النمطية البصرية

في علم الأعصاب الإدراكي ، يُعدّ مفهوم التجزئة البصرية مفهومًا تنظيميًا يتعلق بكيفية عمل الرؤية . ويخضع أسلوب عمل الجهاز البصري لدى الرئيسيات حاليًا لدراسة علمية مكثفة. وتتمثل إحدى الفرضيات السائدة في أن الخصائص المختلفة للعالم المرئي ( اللون ، الحركة ، الشكل ، وما إلى ذلك) تتطلب حلولًا حسابية مختلفة تُنفَّذ في مناطق متميزة تشريحيًا ووظيفيًا تعمل بشكل مستقل - أي بطريقة تجزئة. [ 1 ]

معالجة الحركة

يشير مصطلح "أكينيتوبسيا" ، الذي صاغه سمير زكي ، [ 2 ] إلى حالة مثيرة للاهتمام ناتجة عن تلف القشرة خارج المخططة MT+ (المعروفة أيضًا بالمنطقة V5)، مما يجعل البشر والقرود غير قادرين على إدراك الحركة، ويرون العالم في سلسلة من "الإطارات" الثابتة [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] ، ويشير إلى احتمال وجود "مركز للحركة" في الدماغ. بالطبع، لا تُشير هذه البيانات إلا إلى أن هذه المنطقة ضرورية على الأقل لإدراك الحركة، وليس أنها كافية؛ ومع ذلك، فقد أظهرت أدلة أخرى أهمية هذه المنطقة لإدراك الحركة لدى الرئيسيات. على وجه التحديد، تتضافر الأدلة الفيزيولوجية، والتصوير العصبي، والإدراكية، والكهربائية، والتحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (الجدول 1) فيما يتعلق بالمنطقة V5/hMT+. يدعم هذا النوع من الأدلة المتضافرة وجود وحدة لمعالجة الحركة. مع ذلك، من المرجح أن تكون هذه النظرة غير مكتملة: إذ تشارك مناطق أخرى في إدراك الحركة ، بما في ذلك V1 [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] وV2 وV3a [ 10 ] والمناطق المحيطة بـ V5/hMT+ (الجدول 2). وقد حددت دراسة حديثة باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي عدد مناطق الحركة بواحد وعشرين منطقة [ 11 ] . من الواضح أن هذا يشكل سلسلة من المناطق التشريحية المتنوعة. ويُثار التساؤل حول مدى "نقاء" هذه السلسلة: فمع فقدان القدرة على إدراك الحركة (Akinetopsia) تأتي صعوبات بالغة في استخلاص البنية من الحركة [ 12 ] . وقد تبين لاحقًا أن V5/hMT+ متورطة في هذه الوظيفة [ 13 ] وكذلك في تحديد العمق [ 14 ] . وبالتالي، تشير الأدلة الحالية إلى أن معالجة الحركة تحدث في مسار معياري، مع دور في إدراك الشكل والعمق على مستويات أعلى.

أدلة على وجود "مركز حركة" في دماغ الرئيسيات
المنهجيةإيجادمصدر
علم وظائف الأعضاء (تسجيل الخلية المفردة)الخلايا انتقائية الاتجاه والسرعة في MT/V5[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
التصوير العصبيتنشيط أكبر لمعلومات الحركة مقارنة بمعلومات الثبات في V5/MT[ 11 ] [ 19 ]
التحفيز الكهربائي والإدراكبعد التحفيز الكهربائي لخلايا V5/MT، تميل القرارات الإدراكية نحو اتجاه تفضيل الخلية العصبية المحفزة[ 20 ]
التحفيز المغناطيسيكما يتأثر إدراك الحركة بشكل مؤقت لدى البشر بفعل نبضة مغناطيسية قوية فوق منطقة فروة الرأس المقابلة لـ hMT+[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]
علم النفس الفيزيائيعدم التزامن الإدراكي بين الحركة واللون والاتجاه.[ 24 ] [ 25 ]
دليل على وجود منطقة معالجة حركة تحيط بالمنطقة البصرية الخامسة (V5).
المنهجيةإيجادمصدر
علم وظائف الأعضاء (تسجيل الخلية المفردة)وقد وُجد أن الحركة المعقدة التي تتضمن الانقباض/التمدد والدوران تنشط الخلايا العصبية في المنطقة الصدغية العلوية الإنسية (MST).[ 26 ]
التصوير العصبيالحركة البيولوجية تنشط التلم الصدغي العلوي[ 27 ]
التصوير العصبييؤدي استخدام الأداة إلى تنشيط التلفيف الصدغي الأوسط والتلم الصدغي السفلي[ 28 ]
علم النفس العصبييؤدي تلف المنطقة البصرية V5 إلى فقدان القدرة على رؤية الأشياء بوضوح.[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

معالجة الألوان

تشير أدلة متقاربة مماثلة إلى وجود نمطية في إدراك الألوان. فبدءًا من اكتشاف غاورز [ 29 ] أن تلف التلفيفين المغزلي واللساني في القشرة القذالية الصدغية يرتبط بفقدان إدراك الألوان ( عمى الألوان )، حظي مفهوم "مركز اللون" في دماغ الرئيسيات بدعم متزايد. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] ومع ذلك، فإن هذه الأدلة السريرية تشير فقط إلى أن هذه المنطقة حيوية لإدراك الألوان ، لا أكثر. في المقابل، تتفق أدلة أخرى، بما في ذلك التصوير العصبي [ 11 ] [ 33 ] [ 34 ] وعلم وظائف الأعضاء [ 35 ] [ 36 على أن المنطقة V4 ضرورية لإدراك الألوان. كما أظهر تحليل تلوي حديث وجود آفة محددة مشتركة بين المصابين بعمى الألوان، تتوافق مع المنطقة V4. [ 37 ] ومن منظور آخر تمامًا، وُجد أن المنطقة V4 تكون نشطة عندما يختبر الأشخاص المصابون بالتزامن الحسي اللون من خلال محفز غير بصري. [ 38 ] [ 39 ] بناءً على هذه الأدلة، يبدو أن معالجة الألوان عمليةٌ نمطية. مع ذلك، وكما هو الحال مع معالجة الحركة، فمن المرجح أن يكون هذا الاستنتاج غير دقيق. تشير أدلة أخرى موضحة في الجدول 3 إلى مشاركة مناطق مختلفة في معالجة الألوان. لذا، قد يكون من المفيد أكثر النظر إلى مسار معالجة الألوان متعدد المراحل، بدءًا من الشبكية وصولًا إلى مناطق القشرة الدماغية، بما في ذلك على الأقل V1 و V2 و V4 وPITd وTEO. وتماشيًا مع إدراك الحركة، يبدو أن هناك مجموعة من المناطق التي تُستعان بها لإدراك الألوان . إضافةً إلى ذلك، قد يكون لـ V4 دورٌ خاص، وإن لم يكن حصريًا. على سبيل المثال، أظهر تسجيل الخلايا المفردة أن خلايا V4 فقط هي التي تستجيب للون المحفز وليس لنطاقه الموجي، بينما لا تستجيب المناطق الأخرى المشاركة في معالجة الألوان. [ 35 ] [ 36 ]

أدلة تنفي وجود "مركز لوني" في دماغ الرئيسيات
مجالات أخرى متعلقة بالألوان / وظائف أخرى للإصدار الرابعمصدر
الخلايا الحساسة للطول الموجي في V1 و V2[ 40 ] [ 41 ]
الأجزاء الأمامية من القشرة الصدغية السفلية[ 42 ] [ 43 ]
الأجزاء الخلفية من التلم الصدغي العلوي (PITd)[ 44 ]
منطقة داخل أو بالقرب من TEO[ 45 ]
اكتشاف الشكل[ 46 ] [ 47 ]
العلاقة بين الرؤية والانتباه والإدراك[ 48 ]

معالجة النماذج

من الحالات السريرية الأخرى التي قد توحي بوجود نمطية في المعالجة البصرية، العمه البصري . فالمريضة DF، التي خضعت لدراسات مستفيضة، غير قادرة على تمييز الأشياء أو التعرف عليها [ 49 ] نتيجة تلف في مناطق من القشرة القذالية الجانبية، على الرغم من قدرتها على رؤية المشاهد بوضوح - فهي ترى الغابة بوضوح، لكنها لا ترى الأشجار. [ 50 ] يكشف التصوير العصبي للأفراد الأصحاء عن تنشيط قوي في الفص القذالي الصدغي أثناء عرض الأشياء، وتنشيط أكبر عند التعرف عليها. [ 51 ] بالطبع، قد يعود هذا التنشيط إلى عمليات أخرى، مثل الانتباه البصري. ومع ذلك، تشير أدلة أخرى تُظهر ترابطًا وثيقًا بين التغيرات الإدراكية والفسيولوجية [ 52 ] إلى أن التنشيط في هذه المنطقة يدعم التعرف على الأشياء. وتضم هذه المناطق مناطق أكثر تخصصًا للوجوه أو التحليل الدقيق [ 53 ] ، وإدراك الأماكن [ 54 ] ، وإدراك جسم الإنسان. [ 55 ] لعلّ من أقوى الأدلة على الطبيعة التركيبية لهذه الأنظمة المعالجة هو الانفصال المزدوج بين عمه التعرف على الأشياء وعمه التعرف على الوجوه. مع ذلك، وكما هو الحال مع اللون والحركة، فإن المناطق المبكرة (انظر [ 46 ] لمراجعة شاملة) متورطة أيضاً، مما يدعم فكرة وجود مسار متعدد المراحل ينتهي في القشرة الصدغية السفلية بدلاً من وحدة معزولة.

النمطية الوظيفية

ورد أحد أوائل استخدامات مصطلح "الوحدة" أو "النمطية" في كتاب " نمطية العقل " المؤثر للفيلسوف جيري فودور . [ 56 ] وقد نشر بيليشين (1999) تطبيقًا مفصلًا لهذه الفكرة على حالة الرؤية، حيث جادل بأن هناك جزءًا كبيرًا من الرؤية لا يستجيب للمعتقدات و"غير قابل للاختراق المعرفي". [ 57 ]

ينشأ جزء كبير من الالتباس حول مفهوم التجزئة في علم الأعصاب من وجود أدلة على مناطق محددة (مثل V4 أو V5/hMT+) وما يصاحبها من عجز سلوكي عقب إصابة الدماغ (مما يُعتبر دليلاً على التجزئة). إضافةً إلى ذلك، تُظهر الأدلة أن مناطق أخرى متورطة، وأن هذه المناطق تُعنى بمعالجة خصائص متعددة (مثل V1 [ 58 ] ) (مما يُعتبر دليلاً ضد التجزئة). إن وجود هذه المسارات بنفس التنفيذ في المناطق البصرية المبكرة، مثل V1، لا يتعارض مع وجهة نظر التجزئة: فباستخدام التشبيه المتعارف عليه في الإدراك، من الممكن تشغيل برامج مختلفة على نفس الجهاز. ويُشير النظر في بيانات علم النفس الفيزيائي وعلم النفس العصبي إلى دعم هذا. فعلى سبيل المثال، أظهر علم النفس الفيزيائي أن إدراك الخصائص المختلفة يتحقق بشكل غير متزامن. [ 24 ] [ 25 ] إضافةً إلى ذلك، على الرغم من أن المصابين بعمى الألوان يعانون من عيوب إدراكية أخرى [ 59 إلا أنهم لا يعانون من قصور في الحركة عندما يقتصر تلفهم على المنطقة البصرية الرابعة (V4)، أو فقدان كامل لإدراك الشكل . [ 60 ] وبالمثل، فإن مريض زيل وزملائه المصاب بعمى الحركة لا يُظهر أي قصور في إدراك اللون أو الأشياء (على الرغم من أن استخلاص العمق والبنية من الحركة يمثل مشكلة، انظر أعلاه)، كما أن المصابين بعمى الأشياء لا يعانون من تلف في إدراك الحركة أو اللون، مما يجعل الاضطرابات الثلاثة قابلة للفصل الثلاثي . [ 4 ] تشير هذه الأدلة مجتمعةً إلى أنه على الرغم من أن الخصائص المتميزة قد تستخدم نفس المناطق البصرية المبكرة، إلا أنها مستقلة وظيفيًا. علاوة على ذلك، فإن شدة التجربة الإدراكية الذاتية (مثل اللون) ترتبط بالنشاط في هذه المناطق المحددة (مثل V4)، [ 33 ] والأدلة الحديثة التي تشير إلى أن الأشخاص الذين يعانون من التزامن الحسي يظهرون تنشيط V4 أثناء التجربة الإدراكية للون، فضلاً عن حقيقة أن تلف هذه المناطق يؤدي إلى عجز سلوكي مصاحب (قد تحدث المعالجة ولكن لا يمكن للمدركين الوصول إلى المعلومات) كلها أدلة على النمطية البصرية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. كالابريتا، ر.؛ باريسي، د. (2005). "الترابطية التطورية ونمطية العقل/الدماغ" . النمطية: فهم تطور ونشوء الأنظمة الطبيعية المعقدة . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  2. زيكي، س. (1991-04-01). "عمى الحركة الدماغية (عمى الحركة البصرية)" . الدماغ . 114 (2): 811-824 . doi : 10.1093/brain/114.2.811 . ISSN 0006-8950 . PMID 2043951 .  
  3. 1 2 زيل ج، فون كرامون د، ماي ن، شميد س (1991). "اضطراب الرؤية الحركية بعد تلف ثنائي الجانب في الجزء الخلفي من الدماغ". الدماغ . 114 (144): 2235-2252 . doi : 10.1093/brain/114.5.2235 . PMID 1933243 . 
  4. 1 2 3 زيل، ج.؛ فون كرامون، د.ي.؛ ماي، ن. (1983). "اضطرابات انتقائية في رؤية الحركة بعد تلف ثنائي الجانب في الدماغ". الدماغ . 106 (2): 313-340 . doi : 10.1093/brain/106.2.525-a .
  5. 1 2 هيس، آر إتش، بيكر، سي إل، زيل، جيه (1989). "المريض "فاقد الإحساس بالحركة " : مرشحات مكانية وزمانية منخفضة المستوى" . مجلة علم الأعصاب . 9 (5): 1628-1640 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.09-05-01628.1989 . PMC 6569833. PMID 2723744 .  
  6. 1 2 بيكر سي إل، هيس آر إف، زيل جيه (1991). "إدراك الحركة المتبقي لدى مريض "فاقد لإدراك الحركة"، تم تقييمه باستخدام محفزات النقاط العشوائية ذات العمر المحدود" . مجلة علم الأعصاب . 11 (2): 454-461 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.11-02-00454.1991 . PMC 6575225. PMID 1992012 .  
  7. أوربان، جي إيه؛ كينيدي، إتش؛ بولير، جيه (1986). "حساسية السرعة وانتقائية الاتجاه للخلايا العصبية في منطقتي V1 وV2 من دماغ القرد: تأثير اللامركزية". مجلة علم وظائف الأعصاب . 56 (2): 462-480 . doi : 10.1016/j.jphysparis.2004.03.004 . PMID 3760931. S2CID 26116687 .  
  8. موفشون، جيه إيه؛ نيوسوم، دبليو تي (1996). "خصائص الاستجابة البصرية للخلايا العصبية القشرية المخططة التي تُسقط على المنطقة MT في قرود المكاك" . مجلة علم الأعصاب . 16 (23): 7733-7741 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.16-23-07733.1996 . PMC 6579106. PMID 8922429 .  
  9. بورن، آر تي؛ برادلي، دي سي (2005). "بنية ووظيفة المنطقة البصرية MT". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 28 : 157-189 . doi : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131052 . PMID 16022593 . 
  10. جريل-سبيكتور، ك.؛ مالاش، ر. (2004). "القشرة البصرية البشرية". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 27 : 649-677 . doi : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144220 . PMID 15217346 . 
  11. 1 2 3 ستيرز ب، بيترز ر، لاجاي ل، فان هيك ب، سونيرت س (1 يناير 2006). "رسم خرائط لمناطق بصرية متعددة في الدماغ البشري باستخدام تسلسل قصير من التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي" . مجلة NeuroImage . 29 (1): 74-89 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2005.07.033 . PMID 16154766. S2CID 24485857 .  
  12. ريزو، ماثيو؛ ناوورت، مارك ؛ زيل، جوزيف (1 يناير 1995). "إدراك الحركة والشكل في فقدان القدرة على رؤية الأشياء في الدماغ". الدماغ . 118 (5): 1105-1127 . doi : 10.1093/brain/118.5.1105 . PMID 7496774 . 
  13. غرونوالد، أ؛ برادلي، د.س؛ أندرسن، ر.أ (15 يوليو 2002). "الارتباطات العصبية لإدراك البنية من الحركة في منطقتي V1 وMT لدى قرود المكاك" . مجلة علم الأعصاب . 22 (14): 6195-207 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-14-06195.2002 . PMC 6757912. PMID 12122078 .  
  14. دي أنجيليس، جي سي؛ كامينغ، بي جي؛ نيوسوم، دبليو تي (13 أغسطس 1998). "المنطقة القشرية MT وإدراك العمق المجسم". مجلة نيتشر . 394 (6694): 677-80 . Bibcode : 1998Natur.394..677D . doi : 10.1038/29299 . PMID 9716130. S2CID 4419753 .  
  15. زيكي، إس إم (فبراير 1974). "التنظيم الوظيفي لمنطقة بصرية في الضفة الخلفية للتلم الصدغي العلوي لقرد الريسوس" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 236 (3): 549-73 . doi : 10.1113/jphysiol.1974.sp010452 . PMC 1350849. PMID 4207129 .  
  16. فان إيسن، دي سي؛ ماونسيل، جيه إتش آر؛ بيكسبي، جيه إل (1 يوليو 1981). "المنطقة البصرية الصدغية الوسطى في قرد المكاك: البنية النخاعية، والوصلات، والخصائص الوظيفية، والتنظيم الطبوغرافي". مجلة علم الأعصاب المقارن . 199 (3): 293-326 . doi : 10.1002/cne.901990302 . PMID 7263951. S2CID 19578153 .  
  17. ماونسيل، جيه إتش؛ فان إيسن، دي سي (مايو 1983). "الخصائص الوظيفية للخلايا العصبية في المنطقة البصرية الصدغية الوسطى لقرد المكاك. 1. الانتقائية لاتجاه المحفز وسرعته وتوجهه". مجلة علم وظائف الأعصاب . 49 (5): 1127-1147 . doi : 10.1152/jn.1983.49.5.1127 . PMID 6864242 . 
  18. فيلمان، دي جيه؛ كاس، جيه إتش (سبتمبر 1984). "خصائص المجال الاستقبالي للخلايا العصبية في المنطقة البصرية الصدغية الوسطى (MT) لدى قرود البومة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 52 (3): 488-513 . doi : 10.1152/jn.1984.52.3.488 . PMID 6481441 . 
  19. كولهام، جيه سي؛ براندت، إس إيه؛ كافانا، بي؛ كانويشر، إن جي؛ ديل، إيه إم؛ توتيل، آر بي (نوفمبر 1998). "تنشيط القشرة الدماغية بواسطة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي الناتج عن التتبع الانتباهي للأهداف المتحركة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 80 (5): 2657-2670 . doi : 10.1152/jn.1998.80.5.2657 . PMID 9819271 . 
  20. سالزمان، سي دي؛ موراسوجي، سي إم؛ بريتن، كيه إتش؛ نيوسوم، دبليو تي (يونيو 1992). " التحفيز الدقيق في المنطقة البصرية MT: تأثيراته على أداء تمييز الاتجاه" . مجلة علم الأعصاب . 12 (6): 2331-2355 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.12-06-02331.1992 . PMC 6575906. PMID 1607944 .  
  21. هوتسون، جون؛ براون، دوريس؛ هيرزبيرغ، ويليام؛ بومان، دوان (1994). "التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة لقشرة الدماغ خارج المخططة يُضعف قدرة الإنسان على تمييز اتجاه الحركة". أبحاث الرؤية . 34 (16): 2115-2123 . doi : 10.1016/0042-6989(94)90321-2 . PMID 7941409. S2CID 25382683 .  
  22. بيكرز، ج.؛ زيكي، س. (1 يناير 1995). "عواقب تعطيل المنطقتين V1 وV5 على إدراك الحركة البصرية". الدماغ . 118 (1): 49-60 . doi : 10.1093/brain/118.1.49 . PMID 7895014 . 
  23. والش، ف؛ كاوي، أ (1 مارس 1998). "دراسات التحفيز المغناطيسي للإدراك البصري". اتجاهات في العلوم المعرفية . 2 (3): 103-110 . doi : 10.1016 / S1364-6613(98)01134-6 . PMID 21227086. S2CID 16473802 .  
  24. 1 2 موتوسيس، ك.؛ زكي، س. (22 مارس 1997). "عرض مباشر لعدم التزامن الإدراكي في الرؤية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 264 (1380): 393-399 . doi : 10.1098/rspb.1997.0056 . PMC 1688275. PMID 9107055 .  
  25. 1 2 فيفياني، باولو؛ أيموز، كريستيل (1 أكتوبر 2001). "لا يُدرك اللون والشكل والحركة في آن واحد". أبحاث الرؤية . 41 (22): 2909-2918 . doi : 10.1016/S0042-6989(01)00160-2 . PMID 11701183 . 
  26. تاناكا، ك؛ سايتو، هـ (سبتمبر 1989). "تحليل حركة المجال البصري بواسطة خلايا الاتجاه والتمدد/الانقباض والدوران المتجمعة في الجزء الظهري من المنطقة الصدغية العلوية الإنسية لقرد المكاك". مجلة علم وظائف الأعصاب . 62 (3): 626-41 . doi : 10.1152/jn.1989.62.3.626 . PMID 2769351 . 
  27. غروسمان، إي؛ دونيلي، إم؛ برايس، آر؛ بيكنز، دي؛ مورغان، في؛ نيبر، جي؛ بليك، آر (سبتمبر 2000). "مناطق الدماغ المشاركة في إدراك الحركة البيولوجية". مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 12 (5): 711-720 . CiteSeerX 10.1.1.138.1319 . doi : 10.1162/089892900562417 . PMID 11054914. S2CID 15679202 .   
  28. بيوشامب، إم إس؛ لي، كي إي؛ هاكسبي، جيه في؛ مارتن، إيه (1 أكتوبر 2003). "استجابات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لعروض الفيديو ونقاط الضوء لأشخاص متحركين وأشياء قابلة للتلاعب". مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 15 (7): 991-1001 . doi : 10.1162/089892903770007380 . PMID 14614810. S2CID 120898 .  
  29. غاورز، دبليو. (1888). دليل أمراض الدماغ . جيه آند إيه تشرشل.
  30. ميدوز، جيه سي (ديسمبر 1974). "اضطراب إدراك الألوان المرتبط بآفات دماغية موضعية". الدماغ: مجلة علم الأعصاب . 97 (4): 615-32 . doi : 10.1093/brain/97.1.615 . PMID 4547992 . 
  31. زيكي، س. (1 يناير 1990). "التوازي والتخصص الوظيفي في القشرة البصرية البشرية". ندوة كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 55 : 651-661 . doi : 10.1101/SQB.1990.055.01.062 . PMID 2132845 . 
  32. غروسر ولانديس (1991). فقدان القدرة على التعرف البصري واضطرابات أخرى في الإدراك البصري والمعرفة . ماكميلان. ص 297-303 . 
  33. 1 2 بارتلز، أ. وزيكي، س. (2005). "ديناميكيات الدماغ أثناء ظروف المشاهدة الطبيعية - دليل جديد لرسم خرائط الاتصال في الجسم الحي " . NeuroImage . 24 (2): 339-349 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2004.08.044 . PMID 15627577. S2CID 16882384. لا  
  34. بارتلز، أ. وزيكي، س. (2000). "بنية مركز اللون في الدماغ البصري البشري: نتائج جديدة ومراجعة". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 12 (1 ) : 172-193 . doi : 10.1046/j.1460-9568.2000.00905.x . PMID 10651872. S2CID 6787155. لا  
  35. 1 2 واشتلر، ت؛ سيجنوفسكي، ت. ج؛ أولبرايت، ت. د (20 فبراير 2003). "تمثيل المحفزات اللونية في القشرة البصرية الأولية لقرد المكاك المستيقظ" . نيرون . 37 ( 4): 681-91 . doi : 10.1016/S0896-6273(03)00035-7 . PMC 2948212. PMID 12597864 .  
  36. 1 2 كوسونوكي، م؛ موتوسيس، ك؛ زيكي، س (مايو 2006). "تأثير ألوان الخلفية على ضبط الخلايا الانتقائية للألوان في منطقة V4 لدى القرود". مجلة علم وظائف الأعصاب . 95 (5): 3047-59 . doi : 10.1152/jn.00597.2005 . PMID 16617176 . 
  37. بوفير، إس إي؛ إنجل، إس إيه (27 أبريل 2005). "القصور السلوكي ومواضع تلف القشرة الدماغية في عمى الألوان الدماغي" . القشرة الدماغية . 16 (2): 183-191 . doi : 10.1093/cercor/bhi096 . PMID 15858161 . 
  38. ريتش، أ.ن.؛ ويليامز، م.أ.؛ بوس، أ.؛ سينجينيوتيس، أ.؛ هوارد، م.أ.؛ ماكغلون، ف.؛ ماتينغلي، ج.ب. (2006). "الارتباطات العصبية للألوان المتخيلة والمتداخلة حسيًا". علم النفس العصبي . 44 (14): 2918-2925 . doi : 10.1016 / j.neuropsychologia.2006.06.024 . PMID 16901521. S2CID 6047634 .  
  39. سبيرلينغ، جيه إم؛ برفولوفيتش، دي؛ ليندن، دي إي؛ سينغر، دبليو؛ ستيرن، إيه (فبراير 2006). "الارتباطات العصبية للتزامن الحسي اللوني-الكتابي: دراسة باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي". كورتكس . 42 ( 2): 295-303 . doi : 10.1016/S0010-9452(08)70355-1 . PMID 16683504. S2CID 1559357 .  
  40. ليفينغستون، إم إس؛ هوبل، دي إتش (يناير 1984). "تشريح ووظائف نظام الألوان في القشرة البصرية للرئيسيات" . مجلة علم الأعصاب . 4 (1): 309-356 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.04-01-00309.1984 . PMC 6564760. PMID 6198495 .  
  41. ديوي، إي. أ.؛ فان إيسن، دي. سي. (5-11 سبتمبر 1985). "فصل الوصلات الصادرة وخصائص المجال الاستقبالي في المنطقة البصرية V2 لدى قرد المكاك". مجلة نيتشر . 317 (6032): 58-61 . Bibcode : 1985Natur.317...58D . doi : 10.1038/317058a0 . PMID: 2412132. S2CID : 4249013 .  
  42. زيكي، س؛ ماريني، ل (1998). "ثلاث مراحل قشرية لمعالجة الألوان في الدماغ البشري" . الدماغ . 121 (9): 1669-1685 . doi : 10.1093/brain/121.9.1669 . PMID 9762956 . 
  43. بيوشامب، إم إس؛ هاكسبي، جيه في؛ روزن، إيه سي؛ ديوي، إي إيه (2000). "دراسة حالة باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لعمى الألوان الدماغي المكتسب". علم النفس العصبي . 38 (8): 1170-1179 . doi : 10.1016/S0028-3932(00)00017-8 . PMID 10838151. S2CID 10372901 .  
  44. كونواي، بي آر؛ تساو، دي واي (22 ديسمبر 2005). "بنية اللون في قشرة دماغ قرد المكاك اليقظ كما كشف عنها التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي" . قشرة الدماغ . 16 (11): 1604-1613 . doi : 10.1093/cercor/bhj099 . PMC 9100861. PMID 16400160 .  
  45. توتيل، آر بي إتش؛ نيلسن، ك؛ فاندوفيل، دبليو؛ أوربان، جي إيه (1 أبريل 2004). "البحث عن 'مركز (مراكز) اللون في القشرة البصرية لقرد المكاك" . القشرة الدماغية . 14 (4): 353-363 . doi : 10.1093/cercor/bhh001 . PMID 15028640 . 
  46. 1 2 باسوباثي، أ. (2006). "الأساس العصبي لتمثيل الشكل في دماغ الرئيسيات". الإدراك البصري - أساسيات الرؤية: العمليات الدنيا والمتوسطة المستوى في الإدراك . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 154. الصفحات 293-313 . doi : 10.1016/S0079-6123(06)54016-6 . ISBN   9780444529664PMID 17010719 
  47. ديفيد، إس. في.؛ هايدن، بي. واي.؛ غالانت، جيه. إل. (ديسمبر 2006). "خصائص المجال الاستقبالي الطيفي تفسر انتقائية الشكل في المنطقة V4". مجلة علم وظائف الأعصاب . 96 (6): 3492-3505 . doi : 10.1152/jn.00575.2006 . PMID 16987926 . 
  48. شيلازي، ل؛ ميلر، إي ك؛ دنكان، ج؛ ديسيمون، ر (أغسطس 2001). "استجابات الخلايا العصبية في منطقة V4 لدى قرود المكاك أثناء البحث البصري الموجه بالذاكرة". قشرة المخ . 11 (8): 761-772 . doi : 10.1093/cercor/11.8.761 . PMID 11459766 . 
  49. ميشكين، مورتيمر؛ أونغيرلايدر، ليزلي جي؛ ماكو، كاثلين أ. (1983). "رؤية الأشياء والرؤية المكانية: مساران قشريان". اتجاهات في علم الأعصاب . 6 : 414-417 . doi : 10.1016/0166-2236(83)90190-X . S2CID 15565609 . 
  50. ستيفز، جينيفر ك. إي.؛ كولهام، جودي س.؛ دوشين، برادلي س.؛ براتيسي، كريستيانا كافينا؛ فاليير، كينيث ف.؛ شيندلر، إيغور؛ همفري، جي. كيث؛ ميلنر، أ. ديفيد؛ غوديل، ميلفين أ. (2006). "منطقة الوجه المغزلية غير كافية للتعرف على الوجوه: دليل من مريض مصاب بعمى التعرف على الوجوه الشديد وعدم وجود منطقة وجه قذالية" ( ملف PDF) . علم النفس العصبي . 44 (4): 594-609 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2005.06.013 . PMID 16125741. S2CID 460887 .  
  51. غريل-سبيكتور، كالانيت؛ أونغيرلايدر، ليزلي جي؛ ماكو، كاثلين أ. (2003). "الأساس العصبي لإدراك الأشياء" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 13 (3): 159-166 . doi : 10.1016/S0959-4388(03)00060-6 . PMID 12744968. S2CID 54383849 .  
  52. شينبيرغ، د.ل.؛ لوغوثيتيس، ن.ك. (15 فبراير 2001). "ملاحظة الأشياء المألوفة في مشاهد العالم الحقيقي: دور الخلايا العصبية في القشرة الصدغية في الرؤية الطبيعية" . مجلة علم الأعصاب . 21 (4): 1340-1350 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-04-01340.2001 . PMC 6762229. PMID 11160405 .  
  53. غوتييه، آي؛ سكودلارسكي، ب؛ غور، جيه سي؛ أندرسون، إيه دبليو (فبراير 2000). "الخبرة في التعرف على السيارات والطيور تستدعي مناطق الدماغ المسؤولة عن التعرف على الوجوه". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 3 (2): 191-197 . doi : 10.1038/72140 . PMID 10649576. S2CID 15752722 .  
  54. إبستين، ر؛ كانويشر، ن (9 أبريل 1998). "تمثيل قشري للبيئة البصرية المحلية". نيتشر . 392 (6676): 598-601 . Bibcode : 1998Natur.392..598E . doi : 10.1038 / 33402 . PMID 9560155. S2CID 920141 .  
  55. داونينغ، بي إي؛ جيانغ، واي؛ شومان، إم؛ كانويشر، إن (28 سبتمبر 2001). "منطقة قشرية انتقائية للمعالجة البصرية لجسم الإنسان". مجلة ساينس . 293 (5539): 2470-2473 . رمز Bibcode : 2001Sci...293.2470D . CiteSeerX 10.1.1.70.6526 . doi : 10.1126/science.1063414 . PMID 11577239. S2CID 1564641 .   
  56. فودور، جيري أ. (1989). نمطية العقل : مقال في علم نفس القدرات (الطبعة السادسة ). كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN   978-0-262-56025-2.
  57. بيليشين، ز. (يونيو 1999). "هل الرؤية متصلة بالإدراك؟ حالة عدم إمكانية اختراق الإدراك البصري إدراكياً". العلوم السلوكية والدماغية . 22 (3): 341-365 ، مناقشة 366-423. doi : 10.1017/s0140525x99002022 . PMID 11301517. S2CID 9482993 .  
  58. ليفينثال، أ.ج.؛ طومسون، ك.ج.؛ ليو، د.؛ تشو، ي.؛ أولت، س.ج. (مارس 1995). "الحساسية المتزامنة لاتجاه الخلايا ولونها في الطبقات 2 و3 و4 من القشرة المخططة لدى القرود" . مجلة علم الأعصاب . 15 (3 الجزء 1 ): 1808-1818 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-03-01808.1995 . PMC 6578154. PMID 7891136 .  
  59. غيغنفورتنر، كارل ر. (2003). "الأنظمة الحسية: الآليات القشرية لرؤية الألوان". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 4 (7): 563-572 . doi : 10.1038/nrn1138 . PMID 12838331. S2CID 11505913 .  
  60. زيكي، س. (29 يونيو 2005). "محاضرة فيرير 1995: ما وراء المرئي: التخصص الوظيفي للدماغ في المكان والزمان" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 360 (1458): 1145-1183 . doi : 10.1098/rstb.2005.1666 . PMC 1609195. PMID 16147515 .