نمط تورينج

📅 آخر تحديث: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

ثلاثة أمثلة على أنماط تورينج
ست حالات مستقرة من معادلات تورينج، وتشكل الحالة الأخيرة أنماط تورينج

نمط تورينج هو مفهوم طرحه عالم الرياضيات الإنجليزي آلان تورينج في بحثٍ نُشر عام ١٩٥٢ بعنوان " الأساس الكيميائي لتكوين الشكل "، والذي يصف كيف يمكن للأنماط في الطبيعة ، مثل الخطوط والبقع، أن تنشأ بشكل طبيعي وتلقائي من حالة متجانسة ومنتظمة. [ ١ ] [ ٢ ] ينشأ هذا النمط نتيجةً لعدم استقرار تورينج ، والذي ينشأ بدوره نتيجةً للتفاعل بين الانتشار التفاضلي للأنواع الكيميائية والتفاعل الكيميائي. [ ٣ ] آلية عدم الاستقرار هذه مثيرة للدهشة، لأنه من المتوقع أن يكون للانتشار الخالص، مثل الانتشار الجزيئي ، تأثيرٌ مُثبِّت على النظام (أي الخلط الكامل).

ملخص

في بحثه [ 1 ] ، درس تورينج سلوك نظام تتفاعل فيه مادتان قابلتان للانتشار، ووجد أن هذا النظام قادر على توليد نمط دوري مكاني حتى من حالة ابتدائية عشوائية أو شبه منتظمة. [ 4 ] قبل اكتشاف آلية عدم الاستقرار هذه الناجمة عن اختلاف معاملات الانتشار للمادتين، كان يُفترض دائمًا أن تأثيرات الانتشار لها تأثيرات استقرارية على النظام.

افترض تورينج أن الأنماط الموجية الناتجة هي الأساس الكيميائي لتكوين الشكل . [ 4 ] غالبًا ما يُلاحظ نمط تورينج مقترنًا بأنماط أخرى: يُعد نمو أطراف الفقاريات أحد الأنماط الظاهرية العديدة التي تُظهر نمط تورينج متداخلًا مع نمط مكمل (في هذه الحالة، نموذج العلم الفرنسي ). [ 5 ]

قبل تورينج، اكتشف ياكوف زيلدوفيتش في عام 1944 آلية عدم الاستقرار هذه، وذلك بالربط مع البنى الخلوية الملاحظة في لهب الهيدروجين المخفف. [ 6 ] وقد فسّر زيلدوفيتش البنية الخلوية بأنها نتيجة لكون معامل انتشار الهيدروجين أكبر من معامل الانتشار الحراري . في أدبيات الاحتراق ، يُشار إلى عدم استقرار تورينج باسم عدم الاستقرار الانتشار الحراري .

مفهوم

نمط تشعب تورينج
مثال على نمط تورينج طبيعي على سمكة البخاخ العملاقة

شكّلت النظرية الأصلية، وهي نظرية التفاعل والانتشار لتكوين الشكل، نموذجًا هامًا في علم الأحياء النظري . [ 7 ] وقد حظيت أنظمة التفاعل والانتشار باهتمام كبير باعتبارها نموذجًا أوليًا لتكوين الأنماط . وتُوجد أنماط مثل الجبهات ، والسداسيات ، واللوالب ، والخطوط، والسوليتونات المبددة كحلول لمعادلات التفاعل والانتشار الشبيهة بمعادلات تورينج . [ 8 ]

اقترح تورينج نموذجًا تتفاعل فيه مادتان متجانستان التوزيع (P و S) لتكوين أنماط مستقرة أثناء عملية التكوين الشكلي. تمثل هذه الأنماط اختلافات إقليمية في تركيزات المادتين. ومن شأن تفاعلاتهما أن تُنتج بنية منظمة من الفوضى العشوائية. [ 9 ]

في نموذج تورينج، تُحفز المادة P إنتاج المزيد من المادة P والمادة S. مع ذلك، تُثبط المادة S إنتاج المادة P؛ فإذا انتشرت S بسهولة أكبر من P، ستتولد موجات حادة من اختلافات التركيز للمادة P. ومن السمات المهمة لنموذج تورينج تضخيم أطوال موجية معينة في توزيع المواد، بينما تُثبط أطوال موجية أخرى. [ 9 ]

تعتمد هذه المعاملات على النظام الفيزيائي قيد الدراسة. ففي سياق تصبغ جلد الأسماك، تُعدّ المعادلة المرتبطة بها معادلة تفاعل-انتشار ثلاثية المجالات، حيث ترتبط المعاملات الخطية بتركيز خلايا التصبغ، بينما تختلف معاملات الانتشار بين المجالات. [ 10 ] أما في البلورات السائلة المُطعّمة بالصبغة ، فتُوصَف عملية التماثل الضوئي في مصفوفة البلورة السائلة بمعادلة تفاعل-انتشار ثنائية المجالات (معامل ترتيب البلورة السائلة وتركيز المتماثل سيس لصبغة الآزو). [ 11 ] تختلف هذه الأنظمة اختلافًا كبيرًا في آلياتها الفيزيائية المتعلقة بالتفاعلات الكيميائية وعملية الانتشار، ولكن على المستوى الظاهري، تشترك جميعها في نفس المكونات.

وقد ثبت أيضًا ظهور أنماط شبيهة بنمط تورينج في الكائنات الحية النامية دون الحاجة التقليدية إلى المورفوجينات القابلة للانتشار. تشير الدراسات التي أُجريت على نمو أجنة الدجاج والفئران إلى إمكانية تشكّل أنماط طلائع الريش وبصيلات الشعر دون وجود نمط مورفوجيني مسبق، وإنما تتولد هذه الأنماط من خلال التجمع الذاتي للخلايا اللحمية المتوسطة الموجودة أسفل الجلد. [ 12 ] [ 13 ] في هذه الحالات، يمكن لمجموعة متجانسة من الخلايا أن تُشكّل تجمعات منتظمة تعتمد على الخصائص الميكانيكية للخلايا نفسها وصلابة البيئة خارج الخلوية المحيطة بها. وقد طُرحت أنماط منتظمة من تجمعات الخلايا من هذا النوع في الأصل ضمن نموذج نظري صاغه جورج أوستر، والذي افترض أن التغيرات في حركة الخلايا وصلابتها يمكن أن تُؤدي إلى ظهور أنماط ذاتية الظهور مختلفة من حقل متجانس من الخلايا. [ 14 ] قد يعمل هذا النمط من تكوين الأنماط بالتزامن مع أنظمة التفاعل والانتشار التقليدية، أو بشكل مستقل لتوليد أنماط في التطور البيولوجي.

قد تكون أنماط تورينج مسؤولة أيضًا عن تكوين بصمات الأصابع البشرية . [ 15 ]

إلى جانب الكائنات الحية، تظهر أنماط تورينج في أنظمة طبيعية أخرى، مثل أنماط الرياح المتشكلة في الرمال، والتموجات المتكررة على المستوى الذري التي تتشكل أثناء نمو بلورات البزموت، والتوزيع غير المتجانس للمادة في قرص المجرة . [ 16 ] [ 17 ] ورغم أن أفكار تورينج حول التكوين الشكلي وأنماطه ظلت غير مستكشفة لسنوات عديدة، إلا أنها تُعد الآن مصدر إلهام للعديد من الأبحاث في علم الأحياء الرياضي . [ 18 ] وهي نظرية رئيسية في علم الأحياء النمائي ؛ وتتجلى أهمية نموذج تورينج في أنه يُجيب على السؤال الأساسي للتكوين الشكلي: "كيف تتولد المعلومات المكانية في الكائنات الحية؟". [ 4 ]

يمكن أيضًا إنشاء أنماط تورينغ في البصريات غير الخطية، كما يتضح من معادلة لوجياتو-ليفيفر . يمكن استخدام نماذج التفاعل والانتشار للتنبؤ بالموقع الدقيق لنتوءات الأسنان في الفئران والجرذان بناءً على الاختلافات في أنماط التعبير الجيني. [ 9 ] يمكن استخدام هذا النموذج لتفسير الاختلافات في التعبير الجيني بين أسنان الفئران والجرذان، حيث يفرز مركز الإشارة في السن، وهو عقدة المينا، بروتينات BMP وFGF وShh. يثبط كل من Shh وFGF إنتاج BMP، بينما يحفز BMP إنتاج المزيد من BMP وتخليق مثبطاته الخاصة. كما يحفز BMP تمايز الخلايا الظهارية، بينما يحفز FGF نمو الخلايا الظهارية. [ 19 ] والنتيجة هي نمط من النشاط الجيني يتغير بتغير شكل السن، والعكس صحيح. وفقًا لهذا النموذج، يمكن توليد الاختلافات الكبيرة بين أضراس الفئران والجرذان من خلال تغييرات طفيفة في ثوابت الارتباط ومعدلات انتشار بروتينات BMP وShh. يكفي حدوث زيادة طفيفة في معدل انتشار BMP4 وزيادة ثابت ارتباط مثبطه لتغيير نمط نمو أسنان الفأر الحقل إلى نمط نمو أسنان الفأر العادي. [ 19 ] [ 20 ]

أكدت التجارب التي أجريت على إنبات بذور الشيا المزروعة في صواني صحة النموذج الرياضي لتورينغ. [ 21 ]

مثال كلاسيكي: أصداف الراديولاريا

أراد تورينج تطوير العمل الذي نشره دارسي طومسون عام 1917 بعنوان " حول النمو والشكل" . [ 22 ] ساعد برنارد ريتشاردز ، الذي كان يعمل تحت إشراف تورينج في مانشستر كواحد من آخر طلاب تورينج، في التحقق من صحة نظرية تورينج في التكوين الشكلي على النحو التالي: [ 23 ] [ 24 ] [ 22 ] [ 25 ]

لذا شرعتُ في البحث عن حل لمعادلات التكوين الشكلي على سطح الكرة. تقوم النظرية على أن الكائن الحي الكروي يخضع لعملية انتشار عبر غشائه السطحي بواسطة مادة غريبة، مثل ماء البحر. وكانت المعادلات كالتالي:

∂يو∂ت=ϕ(∇2)يو+جييو2-حيوV،{\displaystyle {\frac {\partial \mathbf {U} }{\partial t}}=\phi (\nabla ^{2})\mathbf {U} +G\mathbf {U} ^{2}-H\mathbf {U} V,}
V=يو2{\displaystyle V=\mathbf {U} ^{2}}

الوظيفةيو{\displaystyle \mathbf {U} }تم افتراض أن يمثل متجه نصف القطر من المركز إلى أي نقطة على سطح الغشاء، ويمكن تمثيله كسلسلة من دوال ليجندر المعيارية . وقد بلغ الحل الجبري للمعادلات المذكورة أعلاه حوالي 30 صفحة في أطروحتي، ولذلك لم يتم إدراجه هنا. وقد ورد الحل كاملاً في كتاب "التكوين الشكلي" (Morphogenesis)، وهو كتاب مُهدى إلى تورينج، حرره بي تي سوندرز، ونشرته دار نشر نورث هولاند عام 1992. [ 26 ]

كشف الحل الجبري للمعادلات عن مجموعة من الحلول، تتوافق مع المعامل n، وتأخذ القيم 2 و4 و6. بعد حل المعادلات الجبرية، استخدمتُ الحاسوب لرسم شكل الكائنات الناتجة. أخبرني تورينج أن هناك كائنات حقيقية تُطابق ما أنتجته، وأنها وُصفت ورُسمت في سجلات رحلات سفينة إتش إم إس تشالنجر في القرن التاسع عشر.

قمتُ بحلّ المعادلات، وحصلتُ على مجموعة من الحلول التي تُطابق الأنواع الفعلية من الشعاعيات التي اكتشفتها سفينة إتش إم إس تشالنجر . وقد رصدت تلك الرحلة الاستكشافية إلى المحيط الهادئ ثمانية اختلافات في أنماط النمو، موضحة في الأشكال التالية (أدناه) . وتتمثل السمة الأساسية لهذا النمو في ظهور "أشواك" مُستطيلة تبرز من الكرة في مواقع مُنتظمة. وبذلك، احتوت الأنواع على نوعين، وستة، واثني عشر، وعشرين نوعًا من الأشواك.

تُظهر الصور أدناه اختلافات العمود الفقري ذات الصلة بالشعاعيات كما تم استخراجها من الرسومات التي رسمها عالم الحيوان الألماني والموسوعي إرنست هيكل في عام 1887. [ 27 ]

بعض الرسومات التي رسمها إرنست هيكل لأصداف الراديولاريا التي اكتشفتها سفينة إتش إم إس تشالنجر في القرن التاسع عشر

الراديولاريا كائنات أولية مفترسة وحيدة الخلية ، محاطة بأصداف كروية معقدة (أو "كبسولات")، مصنوعة عادةً من السيليكا ومثقوبة. اسمها مشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني "نصف القطر". تصطاد فرائسها عن طريق مدّ أجزاء من جسمها عبر هذه الثقوب. وكما هو الحال مع قشور السيليكا للدياتومات، يمكن لأصداف الراديولاريا أن تغرق إلى قاع المحيط عند موتها، وتُحفظ كجزء من رواسب المحيط. توفر هذه البقايا، باعتبارها أحافير دقيقة ، معلومات قيّمة عن ظروف المحيطات في الماضي. [ 28 ]

تورينج ومورفولوجيا الشعاعيات
صدفة شعاعية كروية
صور مجهرية للصدفة
محاكاة الحاسوب لأنماط تورينج على الكرة تحاكي بشكل وثيق بعض أنماط أصداف الراديولاريا [ 29 ]

التطبيق البيولوجي

محاكاة تأثير التوسع البعيد لبرعم الطرف [ 30 ]

إحدى الآليات التي حظيت باهتمام متزايد كمولد لأنماط البقع والخطوط في الأنظمة التطورية ترتبط بعملية التفاعل الكيميائي والانتشار التي وصفها تورينج عام 1952. وقد تم توضيح هذه الآلية في إطار بيولوجي يُعرف باسم "التنشيط الذاتي الموضعي - التثبيط الجانبي" (LALI) من قِبل ميناردت وجيرير. [ 31 ] تُعد أنظمة LALI، على الرغم من تشابهها الشكلي مع أنظمة التفاعل والانتشار، أكثر ملاءمة للتطبيقات البيولوجية، لأنها تشمل حالات تتوسط فيها "مفاعلات" خلوية عوامل التنشيط والتثبيط بدلاً من التفاعلات الكيميائية البسيطة، [ 32 ] كما يمكن أن يتوسط النقل المكاني آليات أخرى بالإضافة إلى الانتشار البسيط. [ 33 ] ويمكن تطبيق هذه النماذج على تكوين الأطراف ونمو الأسنان، من بين أمثلة أخرى.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 تورينج، آلان (1952). "الأساس الكيميائي لتكوين الشكل" (ملف PDF) . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 237 ( 641): 37-72 . Bibcode : 1952RSPTB.237...37T . doi : 10.1098/rstb.1952.0012 . JSTOR 92463. S2CID 120437796 .  
  2. ↑ ستيوارت، إيان (1998). سر الحياة الآخر: الرياضيات الجديدة للعالم الحي . لندن: ألين لين . الصفحات 138-140 ، 142-146 ، 148، 149، 151، 152. ISBN  0-713-99161-5. OCLC 43126766 . 
  3. ↑ "أنماط تورينج، بعد 70 عامًا" . مجلة نيتشر للعلوم الحاسوبية . 2 (8): 463-464 . 2022. doi : 10.1038/s43588-022-00306-0 .
  4. 1 2 3 كوندو، شيغيرو (7 فبراير 2017). "نموذج تورينغ مُحدَّث قائم على النواة لدراسة آليات تكوين الأنماط البيولوجية" . مجلة البيولوجيا النظرية . 414 : 120-127 . Bibcode : 2017JThBi.414..120K . doi : 10.1016/j.jtbi.2016.11.003 . ISSN 0022-5193 . PMID 27838459 .  
  5. ↑ شارب، جيمس؛ غرين، جيريمي (2015). "المعلومات الموضعية وانتشار التفاعل: فكرتان رئيسيتان في علم الأحياء النمائي تتكاملان" . التطور . 142 (7): 1203-1211 . doi : 10.1242/dev.114991 . hdl : 10230/25028 . PMID 25804733 . 
  6. ↑ زيلدوفيتش، ي.ب. (1944). نظرية احتراق وانفجار الغازات. مختارات من أعمال ياكوف بوريسوفيتش زيلدوفيتش، المجلد الأول: الفيزياء الكيميائية والديناميكا المائية (ص 162-232). برينستون: مطبعة جامعة برينستون
  7. ↑ هاريسون، إل جي (1993). "النظرية الحركية لنمط الحياة". إنديفور . 18 (4). مطبعة جامعة كامبريدج : 130-136 . doi : 10.1016/0160-9327(95)90520-5 . PMID 7851310 . 
  8. ↑ كوندو، س.؛ ميورا، ت. (23 سبتمبر 2010). "نموذج التفاعل والانتشار كإطار لفهم تكوين الأنماط البيولوجية". مجلة ساينس . 329 (5999): 1616-1620 . Bibcode : 2010Sci...329.1616K . doi : 10.1126/science.1179047 . PMID 20929839. S2CID 10194433 .  
  9. 1 2 3 جيلبرت، سكوت ف. (2014). علم الأحياء النمائي ( الطبعة العاشرة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN  978-0-87893-978-7. OCLC 837923468 . 
  10. ↑ ناكاماسو، أ.؛ تاكاهاشي، ج.؛ كانبي، أ.؛ كوندو، س. (11 مايو 2009). " التفاعلات بين خلايا صبغة سمك الزيبرا المسؤولة عن توليد أنماط تورينج" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (21): 8429-8434 . Bibcode : 2009PNAS..106.8429N . doi : 10.1073/pnas.0808622106 . PMC 2689028. PMID 19433782 .  
  11. ↑ أندرادي-سيلفا، إغناسيو؛ بورتولوزو، أومبرتو؛ كليرك، مارسيل ج.؛ غونزاليس-كورتيس، غريغوريو؛ ريسيدوري، ستيفانيا ؛ ويلسون، ماريو (27 أغسطس 2018). "أنماط تورينغ التلقائية المُستحثة بالضوء في طبقة نيماتية ملتوية مُطعّمة بصبغة" . التقارير العلمية . 8 (1): 12867. Bibcode : 2018NatSR...812867A . doi : 10.1038/s41598-018-31206- x . PMC 6110868. PMID 30150701 .  
  12. ↑ غلوفر، جيمس د.؛ ويلز، كيرستي ل.؛ ماثيوس، فرانزيسكا؛ بينتر، كيفن ج.؛ هو، ويليام؛ ريدل، جون؛ جوهانسون، جانيت أ.؛ فورد، ماثيو ج.؛ جاهودا، كولين أ.ب.؛ كليكا، فاكلاف؛ مورت، ريتشارد ل. (2017). "أنماط التنميط الهرمي تُنسق عملية تكوين بصيلات الشعر" . مجلة PLOS Biology . 15 (7) e2002117. doi : 10.1371/journal.pbio.2002117 . PMC 5507405. PMID 28700594 .  
  13. ↑ شير، إيمي إي.؛ رودريغز، آلان ر.؛ شرودر، غرانت ج.؛ كاسيانيدو، إيلينا؛ كومار، سانجاي؛ هارلاند، ريتشارد م. (2017). " التنظيم الذاتي الخلوي الناشئ والاستشعار الميكانيكي يبدآن نمط الجريبات في جلد الطيور" . مجلة ساينس . 357 (6353): 811-815 . doi : 10.1126/science.aai7868 . PMC 5605277. PMID 28705989 .  
  14. ↑ أوستر، جي إف؛ موراي، جي دي؛ هاريس، إيه كيه (1983). "الجوانب الميكانيكية لتكوين الأنسجة المتوسطة". مجلة علم الأجنة وعلم التشكل التجريبي . 78 : 83-125 . PMID 6663234 . 
  15. ↑ غينز، جيمس م. "أخيرًا، يكشف العلماء عن الأساس الجيني لبصمات الأصابع" . مجلة ذا ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2023 .
  16. ^ فيوسيا، يوكي؛ كاتسونو، هيروياسو؛ بهنيا، كمران؛ كابيتولنيك، أهارون (8 يوليو 2021). "أنماط تورينج النانوية في طبقة أحادية البزموت" . فيزياء الطبيعة . 17 (9): 1031–1036 . أرخايف : 2104.01058 . بيب كود : 2021NatPh..17.1031F . دوى : 10.1038/s41567-021-01288-y . ردمك 1745-2481 . S2CID 237767233 .  
  17. ↑ سمولين، لي (3 ديسمبر 1996). "الأقراص المجرية كنظم تفاعل وانتشار". arXiv : astro-ph/9612033 .
  18. ↑ وولي، تي إي، بيكر، آر إي ، مايني، بي كيه ، الفصل 34، نظرية تورينج في التكوين الشكلي . في كوبلاند، بي. جاك ؛ بوين، جوناثان بي ؛ ويلسون، روبن ؛ سبريفاك، مارك (2017). دليل تورينج . مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-874782-6.
  19. 1 2 سالازار-سيوداد، إسحاق؛ جيرنفال، يوكا (مارس 2010). "نموذج حاسوبي للأسنان والأصول التطورية للتنوع المورفولوجي" . مجلة نيتشر . 464 (7288): 583-586 . Bibcode : 2010Natur.464..583S . doi : 10.1038/nature08838 . ISSN 1476-4687 . PMID 20220757. S2CID 323733 .   
  20. ↑ سالازار-سيوداد، إسحاق؛ جيرنفال، يوكا (يناير 2004). "كيف تؤثر أنواع مختلفة من آليات تشكيل الأنماط على تطور الشكل والنمو". التطور والنمو . 6 (1): 6-16 . doi : 10.1111/j.1525-142x.2004.04002.x . ISSN 1520-541X . PMID 15108813. S2CID 1783730 .   
  21. ↑ ريوردون، جيمس ر. (26 مارس 2023). "شتلات الشيا تؤكد أفكار آلان تورينج حول الأنماط في الطبيعة" . ساينس نيوز .
  22. 1 2 ريتشاردز، برنارد (2017). "الفصل 35 - الشعاعيات: التحقق من صحة نظرية تورينج". في كوبلاند، جاك ؛ وآخرون (محررون). دليل تورينج . الصفحات 383-388 .  
  23. ↑ ريتشاردز، برنارد (1954)، "تكوين الشعاعيات"، رسالة ماجستير ، مانشستر، المملكة المتحدة: جامعة مانشستر
  24. ↑ ريتشاردز، برنارد (2005). "تورينغ، ريتشاردز، وتكوين الشكل" . مجلة رذرفورد . 1 .
  25. ↑ كوبلاند، جاك ؛ بوين، جوناثان ؛ سبريفاك، مارك؛ ويلسون، روبن ؛ وآخرون . (2017). "ملاحظات حول المساهمين". دليل تورينج . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 478. ISBN   978-0-19-874783-3.
  26. ↑ تورينج، آلان؛ سوندرز، بي تي (1992). التكوين الشكلي (باللغة الإسبرانتو). أمستردام: نورث هولاند. ISBN 978-0-08-093405-1. OCLC 680063781 . 
  27. 1 2 ريتشاردز، برنارد (2006) "تورينج، ريتشاردز وتكوين الشكل" ، مجلة روثرفورد ، المجلد 1.
  28. ↑ واسيليف، ماغي (2006) "العوالق - العوالق الحيوانية" ، تي آرا - موسوعة نيوزيلندا . تاريخ الوصول: 2 نوفمبر 2019.
  29. ↑ فاريا، سي.؛ أراغون، جيه إل؛ باريو، آر إيه (1999). "أنماط تورينغ على سطح كرة". مجلة Physical Review E. 60 ( 4): 4588-92 . Bibcode : 1999PhRvE..60.4588V . doi : 10.1103/PhysRevE.60.4588 . PMID 11970318 . 
  30. ↑ تشو، جيانفينغ؛ تشانغ، يونغ تاو؛ ألبر، مارك س.؛ نيومان، ستيوارت أ. (28 مايو 2010). إيسالان، مارك (محرر). "تكوين النمط الأساسي: شبكة تنظيمية جوهرية في أشكال هندسية متنوعة تعيد إنتاج السمات الرئيسية لتطور أطراف الفقاريات ونموها" . PLOS ONE . 5 (5) e10892. Bibcode : 2010PLoSO...510892Z . doi : 10.1371/journal.pone.0010892 . ISSN 1932-6203 . PMC 2878345. PMID 20531940 .   
  31. ↑ ميناردت، هانز (2008)، "نماذج تكوين الأنماط البيولوجية: من الخطوات الأولية إلى تنظيم المحاور الجنينية"، النمذجة متعددة المقاييس للأنظمة التنموية ، المواضيع الحالية في علم الأحياء التنموي، المجلد 81، إلسيفير، الصفحات 1-63 ، doi : 10.1016/s0070-2153(07)81001-5 ، ISBN   978-0-12-374253-7PMID 18023723​ 
  32. ↑ هينتشل، إتش جي إي؛ غليم، تيلمان؛ غلازيير، جيمس أ.؛ نيومان، ستيوارت أ. (22 أغسطس 2004). " الآليات الديناميكية لتكوين النمط الهيكلي في أطراف الفقاريات" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 271 (1549): 1713-1722 . doi : 10.1098/rspb.2004.2772 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691788. PMID 15306292 .   
  33. ↑ لاندر، آرثر د . (يناير 2007). "مورفيوس بلا قيود: إعادة تصور تدرج المورفوجين" . الخلية . 128 (2): 245-256 . doi : 10.1016/j.cell.2007.01.004 . ISSN 0092-8674 . PMID 17254964. S2CID 14173945 .   

للمزيد من القراءة