يوستنوبترون

يوستنوبترون (من اليونانية : εὖσθένος eûsthénos بمعنى "قوي البنية"، واليونانية : πτερόν pteron بمعنى "جناح" أو "زعنفة") ^{[ 2 ] [ 1 ]} هو جنس منقرضمنالبحرية ذات الزعانف الفصية التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ ، والمعروفة من خلال عدة أنواع عاشت خلال العصر الديفوني المتأخر ، منذ حوالي 385 مليون سنة. وقد اكتسب هذا الجنس مكانة مميزة نظرًا لعلاقته الوثيقة بالرباعيات . تُظهر الرسوم التوضيحية المبكرة لحيوانات هذا الجنس ظهورها على اليابسة، لكن علماء الحفريات يعتقدون الآن أنأنواع يوستنوبترون كانت حيوانات مائية بحتة ، على الرغم من أن هذا الأمر ليس مؤكدًا تمامًا. ^{[ 3 ]}

وُصِف هذا الجنس لأول مرة من قِبَل جيه إف وايتافز عام 1881، كجزء من مجموعة كبيرة من الأسماك من ميغواشا ، كيبيك ، كندا . ^{[ 4 ]} جُمِعَ نحو 2000 عينة من جنس Eusthenopteron من ميغواشا، وكانت إحداها موضوع دراسة مُفصَّلة للغاية وعدة أوراق بحثية من قِبَل عالم الأحياء القديمة للأسماك إريك جارفيك بين أربعينيات وتسعينيات القرن العشرين. ^{[ 5 ]} وُصِفَت أنواع أخرى من أجزاء أخرى من كندا وشمال أوروبا، مما يُشير إلى أن هذا الجنس كان واسع الانتشار. ^{[ 1 ]}

يُصنف جنس Eusthenopteron ضمن عائلة Tristichopteridae ، والتي سُميت أيضاً Eusthenopteridae نسبةً إلى هذا الجنس. وهو يرتبط بأجناس مثل Tristichopterus و Eusthenodon . ^{[ 6 ]}

كان جنس Eusthenopteron منتشراً على نطاق واسع في ما يُعرف الآن بنصف الكرة الشمالي (الذي كان يقع حول خط الاستواء آنذاك)، ويُعرف ما لا يقل عن سبعة إلى ثمانية أنواع منه في أوراسيا وأمريكا الشمالية. وتستند قائمة الأنواع التالية إلى دراسة داونز، دايشلر، لونغ، وشوبين (2018): ^{[ 1 ] [ 7 ]}

• † E. farloviensis White ، 1961 - Frasnian of England
• † E. foordi Whiteaves ، 1881 ( النوع النمطي ) - العصر الفراسني في كيبيك، كندا ( تكوين إسكوميناك في منتزه ميغواشا الوطني ). سُمّي على اسم آرثر همفريز فورد . ^{[ 8 ]}
• † E. jenkinsi Downs, Daeschler , Long & Shubin , 2018 - العصر الفراسني في نونافوت، كندا ( تكوين فرام ). سمي على اسم فاريش جينكينز . ^{[ 1 ]}
• † E. kurshi Zupiņš, 2008 - أواخر العصر الجيفيتي في لاتفيا ( تكوين لود ) ^{[ 9 ]}
• † إي. أوبروتشيفي فوروبييفا ، 1977 - أواخر العصر الديفوني في لاتفيا. سميت على اسم فلاديمير أوبروتشيف .
• † إي. سايفيسوديبيرغي جارفيك ، 1937 - فراسني من لاتفيا ( تشكيل بافيناس ). سميت على اسم جونار سيف-سوديربيرغ ^{[ 10 ]}
• † إي. تراكويري ويستول ، 1937 - فراسنيان إلجين، اسكتلندا . سميت على اسم رامزي تراكوير .
• † إي. وينجوكوي ( روهون ، 1889) - فراسنيان من منطقة لينينغراد ، روسيا (= كريكودوس وينجوكوي روهون، 1889 ، جارفيكينا فوروبييفا، 1977 ) ^{[ 10 ]}

نُقل نوع E. wenjukowi إلى جنسه الخاص، Jarvikina ، عام 1977 استنادًا إلى اختلافات مورفولوجية ظاهرة عن جنس Eusthenopteron ، على الرغم من أن هذا التصنيف محل جدل. ويشير نوع E. jenkinisi ، الذي وُصف عام 2018، إلى أن جنس Eusthenopteron ربما كان أكثر تنوعًا مورفولوجيًا مما كان يُعتقد سابقًا، مما يدعم إعادة wenjukowi إلى جنس Eusthenopteron . ^{[ 1 ]} أما النوع السابق E. dalgleisiensis فقد وُضع الآن في جنسه الخاص، Heddleichthys . ^{[ 11 ]}

إعادة بناء يوستنوبترون

رئيس قسم إعادة الإعمار

يُعدّ Eusthenopteron من الحشرات متوسطة إلى كبيرة الحجم من فصيلة Tristichopteridae . ويُقدّر طول النوع E. foordi بأكثر من 1.5 متر (4 أقدام و11 بوصة) ، بينما يُرجّح أن طول النوع E. jenkinsi قد وصل إلى 2.1 متر (6 أقدام و11 بوصة) . ^{[ 12 ] [ 1 ]} وقد يكون وزن Eusthenopteron حوالي 50 كيلوغرامًا. ^{[ 13 ]}      

تم العثور على أقدم دليل متحجر معروف لنخاع العظم في Eusthenopteron ، والذي قد يكون أصل نخاع العظم في رباعيات الأطراف. ^{[ 14 ]}

ربما كان يأكل أسماكاً أصغر حجماً.

يشترك سمك Eusthenopteron في العديد من الخصائص الفريدة بين الأسماك، ولكنه يشترك أيضًا في خصائص مشتركة مع أقدم رباعيات الأطراف المعروفة . فهو يمتلك نمطًا مشابهًا لعظام سقف الجمجمة مع أشكال رباعيات الأطراف الجذعية مثل Ichthyostega و Acanthostega . ومثل غيره من أسماك رباعيات الأطراف ، كان لدى Eusthenopteron فتحات أنف داخلية (أو ما يُعرف بالمنخر )، وهي إحدى السمات المميزة لرباعيات الأطراف، بما في ذلك رباعيات الأطراف نفسها. كما امتلك أسنانًا لاهِرِنثودونتية ، تتميز بمينا مطوي ، وهي سمة مشتركة بين جميع رباعيات الأطراف الأولى المعروفة.

على عكس رباعيات الأطراف المبكرة، لم يكن لدى Eusthenopteron خياشيم يرقية . ^{[ 15 ]}

تشريح

كغيرها من الأسماك ذات الزعانف الفصية، امتلكت سمكة يوستنوبترون جمجمة ثنائية الأجزاء ، تتصل بمفصل داخل الجمجمة عند منتصف طولها . وتعود شهرة يوستنوبترون إلى نمط هيكلها الداخلي للزعانف ، الذي يحمل عظم العضد والزند والكعبرة في الزعنفة الأمامية ، وعظم الفخذ والساق والشظية في الزعنفة الحوضية . تحتوي هذه العظام الطويلة الطرفية على صفائح نمو مشاشية تسمح بنمو طولي كبير من خلال التعظم الغضروفي ، كما هو الحال في العظام الطويلة للرباعيات. ^{[ 16 ]} توجد هذه العظام الستة الطرفية أيضًا في الرباعيات، وهي سمة مشتركة مشتقة لمجموعة كبيرة من الأسماك ذات الزعانف الفصية، ربما رباعيات الأطراف (حيث يوجد عظم العضد وعظم الفخذ في جميع الأسماك ذات الزعانف الفصية). وبالمثل، تفتقر حراشفها المرنة إلى الأسنان السطحية المكونة من العاج والمينا؛ ويبدو أن هذا الفقدان سمة مشتركة مع رباعيات الأطراف الأكثر تطورًا. ^{[ 17 ]} يختلف Eusthenopteron اختلافًا كبيرًا عن بعض رباعيات الأطراف المتأخرة من العصر الكربوني في الغياب الواضح لمرحلة يرقية معروفة وتحول نهائي . ^{[ 12 ]} حتى في أصغر عينة معروفة من Eusthenopteron foordi ، بطول 29 مليمترًا (1.1 بوصة) ، تغطي الشعيرات الجلدية جميع الزعانف، وهو ما لا يحدث إلا بعد التحول في أجناس مثل Polydon ( سمكة المجداف الأمريكية ). قد يشير هذا إلى أن Eusthenopteron تطور بشكل مباشر، حيث اكتسب الصغير بالفعل الشكل العام لجسم البالغ (Cote et al., 2002). 

• غوغوناسوس
• تيكتاليك – نوع من الأسماك ذات الزعانف الفصية يشبه رباعيات الأطراف بشكل أكبر

• موقع Palaeos.com – الفقاريات – ذوات الزعانف اللحمية (أرشيف)