS..111..893S . doi : 10.1073 / pnas.1322559111 . PMC 3903263. PMID 24449831 .  
  60. ↑ "اكتشاف أحفوري قد يربط الحياة على اليابسة والماء" . نيوز آور . 6 أبريل 2006. مؤرشف من الأصل في 22 يناير 2014.
  61. ↑ "بيان صحفي" . أكاديمية العلوم الطبيعية، فيلادلفيا . 3 أبريل 2006. مؤرشف من الأصل في 24 أغسطس 2006.
  62. ↑ إمبلر، سابرينا (29 أبريل 2022). "بدأت كسمكة. كيف انتهى بها المطاف هكذا؟" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أبريل 2022 .{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  63. ↑ نيل شوبين [@NeilShubin] (2 يونيو 2021). "بعد عام من انتشار النكات الساخرة التي تُحمّل تيكتاليك مسؤولية كل البؤس، أُقدّم لكم اليوم إصدارًا جديدًا من برنامج "حافلة المدرسة السحرية". الطبيعة تتعافى" ( تغريدة ) . تم الاطلاع عليها في 15 يونيو 2026 - عبر تويتر .{{cite web}}: CS1 maint: url-status ( link )