Turritopsis dohrnii

قنديل البحر الخالد (Turritopsis dohrnii) ،هو نوع من قناديل البحر الصغيرة الخالدة بيولوجيًا ( Medusozoa ) [ 2 ] [ 3 ويتواجد في جميع أنحاء العالم في المياه المعتدلة والاستوائية. وهو من الحالات النادرة المعروفة لحيوانات قادرة على العودة تمامًا إلى مرحلة التكاثر الجنسي غير الناضج، وهي مرحلة مستعمرة من البوليبات المستقرة،بعد بلوغها النضج الجنسي كفرد منفرد.

كغيرها من معظم الهيدروزوا ، تبدأ قنديل البحر T.  dohrnii حياتها كيرقات صغيرة سابحة بحرية تُعرف باسم البلانولا . وعندما تستقر البلانولا، تُكوّن مستعمرة من البوليبات الملتصقة بقاع البحر . جميع البوليبات والميدوزات الناتجة عن بلانولا واحدة هي نسخ متطابقة . [ 4 ] تتخذ البوليبات شكلاً متفرعاً بكثافة، وهو أمر غير شائع في معظم قناديل البحر. ثم تتبرعم قناديل البحر، المعروفة أيضاً باسم الميدوزات، من هذه البوليبات وتستمر في حياتها سابحة بحرية، حتى تصل إلى النضج الجنسي. وعند بلوغها النضج الجنسي، تُعرف بافتراسها أنواعاً أخرى من قناديل البحر بوتيرة سريعة. إذا تعرض قنديل البحر T.  dohrnii لضغوط بيئية، أو اعتداء جسدي، أو كان مريضاً أو متقدماً في السن، فإنه قد يعود إلى مرحلة البوليب، مُشكلاً مستعمرة بوليبات جديدة. [ 5 ] يتم ذلك من خلال عملية تطور الخلايا عن طريق التحول الخلوي ، والتي تغير حالة التمايز للخلايا وتحولها إلى أنواع جديدة من الخلايا.

نظرياً، يمكن لهذه العملية أن تستمر إلى ما لا نهاية، مما يجعل قنديل البحر خالداً بيولوجياً فعلياً، [ 3 ] [ 6 ] مع أن الأفراد قد يموتون في الواقع. في الطبيعة، من المرجح أن يموت معظم قنديل البحر Turritopsis dohrnii بسبب الافتراس أو المرض في مرحلة الميدوزا دون أن يعود إلى مرحلة البوليب. [ 7 ]

إن قدرة T.  dohrnii على الخلود البيولوجي دون حد أقصى للعمر تجعلها هدفاً مهماً للبحوث البيولوجية الأساسية المتعلقة بالشيخوخة والبحوث الصيدلانية . [ 8 ]

التصنيف

كان يُعتقد سابقًا أن هذا النوع ينتمي إلى نفس نوع T.  nutricula قبل إعادة تصنيفه كنوع منفصل. [ 9 ] وقد سُمّي بهذا الاسم في عام 1883 تكريمًا لأنطون دورن ، مؤسس محطة أنطون دورن لعلم الحيوان في نابولي ، إيطاليا . [ 10 ]

حتى دراسة أجريت عام 2006، كان يُعتقد أن نوعي Turritopsis rubra و Turritopsis nutricula هما نفس نوع Turritopsis dohrnii . [ 9 ] ولا يُعرف ما إذا كان بإمكان قنديل البحر T.  rubra أن يتحول مرة أخرى إلى بوليبات أم لا.

وصف

قنديل البحر من نوع Turritopsis dohrnii على شكل جرس، مصنوع من مادة الميزوجليا ، ويبلغ قطره الأقصى حوالي 4.5 مليمترات (0.18 بوصة) ، ويبلغ طوله تقريبًا عرضه. [ 11 ] [ 12 ] تتميز الميزوجليا في جدران الجرس برقة منتظمة، باستثناء بعض التثخين عند القمة. المعدة كبيرة نسبيًا، حمراء زاهية، ولها شكل صليب في المقطع العرضي. تحتوي العينات الصغيرة التي يبلغ قطرها 1 مليمتر على ثمانية لوامس فقط موزعة بالتساوي على طول الحافة، [ 13 ] بينما تحتوي العينات البالغة على 80-90 لوامس. يعيش قنديل البحر (الميدوزا) حرًا في العوالق . توجد أيضًا خلايا شبكية عصبية كثيفة في بشرة القبعة. تشكل هذه الخلايا بنية حلقية كبيرة فوق القناة الشعاعية، وهي سمة شائعة في اللاسعات . [ 14 ]  

يمتلك نوع Turritopsis dohrnii أيضًا شكلًا بوليبيًا يعيش في القاع، أو ما يُعرف بالهيدرويد، ويتكون من سيقان زاحفة تمتد على طول الركيزة وفروع منتصبة تحمل بوليبات تتغذى على الركيزة، والتي يمكنها إنتاج براعم الميدوزا. [ 15 ] تتطور هذه البوليبات خلال بضعة أيام إلى  ميدوزا صغيرة يبلغ طولها 1 مم، والتي تتحرر وتسبح بحرية من مستعمرة الهيدرويد الأم.

التوزيع والغزو

يُعتقد أن جنس Turritopsis نشأ في المحيط الهادئ ، لكنه انتشر في جميع أنحاء العالم عبر هجرات عبر القطب الشمالي ، وتطور إلى عدة مجموعات يصعب تمييزها شكليًا ، ولكن تم التحقق مؤخرًا من تمييز أنواعها من خلال دراسة ومقارنة تسلسلات جينات الريبوسومات الميتوكوندرية. [ 9 ] [ 16 ] يتواجد جنس Turritopsis في المناطق المعتدلة والاستوائية في جميع محيطات العالم. [ 12 ] يُعتقد أن جنس Turritopsis ينتشر في جميع أنحاء العالم من خلال تصريف مياه الصابورة . [ 12 ] على عكس غزوات الأنواع الأخرى التي تسببت في عواقب اقتصادية وبيئية وخيمة، لم يُلاحظ غزو T.  dohrnii حول العالم نظرًا لصغر حجمه وعدم خطورته. [ 17 ] قالت ماريا ميجليتا، العالمة في معهد سميثسونيان للبحار الاستوائية : "إننا نشهد غزوًا صامتًا عالميًا". [ 16 ] تتميز طحالب التوريتوبسيس بقدرتها على تحمل الظروف القاسية، مثل نقص الغذاء والبيئات القاسية التي قد تكون قاتلة في الظروف العادية، وذلك بفضل قدرتها على الانكماش إلى مجموعة من الخلايا، وربما تحملها تيارات المياه. وبهذه الطريقة، غزت هذه الطحالب العديد من البيئات بفضل كفاءتها البيئية العالية وقوتها التي تفوق الأنواع المنافسة. [ 18 ]

دورة الحياة

تتطور البيوض في غدد التناسل لدى إناث قناديل البحر، الموجودة في جدران المانوبيريوم (المعدة). يُفترض أن البيوض الناضجة تُفرَز وتُخصَّب في البحر بواسطة الحيوانات المنوية التي تُنتجها وتُطلقها ذكور قناديل البحر، كما هو الحال في معظم قناديل البحر المائية . مع ذلك، يبدو أن النوع المُشابه Turritopsis rubra يحتفظ بالبيوض المُخصَّبة حتى مرحلة البلانولا. [ 19 ] تتطور البيوض المُخصَّبة إلى يرقات بلانولا ، التي تستقر على قاع البحر (أو حتى على المجتمعات البحرية الغنية التي تعيش على الأرصفة العائمة)، وتتطور إلى مستعمرات بوليب ( هيدرويدات ). تُفرِز الهيدرويدات قناديل بحر جديدة، تُطلق عندما يبلغ حجمها حوالي مليمتر واحد، ثم تنمو وتتغذى على العوالق، وتصل إلى النضج الجنسي بعد بضعة أسابيع (تعتمد المدة الدقيقة على درجة حرارة المحيط؛ عند 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) تتراوح بين 25 و30 يومًا، وعند 22 درجة مئوية (72 درجة فهرنهايت) تتراوح بين 18 و22 يومًا). [ 3 ] تستطيع قناديل البحر من نوع T. dohrnii البقاء على قيد الحياة في درجات حرارة تتراوح بين 14 و25 درجة مئوية (57 و77 درجة فهرنهايت) . [ 3 ] [ 13 ]       

الخلود البيولوجي

تتميز معظم أنواع قناديل البحر بعمر ثابت نسبيًا، يختلف باختلاف الأنواع من ساعات إلى عدة أشهر (تضع قناديل البحر الناضجة طويلة العمر بيضها كل يوم أو ليلة؛ كما أن وقت التكاثر ثابت نسبيًا ويختلف باختلاف الأنواع). [ 20 ] تُعد قنديل البحر من نوع Turritopsis dohrnii الشكل الوحيد المعروف بقدرته على العودة إلى حالة البوليب، من خلال عملية تحول خلوي محددة تتطلب وجود أنواع معينة من الخلايا (أنسجة من سطح جرس قنديل البحر وجهاز القناة الدورية). [ 21 ]

أظهرت التجارب أن جميع مراحل نمو قنديل البحر، من حديث الفقس إلى البالغ، يمكن أن تتحول إلى بوليبات في ظروف الجوع، والتغير المفاجئ في درجة الحرارة، وانخفاض الملوحة، والتلف المتعمد لجسم القندس باستخدام ملقط أو مقص. [ 3 ] يتميز تحول قنديل البحر أولًا بتدهور جسم القندس، والطبقة المتوسطة، واللوامس. ثم تتحول جميع قناديل البحر غير الناضجة (التي لا يزيد عدد لوامسها عن 12) إلى مرحلة تشبه الكيس ، وتستمر في التحول إلى سيقان زاحفة وبوليبات. مع ذلك، فإن حوالي 20-40% من قناديل البحر الناضجة تنتقل إلى مرحلة السيقان الزاحفة والبوليبات دون المرور بمرحلة الكيس. تتشكل البوليبات بعد يومين من نمو السيقان الزاحفة وتغذيتها. تتكاثر البوليبات لاحقًا عن طريق نمو سيقان زاحفة وفروع إضافية، ثم بوليبات لتكوين هيدرويدات مستعمرة . في إحدى التجارب، تحولت هذه الهيدرويدات في النهاية إلى سيقان زاحفة وبوليبات وبدأت حياتها من جديد، حتى في غياب التغيرات البيئية أو الإصابة. [ 3 ]

تُعدّ هذه القدرة على عكس الدورة الحيوية (استجابةً للظروف المعاكسة) فريدةً من نوعها في عالم الحيوان. فهي تُمكّن قنديل البحر من تجنّب الموت، ما يجعل قنديل البحر Turritopsis dohrnii خالدًا بيولوجيًا على الأرجح. لم تُلاحَظ هذه العملية في بيئتها الطبيعية، ويعود ذلك جزئيًا إلى سرعة حدوثها، وإلى صعوبة إجراء الملاحظات الميدانية في الوقت المناسب. [ 3 ] مع ذلك، من المرجّح أن تقع معظم قناديل البحر ضحيةً للمخاطر العامة للحياة كعوالق متوسطة الحجم ، بما في ذلك افتراسها أو إصابتها بالأمراض.

يمتلك هذا النوع آليات فريدة تتعلق بالحفاظ على التيلوميرات ، والتي تلعب دورًا هامًا في قدراته التجديدية. يحافظ طحلب T.  dohrnii على طول التيلوميرات من خلال عمليات خلوية محددة أثناء انعكاس دورة حياته، مما يؤدي فعليًا إلى إعادة ضبط شيخوخة الخلايا. [ 22 ] [ 23 ]

ألهمت طريقة تطور الخلايا لدى هذا النوع، والمتمثلة في التحول الخلوي، العلماء لإيجاد طريقة لاستخدام هذه العملية لتجديد الأنسجة التالفة أو الميتة لدى البشر . [ 8 ]

علم البيئة

نظام عذائي

قنديل البحر Turritopsis dohrnii هو نوع لاحم يتغذى عادةً على العوالق الحيوانية . [ 24 ] يتكون نظامه الغذائي بشكل أساسي من العوالق وبيض الأسماك والرخويات الصغيرة . يبتلع T.  dohrnii الطعام ويطرح الفضلات من خلال فمه. يصطاد T.  dohrnii باستخدام لوامسه أثناء انجرافه في الماء. تنتشر لوامسه، التي تحتوي على خلايا لاسعة تسمى الخلايا اللاسعة، وتلسع فريسته. [ 25 ] يمكن للوامس بعد ذلك أن تنثني لتوجيه فريسته إلى فمه. قد يستخدم T.  dohrnii ، مثل قناديل البحر الأخرى، جرسه لاصطياد فريسته.  يتمدد جرس الحوت، ساحباً الماء، بينما يدفع نفسه للسباحة. هذا التمدد يجعل الفريسة المحتملة أقرب إلى مخالبه. [ 25 ]

الافتراس

يُعدّ قنديل البحر  Turritopsis dohrnii ، كغيره من قناديل البحر، فريسةً شائعةً لقناديل بحر أخرى. ومن بين مفترساته الأخرى شقائق النعمان البحرية ، والتونة ، وأسماك القرش ، وسمك أبو سيف ، والسلاحف البحرية ، وطيور البطريق . [ 25 ] وتفترس العديد من الأنواع قنديل البحر T.  dohrnii وغيره من قناديل البحر نظرًا لتركيبها البسيط. فهي لا تحتوي إلا على 5% تقريبًا من المواد غير المائية، بينما يتكون الجزء المتبقي من الماء. [ 26 ] وتتكون من ثلاث طبقات : طبقة خارجية (البشرة)، وطبقة وسطى (الميزوغليا - وهي مادة سميكة تشبه الهلام)، وطبقة داخلية (الغاستروديرم). [ 26 ]

الموطن

اكتُشف نوع Turritopsis dohrnii لأول مرة في البحر الأبيض المتوسط ، ثم وُجد لاحقًا في جميع أنحاء العالم. [ 27 ] يعيش هذا النوع عادةً في المياه المعتدلة إلى الاستوائية، ويمكن العثور عليه في  المراسي والأحواض ، وعلى هياكل السفن ، وفي قاع المحيط . ويعيش عادةً في نطاق ملوحة يتراوح بين الملوحة العالية (18-30 وحدة ملوحة عملية) والملوحة المنخفضة (30-40 وحدة ملوحة عملية). [ 24 ]

التحليل الجينومي

استُخدمت التحليلات الجينومية، مثل تحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) أو الحمض النووي للميتوكوندريا ، لدراسة دورة حياة قنديل البحر. وأظهر تحليل الحمض النووي الريبوزي الرسول لكل مرحلة من مراحل الحياة أن جينًا خاصًا بكل مرحلة في طور قنديل البحر يُعبَّر عنه بعشرة أضعاف مقارنةً بالمراحل الأخرى. ويرتبط هذا الجين بإشارة Wnt التي تُحفِّز عملية التجديد عند الإصابة. [ 28 ] [ 29 ]

أظهر تحليل تسلسل النيوكليوتيدات المتماثلة ونظائر البروتينات أن Nemopsis bachei هو أقرب الأنواع صلةً. ولا تُظهر أي من الأنواع وثيقة الصلة خاصية الخلود البيولوجي. [ 30 ]

في عام 2022، نشرت دراسةٌ تقريراً عن الآليات الجزيئية الرئيسية للتجديد التي تم التوصل إليها من خلال مقارنة الجينومات المُقدمة حديثاً لهذا النوع من قناديل البحر الخالدة بيولوجياً مع نوعٍ مشابهٍ منها ولكنه غير قادر على التجديد، وتشمل هذه الآليات، على سبيل المثال، تضاعف الحمض النووي وإصلاحه ، وتجديد الخلايا الجذعية. [ 31 ] [ 32 ]

الاستزراع

يُعدّ الحفاظ على قنديل البحر T.  dohrnii في الأسر أمرًا بالغ الصعوبة. حاليًا، لم ينجح سوى عالم واحد، شين كوبوتا من جامعة كيوتو ، في الحفاظ على مجموعة من هذه القناديل لفترة طويلة. يجب فحص العوالق يوميًا للتأكد من هضمها الكامل لأكياس الأرتيميا التي تتغذى عليها. [ 5 ] أفاد كوبوتا أن مستعمرته أعادت التكاثر 11 مرة خلال عامين. [ 33 ] يظهر كوبوتا بانتظام على التلفزيون الياباني للحديث عن قنديل البحر الخالد، وقد سجّل العديد من الأغاني عنه، وغالبًا ما يؤديها في نهاية عروضه التقديمية في المؤتمرات. [ 5 ] [ 34 ]

قام توريتوبسيس دورني تيو إن مينغ، وهو مرشح دائم في الانتخابات السنغافورية ، [ 35 ] [ 36 ] بتغيير اسمه قانونيًا نسبةً إلى قنديل البحر. [ 37 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 شوخرت، ب. (محرر). (2012). " Turritopsis dorhnii (Weissmann, 1883)" . قاعدة بيانات الهيدروزوا العالمية . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 29 نوفمبر 2012 .
  2. ^ بافيستريلو، جورجيو. كريستيان سومر؛ ميشيل سارا (1992). “التحويل ثنائي الاتجاه في Turritopsis nutricula (Hydrozoa)”. ساينتيا مارينا . 56 ( 2 – 3 ) : 137 – 140 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 بيرينو، ستيفانو؛ ف. بويرو؛ ب. إيشباخ؛ ف. شميد (1996). "عكس دورة الحياة: تحول قناديل البحر إلى بوليبات وتحول الخلايا في Turritopsis nutricula (اللاسعات، الهيدرويات)". النشرة البيولوجية . 190 (3): 302-312 . doi : 10.2307/1543022 . JSTOR 1543022. PMID 29227703 .  
  4. "قناديل البحر وقناديل المشط | سميثسونيان أوشن" . si.edu . 30 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2020 .
  5. ريتش ، ناثانيال (28 نوفمبر 2012). "هل يستطيع قنديل البحر كشف سر الخلود؟" . مجلة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2017 .
  6. جيلبرت، سكوت ف. (2006). "مراوغة الموت: دورة الحياة الخالدة لـ Turritopsis" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2010-04-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-03-22 .
  7. كير ثان (29 يناير 2009). ""أسراب قناديل البحر الخالدة تجتاح محيطات العالم" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2010 .
  8. 1 2 ديمبيرو، بينيل م. (25 أبريل 2011). "قنديل البحر الخالد يقدم أدلة للطب التجديدي" . سينغولاريتي هب . تم الاسترجاع في 26 أكتوبر 2011 .
  9. 1 2 3 ميغليتا، إم بي؛ إس. بيرينو؛ إس. كوبوتا؛ بي. شوخرت (نوفمبر 2006). "أنواع من جنس Turritopsis (اللاسعات، الهيدرويات): تقييم جزيئي" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 45 (1) (نُشر في فبراير 2007): 11-19 . doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00379.x .
  10. ^ وايزمان ، أ. (1883). Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen. Zugleich ein Beitrag zur Kenntnis des Baues und der Lebenserscheinungen dieser Gruppe (بالألمانية). جينا: جوستاف فيشر.
  11. كرامب، ب. ل. (1961). "ملخص قناديل البحر في العالم". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 40 : 1-469 . Bibcode : 1961JMBUK..40....7K . doi : 10.1017/s0025315400007347 .
  12. 1 2 3 مينتووت-تشيز، ليخ (26 يناير 2009). "توريتوبسيس نوتريكولا: الكائن الوحيد "الخالد" في العالم" . تايمز أونلاين . مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 2009. تم الاسترجاع في 22 مارس 2009 .
  13. 1 2 مارتيل، ل.؛ بيرينو، س. غرافيلي، سي؛ بويرو، ف. (2016/07/02). "دورة الحياة والتشكل وتطور ميدوسا لـ Turritopsis dohrnii (Cnidaria: Hydrozoa)" . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 83 (3): 390-399 . دوى : 10.1080 / 11250003.2016.1203034 . ISSN 1125-0003 . 
  14. ^ كويزومي، أوسامو. حمادة، شون؛ مينوبي، سوميكو؛ هاماجوتشي-حمادة، كايوكو؛ كوروماتا-شيجيتو، مامي؛ ناكامورا، ماسارو؛ ناميكاوا، هيروشي (2015). “الحلقة العصبية في اللاسعات: وجودها وبنيتها في هيدروزان ميدوسا”. علم الحيوان . 118 (2): 79– 88. بيب كود : 2015Zool..118...79K . دوى : 10.1016/j.zool.2014.10.001 . بميد 25498132 . 
  15. فريزر، سي. ماكلين (1937). الهيدرويدات في ساحل المحيط الهادئ لكندا والولايات المتحدة . مطبعة جامعة تورنتو. 201 صفحة بالإضافة إلى 44 لوحة. 
  16. 1 2 ""أعداد هائلة من قناديل البحر 'الخالدة' تجتاح العالم" . مجموعة تيليغراف الإعلامية . 27 يناير 2009. مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2009. تاريخ الاطلاع: 16 يونيو 2010 .
  17. جوفينداراجان، أنيت ف.؛ كارمان، ماري ر. (2016-02-01). "غزو خفي محتمل للسكان السامين من قنديل البحر غونيونيموس فيرتنس (اللاسعات: الهيدرويات) في غرب المحيط الهادئ في شمال غرب المحيط الأطلسي". الغزوات البيولوجية . 18 (2): 463-469 . Bibcode : 2016BiInv..18..463G . doi : 10.1007/s10530-015-1019-8 . ISSN 1387-3547 . S2CID 17635921 .  
  18. ^ ميجليتا، ماريا بيا؛ ليسيوس، هاريلاوس أ. (أبريل 2009). "غزو صامت" . الغزوات البيولوجية . 11 (4): 825-834 . دوى : 10.1007 / s10530-008-9296-0 . ردمك 1387-3547 . 
  19. شوخرت، بيتر. "Turritopsis rubra" . مؤرشف من الأصل في 12 سبتمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2010 .
  20. ميلز، سي إي (1983). "الهجرة الرأسية وأنماط النشاط اليومي للهيدروميدوزا: دراسات في خزان كبير". مجلة أبحاث العوالق . 5 (5): 619-635 . doi : 10.1093/plankt/5.5.619 .
  21. ميهاي، أندريه (5 ديسمبر 2008). "تعرّف على الحيوان الخالد الوحيد في العالم" . مجلة ZME للعلوم . تم الاطلاع عليه في 10 يناير 2015 .
  22. باسكوال-تورنر، م.؛ كاريرو، د.؛ بيريز-سيلفا، ج. ج.؛ لوبيز-أوتين، س. (2022). " علم الجينوم المقارن لللاسعات الفانية والخالدة يكشف عن مفاتيح جديدة وراء التجدد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (36) e2118763119. Bibcode : 2022PNAS..11918763P . doi : 10.1073/pnas.2118763119 . PMC 9459311. PMID 36037356 .  
  23. ميغليتا، إم بي؛ شوخرت، بي؛ كانينغهام، سي دبليو (2017). "الجينوم الميتوكوندري الكامل والتحليل التطوري لقنديل البحر Turritopsis dohrnii ، قنديل البحر "الخالد" ذو دورة الحياة العكسية" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 107 : 232-238 . Bibcode : 2017MolPE.107..232L . doi : 10.1016/j.ympev.2016.11.007 . PMID 27845203 . 
  24. 1 2 "ملخص أنواع قاعدة بيانات نيميسيس" . invades.si.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-10-2020 .
  25. 1 2 3 "قناديل البحر | الخصائص، الموطن، النظام الغذائي، التشريح، والحقائق" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-10-2020 .
  26. 1 2 "ممَ تتكون قناديل البحر؟" . oceanservice.noaa.gov . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-10-2020 .
  27. "قنديل البحر الخالد" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 4 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 21 أكتوبر 2020 .
  28. لوغان، كاتريونا ي.؛ نوس، رويل (8 أكتوبر 2004). "مسار إشارات Wnt في النمو والمرض". المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والنمو . 20 (1): 781-810 . CiteSeerX 10.1.1.322.311 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.113126 . ISSN 1081-0706 . PMID 15473860 .   
  29. هاسيغاوا، يوشينوري؛ واتانابي، تاكاشي؛ تاكازاوا، ماساكي؛ أوهارا، أوسامو؛ كوبوتا، شين (2016-08-01). "التجميع من الصفر للترانسكريبتوم الخاص بـ Turritopsis، قنديل بحر يتجدد باستمرار". العلوم الحيوانية . 33 (4): 366-371 . doi : 10.2108/zs150186 . hdl : 2433/216317 . ISSN 0289-0003 . PMID 27498796. S2CID 34161600 .   
  30. ديفارابالي، براتاب (2014). " توزيع جينات الميتوكوندريا المحفوظة في أقارب قنديل البحر الخالد Turritopsis nutricula" . معلومات حيوية . 10 (9): 586-591 . doi : 10.6026/97320630010586 . PMC 4209368. PMID 25352727 .  
  31. غرينوود، فيرونيك (6 سبتمبر 2022). "قنديل بحر كهذا قد يعيش إلى الأبد. جيناته قد تخبرنا كيف" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاسترجاع: 22 سبتمبر 2022 .
  32. ^ باسكوال تورنر، ماريا. كاريرو، ديدو؛ بيريز سيلفا، خوسيه ج. ألفاريز بوينتي، ديانا؛ رويز فالي، ديفيد؛ بريتونز، غابرييل؛ رودريغيز، ديفيد؛ مايسو، دانيال؛ ماتيو غونزاليس، إيلينا؛ الأسبانية، يايزا؛ مارينيو، غييرمو؛ أكونيا، خوسيه لويس؛ كيسادا، فيكتور؛ لوبيز أوتين، كارلوس (6 سبتمبر 2022). "الجينوم المقارن للكائنات المجوفة البشرية والخالدة يكشف النقاب عن مفاتيح جديدة وراء تجديد الشباب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (36) هـ2118763119. بيب كود : 2022PNAS..11918763P . doi : 10.1073/ pnas.2118763119 . ISSN 0027-8424 . PMC 9459311. PMID 36037356 .   
  33. إس كوبوتا (2011). "التجدد المتكرر في توريتوبسيس، وهو هيدروزو خالد (اللاسعات، الهيدروزو)" (ملف PDF) . الجغرافيا الحيوية . 13 : 101-103 . ISSN 1345-0662 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29-10-2014. 
  34. شين كوبوتا يغني أغنية قنديل البحر ، ١٨ أغسطس ٢٠١٥ ، تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٠٢٣-٠١-٠٦
  35. تشينغ شي جي (30 يونيو 2023). "انتخابات الرئاسة 2023: مستشار تكنولوجيا المعلومات يعلن ترشحه للرئاسة، ويطمح لمنصب "القائد الأعلى للقوات المسلحة السنغافورية" في حال فوزه" . آسيا وان . تاريخ الاطلاع: 19 أغسطس 2025 .
  36. يوستيكا (22 أبريل 2025). "أربعة مرشحين مستقلين يعلنون نيتهم ​​الترشح في الانتخابات العامة لعام 2025 - ولكن هل سيستوفون الشروط؟" . موقع المواطن الإلكتروني . تاريخ الاسترجاع: 19 أغسطس 2025 .
  37. وونغ، جوليان (14 أبريل 2018). "تيو إن مينغ: ممثل طموح وعذراء في الأربعين من عمره" . رايس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أغسطس 2025 .

للمزيد من القراءة

  • بيرينو، س.؛ بويرو، ف.؛ إيشباخ، ب.؛ شميد، ف. (1996). "عكس دورة الحياة: تحول قناديل البحر إلى بوليبات وتحول الخلايا في Turritopsis nutricula (اللاسعات، الهيدرويات)" . النشرة البيولوجية . 190 (3): 302-312 . doi : 10.2307/1543022 . JSTOR 1543022. PMID 29227703. مؤرشف من الأصل في 27-09-2007 . تم الاسترجاع في 24-10-2007 .  .
  • بروكس، دبليو كيه؛ ريتنهاوس، إس (1907). "حول Turritopsis nutricula (McCrady)" . وقائع جمعية بوسطن للتاريخ الطبيعي . 33 (8): 429-460 .
  • هاسيغاوا، ي.؛ واتانابي، ت.؛ تاكازاوا، م.؛ أوهارا، أ.؛ كوبوتا، س. (2016). "التجميع الأولي للترانسكريبتوم الخاص بـ Turritopsis، قنديل البحر الذي يتجدد باستمرار". العلوم الحيوانية . 33 (4): 366-371 . doi : 10.2108/zs150186 . hdl : 2433/216317 . PMID: 27498796. S2CID : 34161600 .  .