الغدة الصنوبرية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

الغدة الصنوبرية (وتُسمى أيضًا الجسم الصنوبري ) هي غدة صماء صغيرة تقع في دماغ معظم الفقاريات . [ 1 ] تُنتج هذه الغدة الميلاتونين ، وهو هرمون مُشتق من السيروتونين ، يُنظم أنماط النوم وفقًا للدورات اليومية . [ 1 ] [ 2 ] يشبه شكل الغدة مخروط الصنوبر ، ومن هنا جاء اسمها. [ 3 ]

تقع الغدة الصنوبرية في منطقة فوق المهاد ، بالقرب من مركز الدماغ، بين نصفي الكرة المخية ، في تجويف عند التقاء نصفي المهاد . [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] وهي إحدى الغدد الصماء العصبية الإفرازية المحيطة بالبطينات، حيث تكون الشعيرات الدموية فيها نفاذة في الغالب للمواد المذابة في الدم. [ 6 ]

توجد الغدة الصنوبرية في جميع الفقاريات تقريبًا، لكنها غائبة في الحبليات الأولية ، حيث يوجد نظير بسيط للغدة الصنوبرية. وتفتقر أسماك الهاجفيش ، وهي من الفقاريات القديمة، إلى الغدة الصنوبرية. [ 7 ] في بعض أنواع البرمائيات والزواحف، ترتبط الغدة بعضو حساس للضوء، يُسمى بأسماء مختلفة مثل العين الجدارية ، أو العين الصنوبرية، أو العين الثالثة . [ 8 ] تشير إعادة بناء نمط التطور البيولوجي إلى أن الغدة الصنوبرية كانت في الأصل نوعًا من مستقبلات الضوء الضامرة التي تطورت إلى عضو عصبي صماوي. [ 9 ] [ 10 ]

لم يجد جالينوس في القرن الثاني الميلادي أي دور وظيفي للغدة الصنوبرية، واعتبرها دعامة هيكلية لأنسجة الدماغ. وأطلق عليها اسم "كوناريون"، أي المخروط الصغير أو مخروط الصنوبر، [ 11 ] والذي تُرجم خلال عصر النهضة إلى اللاتينية باسم "بيناليس". أما الفيلسوف رينيه ديكارت، في القرن السابع عشر، فقد اعتبر الغدة الصنوبرية الموضع الرئيسي للتفاعل بين العقل والجسد، واصفًا إياها بأنها "المقر الرئيسي للروح".

أصل الكلمة

كلمة "الغدة الصنوبرية" مشتقة من الكلمة اللاتينية pinea ( مخروط الصنوبر )، وتشير إلى شكل الغدة المخروطي، كما استُخدمت لأول مرة في القرن السابع عشر . [ 3 ] أما مصطلح "الغدة" فيُشتق من الكلمة الفرنسية القديمة glandre من القرن الثالث عشر ، وهي مشتقة من الكلمة اللاتينية glandula لتدل على شكل ثمرة البلوط . [ 12 ]

بناء

الغدة الصنوبرية هي بنية دماغية مفردة تقع في منتصف الدماغ، على شكل مخروط صنوبر (ومن هنا جاء اسمها). [ 3 ] [ 13 ] لونها رمادي محمر، وحجمها يُقارب حجم حبة أرز (5-8  مم) لدى الإنسان. وهي جزء من منطقة ما فوق المهاد . [ 1 ] وترتبط ببقية الدماغ بواسطة ساق صنوبرية. [ 14 ] الصفيحة البطنية للساق الصنوبرية متصلة بالوصلة الخلفية ، وصفيحتها الظهرية متصلة بالوصلة الحبلية . [ 14 ]

موقع

يقع عادةً في تجويف بين الحديبتين العلويتين . [ 14 ] ويقع بين جسمي المهاد الجانبيين ، وخلف التصالب الحبلي . [ 1 ] ويقع في الصهريج الرباعي التوائم خلف البطين الثالث ، محيطًا بالجيب الصنوبري. [ 1 ] [ 15 ]

دم

على عكس معظم أدمغة الثدييات، فإن الغدة الصنوبرية ليست معزولة عن الجسم بواسطة نظام الحاجز الدموي الدماغي ؛ [ 16 ] لديها تدفق دم غزير، يأتي في المرتبة الثانية بعد الكلى فقط ، [ 17 ] يتم تزويدها من الفروع المشيمية للشريان المخي الخلفي .

الواردات

تتلقى الغدة الصنوبرية التغذية العصبية الواردة من العصب المخروطي، الذي يستقبل أليافًا عصبية ودية بعد العقدة من العقدة العنقية العلوية ، [ 18 ] وأليافًا عصبية نظيرة ودية من العقدة الجناحية الحنكية والعقدة الأذنية . [ 18 ] [ 19 ] ووفقًا لأبحاث أجريت على الحيوانات، فإن الخلايا العصبية في العقدة الثلاثية التوائم ، المشاركة في إشارات الببتيد العصبي المنشط لإنزيم أدينيلات سيكلاز في الغدة النخامية، تُسقط إشاراتها على الغدة. [ 20 ] [ 19 ]

المسار العصبي لإنتاج الميلاتونين

يبدأ المسار العصبي الأساسي المنظم لإنتاج الميلاتونين من الغدة الصنوبرية في العين، حيث تُرسل الخلايا العقدية الحساسة للضوء في الشبكية إشارات عصبية مثبطة (GABAergic) إلى النواة المجاورة للبطين في منطقة ما تحت المهاد عبر السبيل الشبكي المهادي . بدورها، تُرسل النواة المجاورة للبطين إشارات عصبية إلى العقد العصبية العنقية العلوية، والتي بدورها تُرسل إشارات عصبية إلى الغدة الصنوبرية. وهكذا، يؤدي الظلام إلى إزالة تثبيط النواة المجاورة للبطين، مما يحفزها على إنتاج الميلاتونين من الغدة الصنوبرية عبر العقد العصبية العنقية العلوية. [ 21 ]

التشريح المجهري

نسيج الغدة الصنوبرية مع تكلسات
صورة مجهرية للغدة الصنوبرية الطبيعية - تكبير عالٍ جدًا
صورة مجهرية للغدة الصنوبرية الطبيعية - تكبير متوسط

تتكون الغدة الصنوبرية في الإنسان من نسيج حشوي فصيصي من الخلايا الصنوبرية محاطة بفراغات من النسيج الضام . ويغطي سطح الغدة غشاء رقيق .

تتكون الغدة الصنوبرية بشكل رئيسي من الخلايا الصنوبرية ، ولكن تم تحديد أربعة أنواع أخرى من الخلايا . ونظرًا لكثرة خلاياها (مقارنةً بالقشرة والمادة البيضاء)، فقد يتم الخلط بينها وبين ورم . [ 22 ]

نوع الخليةوصف
الخلايا الصنوبريةتتكون الخلايا الصنوبرية من جسم خلوي تتفرع منه 4-6 زوائد. وهي تُنتج وتُفرز الميلاتونين . يمكن تلوين الخلايا الصنوبرية باستخدام طرق خاصة للتلوين بالفضة. سيتوبلازمها قاعدي بشكل طفيف . وباستخدام صبغات خاصة، تُظهر الخلايا الصنوبرية زوائد سيتوبلازمية طويلة ومتفرعة تمتد إلى الحواجز الضامة والأوعية الدموية.
الخلايا الخلاليةتقع الخلايا الخلالية بين الخلايا الصنوبرية. ولها أنوية مستطيلة وسيتوبلازم مصبوغ بلون أغمق من سيتوبلازم الخلايا الصنوبرية.
الخلايا البلعمية المحيطة بالأوعية الدمويةتحتوي الغدة على العديد من الشعيرات الدموية، وتتواجد الخلايا البلعمية المحيطة بالأوعية الدموية بالقرب من هذه الأوعية. وتُعد هذه الخلايا البلعمية المحيطة بالأوعية الدموية خلايا عارضة للمستضدات .
الخلايا العصبية الصنوبريةفي الفقاريات العليا، تتواجد الخلايا العصبية عادةً في الغدة الصنوبرية. ومع ذلك، فإن هذا ليس هو الحال في القوارض.
خلايا شبيهة بالخلايا العصبية الببتيديةتوجد في بعض الأنواع خلايا ببتيدية شبيهة بالخلايا العصبية. قد يكون لهذه الخلايا وظيفة تنظيمية نظيرة.

تطوير

تنمو الغدة الصنوبرية لدى الإنسان حتى عمر سنة إلى سنتين تقريبًا، ثم يستقر حجمها بعد ذلك، [ 23 ] [ 24 ] على الرغم من أن وزنها يزداد تدريجيًا بدءًا من سن البلوغ. [ 25 ] [ 26 ] يُعتقد أن المستويات العالية من الميلاتونين لدى الأطفال تُثبط النمو الجنسي، وقد رُبطت أورام الغدة الصنوبرية بالبلوغ المبكر . عند بلوغ سن البلوغ، ينخفض ​​إنتاج الميلاتونين. [ 27 ]

التناظر

في سمكة الزيبرا، لا تقع الغدة الصنوبرية على جانبي الخط المتوسط، بل تميل إلى الجانب الأيسر. أما في البشر ، فتترافق السيطرة الوظيفية للدماغ مع عدم تناظر تشريحي طفيف. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

وظيفة

إحدى وظائف الغدة الصنوبرية هي إنتاج الميلاتونين . للميلاتونين وظائف متعددة في الجهاز العصبي المركزي ، أهمها تنظيم أنماط النوم. يُحفز إنتاج الميلاتونين في الظلام ويُثبط في الضوء. [ 31 ] [ 32 ] تستشعر الخلايا العصبية الحساسة للضوء في الشبكية الضوء وترسل هذه الإشارة إلى النواة فوق التصالبية (SCN)، مما يُزامنها مع دورة الليل والنهار. ثم تنقل الألياف العصبية معلومات ضوء النهار من النواة فوق التصالبية إلى النوى المجاورة للبطين ، ثم إلى النخاع الشوكي ، وعبر الجهاز العصبي الودي إلى العقد العصبية العنقية العلوية ، ومنها إلى الغدة الصنوبرية.

يُزعم أيضاً أن مركب البينولين يُنتج في الغدة الصنوبرية؛ وهو أحد مركبات بيتا كاربولين . [ 33 ] هذا الادعاء محل جدل.

تُنتج الغدة الصنوبرية هرمون 5-ميثوكسي تريبتوفول ، الذي يتواجد بكميات كبيرة خلال النهار وبكميات قليلة في الليل. في الإنسان والحيوانات الأخرى، يُمكن تفسير وظيفته في تنظيم العمليات الجنسية . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] . أما O- أسيتيل-5-ميثوكسي تريبتوفول ، فهو 5-ميثوكسي تريبتوفول مُؤَسْتَل يُنتَج في الغدة الصنوبرية، ويتميز بعدم استقراره الكيميائي وتحلله السريع في وجود الإسترازات المنتشرة . يُثبِّط هذا الهرمون مستقبلات الأستيل كولين النيكوتينية والمسكارينية، ويُؤثر على مستويات البرولاكتين والهرمون المُلوتن في الغدة النخامية . [ 37 ]

تنظيم الغدة النخامية

تشير الدراسات التي أُجريت على القوارض إلى أن الغدة الصنوبرية تؤثر على إفراز الغدة النخامية للهرمونات الجنسية، الهرمون المنبه للجريب (FSH) والهرمون الملوتن (LH). لم يُحدث استئصال الغدة الصنوبرية لدى القوارض أي تغيير في وزن الغدة النخامية، ولكنه تسبب في زيادة تركيز هرموني FSH وLH داخل الغدة. [ 38 ] لم يُؤدِّ إعطاء الميلاتونين إلى إعادة تركيز هرمون FSH إلى مستوياته الطبيعية، مما يُشير إلى أن الغدة الصنوبرية تؤثر على إفراز الغدة النخامية لهرموني FSH وLH من خلال جزيء ناقل غير معروف. [ 38 ]

تحتوي الغدة الصنوبرية على مستقبلات للببتيد العصبي المنظم ، الإندوثيلين 1 ، [ 39 ] والذي، عند حقنه بكميات بيكومولية في البطين الدماغي الجانبي ، يتسبب في زيادة استقلاب الجلوكوز في الغدة الصنوبرية بوساطة الكالسيوم . [ 40 ]

الأهمية السريرية

تكلس

يُعدّ تكلس الغدة الصنوبرية شائعًا لدى الشباب، وقد لوحظ أيضًا لدى أطفال لا تتجاوز أعمارهم سنتين. [ 41 ] يُؤثر تكلس الغدة الصنوبرية سلبًا على قدرتها على إنتاج الميلاتونين، [ 42 ] [ 43 ] مع ذلك، لا يزال من غير المؤكد ما إذا كان تكلس الغدة الصنوبرية يُسبب مشاكل في النوم. [ 44 ] [ 45 ]

غالباً ما تُرى الغدة المتكلسة في صور الأشعة السينية للجمجمة . [ 41 ] تختلف معدلات التكلس اختلافاً كبيراً بين الدول، وترتبط بزيادة العمر، حيث يُقدّر حدوث التكلس لدى 40% من الأمريكيين بحلول سن السابعة عشرة. [ 41 ] يرتبط تكلس الغدة الصنوبرية بالأجسام الرملية ، والمعروفة أيضاً باسم "رمل الدماغ".

الأورام

تُسمى أورام الغدة الصنوبرية بالأورام الصنوبرية . هذه الأورام نادرة، وتشكل الأورام الجرثومية من 50% إلى 70% منها أورامًا جرثومية تنشأ من خلايا جرثومية جنينية معزولة . وهي تشبه نسيجيًا أورام الخلايا المنوية في الخصية وأورام الخلايا الجرثومية في المبيض . [ 46 ]

يمكن أن يضغط ورم الغدة الصنوبرية على التلال العلوية والمنطقة أمام السقفية في الدماغ المتوسط ​​الظهري ، مما يؤدي إلى متلازمة بارينو . كما يمكن أن تسبب أورام الغدة الصنوبرية ضغطًا على قناة سيلفيوس ، مما ينتج عنه استسقاء دماغي غير متصل . وتنتج أعراض أخرى عن تأثير الضغط، وتشمل اضطرابات بصرية، وصداعًا ، وتدهورًا عقليًا، وأحيانًا سلوكًا شبيهًا بالخرف. [ 47 ]

تُصنّف هذه الأورام إلى ثلاث فئات: أورام الخلايا الصنوبرية، وأورام الخلايا الصنوبرية ، والأورام المختلطة، وذلك بناءً على درجة تمايزها، والتي بدورها ترتبط بمدى شراسة الورم. [ 48 ] يستمر مسار المرض لدى مرضى أورام الخلايا الصنوبرية لفترة طويلة، تصل في المتوسط ​​إلى عدة سنوات. [ 49 ] ويُصعّب موقع هذه الأورام استئصالها جراحيًا.

شروط أخرى

يختلف شكل الغدة الصنوبرية بشكل ملحوظ في الحالات المرضية المختلفة. على سبيل المثال، من المعروف أن حجمها ينخفض ​​لدى كل من المرضى الذين يعانون من السمنة وأولئك الذين يعانون من الأرق الأولي . [ 50 ]

حيوانات أخرى

تمتلك جميع أنواع الفقاريات تقريبًا غدة صنوبرية. الاستثناء الأهم هو سمكة الهاجفيش ، وهي من الفقاريات البدائية . مع ذلك، حتى في سمكة الهاجفيش، قد يوجد تركيب "مكافئ للغدة الصنوبرية" في الدماغ البيني الظهري . [ 7 ] فقدت بعض الفقاريات الأكثر تعقيدًا غددًا صنوبرية خلال تطورها. [ 51 ] أما سمكة الجلكي (وهي أيضًا من الفقاريات البدائية)، فتمتلك غدة صنوبرية. [ 52 ] كما يفتقر حيوان الرميح (Branchiostoma lanceolatum) ، وهو من الحبليات المبكرة القريبة من الفقاريات، إلى غدة صنوبرية واضحة. [ 52 ] لا تمتلك الحبليات الأولية عمومًا بنية مميزة كعضو، لكنها تمتلك كتلة من الخلايا المستقبلة للضوء تُسمى الجسم الصفائحي ، والذي يُعتبر نظيرًا للغدة الصنوبرية. [ 53 ] [ 54 ]

أوضحت نتائج العديد من الأبحاث العلمية في علم الأحياء التطوري، وعلم التشريح العصبي المقارن، وعلم وظائف الأعصاب، التاريخ التطوري ( التطور السلالي ) للغدة الصنوبرية في مختلف أنواع الفقاريات. من وجهة نظر التطور البيولوجي، تُعد الغدة الصنوبرية نوعًا من مستقبلات الضوء الضامرة . [ 55 ] في منطقة ما فوق المهاد لدى بعض أنواع البرمائيات والزواحف، ترتبط الغدة الصنوبرية بعضو حسي للضوء يُعرف بالعين الجدارية ، والتي تُسمى أيضًا بالعين الصنوبرية أو العين الثالثة. [ 8 ] من المرجح أن السلف المشترك لجميع الفقاريات كان يمتلك زوجًا من الأعضاء الحسية الضوئية أعلى رأسه، على غرار الترتيب الموجود في الجلكيات الحديثة . [ 56 ] في العديد من الفقاريات الدنيا (مثل أنواع الأسماك والبرمائيات والسحالي)، ترتبط الغدة الصنوبرية بالعين الجدارية أو العين الصنوبرية . في هذه الحيوانات، تعمل العين الجدارية كمستقبل ضوئي، ولذا تُعرف أيضًا بالعين الثالثة، ويمكن رؤيتها أعلى الرأس في بعض الأنواع. [ 57 ] تمتلك بعض أسماك العصر الديفوني المنقرضة فتحتين جداريتين في جماجمها، [ 58 ] [ 59 ] مما يشير إلى ثنائية العينين الجداريتين في الأصل. من المحتمل أن تكون العين الجدارية والغدة الصنوبرية في رباعيات الأطراف الحية من نسل الجزأين الأيسر والأيمن من هذا العضو، على التوالي. [ 57 ] وتأكيدًا لهذا التفسير، يبدو أن الفقاري الأحفوري هايكويكثيس كان يمتلك أربع عيون. [ 60 ] [ 55 ]

أثناء التطور الجنيني ، تتشكل العين الجدارية والغدة الصنوبرية لدى السحالي الحديثة [ 61 ] والتواتارا [ 62 ] معًا من جيب يتكون في الأديم الظاهر للدماغ . ويُعزى فقدان العيون الجدارية لدى العديد من رباعيات الأطراف الحية إلى التكوين التطوري لبنية مزدوجة تندمج لاحقًا لتشكل غدة صنوبرية واحدة في الأجنة النامية للسلاحف والثعابين والطيور والثدييات. [ 63 ]

تنقسم الغدد الصنوبرية لدى الثدييات إلى ثلاث فئات بناءً على شكلها. تمتلك القوارض غدداً صنوبرية أكثر تعقيداً من الناحية التركيبية مقارنة بالثدييات الأخرى. [ 64 ]

فقدت التماسيح وبعض السلالات الاستوائية من الثدييات (بعض أنواع الكسلان ، والبانغولين ، وخراف البحر والأطوم ، وبعض الجرابيات ) كلاً من العين الجدارية والغدة الصنوبرية . [ 65 ] [ 66 ] [ 64 ] أما الثدييات القطبية، مثل الفظ وبعض أنواع الفقمات، فتمتلك غددًا صنوبرية كبيرة بشكل غير عادي . [ 65 ]

تمتلك جميع البرمائيات غدة صنوبرية، لكن بعض الضفادع والعلاجيم تمتلك أيضًا ما يسمى "العضو الجبهي"، وهو في الأساس عين جدارية. [ 67 ]

تتشابه الخلايا الصنوبرية في العديد من الفقاريات غير الثديية تشابهاً كبيراً مع الخلايا المستقبلة للضوء في العين . وتشير الأدلة المستقاة من علم التشكل وعلم الأحياء النمائي إلى أن الخلايا الصنوبرية تشترك في سلف تطوري واحد مع خلايا الشبكية. [ 68 ]

يبدو أن البنية الخلوية للغدة الصنوبرية تتشابه تطوريًا مع خلايا شبكية العين الجانبية. [ 68 ] تُفرز الطيور والزواحف الحديثة صبغة الميلانوبسين المُحوِّلة للضوء في الغدة الصنوبرية. ويُعتقد أن الغدد الصنوبرية لدى الطيور تعمل مثل النواة فوق التصالبية لدى الثدييات . [ 69 ] أما بنية العين الصنوبرية في السحالي الحديثة والتواتارا فهي مماثلة لبنية القرنية والعدسة وشبكية العين الجانبية لدى الفقاريات. [ 63 ]

في معظم الفقاريات، يؤدي التعرض للضوء إلى إطلاق سلسلة من التفاعلات الإنزيمية داخل الغدة الصنوبرية التي تنظم الإيقاعات اليومية . [ 70 ] في البشر والثدييات الأخرى، تُرسل إشارات الضوء اللازمة لضبط الإيقاعات اليومية من العين عبر الجهاز الشبكي المهادي إلى النواة فوق التصالبة والغدة الصنوبرية.

تحتوي جماجم العديد من الفقاريات المنقرضة المتحجرة على ثقبة صنوبرية ، وهي في بعض الحالات أكبر من تلك الموجودة لدى أي فقاري حي. [ 71 ] على الرغم من أن الأحافير نادرًا ما تحتفظ بتشريح الأنسجة الرخوة العميقة للدماغ، إلا أن دماغ طائر سيريبافيس سينومانيكا الروسي المتحجر من ميلوفاتكا، والذي يبلغ عمره حوالي 90  مليون سنة، يُظهر عينًا جدارية وغدة صنوبرية كبيرتين نسبيًا. [ 72 ]

تاريخ

رسم تخطيطي لعملية الغدة الصنوبرية لديكارت في كتابه "رسالة في الإنسان " (الرسم منشور في طبعة عام 1664)

لا يزال النشاط الإفرازي للغدة الصنوبرية غير مفهوم تمامًا. وقد أوحى موقعها العميق في الدماغ للفلاسفة عبر التاريخ بأهميتها الخاصة. هذا المزيج جعلها تُعتبر غدة "غامضة"، حيث أحاطت بها نظريات صوفية وميتافيزيقية وباطنية حول وظائفها المتصورة . [ 73 ]

أقدم وصف مُسجّل للغدة الصنوبرية يعود إلى الطبيب اليوناني جالينوس في القرن الثاني الميلادي [ 74 ]. ووفقًا لجالينوس، فقد اعتبر هيروفيلوس (325-280 قبل الميلاد) هذه البنية بمثابة صمام يفصل حجرات الدماغ، وخاصةً لتدفق الأرواح الحيوية (بنيوما ) [75]. وعلى وجه التحديد ، اعتقد هيروفيلوس أن هذه البنية عبارة عن صنبور يتحكم في حركة الأرواح الحيوية من البطين الأوسط (المعروف الآن بالبطين الثالث ) إلى البطين الموجود في الدماغ الأمامي ( البطين الرابع ) [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] .

وصف جالينوس الغدة الصنوبرية في كتابه " في استخدام أجزاء الجسم، الجزء 8 " ( De usu partium corporis humani, libri VII ) وكتابه " في الإجراءات التشريحية، الجزء 9 " ( De anatomicis administrationibus , libri IX ). [ 79 ] وقد أدخل مصطلح "كوناريو" ( konario، والذي يُكتب غالبًا باللاتينية conarium ) والذي يعني المخروط، كما في كلمة "مخروط الصنوبر" (pinecone)، [ 80 ] في كتابه "في استخدام أجزاء الجسم". وحدد موقع الغدة بدقة، حيث تقع مباشرة خلف البطين الثالث. وجادل ضد المفهوم السائد بأنها صمام لسببين أساسيين: أولهما أنها تقع خارج نسيج الدماغ، وثانيهما أنها لا تتحرك من تلقاء نفسها. [ 74 ]

بدلاً من ذلك، حدد جالينوس الصمام على أنه بنية تشبه الدودة في المخيخ (أُطلق عليها لاحقًا اسم المشاشة الدودية، وتُعرف اليوم باسم دودة المخيخ أو دودة المخيخ ). [ 81 ] ومن خلال دراسته للأوعية الدموية المحيطة بالغدة الصنوبرية، اكتشف الوريد الكبير للمخيخ، والذي سُمي لاحقًا وريد جالينوس . [ 80 ] [ 82 ] لم يتمكن من تحديد أي دور وظيفي للغدة الصنوبرية، واعتبرها دعامة هيكلية للأوردة الدماغية. [ 83 ]

ناقش الفيلسوف والعالم رينيه ديكارت، الذي عاش في القرن السابع عشر، الغدة الصنوبرية في كتابه الأول، " رسالة في الإنسان " (الذي كُتب قبل عام 1637، ولكن لم يُنشر إلا بعد وفاته عامي 1662/1664)، وفي كتابه الأخير، " انفعالات النفس " (1649)، واعتبرها "المقر الرئيسي للنفس والمكان الذي تتشكل فيه جميع أفكارنا". [ 73 ] في " رسالة في الإنسان" ، وصف نماذج مفاهيمية للإنسان، أي المخلوقات التي خلقها الله، والتي تتكون من عنصرين: الجسد والنفس. [ 73 ] [ 84 ] في "انفعالات النفس" ، قسم ديكارت الإنسان إلى جسد ونفس، وأكد أن النفس متصلة بالجسد كله بواسطة "غدة صغيرة جدًا تقع في منتصف مادة الدماغ، وتتدلى فوق الممر الذي تتواصل من خلاله الأرواح في تجاويف الدماغ الأمامية مع تلك الموجودة في تجاويفه الخلفية". أولى ديكارت أهمية للبنية لأنها كانت المكون الوحيد غير المزدوج في الدماغ. [ 73 ]

شاع استخدام الاسم اللاتيني pinealis في القرن السابع عشر. فعلى سبيل المثال، وصف الطبيب الإنجليزي توماس ويليس غدة صنوبرية في كتابه " Cerebri anatome cui accessit nervorum descriptio et usus " (1664) . انتقد ويليس مفهوم ديكارت، قائلاً: "يكاد يكون من المستحيل تصديق أن هذه الغدة هي مقر الروح، أو أن ملكاتها الرئيسية تنشأ منها؛ لأن الحيوانات، التي تبدو وكأنها تفتقر تمامًا إلى الخيال والذاكرة وغيرها من القدرات الروحية العليا، تمتلك هذه الغدة أو النواة كبيرة وجميلة بما يكفي." [ 83 ]

قدّم والتر بالدوين سبنسر، من جامعة أكسفورد، أول وصف للغدة الصنوبرية في السحالي. ففي عام 1886، وصف بنيةً تشبه العين، أطلق عليها اسم العين الصنوبرية أو العين الجدارية، والتي كانت مرتبطة بالثقبة الجدارية وساق الغدة الصنوبرية. [ 85 ] وكان عالم الحيوان الألماني فرانز ليديج قد اكتشف وجود جسم الغدة الصنوبرية في عام 1872، في السحالي الأوروبية. وأطلق ليديج عليها اسم "العضو الجبهي" (بالألمانية stirnorgan ). [ 86 ] [ 87 ] وفي عام 1918، وصف عالم الحيوان السويدي نيلز هولمغرين "العين الجدارية" في الضفادع وأسماك القرش. [ 88 ] واكتشف أن العيون الجدارية تتكون من خلايا حسية مشابهة للخلايا المخروطية في شبكية العين، [ 83 ] واقترح أنها عضو بدائي لاستشعار الضوء ( مستقبل ضوئي ). [ 88 ]

كان يُعتقد في الأصل أن الغدة الصنوبرية " بقايا أثرية " لعضو أكبر. وقد استخدم الأطباء البيطريون تاريخيًا الإبيفيسان - وهو مستخلص مشتق من الغدد الصنوبرية للأبقار - لكبح الشبق لدى الأفراس والأبقار. وفي ثلاثينيات القرن العشرين، جُرِّب على البشر، وأدى إلى انخفاض مؤقت في رغبتهم في الاستمناء. [ 89 ] وفي عام 1917، عُرف أن مستخلص الغدد الصنوبرية للأبقار يُفتِّح لون جلد الضفادع. قام أستاذ الأمراض الجلدية آرون ب. ليرنر وزملاؤه في جامعة ييل ، على أمل أن يكون هرمون الغدة الصنوبرية مفيدًا في علاج الأمراض الجلدية، بعزله وأطلقوا عليه اسم الميلاتونين عام 1958. [ 90 ] لم تثبت المادة فعاليتها كما كان متوقعًا، لكن اكتشافها ساهم في حل العديد من الألغاز، مثل سبب تسريع استئصال الغدة الصنوبرية لدى الفئران لنمو مبيضها، وسبب انخفاض وزن الغدة الصنوبرية لدى الفئران عند تعريضها لضوء مستمر، وسبب تأثير استئصال الغدة الصنوبرية والضوء المستمر على نمو المبيض بنفس القدر؛ وقد أعطت هذه المعرفة دفعة قوية لمجال علم الأحياء الزمني الذي كان حديث العهد آنذاك . [ 91 ] ومن بين الغدد الصماء، كانت وظيفة الغدة الصنوبرية آخر ما تم اكتشافه. [ 92 ]

المجتمع والثقافة

  • يُعدّ مفهوم "العين الصنوبرية" محورياً في فلسفة الكاتب الفرنسي جورج باتاي ، وقد حلّله الباحث الأدبي دينيس هولير بتفصيلٍ في دراسته " ضد العمارة ". في هذا العمل، يناقش هولير كيف يستخدم باتاي مفهوم "العين الصنوبرية" كإشارة إلى نقطة عمياء في العقلانية الغربية، وإلى عضوٍ للإفراط والهذيان. [ 93 ] هذا الأسلوب المفاهيمي واضحٌ جليّاً في نصوصه السريالية، "يسوع" و "العين الصنوبرية" . [ 94 ]
  • في أواخر القرن التاسع عشر، ربطت مدام بلافاتسكي ، مؤسسة الثيوصوفيا ، الغدة الصنوبرية بالمفهوم الهندوسي للعين الثالثة ، أو شاكرا أجنا . ولا يزال هذا الربط شائعًا حتى اليوم. [ 73 ]
  • كما ظهرت الغدة الصنوبرية في سياقات دينية أخرى، مثل كتاب "برينسيبيا ديسكورديا" ، الذي يدعي أنه يمكن استخدامها للاتصال بإلهة الفتنة إيريس . [ 95 ]
  • في القصة القصيرة " من وراء " للكاتب إتش بي لافكرافت ، يبتكر عالم جهازًا إلكترونيًا يُصدر موجة رنين، تُحفز الغدة الصنوبرية لدى الشخص المصاب، مما يسمح له بإدراك عوالم وجودية خارج نطاق الواقع المتعارف عليه ، بيئة غريبة شفافة تتداخل مع واقعنا المعروف. وقد تم تحويل القصة إلى فيلم يحمل الاسم نفسه عام ١٩٨٦.
  • فيلم الرعب "Banshee Chapter" الذي صدر عام 2013 تأثر بشكل كبير بهذه القصة القصيرة.
  • في الحلقة السادسة من الموسم الثامن عشر من مسلسل " أب أمريكي " بعنوان "خزانة العجائب"، يحاول ستيف، بعد الاستماع إلى برنامج إذاعي عن التصوف في العصر الجديد، " الإسقاط النجمي " لنفسه باستخدام غدته الصنوبرية لمساعدته على فهم معنى الحياة.

صور إضافية

تم تحديد موضع الغدة الصنوبرية في هذه الصور.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 إلهي س، بيروال ن، إلهي ت ب (24 أبريل 2023). "فسيولوجيا الغدة الصنوبرية" . StatPearls، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب . تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2026 .
  2. ↑ رايتر، آر جيه (نوفمبر 1991). "التأثيرات العصبية الصماء للضوء". المجلة الدولية لعلم الأرصاد الجوية الحيوية . 35 (3): 169-175 . Bibcode : 1991IJBm...35..169R . doi : 10.1007/BF01049063 . ISSN 0020-7128 . PMID 1778647 .  
  3. 1 2 3 "الغدة الصنوبرية (كصفة)" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت، دوغلاس هاربر. 2026. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2026 .
  4. ↑ ماكي إم إم، بروس جيه إن (2004). "فسيولوجيا الغدة الصنوبرية البشرية والأهمية الوظيفية للميلاتونين". فرونتيرز إن نيوروإندوكرينولوجي . 25 ( 3-4 ): 177-195 . doi : 10.1016/j.yfrne.2004.08.001 . PMID 15589268. S2CID 26142713 .  
  5. ↑ أرندت ج، سكين دي جيه (فبراير 2005). "الميلاتونين كعامل منظم للوقت البيولوجي". مراجعات طب النوم . 9 (1): 25-39 . doi : 10.1016/j.smrv.2004.05.002 . PMID 15649736. للميلاتونين الخارجي تأثيرات حادة محفزة للنعاس وخافضة لدرجة الحرارة خلال "النهار البيولوجي"، وعند توقيته بشكل مناسب (يكون أكثر فعالية عند الغسق والفجر) فإنه سيغير طور الساعة البيولوجية البشرية (النوم، الميلاتونين الداخلي، الكورتيزول) إلى وقت أبكر (تغيير طور متقدم) أو لاحق (تغيير طور متأخر). 
  6. ↑ غروس، ب.م.، ويندل، أ. (ديسمبر 1987). " نظرة خاطفة عبر نوافذ الدماغ" . مجلة تدفق الدم الدماغي والأيض . 7 (6): 663-672 . doi : 10.1038/jcbfm.1987.120 . PMID 2891718. S2CID 18748366 .  
  7. 1 2 أوكا-سودا إس، كادوتا تي، كاباساوا إتش (ديسمبر 1993). "النواة أمام البصرية: الموقع المحتمل لمنظم الساعة البيولوجية في سمكة الهاجفيش، إيبتاتريتوس بورجيري". رسائل علم الأعصاب . 164 ( 1-2 ): 33-36 . doi : 10.1016/0304-3940(93)90850-K . PMID 8152610. S2CID 40006945 .  
  8. 1 2 إيكين آر إم (1973). العين الثالثة . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  9. ↑ إكستروم، بيتر؛ مايسل، هيلمار (29 أكتوبر 2003). "تطور الغدد الصنوبرية الحساسة للضوء في ضوء جديد: مصير المستقبلات الضوئية العصبية الصماء" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 358 (1438): 1679-1700 . doi : 10.1098/rstb.2003.1303 . ISSN 0962-8436 . PMC 1693265. PMID 14561326 .   
  10. ↑ هانيفين، جون ب.؛ برينارد، جورج س. (2007). "الاستقبال الضوئي للتنظيم اليومي، والغدد الصماء العصبية، والسلوك العصبي" . مجلة الأنثروبولوجيا الفيزيولوجية . 26 (2): 87-94 . doi : 10.2114/jpa2.26.87 . ISSN 1880-6805 . PMID 17435349 .  
  11. ↑ κωνάριον . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project .
  12. ↑ "غدة" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت، دوغلاس هاربر. 2026. تم الاطلاع عليه في 4 مايو 2026 .
  13. ↑ بوين ر. "الغدة الصنوبرية والميلاتونين" . مؤرشف من الأصل في 24 نوفمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 14 أكتوبر 2011 .
  14. 1 2 3 واكسمان إس جي (2009). علم التشريح العصبي السريري ( الطبعة 26). نيويورك: ماكجرو هيل الطبية. ص 127. ISBN   978-0-07-160399-7.
  15. ^ تشين سي واي، تشين إف إتش، لي سي سي، لي كو، هسياو إتش إس (أكتوبر 1998). "الخصائص الصوتية للجوف المخملي interpositum" . المجلة الأمريكية لعلم الأشعة العصبية . 19 (9): 1631-1635 . بي إم سي 8337493 . بميد 9802483 .  
  16. ↑ بريتشارد تي سي، ألوواي كيه دي (1999). علم الأعصاب الطبي (معاينة كتب جوجل) . مطبعة هايز بارتون. الصفحات 76-77 . ISBN  978-1-889325-29-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 فبراير 2009 .
  17. ↑ أرندت ج: الميلاتونين والغدة الصنوبرية لدى الثدييات، الطبعة الأولى. لندن. تشابمان وهول، 1995، ص 17
  18. 12Møller M, Baeres FM (July 2002). "The anatomy and innervation of the mammalian pineal gland". Cell and Tissue Research. 309 (1): 139–150. doi:10.1007/s00441-002-0580-5. PMID 12111544. S2CID 25719864.
  19. 12Møller M, Baeres FM (September 2003). "PACAP-containing intrapineal nerve fibers originate predominantly in the trigeminal ganglion: a combined retrograde tracing- and immunohistochemical study of the rat". Brain Research. 984 (1–2): 160–169. doi:10.1016/s0006-8993(03)03127-5. PMID 12932850. S2CID 40328108.
  20. ↑Liu W, Møller M (September 2000). "Innervation of the rat pineal gland by PACAP-immunoreactive nerve fibers originating in the trigeminal ganglion: a degeneration study". Cell and Tissue Research. 301 (3): 369–373. doi:10.1007/s004410000251. PMID 10994782. S2CID 5763932.
  21. ↑Tonon AC, Pilz LK, Markus RP, Hidalgo MP, Elisabetsky E (8 April 2021). "Melatonin and Depression: A Translational Perspective From Animal Models to Clinical Studies". Frontiers in Psychiatry. 12 638981. doi:10.3389/fpsyt.2021.638981. PMC 8060443. PMID 33897495.
  22. ↑Kleinschmidt-DeMasters BK, Prayson RA (November 2006). "An algorithmic approach to the brain biopsy--part I". Archives of Pathology & Laboratory Medicine. 130 (11): 1630–1638. doi:10.5858/2006-130-1630-AAATTB. PMID 17076524.
  23. ↑Schmidt F, Penka B, Trauner M, Reinsperger L, Ranner G, Ebner F, Waldhauser F (April 1995). "Lack of pineal growth during childhood". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 80 (4): 1221–1225. doi:10.1210/jcem.80.4.7536203. PMID 7536203.
  24. ↑ سوميدا م، باركوفيتش أ ج، نيوتن ت هـ (فبراير 1996). "تطور الغدة الصنوبرية: القياس بالرنين المغناطيسي" . المجلة الأمريكية لعلم الأشعة العصبية . 17 (2): 233-236 . PMC 8338352. PMID 8938291 .  
  25. ↑ تاب إي، هكسلي إم (سبتمبر 1971). "وزن ودرجة تكلس الغدة الصنوبرية". مجلة علم الأمراض . 105 (1): 31-39 . doi : 10.1002 / path.1711050105 . PMID 4943068. S2CID 38346296 .  
  26. ↑ تاب إي، هكسلي إم (أكتوبر 1972). "المظهر النسيجي للغدة الصنوبرية البشرية من البلوغ إلى الشيخوخة". مجلة علم الأمراض . 108 (2): 137-144 . doi : 10.1002/path.1711080207 . PMID 4647506. S2CID 28529644 .  
  27. ↑ "إنتاج الميلاتونين والعمر" . علم الأحياء الزمني . منشورات ميديكرون.
  28. ↑ سنيلسون سي دي، سانثاكومار كيه، هالبرن إم إي، جامس جيه تي (مايو 2008). "يُعدّ Tbx2b ضروريًا لتطور العضو المجاور للغدة الصنوبرية" . التطور . 135 ( 9): 1693-1702 . doi : 10.1242/dev.016576 . PMC 2810831. PMID 18385257 .  
  29. ↑ سنيلسون سي دي، بوركارت جيه تي، غامس جيه تي (ديسمبر 2008). "يتطلب تكوين معقد الغدة الصنوبرية غير المتناظر في سمكة الزيبرا عاملين نسخ يعملان بشكل مستقل" . ديناميات النمو . 237 (12): 3538-3544 . doi : 10.1002/dvdy.21607 . PMC 2810829. PMID 18629869 .  
  30. ↑ سنيلسون سي دي، جامس جيه تي (يونيو 2009). "بناء دماغ غير متناظر: تطور المهاد الفوقي لسمكة الزيبرا" . ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 20 (4): 491-497 . doi : 10.1016/j.semcdb.2008.11.008 . PMC 2729063. PMID 19084075 .  
  31. ↑ أكسلرود ج (سبتمبر 1970). "الغدة الصنوبرية". إنديفور . 29 (108): 144-148 . PMID 4195878 . 
  32. ↑ لوري، ب. ل.، وتاكاهاشي، ج. س. (2000). "علم وراثة النظام اليومي للثدييات: التزامن الضوئي، وآليات منظم الساعة البيولوجية، والتنظيم ما بعد الترجمة". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 34 (1): 533-562 . doi : 10.1146/annurev.genet.34.1.533 . PMID 11092838 . 
  33. ↑ كالاواي جيه سي، جينتبر جيه، بوسو إيه، إيراكسينين إم إم، فيبسالاينين ​​جيه (1994). "تفاعل بيكتيت-سبينغلر والتريبتامينات الحيوية: تكوين رباعي هيدرو-β-كاربولين عند درجة حموضة فسيولوجية". مجلة الكيمياء الحلقية غير المتجانسة . 31 (2): 431-435 . doi : 10.1002/jhet.5570310231 .
  34. ↑ زاويلسكا، يولانتا ب.؛ روسياك، يولانتا؛ فيفيان-رويلز، بيرث؛ سكين، ديبرا ج.؛ بيفيت، بول؛ نواك، جيرزي ز. "التغير اليومي في تركيز 5-ميثوكسي تريبتوفول والميلاتونين في الغدة الصنوبرية وبلازما البط" . مجلة أبحاث الغدة الصنوبرية . 32 (4): 214-218 . doi : 10.1034/j.1600-079x.2002.01835.x . ISSN 0742-3098 . PMID 11982789 .  
  35. ^ مولينا كاربالو، أ. مونيوز هويوس، أ.؛ مارتن جارسيا، JA؛ أوبيروس فرنانديز، J .؛ رودريجيز كابيزاس، ت.؛ Acuña-Castroviejo، D. "5-ميثوكسيتريبتوفول والميلاتونين عند الأطفال: الاختلافات بسبب العمر والجنس" . مجلة البحوث الصنوبرية . 21 (2): 73-79 . دوى : 10.1111/j.1600-079x.1996.tb00273.x . ISSN 0742-3098 . بميد 8912232 .  
  36. ↑ مولينا-كاربالو، أ.؛ مونوز-هويوس، أ.؛ مارتن-غارسيا، ج.أ.؛ أوبيروس-فيريتينديز، ج.؛ رودريغيز-كابيزاس، ت.؛ أكونا-كاستروفييخو، د. "5-ميثوكسي تريبتوفول والميلاتونين لدى الأطفال: اختلافات تبعًا للعمر والجنس" . مجلة أبحاث الغدة الصنوبرية . 21 (2): 73-79 . doi : 10.1111/j.1600-079X.1996.tb00273.x . ISSN 0742-3098 . 
  37. ↑ هاردلاند، روديجر. " استقلاب الميلاتونين في الجهاز العصبي المركزي" . علم الأدوية العصبية الحالي . 8 (3): 168-181 . doi : 10.2174/157015910792246244 . ISSN 1875-6190 . PMC 3001211. PMID 21358968 .   
  38. موتا م ، فراشيني ف، مارتيني ل (نوفمبر 1967). "التأثيرات الهرمونية للغدة الصنوبرية والميلاتونين". وقائع جمعية البيولوجيا التجريبية والطب . 126 (2): 431-435 . doi : 10.3181/00379727-126-32468 . PMID 6079917. S2CID 28964258 .  
  39. ↑ نايدو ف، نايدو س، ماهابير ر، رايدو د.م. (مايو 2004). "التوزيع الخلوي لنظام الإندوثيلين في دماغ الإنسان". مجلة علم التشريح العصبي الكيميائي . 27 (2): 87-98 . doi : 10.1016/j.jchemneu.2003.12.002 . PMID 15121213. S2CID 39053816 .  
  40. ↑ غروس، بي. إم.، واينمان، دي. إس.، تشيو، بي. إتش.، إسبينوزا، إف. جيه.، ويفر، دي. إف. (مارس 1993). "تحفيز استقلابي بوساطة الكالسيوم للبنى العصبية الصماء بواسطة الإندوثيلين-1 داخل البطين في الفئران الواعية". أبحاث الدماغ . 606 (1): 135-142 . doi : 10.1016/0006-8993(93)91581-C . PMID 8461995. S2CID 12713010 .  
  41. 1 2 3 زيمرمان، ر. أ.، وبيلانيوك، ل. ت. (مارس 1982). "معدل الإصابة بتكلس الغدة الصنوبرية المرتبط بالعمر والمكتشف بالتصوير المقطعي المحوسب" (ملف PDF) . مجلة علم الأشعة . 142 (3). الجمعية الإشعاعية لأمريكا الشمالية: 659-662 . doi : 10.1148/radiology.142.3.7063680 . PMID 7063680. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 24 مارس 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2012 . 
  42. ↑ كونز د، شميتز س، مالبرغ ر، موهر أ، ستوتر س، وولف كيه جيه، هيرمان دبليو إم (ديسمبر 1999). "مفهوم جديد لنقص الميلاتونين: حول تكلس الغدة الصنوبرية وإفراز الميلاتونين" . علم الأدوية النفسية العصبية . 21 (6): 765-772 . doi : 10.1016 / S0893-133X(99)00069-X . PMID 10633482. S2CID 20184373 .  
  43. ↑ تان دي إكس، شو بي، تشو إكس، رايتر آر جيه (يناير 2018). "تكلس الغدة الصنوبرية، وإنتاج الميلاتونين، والشيخوخة، والآثار الصحية المرتبطة بها، وتجديد الغدة الصنوبرية" . مجلة Molecules . 23 (2): 301. doi : 10.3390/molecules23020301 . PMC 6017004. PMID 29385085 .  
  44. ↑ ديل بروتو، أو. إتش.، ميرا، آر. إم.، لاما، ج.، زامبرانو، إم.، كاستيلو، بي. آر. (نوفمبر 2014). "لا يرتبط تكلس الغدة الصنوبرية بأعراض متعلقة بالنوم. دراسة سكانية على كبار السن المقيمين في مجتمع أتاهوالبا (ريف ساحل الإكوادور)". طب النوم . 15 (11): 1426-1427 . doi : 10.1016/j.sleep.2014.07.008 . PMID 25277665 . 
  45. ↑ ماهلبرغ ر، كيناست ت، هادل س، هايدنرايش جو، شميتز س، كونز د (أبريل 2009). "درجة تكلس الغدة الصنوبرية مرتبطة بمقاييس النوم في تخطيط النوم المتعدد لدى مرضى الأرق الأولي". طب النوم . 10 (4): 439-445 . doi : 10.1016/j.sleep.2008.05.003 . PMID 18755628 . 
  46. ↑ كومار ف، عباس أ.ك، أستر ج.س (5 سبتمبر 2014). روبنز وكوتران: الأساس المرضي للأمراض . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 1137. ISBN  978-0-323-29635-9.
  47. ↑ بروس ج. "أورام الغدة الصنوبرية" . إي ميديسين . مؤرشف من الأصل في 5 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2015 .
  48. ↑ "أورام الغدة الصنوبرية" . الجمعية الأمريكية لأورام الدماغ . مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2015 .
  49. ↑ كلارك إيه جيه، سوغرو إم إي، إيفان إم إي، أراندا دي، روتكوفسكي إم جيه، كين إيه جيه، وآخرون . (نوفمبر 2010). "العوامل المؤثرة على معدلات البقاء على قيد الحياة لمرضى ورم الخلايا الصنوبرية" . مجلة علم الأورام العصبية . 100 (2): 255-260 . doi : 10.1007/s11060-010-0189-6 . PMC 2995321. PMID 20461445 .   
  50. ↑ تان دي إكس، شو بي، تشو إكس، رايتر آر جيه (يناير 2018). "تكلس الغدة الصنوبرية، إنتاج الميلاتونين، الشيخوخة، العواقب الصحية المرتبطة بها ، وتجديد الغدة الصنوبرية" . مجلة Molecules . 23 (2): 301. doi : 10.3390/molecules23020301 . PMC 6017004. PMID 29385085. S2CID 25611663 .   
  51. ↑ إيرليخ إس إس ، أبوزو إم إل (سبتمبر 1985). "الغدة الصنوبرية: التشريح، والفيزيولوجيا، والأهمية السريرية". مجلة جراحة الأعصاب . 63 (3): 321-341 . doi : 10.3171/jns.1985.63.3.0321 . PMID 2862230. S2CID 29929205 .  
  52. 1 2 فيرناداكيس إيه جيه، بيميس دبليو إي، بيتمان إي إل (أبريل 1998). "تحديد موقع مستقبلات الميلاتونين وتوصيفها الجزئي في الرميح، والهاجفيش، واللامبري، والشفنين". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 110 (1): 67-78 . doi : 10.1006/gcen.1997.7042 . PMID 9514841 . 
  53. ↑ لاكالي ، تي سي (مارس 2008). "السمات الأساسية لدماغ الحبليات السلفية: منظور الحبليات الأولية". نشرة أبحاث الدماغ . 75 ( 2-4 ): 319-323 . doi : 10.1016/j.brainresbull.2007.10.038 . PMID 18331892. S2CID 25837046 .  
  54. ↑ إيفاشكين إي، أداميكو آي (أبريل 2013). "أسلاف البقعة العينية في الحبليات الأولية كمنشأ تطوري للعرف العصبي" . EvoDevo . 4 (1): 12. doi : 10.1186/2041-9139-4-12 . PMC 3626940. PMID 23575111 .  
  55. 1 2 كاسال ك. "أحافير أسماك كامبرية رباعية العيون تشير إلى أصول معقد الغدة الصنوبرية في الفقاريات" . phys.org 22 يناير 2026
  56. ↑ كول، دبليو سي، ويوسون، جيه إتش (أكتوبر 1982). "مورفولوجيا الغدة الصنوبرية لسمك الجريث البحري المهاجر، Petromyzon marinus L". المجلة الأمريكية لعلم التشريح . 165 (2): 131-163 . doi : 10.1002/aja.1001650205 . PMID 7148728 . 
  57. 1 2 دودت إي (1973). "العين الجدارية (الأعضاء الصنوبرية والجدارية) للفقاريات الدنيا". في جونغ ر (محرر). دليل علم وظائف الأعضاء الحسية . المجلد 7 / 3 / 3 ب. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ. الصفحات 113-140 . doi : 10.1007/978-3-642-65495-4_4 . ISBN   978-3-642-65495-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2023 .
  58. ↑ كوب، إي. دي. (1888). "العين الصنوبرية في الفقاريات المنقرضة". عالم الطبيعة الأمريكي . 22 (262): 914-917 . رمز Bibcode : 1888ANat...22..914C . doi : 10.1086/274797 . S2CID 85280810 . 
  59. ↑ شولتز، هـ. ب. (1993). "أنماط التنوع في جماجم الأسماك الفكية" . في: هانكن، ج.، وهال، ب. ك. (محرران). الجمجمة . المجلد 2: أنماط التنوع الهيكلي والمنهجي. شيكاغو، إلينوي: مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 189-254 . ISBN   978-0-226-31568-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 فبراير 2017 .
  60. ↑ لي، إكس.؛ تشانغ، إس.؛ كونغ، بي.؛ فينثر، جيه.؛ غابوت، إس.؛ وي، إف.؛ شو، إكس. (2026). "أربع عيون شبيهة بالكاميرا في أقدم الفقاريات من العصر الكامبري". نيتشر : 1-6 . doi : 10.1038/s41586-025-09966-0 .
  61. ↑ توسيني، ج. (1997). "المجمع الصنوبري للزواحف: الأدوار الفسيولوجية والسلوكية". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 9 (4): 313-333 . Bibcode : 1997EtEcE...9..313T . doi : 10.1080/08927014.1997.9522875 .
  62. ↑ ديندي أ (1911). "حول بنية وتطور وتفسير مورفولوجي للغدة الصنوبرية والأجزاء المجاورة من الدماغ في التواتارا (Sphenodon punctatus)" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 201 ( 274-281 ): 227-331 . doi : 10.1098/rstb.1911.0006 .
  63. 1 2 كواي، دبليو بي (1979). "مجمع العين الجداري-الغدة الصنوبرية" . في: غانز، سي، نورثكوت، آر جي، أولينسكي، بي (محررون). بيولوجيا الزواحف. المجلد 9. علم الأعصاب أ . لندن: أكاديميك برس. الصفحات 245-406 . مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 2017. 
  64. 1 2 فولراث ل (1979). علم التشكل المقارن للغدة الصنوبرية في الفقاريات . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 52. الصفحات 25-38 . doi : 10.1016/S0079-6123(08)62909-X . ISBN   978-0-444-80114-2PMID 398532​​ 
  65. 1 2 رالف سي إل (ديسمبر 1975). " الغدة الصنوبرية والتوزيع الجغرافي للحيوانات". المجلة الدولية لعلم الأرصاد الجوية الحيوية . 19 (4): 289-303 . Bibcode : 1975IJBm...19..289R . doi : 10.1007/bf01451040 . PMID 1232070. S2CID 30406445 .  
  66. ↑ رالف سي، يونغ إس، غيتينغر آر، أوشيا تي جيه (1985). "هل يمتلك خروف البحر غدة صنوبرية؟". مجلة علم الحيوان . 66 : 55-60 . doi : 10.1111/j.1463-6395.1985.tb00647.x .
  67. ↑ أدلر ك (أبريل 1976). "الاستقبال الضوئي خارج العين في البرمائيات". علم وظائف الأعضاء الضوئية . 23 (4): 275-298 . doi : 10.1111/j.1751-1097.1976.tb07250.x . PMID 775500. S2CID 33692776 .  
  68. 1 2 كلاين دي سي (أغسطس 2004). "محاضرة أشوف/بيتندريغ لعام 2004: نظرية أصل الغدة الصنوبرية - قصة صراع وحل" . مجلة الإيقاعات البيولوجية . 19 (4): 264-279 . doi : 10.1177/0748730404267340 . PMID 15245646. S2CID 17834354 .  
  69. ↑ ناتيسان أ، جيتا ل، زاتز م (يوليو 2002). " الإيقاع والروح في الغدة الصنوبرية للطيور" . أبحاث الخلايا والأنسجة . 309 (1): 35-45 . doi : 10.1007/s00441-002-0571-6 . PMID 12111535. S2CID 26023207 .  
  70. ↑ مور، ر. ي.، وهيلر، أ.، وورتمن، ر. ج.، وأكسلرود، ج. (يناير 1967). "المسار البصري الذي يتوسط استجابة الغدة الصنوبرية للضوء البيئي". مجلة ساينس . 155 (3759): 220-223 . Bibcode : 1967Sci...155..220M . doi : 10.1126/science.155.3759.220 . PMID 6015532. S2CID 44377291 .  
  71. ↑ إيدنجر تي (1955). "حجم الثقبة الجدارية والعضو في الزواحف: تصحيح" . نشرة متحف علم الحيوان المقارن . 114 : 1-34 . مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2017.
  72. ↑ كوروتشكين إي إن، دايك جي جي، سافيليف إس في، بيرفوشوف إي إم، بوبوف إي في (يونيو 2007). "دماغ متحجر من العصر الطباشيري في روسيا الأوروبية وتطور الحواس لدى الطيور" . رسائل علم الأحياء . 3 (3): 309-313 . doi : 10.1098/rsbl.2006.0617 . PMC 2390680. PMID 17426009 .  
  73. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ لوكهورست، جي جي (٢٠١٨). زالتا، إي إن (محرر). "ديكارت والغدة الصنوبرية؛ في: موسوعة ستانفورد للفلسفة" ( طبعة شتاء ٢٠١٨). مختبر أبحاث الميتافيزيقا، جامعة ستانفورد . تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٧ ديسمبر ٢٠١٩ . 
  74. 1 2 شوجا إم إم، هوبفنر إل دي، أغوتر بي إس، سينغ آر، توبس آر إس (أبريل 2016). " تاريخ الغدة الصنوبرية" . الجهاز العصبي للطفل . 32 (4): 583-586 . doi : 10.1007/s00381-015-2636-3 . PMID 25758643. S2CID 26207380 .  
  75. ↑ تشودري، أو.، غوبتا، ج.، بريستيجياكومو، سي. ج. (يوليو 2011). "حول جراحة مقر الروح: الغدة الصنوبرية وتاريخ مناهجها الجراحية". عيادات جراحة الأعصاب في أمريكا الشمالية . 22 (3): 321-333 ، السابع. doi : 10.1016/j.nec.2011.04.001 . PMID 21801980 . 
  76. ↑ برهوما م (سبتمبر 2013). " ما وراء فرضية الغدة الصنوبرية: تقييم تشريحي عصبي للثنائية في فلسفة ديكارت". علم الأعصاب السريري وجراحة الأعصاب . 115 (9): 1661-1670 . doi : 10.1016/j.clineuro.2013.02.023 . PMID 23562082. S2CID 9140909 .  
  77. ↑ كاردينالي، د.ب. (2016). "المرحلة ما قبل العلمية للغدة الصنوبرية". حياتي بالأسود . شام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 9-21 . doi : 10.1007/978-3-319-41679-3_2 . ISBN  978-3-319-41678-6.
  78. ^ Kappers، J. Ariëns (1 يناير 1979)، Kappers، J. Ariëns؛ Pévet، P. (eds.)، تاريخ قصير للاكتشاف والأبحاث الصنوبرية ، التقدم في أبحاث الدماغ، المجلد. 52، إلسفير، الصفحات من 3 إلى 22، دوى : 10.1016/S0079-6123(08)62908-8 ، ISBN   978-0-444-80114-2PMID 398533​ 
  79. ^ لوبيز مونيوز إف، مارين إف، ألامو سي (2016). "تاريخ الغدة الصنوبرية كعضو غدد صماء عصبي واكتشاف الميلاتونين" . في López-Muñoz F، Srinivasan V، de Berardis D، Álamo C (eds.). الميلاتونين، عوامل الحماية العصبية والعلاج المضاد للاكتئاب . نيودلهي: سبرينغر الهند. ص 1 – 23. دوى : 10.1007 / 978-81-322-2803-5_1 . رقم ISBN  978-81-322-2801-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2023 .
  80. 1 2 لايوس ك (يوليو 2017). "الغدة الصنوبرية وأقدم وصف فسيولوجي لها" . الهرمونات . 16 (3): 328-330 . doi : 10.14310/horm.2002.1751 . PMID 29278521 . 
  81. ↑ شتاينسيب، ك. ف. (يناير 2023). "الدودة في دماغنا: دراسة تشريحية وتاريخية ولغوية عن دودة المخيخ". مجلة تاريخ علم الأعصاب . 32 (3): 265-300 . doi : 10.1080/0964704X.2022.2146515 . PMID 36599122. S2CID 255470624 .  
  82. ↑ أستون سي (سبتمبر 2004). "جالينوس وتسميته التشريحية: وريد جالينوس". التشريح السريري . 17 (6): 454-457 . doi : 10.1002/ca.20013 . PMID 15300863 . 
  83. 1 2 3 بيرس جيه إم (2022). "الغدة الصنوبرية: مقر الروح" . هيكتوين إنترناشونال . ISSN 2155-3017 . تاريخ الاسترجاع: 28 مارس 2023 . 
  84. ↑ ديكارت ر (2002). "انفعالات النفس". في تشالمرز د (محرر). فلسفة العقل . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، رقم ISBN 978-0-19-514581-6.
  85. ↑ سبنسر ب (1885). "حول وجود وبنية العين الصنوبرية في السحالي". المجلة الفصلية للمجهر . لندن: بارثولوميو كلوز. ص 1-76 . 
  86. ^ فليمنج ايه اف (1991). "العين الثالثة" . كولنا (40): 26 – 27 – طريق سابينت.
  87. ↑ إيكين، آر إم (1973). "بنية ثلاثية". العين الثالثة . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 32-84 . doi : 10.1525/9780520326323-004 . ISBN  978-0-520-32632-3.
  88. 1 2 وورتمان آر جيه، أكسلرود جيه (يوليو 1965). "الغدة الصنوبرية". ساينتفك أمريكان . 213 (1): 50-60 . Bibcode : 1965SciAm.213a..50W . doi : 10.1038/scientificamerican0765-50 . PMID 14298722 . 
  89. ↑ تالبوت، مارغريت (25 سبتمبر 2023). "الفيلا التي أجرى فيها طبيب تجارب على الأطفال" . مجلة نيويوركر . مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه في 15 أكتوبر 2023 .
  90. ↑ ليرنر إيه بي، كيس جيه دي، تاكاهاشي واي (يوليو 1960). "عزل الميلاتونين وحمض 5-ميثوكسي إندول-3-أسيتيك من الغدد الصنوبرية للأبقار" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 235 (7): 1992-1997 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)69351-2 . PMID 14415935 . 
  91. ↑ كوتس، بي. إم.، بلاكمان، إم. آر.، كراغ، جي. إم.، ليفين، إم.، موس، جيه.، وايت، جيه. دي. (2005). موسوعة المكملات الغذائية . مطبعة سي آر سي. ص 457. ISBN  978-0-8247-5504-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2009 .
  92. ^ ساهاي أ، ساهاي آر جي (ديسمبر 2013). “الغدة الصنوبرية: لغز هيكلي ووظيفي”. مجلة الجمعية التشريحية في الهند . 62 (2): 170-177 . دوى : 10.1016/j.jasi.2014.01.001 .
  93. ↑ هولير د (1989). ضد العمارة: كتابات جورج باتاي . ترجمة وينغ ب. معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  94. ↑ باتاي جي (1985). رؤى الإفراط: كتابات مختارة 1927-1939 . مطبعة جامعة مانشستر.
  95. ↑ "مبادئ التناقض - الصفحة 15" . principiadiscordia.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 سبتمبر 2023 .