البيولوجيا الرياضية والنظرية

استُخدمت الرياضيات في علم الأحياء منذ القرن الثالث عشر، عندما استخدم فيبوناتشي متسلسلة فيبوناتشي الشهيرة لوصف تزايد أعداد الأرانب. وفي القرن الثامن عشر، وظّف دانيال برنولي الرياضيات لوصف تأثير الجدري على البشر. واستندت مقالة توماس مالتوس عام ١٧٨٩ حول نمو السكان على مفهوم النمو الأسي. وصاغ بيير فرانسوا فيرهولست نموذج النمو اللوجستي عام ١٨٣٦.

وصف فريتز مولر الفوائد التطورية لما يُعرف الآن باسم المحاكاة المولرية في عام 1879، في سردٍ جدير بالذكر لكونه أول استخدام لحجة رياضية في علم البيئة التطوري لإظهار مدى قوة تأثير الانتقاء الطبيعي، ما لم نُدرج مناقشة مالتوس لتأثيرات النمو السكاني التي أثرت على تشارلز داروين : جادل مالتوس بأن النمو سيكون أُسّيًا (يستخدم كلمة "هندسي") بينما لا يمكن للموارد ( القدرة الاستيعابية للبيئة ) أن تنمو إلا حسابيًا. ^{[ 6 ]}

استُخدم مصطلح "علم الأحياء النظري" لأول مرة كعنوان لدراسة أحادية من قِبل يوهانس راينكه في عام 1901، وبعد ذلك بوقت قصير من قِبل جاكوب فون أوكسكول  في عام 1920. ويُعتبر كتاب " عن النمو والشكل " (1917) لدارسي طومسون أحد النصوص المؤسسة ، ^{[ 7 ]} ومن بين الرواد الأوائل الآخرين رونالد فيشر ، وهانز ليو برزيبرام ، وفيتو فولتيرا ، ونيكولاس راشيفسكي، وكونراد هال وادينجتون . ^{[ 8 ]}

ازداد الاهتمام بهذا المجال بشكل سريع منذ ستينيات القرن الماضي. ومن أسباب ذلك ما يلي:

• إن النمو السريع لمجموعات المعلومات الغنية بالبيانات، نتيجة لثورة علم الجينوم ، والتي يصعب فهمها دون استخدام الأدوات التحليلية ^{[ 9 ].}
• التطورات الحديثة في الأدوات الرياضية مثل نظرية الفوضى تساعد على فهم الآليات المعقدة وغير الخطية في علم الأحياء
• زيادة في القدرة الحاسوبية ، مما يسهل إجراء الحسابات والمحاكاة التي لم تكن ممكنة سابقًا
• يتزايد الاهتمام بالتجارب الحاسوبية بسبب الاعتبارات الأخلاقية والمخاطر وعدم الموثوقية وغيرها من التعقيدات التي تنطوي عليها البحوث التي تُجرى على الإنسان والحيوان.

يهتم علم الأحياء العلائقي المجرد بدراسة النماذج العلائقية العامة للأنظمة البيولوجية المعقدة، وعادةً ما يستخلص منها هياكل مورفولوجية أو تشريحية محددة. ومن أبسط نماذج هذا العلم نظام الأيض-التضاعف (M,R)، الذي قدمه روبرت روزن في الفترة 1957-1958 كنموذج علائقي مجرد للتنظيم الخلوي والعضوي.

وتشمل المناهج الأخرى مفهوم التكوين الذاتي الذي طوره ماتورانا وفاريلا ، ودورات قيود العمل لكوفمان ، ومؤخراً مفهوم إغلاق القيود. ^{[ 15 ]}

يطبق علم الأحياء الجبري (المعروف أيضًا باسم علم الأحياء النظمي الرمزي ) الأساليب الجبرية للحساب الرمزي على دراسة المشكلات البيولوجية، وخاصة في علم الجينوم ، وعلم البروتينات ، وتحليل البنى الجزيئية ، ودراسة الجينات . ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

تم تطوير منهج موسع لعلم الأحياء النظمي لفهم العمليات الحيوية الأكثر تعقيدًا منذ عام 1970 بالارتباط بنظرية المجموعات الجزيئية وعلم الأحياء العلائقي وعلم الأحياء الجبري.

تُقدّم دراسة متخصصة حول هذا الموضوع ملخصًا وافيًا للأبحاث المنشورة في هذا المجال حتى عام 1986، ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} بما في ذلك أقسام فرعية في المجالات التالية: النمذجة الحاسوبية في علم الأحياء والطب، ونماذج الجهاز الشرياني، ونماذج الخلايا العصبية، والشبكات الكيميائية الحيوية وشبكات التذبذب ، والأتمتة الكمومية، والحواسيب الكمومية في علم الأحياء الجزيئي وعلم الوراثة ، ^{[ 22 ]} ونمذجة السرطان، ^{[ 23 ]} والشبكات العصبية ، والشبكات الجينية ، والفئات المجردة في علم الأحياء العلائقي، ^{[ 24 ]} وأنظمة التكاثر الأيضي، ونظرية الفئات ، ^{[ 25 ]} وتطبيقاتها في علم الأحياء والطب، ^{[ 26 ]} ونظرية الأتمتة ، والأتمتة الخلوية ، ^{[ 27 ]} ونماذج التبليط، ^{[ 28 ] [ 29 ]} والتكاثر الذاتي الكامل، والأنظمة الفوضوية في الكائنات الحية ، وعلم الأحياء العلائقي، ونظريات الكائنات الحية. ^{[ 16 ] [ 30 ]}

نمذجة بيولوجيا الخلية والجزيئية

وقد حظي هذا المجال بدفعة قوية نظراً للأهمية المتزايدة لعلم الأحياء الجزيئي . ^{[ 13 ]}

• ميكانيكا الأنسجة البيولوجية ^{[ 31 ] [ 32 ]}
• علم الإنزيمات النظري وحركية الإنزيمات
• نمذجة ومحاكاة السرطان ^{[ 33 ] [ 34 ]}
• نمذجة حركة مجموعات الخلايا المتفاعلة ^{[ 35 ]}
• النمذجة الرياضية لتكوين النسيج الندبي ^{[ 36 ]}
• النمذجة الرياضية للديناميكيات داخل الخلايا ^{[ 37 ] [ 38 ]}
• النمذجة الرياضية لدورة الخلية ^{[ 39 ]}
• النمذجة الرياضية للاستماتة ^{[ 40 ]}

نمذجة الأنظمة الفيزيولوجية

• نمذجة أمراض الشرايين ^{[ 41 ]}
• نمذجة القلب متعددة المقاييس ^{[ 42 ]}
• نمذجة الخصائص الكهربائية لتفاعلات العضلات، كما هو الحال في نماذج المجالين والمجال الواحد

علم الأعصاب الحاسوبي (المعروف أيضاً باسم علم الأعصاب النظري أو علم الأعصاب الرياضي) هو الدراسة النظرية للجهاز العصبي. ^{[ 43 ] [ 44 ]}

لطالما كان علم البيئة وعلم الأحياء التطوري هما المجالين المهيمنين في علم الأحياء الرياضي.

لقد خضعت البيولوجيا التطورية لنظريات رياضية واسعة النطاق. ويُعدّ علم وراثة السكان النهج التقليدي في هذا المجال، والذي يتضمن تعقيدات من علم الوراثة . يدرس معظم علماء وراثة السكان ظهور أليلات جديدة عن طريق الطفرات ، وظهور أنماط جينية جديدة عن طريق إعادة التركيب ، والتغيرات في ترددات الأليلات والأنماط الجينية الموجودة في عدد قليل من المواقع الجينية . وعند دراسة التأثيرات المتناهية الصغر في عدد كبير من المواقع الجينية، إلى جانب افتراض توازن الارتباط أو شبه توازن الارتباط ، يُشتق علم الوراثة الكمي . وقد حقق رونالد فيشر إنجازات جوهرية في الإحصاء، مثل تحليل التباين ، من خلال عمله في علم الوراثة الكمي. ومن الفروع المهمة الأخرى لعلم وراثة السكان التي أدت إلى التطور الواسع لنظرية الاندماج، علم الوراثة العرقي . علم الوراثة العرقي هو مجال يهتم بإعادة بناء وتحليل الأشجار والشبكات الوراثية العرقية بناءً على الخصائص الموروثة. ^{[ 45 ]} تتعامل نماذج علم الوراثة السكانية التقليدية مع الأليلات والأنماط الجينية، وغالبًا ما تكون عشوائية .

تفترض العديد من نماذج علم الوراثة السكانية ثبات أحجام التجمعات السكانية. أما أحجام التجمعات السكانية المتغيرة، والتي غالبًا ما تحدث في غياب التباين الجيني، فتُعالج في مجال ديناميكيات السكان . يعود تاريخ العمل في هذا المجال إلى القرن التاسع عشر، وتحديدًا إلى عام ١٧٩٨ عندما صاغ توماس مالتوس المبدأ الأول لديناميكيات السكان، والذي عُرف لاحقًا بنموذج النمو المالتوسي . تُعد معادلات لوتكا-فولتيرا للعلاقة بين المفترس والفريسة مثالًا شهيرًا آخر. تتداخل ديناميكيات السكان مع مجال بحثي نشط آخر في البيولوجيا الرياضية: علم الأوبئة الرياضي ، وهو دراسة الأمراض المعدية التي تصيب التجمعات السكانية. وقد طُرحت نماذج مختلفة لانتشار العدوى وحُللت، وقدمت نتائج مهمة يُمكن تطبيقها على قرارات السياسة الصحية.

في نظرية الألعاب التطورية ، التي وضعها جون ماينارد سميث وجورج ر. برايس ، يعمل الانتقاء بشكل مباشر على الأنماط الظاهرية الموروثة، دون تعقيدات جينية. وقد تم تحسين هذا النهج رياضياً لإنتاج مجال الديناميكيات التكيفية .

كانت المراحل المبكرة من علم الأحياء الرياضي تهيمن عليها الفيزياء الحيوية الرياضية ، والتي توصف بأنها تطبيق الرياضيات في الفيزياء الحيوية، وغالبًا ما تتضمن نماذج فيزيائية/رياضية محددة للأنظمة الحيوية ومكوناتها أو أقسامها.

فيما يلي قائمة بالأوصاف الرياضية وافتراضاتها.

تُظهر العديد من الأنظمة البيولوجية أنماطًا هندسية ومكانية متكررة ، ويُعد تحليل هذه الأشكال مجالًا راسخًا في الرياضيات الحيوية. تُستخدم النماذج الرياضية والأنظمة الديناميكية لوصف كيفية نشوء هذه الأنماط، وكيفية تغيرها مع الحجم أو العدد، وكيفية ارتباطها بالعمليات والقيود البيولوجية الأساسية. ^{[ 52 ]}

• 
  أشكال مختلفة من الحمض النووي توضح التنظيم الهندسي على المستوى الجزيئي. ^{[ 53 ]}
• 
  نمط جناح Diaethria clymena مع علامة مميزة "88"، وغالبًا ما يتم نمذجته باستخدام آليات التفاعل والانتشار ^{[ 54 ]} التي وصفها آلان تورينج . ^{[ 55 ]}
• 
  تبني نحلات العسل العاملة ( Apis mellifera ) أقراص شمعية سداسية الشكل ^{[ 56 ]} تجسد التحسين الهندسي. ^{[ 57 ]}

يظهر التنظيم الهندسي عبر مستويات متعددة من التنظيم البيولوجي . ^{[ 58 ]} على المستوى الجزيئي، تُستخدم المناهج الرياضية لدراسة هندسة طي البروتين ، وتراص الحمض النووي ، وبنية الأغشية ، وأشكال الجزيئات الحيوية ، والتي يمكن وصفها غالبًا باستخدام مفاهيم من الهندسة الجزيئية ، ونظرية تنافر أزواج إلكترونات غلاف التكافؤ ، والكيمياء الفراغية . ^{[ 59 ]} في هذا المستوى، تُقدم الأشكال متعددة السطوح المنتظمة والمتناظرة ، مثل قفيصات العديد من الفيروسات ذات الشكل العشرين السطوح أو الحلزوني ، ^{[ 60 ]} أمثلة كلاسيكية على البنى البيولوجية المقيدة رياضيًا.

على مستوى الكائن الحي ، تشمل الأمثلة المعروفة جيدًا الترتيب الحلزوني للأوراق في النباتات، حيث تتخذ الأوراق والزهيرات ترتيبات حلزونية غالبًا ما ترتبط بترتيب الزاوية الذهبية ؛ ^{[ 61 ] [ 62 ]} وأنماط فراء الحيوانات مثل البقع والخطوط؛ ^{[ 63 ]} والهياكل المتفرعة مثل الجهاز الوعائي ، والشجرة القصبية ، والتشعبات العصبية، وأغصان الأشجار . ^{[ 64 ] [ 65 ]} في الكائنات البحرية وغيرها، يمكن أن تُظهر الأصداف والهياكل أشكالًا حلزونية، أو لولبية لوغاريتمية ، أو شبكية ، أو متناظرة شعاعيًا ، والتي يمكن وصفها بنماذج هندسية ونماذج نمو. ^{[ 66 ] [ 67 ]}

على المستويين البيئي والمناظري ، يمكن تحليل أنماط الغطاء النباتي المكاني ، وأشكال نمو المرجان ، وغيرها من البنى واسعة النطاق باستخدام النماذج الهندسية والديناميكية. ^{[ 68 ]} تشمل الأمثلة الغطاء النباتي المخطط والمبقع في النظم البيئية شبه القاحلة ، ^{[ 69} ] والتوزيعات المتقطعة للكائنات الحية الناتجة عن التفاعلات المكانية ، ^{[ 70 ]} والبنى المتفرعة أو ^{الشبيهة} بالشعاب المرجانية في البيئات البحرية. ^{[ 71 ]}

تُستخدم عدة أطر رياضية لدراسة هذه الظواهر. تصف نماذج التفاعل والانتشار ظهور الأنماط المكانية، مثل الخطوط والبقع واللوالب، في الأنسجة النامية. ^{[ 72 ]} تُستخدم النماذج الكسورية والنماذج القائمة على الكسورية لتحليل الشبكات المتفرعة والبنى المتشابهة ذاتيًا في الكائنات الحية والنظم البيئية. ^{[ 73 ]} تشرح نماذج الترتيب الحلزوني ظهور الترتيبات الحلزونية والتعبئة المنتظمة في نمو النبات. ^{[ 74 ]}

يتألف النموذج الرياضي للنظام البيولوجي من مجموعة من المعادلات أو العلاقات الرياضية التي تصف خصائص النظام المختلفة، وعلاقاتها المتبادلة، وتطورها عبر الزمن. ويتنبأ حل هذه المعادلات، سواءً بالطرق التحليلية أو العددية، بسلوك النظام البيولوجي، سواءً على مدار الزمن أو عند حالة التوازن . وتتنوع أنواع المعادلات، ويعتمد نوع السلوك المتوقع على كلٍ من النموذج والمعادلات المستخدمة. وغالبًا ما يفترض النموذج افتراضاتٍ حول النظام، وقد تفترض المعادلات أيضًا افتراضاتٍ حول طبيعة ما قد يحدث.

نظرية المجموعات الجزيئية هي صياغة رياضية للحركية الكيميائية واسعة النطاق للتفاعلات الجزيئية الحيوية، وذلك بدلالة مجموعات من الجزيئات وتحولاتها الكيميائية المُمثلة بتطبيقات نظرية المجموعات بين المجموعات الجزيئية. وقد قدمها أنتوني بارثولومي ، وطُورت تطبيقاتها في علم الأحياء الرياضي، وخاصة في الطب الرياضي. ^{[ 75 ]} وبشكل أعم، تُعد نظرية المجموعات الجزيئية نظرية الفئات الجزيئية المُعرّفة كفئات من المجموعات الجزيئية وتحولاتها الكيميائية المُمثلة بتطبيقات نظرية المجموعات للمجموعات الجزيئية. كما ساهمت هذه النظرية في الإحصاء الحيوي وصياغة مسائل الكيمياء الحيوية السريرية في الصياغات الرياضية للتغيرات المرضية والكيميائية الحيوية ذات الأهمية في علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية السريرية والطب. ^{[ 75 ]}

تهدف المناهج النظرية للتنظيم البيولوجي إلى فهم الترابط بين أجزاء الكائنات الحية، مع التركيز على العلاقات الدائرية التي ينتج عنها هذا الترابط. وقد طور علماء الأحياء النظريون عدة مفاهيم لصياغة هذه الفكرة.

على سبيل المثال، يهتم علم الأحياء العلائقي المجرد (ARB) ^{[ 76 ]} بدراسة النماذج العلائقية العامة للأنظمة البيولوجية المعقدة، وعادةً ما يستخلص منها هياكل مورفولوجية أو تشريحية محددة. ومن أبسط نماذج علم الأحياء العلائقي المجرد نظام الأيض-التضاعف (M,R) ، الذي قدمه روبرت روزن في الفترة 1957-1958 كنموذج علائقي مجرد للتنظيم الخلوي والعضوي. ^{[ 77 ]}