الجهاز الوعائي المائي

الجهاز الوعائي المائي، أو الجهاز الهيدرووعائي، هو نظام هيدروليكي تستخدمه شوكيات الجلد ، مثل نجم البحر وقنافذ البحر ، للحركة، ونقل الغذاء والفضلات، والتنفس . ^{[ 1 ]} يتكون هذا النظام من قنوات تربط العديد من الأقدام الأنبوبية . تتحرك شوكيات الجلد عن طريق انقباض العضلات بالتناوب، مما يدفع الماء إلى داخل الأقدام الأنبوبية، فيؤدي ذلك إلى تمددها ودفعها للأرض، ثم إرخائها للسماح للأقدام بالانكماش. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

يختلف التركيب الدقيق لهذا الجهاز قليلاً بين الفئات الخمس لشوكيات الجلد. ويُعد هذا الجهاز جزءًا من تجاويف الجسم في شوكيات الجلد ، إلى جانب التجويف الدموي (أو الجهاز الدموي)، والتجويف المحيط بالأحشاء، والتجويف التناسلي، والتجويف المحيط بالدم. ^{[ 3 ]}

تُستخدم مصطلحات أخرى أحيانًا للإشارة إلى الجهاز الوعائي المائي، منها "الجهاز الأمبوليكرالي" ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} و"الجهاز المائي". في الماضي، كان مصطلح "الجهاز المائي" يُستخدم أيضًا للإشارة إلى العديد من التراكيب اللافقارية غير المرتبطة ^{[ 7 ] [ 8 ]،} ولكنه اليوم يقتصر على القنوات المائية في الإسفنج ^{[ 9 ]} والهيكل الهيدروستاتيكي لبعض الرخويات مثل بولينيسيس ^{[ 10 ]} .

في نجم البحر ، يدخل الماء إلى الجهاز الهضمي عبر بنية تشبه الغربال على السطح العلوي للحيوان، تُسمى الصفيحة المصفوية . تعلو هذه الصفيحة كيسًا صغيرًا، أو أمبولة، متصلًا بقناة تُسمى القناة الحجرية، وهي، كما يوحي اسمها، مُبطنة عادةً بمادة كلسية. تمتد القناة الحجرية إلى قناة حلقية دائرية، تتفرع منها قنوات شعاعية تمتد للخارج على طول الأخاديد الأمبولية. يحتوي كل ذراع من أذرع نجم البحر على أخدود واحد من هذا النوع على جانبه السفلي، بينما في قنافذ البحر، تمتد هذه الأخاديد على طول السطح الخارجي للجسم. ^{[ 11 ] : 933-939}

ينشأ من كل جانب من القنوات الشعاعية صف من الحويصلات البصلية الشكل، المتصلة عبر قنوات جانبية. في نجم البحر، تكون هذه الحويصلات متداخلة دائمًا، بحيث تتبع الحويصلة الموجودة على اليسار الحويصلة الموجودة على اليمين، وهكذا على طول القناة الشعاعية. تتصل الحويصلات بأقدام تشبه الممصات. يُطلق على هذا التركيب بأكمله اسم القدم الأنبوبية . في معظم الحالات، تكون القنوات الجانبية الصغيرة التي تربط الحويصلات بالقناة الشعاعية متساوية الطول، بحيث تُرتّب الأقدام الأنبوبية في صفين، صف على كل جانب من الأخدود. مع ذلك، في بعض الأنواع، توجد قنوات جانبية طويلة وقصيرة بالتناوب، مما يُعطي مظهر صفين على كل جانب من الأخدود، ليصبح المجموع أربعة صفوف. ^{[ 11 ] : 933-939}

يؤدي انقباض الأمبولات إلى تمدد الأقدام الخلوية عند دخول الماء إليها. تسمح هذه العملية برمتها بالحركة، وهي قوية للغاية ولكنها بطيئة للغاية. ^{[ 12 ]}

بالإضافة إلى ربط القنوات الشعاعية ببعضها البعض وبالقناة الحجرية، تحتوي القناة الحلقية المركزية على عدد من التراكيب المتخصصة الأخرى على سطحها الداخلي. يوجد بين كل قناة شعاعية وأخرى، في العديد من أنواع نجم البحر، كيس عضلي يُسمى الحويصلة البولية . كما تحتوي القناة الحلقية على أربعة أو خمسة أزواج من الأكياس المعقدة، تُسمى أجسام تيدمان . ويبدو أن هذه الأجسام تُنتج خلايا جوفية ، وهي خلايا أميبية تُشبه إلى حد ما خلايا الدم في الفقاريات. ^{[ 11 ]}

على الرغم من أن محتويات الجهاز الوعائي المائي هي في الأساس مياه بحر ، فإنه بالإضافة إلى الخلايا الجوفية، يحتوي السائل أيضًا على بعض البروتينات ومستويات عالية من أملاح البوتاسيوم. ^{[ 11 ] : 933-939}

تتميز الأفيورويدات ، وهي المجموعة التي تضم النجوم الهشة ونجوم السلة ، بنظام وعائي مائي مختلف نوعًا ما عن نجوم البحر، على الرغم من تشابه مظهرها الظاهري. تقع الصفيحة المصفوية على الجانب السفلي من الحيوان، عادةً في إحدى صفائح الفك. تمتد القناة الحجرية لأعلى باتجاه القناة الحلقية، التي تقع عادةً في تجويف دائري على السطح العلوي (أي الداخلي) للفكين. تحتوي القناة الحلقية على أربع حويصلات بولية. ^{[ 11 ] : 957}

لا تمتلك الأفعوانيات أخدودًا أمبولاكراليًا، بل تمر قنواتها الشعاعية عبر عظام صلبة تشبه العظام في أذرعها. وعلى عكس نجم البحر، فإن أقدامها الأنبوبية مزدوجة وليست متداخلة، ولا توجد بها أمبولات. وبدلًا من ذلك، يساعد صمام بسيط في الطرف العلوي للقدم على التحكم في ضغط الماء داخلها، إلى جانب انقباض القنوات المرتبطة بها. ^{[ 11 ] : 957}

تقع الصفيحة المصفوية لقنافذ البحر داخل إحدى الصفائح المحيطة بفتحة الشرج على السطح العلوي للحيوان. تنحدر القناة الحجرية من الصفيحة المصفوية إلى القناة الحلقية، التي تقع حول المريء ، وتحتوي على عدد من الحويصلات البولية. ولأن قنافذ البحر لا تمتلك أذرعًا، فإن القنوات الشعاعية الخمس تمتد ببساطة على طول السطح الداخلي للهيكل العظمي الصلب، مقوسةً لأعلى باتجاه فتحة الشرج. ^{[ 11 ] : 972-973}

تُشكّل الأمبولات المتفرعة من جانبي القنوات الشعاعية عشرة صفوف من الأقدام الأنبوبية، التي تخترق ثقوبًا في الهيكل الخارجي. وكما هو الحال في نجم البحر، تترتب الأمبولات بالتناوب، ولكن في معظم الحالات (وإن لم يكن جميعها) تنقسم إلى قسمين أثناء مرورها عبر الهيكل قبل أن تتحد مرة أخرى على الجانب الخارجي. غالبًا ما تكون الأقدام الأنبوبية لقنافذ البحر مُعدّلة بشكل كبير لأغراض مختلفة. تنتهي القناة الشعاعية بمجس صغير مملوء بالماء يبرز من خلال الصفيحة العلوية للمنطقة الأمبولية. ^{[ 11 ] : 972-973}

تتميز الزنابق البحرية، بشكل فريد بين شوكيات الجلد، بعدم امتلاكها صفيحة مصفوية. بدلاً من ذلك، يزدان سطحها الفموي بالعديد من القنوات الهدبية الدقيقة التي تمتد إلى تجويف الجسم الرئيسي. تحتوي القناة الحلقية على عدة قنوات حجرية صغيرة، تقع بين أذرع الحيوان، لكنها تفتح في تجويف الجسم، وبالتالي فهي متصلة بالخارج بشكل غير مباشر فقط. ^{[ 11 ] : 1004}

تمتد القنوات الشعاعية الخمس إلى الأذرع وتتفرع عدة مرات لتغذية جميع الفروع والزوائد الصغيرة المبطنة للأذرع. وكما هو الحال في شوكيات الجلد الأخرى، تنشأ من القنوات الشعاعية قنوات جانبية، ولكن لا توجد أمبولات، وتتفرع مجموعات من ثلاثة أقدام أنبوبية من نهايات كل قناة، باستثناء المنطقة المحيطة بالفم حيث توجد منفردة. وفي غياب الأمبولات، يُحافظ على ضغط الماء بواسطة القناة الحلقية المحاطة بألياف عضلية قابلة للانقباض . ^{[ 11 ] : 1004}

لا يوجد اتصال بين الجهاز الوعائي المائي لخيار البحر والعالم الخارجي، ولذلك فهو مملوء بسائل التجويف الداخلي ، وليس بماء البحر. توجد الصفيحة المصفوية، لكنها تقع داخل تجويف الجسم، أسفل البلعوم مباشرةً . القناة الحجرية قصيرة نسبيًا. ^{[ 11 ] : 991-992}

تحتوي القناة الحلقية عادةً على حويصلة بولية واحدة إلى أربع حويصلات، ولكن في رتبة أبوديدا ، قد يصل عددها إلى خمسين حويصلة. تمر القنوات الشعاعية عبر شقوق في الصفائح الكلسية المحيطة بالفم، ثم تمتد على طول المناطق الأمبولية على امتداد الجسم. تصل القنوات الجانبية إلى كل من الأقدام الأنبوبية واللوامس الفموية الكبيرة، وكلها تحتوي على حويصلات أمبولية. أما أبوديدا، التي لا تمتلك أقدامًا أنبوبية، فلا تحتوي أيضًا على قنوات شعاعية، حيث تتفرع القنوات المؤدية إلى اللوامس مباشرةً من القناة الحلقية. ^{[ 11 ]} 991–992