نجم البحر

الموسوعة الحرة

نجم البحر
المدى الزمني:العصر الأوردوفيشي-الحديث
فروميا مونيليس
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: شوكيات الجلد
شعيبة: المخلوقات النجمية
فصل: كويكب
بلينفيل ، 1830
تصنيفات وأوامر الأطفال

† Calliasterellidae
† Trichasteropsida [2]

نجم البحر أو نجم البحر هو نجم البحر شوكيات الجلد التي تنتمي إلى فئة Asteroidea (/ˌæstəˈrɔɪdiə / ) . غالبًا ما نجد أن الاستخدام الشائع لهذه الأسماء يُطلق أيضًا على الأفاعي ، والتي يشار إليها بشكل صحيح باسم النجوم الهشة أو نجوم السلة. يُعرف نجم البحر أيضًا باسم الكويكبات نظرًا لكونه في فئة Asteroidea. يعيش حوالي 1900 نوع من نجم البحر على قاع البحر في جميع محيطات العالم ، من المناطق الاستوائية الدافئة إلى المناطق القطبية الباردة . توجد من منطقة المد والجزر إلى أعماق سحيقة ، على عمق 6000 متر (20000 قدم) تحت السطح.

نجم البحر من اللافقاريات البحرية . وعادة ما يكون لها قرص مركزي وخمسة أذرع، على الرغم من أن بعض الأنواع لديها عدد أكبر من الأذرع. قد يكون السطح العلوي أملسًا أو حبيبيًا أو شائكًا، ومغطى بصفائح متداخلة. العديد من الأنواع ملونة بألوان زاهية بدرجات مختلفة من الأحمر أو البرتقالي، في حين أن البعض الآخر أزرق أو رمادي أو بني. نجم البحر له أقدام أنبوبية تعمل بنظام هيدروليكي وفم في وسط السطح الفموي أو السفلي. إنها تتغذى انتهازية وهي في الغالب مفترسة على اللافقاريات القاعية . لدى العديد من الأنواع سلوكيات تغذية متخصصة بما في ذلك قلب معدتها والتغذية المعلقة . لديها دورات حياة معقدة ويمكنها التكاثر جنسيًا ولاجنسيًا . يمكن لمعظمها تجديد الأجزاء التالفة أو الأذرع المفقودة ويمكنها التخلص من الأذرع كوسيلة للدفاع. تشغل Asteroidea العديد من الأدوار البيئية المهمة . أصبحت نجوم البحر، مثل نجم البحر الأصفر ( Pisaster ochraceus ) ونجم البحر المرجاني ( Stichaster australis )، معروفة على نطاق واسع كأمثلة لمفهوم الأنواع الرئيسية في علم البيئة. نجم البحر ذو التاج الشوكي الاستوائي ( Acanthaster planci ) هو مفترس شره للشعاب المرجانية في جميع أنحاء منطقة المحيطين الهندي والهادئ، ونجم البحر في شمال المحيط الهادئ مدرج في قائمة أسوأ 100 نوع غريب غازي في العالم .

السجل الأحفوري لنجم البحر قديم، ويعود تاريخه إلى العصر الأوردوفيشي منذ حوالي 450 مليون سنة، ولكنه نادر إلى حد ما، حيث يميل نجم البحر إلى التفكك بعد الموت. ومن المرجح أن يتم الحفاظ على العظيمات والأشواك الخاصة بالحيوان فقط، مما يجعل من الصعب تحديد موقع البقايا. وبفضل شكله المتماثل الجذاب، لعب نجم البحر دورًا في الأدب والأساطير والتصميم والثقافة الشعبية. يتم جمعه أحيانًا كتحف ، أو استخدامه في التصميم أو الشعارات، وفي بعض الثقافات، على الرغم من السمية المحتملة، يتم تناوله.

تشريح

لويديا ماكولاتا ، نجم بحر ذو سبعة أسلحة

تمتلك معظم نجوم البحر خمسة أذرع تتفرع من قرص مركزي، لكن العدد يختلف باختلاف المجموعة. تمتلك بعض الأنواع ستة أو سبعة أذرع بينما تمتلك أنواع أخرى من 10 إلى 15 ذراعًا. [3] يمكن أن يمتلك نجم البحر Antarctic Labidiaster annulatus أكثر من خمسين ذراعًا. [4]

تشير خريطة أنماط التعبير للجينات التي تعبر بشكل مختلف عبر محاور الجسم إلى أنه يمكن للمرء أن يفكر في جسم نجم البحر على أنه رأس غير مجسد يتجول في قاع البحر على شفتيه. يتم التعبير عن العلامات المعروفة لهياكل الجذع فقط في الأنسجة الداخلية وليس على السطح. يتم تمثيل الجزء الأمامي فقط من المحور، والذي يحدد الهياكل المرتبطة بالرأس، على سطح الجسم. [5]

جدار الجسم

عظيمات الأستروبيكتين الأرانشياكوس
القُدَميات والحطاطات المنكمشة بين أشواك نبات Acanthaster planci
Pedicellaria وحطاطات Asterias forbesi

يتكون جدار الجسم من بشرة رقيقة، وبشرة تتكون من طبقة واحدة من الخلايا، وأدمة سميكة تتكون من نسيج ضام وطبقة رقيقة من الظهارة العضلية في الجسم ، والتي توفر العضلات الطولية والدائرية. تحتوي الأدمة على هيكل داخلي من مكونات كربونات الكالسيوم المعروفة باسم العظيمات. وهي هياكل على شكل قرص العسل تتكون من بلورات الكالسيت الدقيقة المرتبة في شبكة. [6] وتختلف في الشكل، حيث يحمل بعضها حبيبات خارجية ودرنات وأشواك، ولكن معظمها عبارة عن صفائح لوحية تتناسب بدقة مع بعضها البعض بطريقة فسيفسائية وتشكل الغطاء الرئيسي للسطح اللا فموي. [7] بعضها عبارة عن هياكل متخصصة مثل المادريبوريت (مدخل الجهاز الوعائي المائي)، والبيدسيلاريا والباكسيلاي . [6] والبيدسيلاريا هي عظيمات مركبة ذات فكين يشبهان الملقط. تزيل الحطام من سطح الجسم وتتحرك على سيقان مرنة استجابةً للمنبهات الفيزيائية أو الكيميائية مع القيام بحركات عض مستمرة. غالبًا ما تشكل مجموعات تحيط بالأشواك. [8] [9] Paxillae هي هياكل تشبه المظلات توجد في نجم البحر الذي يعيش مدفونًا في الرواسب. تلتقي حواف paxillae المجاورة لتكوين بشرة زائفة مع تجويف مائي تحته يتم حماية هياكل الخياشيم الدقيقة والمادريبوريت. جميع العظيمات، بما في ذلك تلك البارزة خارجيًا، مغطاة بطبقة البشرة. [6]

تمتلك العديد من مجموعات نجم البحر، بما في ذلك Valvatida و Forcipulatida ، رُوَائِع . [8] في Forcipulatida، مثل Asterias و Pisaster ، توجد في خصلات تشبه الكرات الصوفية عند قاعدة كل شوكة، بينما في Goniasteridae ، مثل Hippasteria phrygiana ، تنتشر الرُوَائِع على سطح الجسم. يُعتقد أن بعضها يساعد في الدفاع، بينما يساعد البعض الآخر في التغذية أو في إزالة الكائنات الحية التي تحاول الاستقرار على سطح نجم البحر. [10] تستخدم بعض الأنواع مثل Labidiaster annulatus و Rathbunaster californicus و Novodinia antillensis رُوَائِعها الكبيرة لصيد الأسماك الصغيرة والقشريات. [11]

قد تكون هناك أيضًا حطاطات ، وهي نتوءات رقيقة الجدران في تجويف الجسم تمتد عبر جدار الجسم وتمتد إلى المياه المحيطة. تؤدي هذه وظيفة تنفسية . [12] يتم دعم الهياكل بواسطة ألياف الكولاجين الموضوعة بزوايا قائمة على بعضها البعض ومرتبة في شبكة ثلاثية الأبعاد مع العظيمات والحطاطات في الفجوات. يتيح هذا الترتيب كلاً من الانثناء السهل للأذرع بواسطة نجم البحر والبداية السريعة للصلابة والصلابة المطلوبة للأفعال التي يتم إجراؤها تحت الضغط. [13]

الجهاز الوعائي المائي

طرف الذراع مع أقدام أنبوبية
طرف ذراع Leptasterias polaris يظهر أقدامًا أنبوبية وبقعة عينية

إن النظام الوعائي المائي لنجم البحر هو نظام هيدروليكي يتكون من شبكة من القنوات المملوءة بالسوائل وهو معني بالحركة والالتصاق ومعالجة الطعام وتبادل الغازات . يدخل الماء إلى النظام من خلال المادريبوريت ، وهي عظيمات مسامية تشبه المنخل غالبًا ما تكون واضحة على السطح اللاأفقي. وهي متصلة من خلال قناة حجرية، غالبًا ما تكون مبطنة بمادة كلسية، بقناة حلقية حول فتحة الفم. مجموعة من القنوات الشعاعية تؤدي إلى هذا؛ قناة شعاعية واحدة تمتد على طول الأخدود المشي في كل ذراع. هناك قنوات جانبية قصيرة تتفرع بالتناوب إلى أي من جانبي القناة الشعاعية، وينتهي كل منها في أمبولة. ترتبط هذه الأعضاء ذات الشكل البصلي بأقدام أنبوبية (أقدام) على السطح الخارجي للحيوان من خلال قنوات ربط قصيرة تمر عبر العظيمات في الأخدود المشي. يوجد عادة صفان من الأقدام الأنبوبية، ولكن في بعض الأنواع، تكون القنوات الجانبية طويلة وقصيرة بالتناوب ويبدو أن هناك أربعة صفوف. الجزء الداخلي من نظام القناة بالكامل مبطن بالأهداب . [14]

عندما تنقبض العضلات الطولية في الأمبولات، تغلق الصمامات الموجودة في القنوات الجانبية ويتم دفع الماء إلى أقدام الأنبوب. تمتد هذه لتلامس الركيزة . على الرغم من أن أقدام الأنبوب تشبه أكواب الشفط في المظهر، فإن حركة الإمساك هي وظيفة المواد الكيميائية اللاصقة وليس الشفط. [15] تسمح المواد الكيميائية الأخرى واسترخاء الأمبولات بالتحرر من الركيزة. تتشبث أقدام الأنبوب بالأسطح وتتحرك في موجة، مع ربط قسم ذراع واحد بالسطح بينما ينطلق قسم آخر. [16] [17] ترفع بعض نجوم البحر أطراف أذرعها أثناء الحركة مما يمنح أقصى تعرض لأقدام الأنبوب الحسية وبقعة العين للمحفزات الخارجية. [18]

نظرًا لانحداره من الكائنات ثنائية الجانب ، فقد يتحرك نجم البحر بطريقة ثنائية الجانب، خاصة عند الصيد أو في خطر. عند الزحف، تعمل أذرع معينة كأذرع رائدة، بينما تتبعها أذرع أخرى. [3] [19] [9] لا يمكن لمعظم نجوم البحر التحرك بسرعة، والسرعة النموذجية هي سرعة نجم الجلد ( Dermasterias imbricata )، الذي يمكنه إدارة 15 سم (6 بوصات) فقط في الدقيقة. [20] بعض الأنواع التي تحفر من أجناس Astropecten و Luidia لها نقاط بدلاً من المصاصات على أقدامها الأنبوبية الطويلة وهي قادرة على الحركة بسرعة أكبر بكثير، "الانزلاق" عبر قاع المحيط. يمكن لنجم الرمل ( Luidia foliolata ) السفر بسرعة 2.8 متر (9 قدم 2 بوصة) في الدقيقة. [21] عندما يجد نجم البحر نفسه مقلوبًا، يتم ثني ذراعين متجاورتين للخلف لتوفير الدعم، يتم استخدام الذراع المعاكس لدوس الأرض بينما يتم رفع الذراعين المتبقيتين على كلا الجانبين؛ أخيرًا يتم تحرير ذراع الختم عندما يقلب نجم البحر نفسه ويستعيد وضعه الطبيعي. [19]

بصرف النظر عن وظيفتها في الحركة، تعمل الأقدام الأنبوبية كخياشيم إضافية. يعمل نظام الأوعية الدموية في الماء على نقل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون من الأقدام الأنبوبية إلى جانب العناصر الغذائية من الأمعاء إلى العضلات المشاركة في الحركة. حركة السوائل ثنائية الاتجاه وتبدأ بواسطة الأهداب . [14] يحدث تبادل الغازات أيضًا من خلال خياشيم أخرى تُعرف باسم الحطاطات، وهي انتفاخات ذات جدران رقيقة على السطح اللاأفقي للقرص والأذرع. ينتقل الأكسجين من هذه إلى السائل الجوفي ، والذي يعمل كوسيط نقل للغازات. يتم توزيع الأكسجين المذاب في الماء عبر الجسم بشكل أساسي بواسطة السائل الموجود في تجويف الجسم الرئيسي؛ قد يلعب الجهاز الدوري أيضًا دورًا ثانويًا. [22]

الجهاز الهضمي والاخراج

رسم تخطيطي لتشريح نجم البحر
منظر غير فموي لنجم البحر المشرح جزئيًا :
  1. المعدة البوابية
  2. الأمعاء والشرج
  3. كيس المستقيم
  4. قناة حجرية
  5. مادريبوريت
  6. الأعور البوابي
  7. الغدد الهضمية
  8. معدة قلبية
  9. الغدد التناسلية
  10. القناة الشعاعية
  11. الحافة الحركية

تشغل أمعاء نجم البحر معظم القرص وتمتد إلى الذراعين. يقع الفم في منتصف السطح الفموي، حيث يحيط به غشاء حولي صلب ومغلق بعضلة عاصرة . ينفتح الفم من خلال مريء قصير إلى معدة مقسمة بواسطة انقباض إلى جزء قلبي أكبر قابل للانعكاس وجزء بوابي أصغر. المعدة القلبية غدية ومتكيسة، وتدعمها أربطة متصلة بعظيمات في الذراعين حتى يمكن سحبها إلى موضعها بعد أن تم عكسها. تحتوي المعدة البوابية على امتدادين في كل ذراع: الأعور البواب . وهي أنابيب مجوفة متفرعة ممدودة مبطنة بسلسلة من الغدد، التي تفرز إنزيمات هضمية وتمتص العناصر الغذائية من الطعام. يمتد الأمعاء القصيرة والمستقيم من المعدة البوابية ليفتح عند فتحة شرج صغيرة عند قمة السطح اللاأفقي للقرص. [23]

تبتلع نجوم البحر البدائية، مثل Astropecten و Luidia ، فريستها كاملة، وتبدأ في هضمها في معدة القلب. يتم إخراج صمامات الصدفة والمواد غير الصالحة للأكل من خلال أفواهها. يتم تمرير السائل شبه المهضوم إلى معدة البواب والأعور حيث تستمر عملية الهضم ويحدث الامتصاص. [23] في الأنواع الأكثر تقدمًا من نجوم البحر، يمكن إخراج المعدة القلبية من جسم الكائن الحي لابتلاع الطعام وهضمه. عندما تكون الفريسة صدفية أو غيرها من ثنائيات الصدفة ، يسحب نجم البحر بأقدامه الأنبوبية لفصل الصمامين قليلاً، ويدخل جزءًا صغيرًا من معدته، والذي يطلق إنزيمات لهضم الفريسة. يتم سحب المعدة والفريسة المهضومة جزئيًا لاحقًا إلى القرص. هنا يتم تمرير الطعام إلى المعدة البوابية، والتي تظل دائمًا داخل القرص. [24] يتم تنشيط انكماش المعدة القلبية وتقلصها بواسطة ببتيد عصبي يُعرف باسم NGFFYamide. [25]

بسبب هذه القدرة على هضم الطعام خارج الجسم، يمكن لنجم البحر أن يصطاد فرائس أكبر بكثير من فمه. تشمل وجباتهم الغذائية المحار والمفصليات والأسماك الصغيرة والرخويات البطنية . بعض نجوم البحر ليست من الحيوانات آكلة اللحوم تمامًا ، حيث تكمل وجباتها الغذائية بالطحالب أو الحطام العضوي. بعض هذه الأنواع من الحيوانات الراعية ، لكن البعض الآخر يحبس جزيئات الطعام من الماء في خيوط مخاطية لزجة تنجرف نحو الفم على طول الأخاديد المهدبة . [23]

المنتج الرئيسي للنفايات النيتروجينية هو الأمونيا . لا يوجد لدى نجم البحر أعضاء إخراجية مميزة؛ تتم إزالة الأمونيا الناتجة عن النفايات عن طريق الانتشار من خلال الأقدام الأنبوبية والحطاطات. [22] يحتوي سائل الجسم على خلايا بلعمية تسمى الخلايا الجوفية، والتي توجد أيضًا داخل الأنظمة الوعائية الدموية والمائية. تلتهم هذه الخلايا النفايات، وتهاجر في النهاية إلى أطراف الحطاطات، حيث يتم قطع جزء من جدار الجسم وقذفه في الماء المحيط. قد تفرز الغدد البوابية أيضًا بعض النفايات وتخرج مع البراز . [ 22]

لا يبدو أن نجم البحر لديه أي آليات لتنظيم الضغط الأسموزي ، ويحافظ على تركيز الملح في سوائل جسمه بنفس تركيز الملح في المياه المحيطة. وعلى الرغم من أن بعض الأنواع يمكنها تحمل الملوحة المنخفضة نسبيًا ، إلا أن الافتقار إلى نظام تنظيم الضغط الأسموزي ربما يفسر سبب عدم وجود نجم البحر في المياه العذبة أو حتى في العديد من البيئات النهرية . [22]

الاجهزة الحسية والعصبية

على الرغم من أن نجم البحر لا يمتلك العديد من أعضاء الحس المحددة جيدًا، إلا أنه حساس للمس والضوء ودرجة الحرارة والتوجيه وحالة المياه من حوله. الأقدام الأنبوبية والأشواك والزوائد اللحمية حساسة للمس. الأقدام الأنبوبية، وخاصة تلك الموجودة عند أطراف الأشعة، حساسة أيضًا للمواد الكيميائية، مما يمكّن نجم البحر من اكتشاف مصادر الرائحة مثل الطعام. [24] توجد بقع عينية في نهايات الأذرع، تتكون كل منها من 80 إلى 200 عين بسيطة . تتكون هذه من خلايا ظهارية مصطبغة تستجيب للضوء ومغطاة ببشرة سميكة وشفافة تحمي العيون وتعمل على تركيز الضوء. تمتلك العديد من نجم البحر أيضًا خلايا مستقبلة للضوء فردية في أجزاء أخرى من أجسامها وتستجيب للضوء حتى عندما تكون بقع عينها مغطاة. سواء تقدمت أو تراجعت يعتمد على النوع. [26]

في حين يفتقر نجم البحر إلى دماغ مركزي ، إلا أنه يمتلك نظامًا عصبيًا معقدًا مع حلقة عصبية حول الفم وعصب شعاعي يمتد على طول المنطقة الحركية لكل ذراع موازية للقناة الشعاعية. يتكون الجهاز العصبي الطرفي من شبكتين عصبيتين: نظام حسي في البشرة ونظام حركي في بطانة تجويف الجسم. تربط الخلايا العصبية التي تمر عبر الأدمة بين الاثنين. [26] تحتوي الأعصاب الحلقية والأعصاب الشعاعية على مكونات حسية وحركية وتنسق أنظمة التوازن والاتجاه لنجم البحر. [12] يتلقى المكون الحسي مدخلات من الأعضاء الحسية بينما تتحكم الأعصاب الحركية في أقدام الأنبوب والعضلات. لا يمتلك نجم البحر القدرة على التخطيط لأفعاله. إذا اكتشف أحد الذراعين رائحة جذابة، فإنه يصبح مهيمنًا ويتغلب مؤقتًا على الأذرع الأخرى لبدء الحركة نحو الفريسة. آلية هذا غير مفهومة تمامًا. [26]

الجهاز الدوري

يحتوي تجويف الجسم على الجهاز الدوري أو الدموي. وتشكل الأوعية ثلاث حلقات: واحدة حول الفم (الحلقة الدموية تحت العصبية)، وأخرى حول الجهاز الهضمي (الحلقة المعدية) والثالثة بالقرب من السطح الفموي (الحلقة التناسلية). ينبض القلب حوالي ست مرات في الدقيقة وهو يقع عند قمة قناة رأسية (الوعاء المحوري) الذي يربط بين الحلقات الثلاث. وفي قاعدة كل ذراع يوجد غدد تناسلية مقترنة ؛ ويمتد وعاء جانبي من الحلقة التناسلية بعد الغدد التناسلية إلى طرف الذراع. هذا الوعاء له نهاية عمياء ولا يوجد دوران مستمر للسائل داخله. لا يحتوي هذا السائل على صبغة وله وظيفة تنفسية قليلة أو معدومة ولكنه يستخدم على الأرجح لنقل العناصر الغذائية حول الجسم. [27]

المستقلبات الثانوية

تنتج نجم البحر عددًا كبيرًا من المستقلبات الثانوية في شكل دهون ، بما في ذلك المشتقات الستيرويدية للكوليسترول ، وأميدات الأحماض الدهنية للسفينجوزين . تتكون الستيرويدات في الغالب من السابونين ، والمعروفة باسم الأستروسابونين، ومشتقاتها المكبرتة . وهي تختلف بين الأنواع وتتكون عادةً من ما يصل إلى ستة جزيئات سكر (عادةً الجلوكوز والجلاكتوز ) متصلة بما يصل إلى ثلاث سلاسل جليكوسيدية . تحدث أميدات الأحماض الدهنية طويلة السلسلة للسفينجوزين بشكل متكرر وبعضها له نشاط دوائي معروف . كما تُعرف أنواع مختلفة من السيراميدات في نجم البحر وتم تحديد عدد صغير من القلويدات أيضًا. لم يتم التحقيق بشكل كامل في وظائف هذه المواد الكيميائية في نجم البحر ولكن معظمها يلعب دورًا في الدفاع والتواصل. بعضها رادعات تغذية يستخدمها نجم البحر لتثبيط الافتراس. والبعض الآخر مضاد للتلوث ويكمل الطفيليات لمنع الكائنات الحية الأخرى من الاستقرار على السطح الفموي لنجم البحر. بعضها عبارة عن فيرومونات إنذار ومواد كيميائية تحفز الهروب، حيث يؤدي إطلاقها إلى تحفيز الاستجابات في نجم البحر من نفس النوع ولكنها غالبًا ما تنتج استجابات هروب في الفرائس المحتملة. [28] تجري الأبحاث حول فعالية هذه المركبات للاستخدام الدوائي أو الصناعي المحتمل في جميع أنحاء العالم. [29]

دورة الحياة

التكاثر الجنسي

معظم أنواع نجم البحر هي كائنات ذكورية ، حيث يوجد أفراد ذكور وإناث منفصلين. وعادة ما لا يمكن التمييز بينهما خارجيًا حيث لا يمكن رؤية الغدد التناسلية، ولكن جنسهم يكون واضحًا عندما تفرخ . [30] بعض الأنواع خنثى متزامنة ، تنتج البيض والحيوانات المنوية في نفس الوقت، وفي عدد قليل من هذه الغدد التناسلية، والتي تسمى ovotestis ، تنتج كل من البيض والحيوانات المنوية. [31] نجم البحر الآخر هو خنثى متتابعة . تبدأ الأفراد البروتاندروس من أنواع مثل Asterina gibbosa الحياة كذكور قبل تغيير جنسهم إلى إناث عندما يكبرون. في بعض الأنواع مثل Nepanthia belcheri ، يمكن أن تنقسم الأنثى الكبيرة إلى نصفين والنسل الناتج يكون ذكورًا. عندما يكبرون بما يكفي يتحولون مرة أخرى إلى إناث. [32]

تحتوي كل ذراع من أذرع نجم البحر على غدتين تناسلية تطلقان الأمشاج من خلال فتحات تسمى القنوات التناسلية، وتقع على القرص المركزي بين الذراعين. يكون الإخصاب خارجيًا بشكل عام ولكن في بعض الأنواع، يحدث الإخصاب الداخلي. في معظم الأنواع، يتم إطلاق البيض والحيوانات المنوية العائمة ببساطة في الماء (التبويض الحر) وتعيش الأجنة واليرقات الناتجة كجزء من العوالق . في أنواع أخرى، قد تلتصق البيض بالجانب السفلي من الصخور. [33] في أنواع معينة من نجم البحر، تحتضن الإناث بيضها - إما عن طريق تغليفها ببساطة [33] أو عن طريق الاحتفاظ بها في هياكل متخصصة. يمكن إجراء الحضانة في جيوب على السطح اللا فموي لنجم البحر، [34] [30] داخل المعدة البوابية ( Leptasterias tenera ) [35] أو حتى في الجزء الداخلي من الغدد التناسلية نفسها. [31] عادةً ما تتخذ نجوم البحر التي تحتضن بيضها عن طريق "الجلوس" عليها وضعية محدبة مع رفع أقراصها عن الركيزة. [36] تحتضن Pteraster militaris عددًا قليلاً من صغارها وتشتت البيض المتبقي، الذي يكون كثيرًا جدًا بحيث لا يتناسب مع جرابها. [34] في هذه الأنواع الحاضنة، تكون البيض كبيرة نسبيًا ومزودة بالصفار ، وتتطور عمومًا بشكل مباشر إلى نجم بحر مصغر دون مرحلة يرقات وسيطة. [31] يُطلق على الصغار النامية اسم lecithotrophic لأنها تحصل على غذائها من الصفار على عكس اليرقات "العوالق" التي تتغذى في عمود الماء . في Parvulastra parvivipara ، الحاضنة داخل الغدد التناسلية، تحصل صغار نجم البحر على العناصر الغذائية عن طريق أكل بيض وأجنة أخرى في جراب الحضنة. [37] تعتبر عملية الحضانة شائعة بشكل خاص في الأنواع القطبية وأعماق البحار التي تعيش في بيئات غير مواتية لتطور اليرقات [30] وفي الأنواع الأصغر التي تنتج عددًا قليلاً من البيض. [38] [39]

في المناطق الاستوائية، يتوفر إمداد وفير من العوالق النباتية بشكل مستمر لتتغذى عليها يرقات نجم البحر. يحدث التبويض في أي وقت من السنة، حيث يتمتع كل نوع بموسم تكاثر خاص به. [40] في المناطق المعتدلة، يجلب الربيع والصيف زيادة في إمدادات الغذاء. قد يطلق أول فرد من نوع ما يتكاثر فيرومونًا يعمل على جذب نجم البحر الآخر للتجمع وإطلاق أمشاجه بشكل متزامن. [41] في الأنواع الأخرى، قد يجتمع الذكر والأنثى معًا ويشكلان زوجًا. [42] [43] يُطلق على هذا السلوك التزاوج الكاذب [44] ويتسلق الذكر أعلى، ويضع ذراعيه بين ذراعي الأنثى. عندما تطلق البيض في الماء، يتم حثه على التبويض. [41] قد يستخدم نجم البحر الإشارات البيئية لتنسيق وقت التبويض (طول اليوم للإشارة إلى الوقت الصحيح من السنة، [42] الفجر أو الغسق للإشارة إلى الوقت الصحيح من اليوم)، والإشارات الكيميائية للإشارة إلى استعدادهم للتكاثر. في بعض الأنواع، تنتج الإناث الناضجة مواد كيميائية لجذب الحيوانات المنوية في مياه البحر. [45]

تطور اليرقات

يرقات نجم البحر
ثلاثة أنواع من يرقات نجم البحر ذات التماثل الثنائي (من اليسار إلى اليمين) يرقة سكافولاريا، يرقة بيبيناريا ، يرقة براكيولاريا ، كلها من نوع أستيرياس . رسمها إرنست هيكل

تفقس معظم أجنة نجم البحر في مرحلة البلاستولا . تتطور الكرة الأصلية من الخلايا إلى كيس جانبي، يسمى المعي الأمامي . يُعرف مدخل هذا الكيس باسم مسام البلاستوب ، وسوف يتطور لاحقًا إلى فتحة الشرج - جنبًا إلى جنب مع الحبليات ، فإن شوكيات الجلد هي ثنائيات الفم ، مما يعني أن الانغلاف الثاني ( ثنائي الفم ) يصبح الفم ( ستوم )؛ أعضاء جميع الشُعب الأخرى هم أوليات الفم ، ويصبح انغلافهم الأول الفم. سوف يندمج انغلاف آخر للسطح مع طرف المعي الأمامي كفم بينما يصبح القسم الداخلي أمعاء. في نفس الوقت، يتطور شريط من الأهداب على السطح. يكبر هذا ويمتد حول السطح وفي النهاية إلى نتوءين متطورين يشبهان الذراعين. في هذه المرحلة، تُعرف اليرقة باسم ثنائيات الأهداب . تُستخدم الأهداب للحركة والتغذية، حيث تعمل نبضاتها الإيقاعية على دفع العوالق النباتية نحو الفم. [8]

المرحلة التالية في التطور هي يرقة براكيولاريا وتتضمن نمو ثلاثة أذرع قصيرة إضافية. توجد هذه الأذرع في الطرف الأمامي وتحيط بمصاصة وتحتوي على خلايا لاصقة عند أطرافها. كل من يرقات براكيولاريا وبراكيولاريا متماثلة ثنائيا. عندما تتطور بشكل كامل، تستقر براكيولاريا على قاع البحر وتلتصق بساق قصيرة تتكون من الأذرع البطنية والمصاصة. يحدث التحول الآن مع إعادة ترتيب جذري للأنسجة. يصبح الجانب الأيسر من جسم اليرقة السطح الفموي للصغير والجانب الأيمن السطح اللاأمعائي. يتم الاحتفاظ بجزء من الأمعاء، لكن الفم والشرج ينتقلان إلى مواضع جديدة. تتحلل بعض تجاويف الجسم ولكن البعض الآخر يصبح الجهاز الوعائي المائي والجوف الحشوي. أصبح نجم البحر الآن متماثلًا خماسي الشعاع. يتخلص من ساقه ويصبح نجم بحر صغير حر يبلغ قطره حوالي 1 مم (0.04 بوصة). لا تصل نجم البحر من رتبة Paxillosida إلى مرحلة البراكيولاريا، حيث تستقر يرقات البيبيناريا على قاع البحر وتتطور مباشرة إلى صغار. [8]

التكاثر اللاجنسي

التجديد من الذراع
"المذنب" من لينكيا جيلدينجي ، يظهر جسم نجم البحر ينمو من ذراع واحدة

تستطيع بعض أنواع نجم البحر في العائلات الثلاث Asterinidae وAsteriidae وSolasteridae التكاثر لاجنسيًا كبالغين إما عن طريق انشطار أقراصها المركزية [46] أو عن طريق الاستئصال الذاتي لذراع واحدة أو أكثر. [47] يعتمد حدوث أي من هذه العمليات على الجنس. من بين نجم البحر القادر على تجديد جسمه بالكامل من ذراع واحدة، يمكن لبعضها القيام بذلك حتى من شظايا يبلغ طولها 1 سم (0.4 بوصة) فقط. [48] تسمى الأذرع الفردية التي تجدد فردًا كاملاً أشكال المذنب. عادة ما يكون انقسام نجم البحر، إما عبر قرصه أو عند قاعدة الذراع، مصحوبًا بضعف في البنية يوفر منطقة كسر. [49]

يمكن ليرقات العديد من أنواع نجم البحر أن تتكاثر لاجنسيًا قبل أن تصل إلى مرحلة النضج. [50] وهي تفعل ذلك عن طريق قطع بعض أجزاء أجسامها ذاتيًا أو عن طريق التبرعم . [51] عندما تشعر مثل هذه اليرقة بوفرة الطعام، فإنها تسلك مسار التكاثر اللاجنسي بدلاً من التطور الطبيعي. [52] على الرغم من أن هذا يكلفها الوقت والطاقة ويؤخر النضج، إلا أنه يسمح ليرقة واحدة بإنتاج العديد من البالغين عندما تكون الظروف مناسبة. [51]

تجديد

الأسلحة يتم تجديدها
نجم البحر عباد الشمس يتجدد ويستعيد أذرعه المفقودة

تتمتع بعض أنواع نجم البحر بالقدرة على تجديد الأذرع المفقودة ويمكنها إعادة نمو طرف جديد بالكامل مع مرور الوقت. [48] يمكن للقليل منها إعادة نمو قرص جديد بالكامل من ذراع واحدة، بينما يحتاج البعض الآخر إلى جزء على الأقل من القرص المركزي ليتم ربطه بالجزء المنفصل. [22] يمكن أن يستغرق إعادة النمو عدة أشهر أو سنوات، [48] ونجم البحر عرضة للعدوى خلال المراحل المبكرة بعد فقدان الذراع. يعيش الطرف المنفصل على العناصر الغذائية المخزنة حتى ينمو قرصًا وفمًا ويصبح قادرًا على التغذية مرة أخرى. [48] بخلاف التفتت الذي يتم لغرض التكاثر، قد يحدث انقسام الجسم عن غير قصد بسبب فصل جزء بواسطة حيوان مفترس، أو قد يسقط نجم البحر جزءًا بنشاط في استجابة للهروب. [22] يتم تحقيق فقدان أجزاء من الجسم من خلال التليين السريع لنوع خاص من النسيج الضام استجابةً للإشارات العصبية. يُطلق على هذا النوع من الأنسجة النسيج الضام القابض ويوجد في معظم شوكيات الجلد. [53] تم التعرف على عامل تعزيز الاستئصال الذاتي، والذي عند حقنه في نجم بحر آخر، يتسبب في تساقط الأذرع بسرعة. [54]

عمر

يختلف متوسط ​​عمر نجم البحر بشكل كبير بين الأنواع، ويكون أطول عمومًا في الأشكال الأكبر حجمًا وفي تلك التي تحتوي على يرقات بلانكتونية. على سبيل المثال، تحضن Leptasterias hexactis عددًا صغيرًا من البيض ذي الصفار الكبير. يبلغ وزنها البالغ 20 جرامًا (0.7 أونصة)، وتصل إلى مرحلة النضج الجنسي في غضون عامين وتعيش لمدة عشر سنوات تقريبًا. [8] تطلق Pisaster ochraceus عددًا كبيرًا من البيض في البحر كل عام ويبلغ وزنها البالغ ما يصل إلى 800 جرام (28 أونصة). تصل إلى مرحلة النضج في غضون خمس سنوات ويبلغ متوسط ​​عمرها المسجل 34 عامًا. [8] يبلغ متوسط ​​عمر نجم البحر 35 عامًا، وعادةً ما تعيش أنواع نجم البحر الأكبر حجمًا لفترة أطول من نظيراتها الأصغر حجمًا. [55]

علم البيئة

التوزيع والموئل

تحافظ شوكيات الجلد، بما في ذلك نجم البحر، على توازن إلكتروليت داخلي دقيق يكون في حالة توازن مع مياه البحر، مما يجعل من المستحيل عليها العيش في موطن المياه العذبة . [16] تعيش أنواع نجم البحر في جميع محيطات العالم. تتراوح الموائل من الشعاب المرجانية الاستوائية والشواطئ الصخرية وبرك المد والجزر والطين والرمل إلى غابات عشب البحر ومروج الأعشاب البحرية [56] وقاع البحر العميق حتى عمق 6000 متر (20000 قدم) على الأقل. [57] يحدث أكبر تنوع للأنواع في المناطق الساحلية. [56]

نظام عذائي

نجم البحر الذي يتجه معدته خارج فمه ليتغذى على المرجان
نجم البحر الدائري الشرقي يفتح معدته ليتغذى على المرجان

معظم الأنواع هي حيوانات مفترسة عامة، تتغذى على الطحالب الدقيقة والإسفنج والرخويات والقواقع وغيرها من الحيوانات الصغيرة . [24] [ 58] يستهلك نجم البحر الشوكي الزوائد المرجانية ، [59] بينما الأنواع الأخرى هي آكلات الحطام ، تتغذى على المواد العضوية المتحللة والمواد البرازية. [58] [60] القليل منها يتغذى على التعليق، ويتجمع في العوالق النباتية ؛ غالبًا ما توجد Henricia و Echinaster جنبًا إلى جنب مع الإسفنج، مستفيدة من تيار المياه الذي تنتجه. [61] وقد ثبت أن أنواعًا مختلفة قادرة على امتصاص العناصر الغذائية العضوية من المياه المحيطة، وقد يشكل هذا جزءًا كبيرًا من نظامها الغذائي. [61]

قد يتم مساعدة عمليات التغذية والصيد بأجزاء خاصة؛ يمكن لنجم البحر Pisaster brevispinus ، وهو نجم البحر قصير الأشواك من الساحل الغربي لأمريكا، استخدام مجموعة من الأقدام الأنبوبية المتخصصة لحفر نفسه عميقًا في الركيزة اللينة لاستخراج الفريسة (عادةً المحار ). [62] عند إمساكه بالرخويات، يفتح نجم البحر ببطء صدفة الفريسة عن طريق استنزاف عضلة المقرب ، ثم يدخل معدته المقلوبة في الشق لهضم الأنسجة الرخوة. يجب ألا يتجاوز عرض الفجوة بين الصمامات جزءًا من المليمتر حتى تتمكن المعدة من الدخول. [16] لوحظت ظاهرة أكل لحوم البشر في نجوم البحر الصغيرة في وقت مبكر يصل إلى أربعة أيام بعد التحول. [63]

التأثير البيئي

نجم البحر على رصيف خشبي
نجم البحر يلتهم بلح البحر
سمكة Pisaster ochraceus تتغذى على بلح البحر في وسط كاليفورنيا

نجم البحر هو نوع رئيسي في مجتمعاته البحرية . أحجامه الكبيرة نسبيًا، وأنظمة غذائية متنوعة وقدرته على التكيف مع بيئات مختلفة تجعله مهمًا بيئيًا. [64] في الواقع، استخدم روبرت باين مصطلح "الأنواع الرئيسية" لأول مرة في عام 1966 لوصف نجم البحر، Pisaster ochraceus . [65] عند دراسة السواحل المنخفضة بين المد والجزر في ولاية واشنطن ، وجد باين أن الافتراس من قبل P. ochraceus كان عاملاً رئيسيًا في تنوع الأنواع. أدت الإزالة التجريبية لهذا المفترس الأعلى من امتداد الشاطئ إلى انخفاض تنوع الأنواع والهيمنة النهائية لبلح البحر Mytilus ، والتي كانت قادرة على التنافس مع الكائنات الحية الأخرى على المساحة والموارد. [66] تم العثور على نتائج مماثلة في دراسة أجريت عام 1971 على Stichaster australis على الساحل بين المد والجزر في الجزيرة الجنوبية بنيوزيلندا . وُجِد أن S. australis قد أزال معظم دفعة من بلح البحر المزروعة في غضون شهرين أو ثلاثة أشهر من وضعها، بينما في المنطقة التي أُزيل منها S. australis ، زاد عدد بلح البحر بشكل كبير، مما أدى إلى إرهاق المنطقة وتهديد التنوع البيولوجي . [67]

يبدو أن نشاط التغذية الذي يقوم به نجم البحر آكل اللحوم والأسماك Oreaster reticulatus على القيعان الرملية وأعشاب البحر في جزر فيرجن يعمل على تنظيم تنوع وتوزيع ووفرة الكائنات الحية الدقيقة. حيث يبتلع نجم البحر هذا أكوام الرواسب ويزيل الأغشية السطحية والطحالب الملتصقة بالجسيمات. [68] ويتم استبدال الكائنات الحية التي لا تحب هذا الاضطراب بأخرى أكثر قدرة على إعادة استعمار الرواسب "النظيفة" بسرعة. بالإضافة إلى ذلك، فإن البحث عن الطعام بواسطة نجم البحر المهاجر هذا يخلق بقعًا متنوعة من المواد العضوية، والتي قد تلعب دورًا في توزيع ووفرة الكائنات الحية مثل الأسماك وسرطان البحر وقنافذ البحر التي تتغذى على الرواسب. [69]

أحيانًا ما يكون لنجم البحر آثار سلبية على النظم البيئية. تسببت فاشيات نجم البحر الشوكي في إلحاق الضرر بالشعاب المرجانية في شمال شرق أستراليا وبولينيزيا الفرنسية . [59] [70] وجدت دراسة في بولينيزيا أن الغطاء المرجاني انخفض بشكل كبير مع وصول نجم البحر المهاجر في عام 2006، حيث انخفض من 50٪ إلى أقل من 5٪ في ثلاث سنوات. كان لهذا تأثير متتالي على مجتمع القاع بأكمله والأسماك التي تتغذى على الشعاب المرجانية. [59] Asterias amurensis هو أحد الأنواع القليلة الغازية من شوكيات الجلد . من المحتمل أن تكون يرقاتها قد وصلت إلى تسمانيا من وسط اليابان عبر المياه التي تم تصريفها من السفن في الثمانينيات. منذ ذلك الحين، نمت أعداد الأنواع إلى الحد الذي يهدد مجموعات المحاريات المهمة تجاريًا . وعلى هذا النحو، فهي تعتبر آفات، [71] وهي مدرجة في قائمة مجموعة المتخصصين في الأنواع الغازية لأسوأ 100 نوع غازي في العالم . [72]

نجم البحر هو المفترس الرئيسي لقنافذ البحر آكلة الأعشاب البحرية. تظهر صور الأقمار الصناعية أن أعداد قنافذ البحر قد تزايدت بشكل كبير بسبب نفوق نجوم البحر بشكل جماعي، وبحلول عام 2021، دمرت قنافذ البحر 95% من غابات الأعشاب البحرية في كاليفورنيا. [73]

التهديدات

طائر النورس يتغذى على نجم البحر
طائر النورس الأمريكي يتغذى على نجم البحر

قد يكون نجم البحر فريسة لأفراد من نفس النوع، وشقائق النعمان البحرية، [74] وأنواع أخرى من نجم البحر، والتريتون ، وسرطانات البحر، والأسماك، والنوارس وثعالب البحر . [38] [71] [75] [76] خطوط دفاعهم الأولى هي السابونين الموجودة في جدران أجسامهم، والتي لها نكهات غير سارة. [77] بعض نجوم البحر مثل Astropecten polyacanthus تشمل أيضًا سمومًا قوية مثل التترودوتوكسين بين ترسانتها الكيميائية، ويمكن لنجم اللعاب أن يفرز كميات كبيرة من المخاط الطارد. لديهم أيضًا دروع للجسم على شكل صفائح وأشواك صلبة. [78] نجم البحر ذو التاج الشوكي غير جذاب بشكل خاص للحيوانات المفترسة المحتملة، حيث يتم الدفاع عنه بشدة بأشواك حادة، ملطخة بالسموم وأحيانًا بألوان تحذيرية زاهية . [79] تحمي الأنواع الأخرى أقدامها الأنبوبية الضعيفة وأطراف أذرعها عن طريق تبطين أخاديد المشي بالأشواك وتغطية أطرافها بكثافة. [78]

تحذير من التلوين في نجم البحر ذي التاج الشوكي

تعاني العديد من الأنواع أحيانًا من حالة الهزال التي تسببها البكتيريا في جنس Vibrio ؛ [75] ومع ذلك، فإن مرض الهزال الأكثر انتشارًا ، والذي يسبب وفيات جماعية بين نجم البحر، يظهر بشكل متقطع. كشفت ورقة بحثية نُشرت في نوفمبر 2014 أن السبب الأكثر ترجيحًا لهذا المرض هو فيروس دينسو أطلق عليه المؤلفون اسم فيروس دينسو المرتبط بنجم البحر (SSaDV). [80] من المعروف أن البروتوزوا Orchitophrya stellarum يصيب الغدد التناسلية لنجم البحر ويتلف الأنسجة. [75] نجم البحر عرضة لدرجات الحرارة المرتفعة. أظهرت التجارب أن معدلات التغذية والنمو لـ P. ochraceus تنخفض بشكل كبير عندما ترتفع درجة حرارة أجسامها فوق 23 درجة مئوية (73 درجة فهرنهايت) وأنها تموت عندما ترتفع درجة حرارتها إلى 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت). [81] [82] يتمتع هذا النوع بقدرة فريدة على امتصاص مياه البحر للحفاظ على برودته عندما يتعرض لأشعة الشمس بسبب انحسار المد. [83] ويبدو أيضًا أنه يعتمد على أذرعه لامتصاص الحرارة، وذلك لحماية القرص المركزي والأعضاء الحيوية مثل المعدة. [84]

نجم البحر وشوكيات الجلد الأخرى حساسة للتلوث البحري . [85] يعتبر نجم البحر الشائع مؤشرًا حيويًا للنظم البيئية البحرية. [86] وجدت دراسة أجريت عام 2009 أن P. ochraceus من غير المرجح أن يتأثر بتحمض المحيطات بشدة مثل الحيوانات البحرية الأخرى ذات الهياكل الجيرية . في مجموعات أخرى، تكون الهياكل المصنوعة من كربونات الكالسيوم عرضة للذوبان عندما يتم خفض الرقم الهيدروجيني . وجد الباحثون أنه عندما تعرض P. ochraceus لـ 21 درجة مئوية (70 درجة فهرنهايت) و 770  جزء في المليون من ثاني أكسيد الكربون (بما يتجاوز الارتفاعات المتوقعة في القرن القادم)، لم يتأثر نسبيًا. من المرجح أن يكون بقائهم على قيد الحياة بسبب الطبيعة العقدية لهياكلهم العظمية، والتي قادرة على تعويض نقص الكربونات عن طريق نمو أنسجة أكثر لحمية. [87]

تطور

سجل الحفريات

حفرية نجم البحر
حفرية نجم البحر، Riedaster reicheli ، من الحجر الجيري Plattenkalk من العصر الجوراسي العلوي ، Solnhofen
قطعة شعاعية (سطح فموي؛ جوفي) من كويكب جونياستيريدي ؛ تكوين زيشور ( كونياسي ، العصر الطباشيري العلوي )، جنوب إسرائيل .

ظهرت شوكيات الجلد لأول مرة في السجل الأحفوري في العصر الكمبري . كانت أولى الحيوانات النجمية المعروفة هي Somasteroidea ، والتي تظهر خصائص كلتا المجموعتين. [88] نادرًا ما يتم العثور على نجم البحر كحفريات، ربما لأن مكوناته الهيكلية الصلبة تنفصل مع تحلل الحيوان. على الرغم من ذلك، هناك عدد قليل من الأماكن حيث توجد تراكمات من الهياكل العظمية الكاملة، متحجرة في مكانها في Lagerstätten - ما يسمى "أسرة نجم البحر". [89]

بحلول أواخر العصر الباليوزوي ، كانت زنابق البحر والزنابق المائية هي شوكيات الجلد السائدة، وبعض الأحجار الجيرية من هذه الفترة تتكون بالكامل تقريبًا من شظايا من هذه المجموعات. في حدثي الانقراض الرئيسيين اللذين حدثا خلال أواخر العصر الديفوني وأواخر العصر البرمي ، تم القضاء على الزنابق المائية ولم ينجُ سوى عدد قليل من أنواع زنابق البحر. [88] انقرضت أيضًا العديد من أنواع نجم البحر في هذه الأحداث، ولكن بعد ذلك تنوعت الأنواع القليلة الباقية بسرعة في غضون حوالي ستين مليون عام خلال العصر الجوراسي المبكر وبداية العصر الجوراسي الأوسط . [90] [91] وجدت دراسة أجريت عام 2012 أن التطور النوعي في نجم البحر يمكن أن يحدث بسرعة. خلال آخر 6000 عام، حدث تباعد في تطور يرقات Cryptasterina hystera و Cryptasterina pentagona ، حيث تبنى الأول الإخصاب الداخلي والحضانة وظل الأخير يتكاثر بالبث. [92]

تنوع

فيديو يوضح حركة الأقدام الأنبوبية لنجم البحر
نجم البحر عن قرب في منتزه واكاتوبي الوطني ، 2018

أطلق عالم الحيوان الفرنسي دي بلينفيل الاسم العلمي Asteroidea على نجم البحر في عام 1830. [93] وهو مشتق من الكلمة اليونانية aster ، ἀστήρ (نجم) والكلمة اليونانية eidos ، εἶδος (الشكل، التشابه، المظهر). [94] تنتمي فئة Asteroidea إلى شعبة شوكيات الجلد . بالإضافة إلى نجم البحر، تشمل شوكيات الجلد قنافذ البحر ، ودولار الرمل ، ونجم البحر الهش ونجم السلة ، وخيار البحر وزنبق البحر . تتمتع يرقات شوكيات الجلد بتناظر ثنائي، ولكن أثناء التحول يتم استبداله بتناظر شعاعي ، وعادة ما يكون خماسي الشكل . [12] تتميز شوكيات الجلد البالغة بوجود نظام وعائي مائي بأقدام أنبوبية خارجية وهيكل داخلي كلسي يتكون من عظيمات متصلة بشبكة من ألياف الكولاجين . [95] يتم تضمين نجم البحر في شعبة النجميات ، والتي تشمل خصائصها جسمًا مسطحًا على شكل نجمة عند البلوغ يتكون من قرص مركزي وأذرع متعددة مشعة. تشمل الشعبة الفرعية فئتين من النجميات، نجم البحر، ونجم البحر الهش ونجم السلة. تمتلك الكويكبات أذرعًا عريضة القاعدة مع دعم هيكلي يوفره صفائح كلسية في جدار الجسم [90] بينما تمتلك نجمات الأفاعي أذرعًا نحيلة محددة بوضوح معززة بعظمات مزدوجة مندمجة تشكل "فقرات" مفصلية. [96]

نجم البحر هو فئة كبيرة ومتنوعة تضم أكثر من 1900 نوع حي. هناك سبع رتب موجودة ، Brisingida و Forcipulatida و Notomyotida و Paxillosida و Spinulosida و Valvatida و Velatida [1] واثنتان منقرضتان، Calliasterellidae و Trichasteropsida. [2] الكويكبات الحية، Neoasteroidea، مختلفة شكليًا عن أسلافها في العصر الباليوزوي. تصنيف المجموعة مستقر نسبيًا ولكن هناك نقاش مستمر حول حالة Paxillosida ، وزهور الأقحوان البحرية العميقة، على الرغم من أنها Asteroidea بوضوح ومدرجة حاليًا في Velatida ، لا تتناسب بسهولة مع أي سلالة مقبولة. تشير البيانات التطورية إلى أنها قد تكون مجموعة شقيقة ، Concentricycloidea، لـ Neoasteroidea، أو أن Velatida نفسها قد تكون مجموعة شقيقة. [91]

نجم البحر ذو 18 ذراعًا
عضو كبير ذو 18 ذراعًا من Brisingida

المجموعات الحية

Brisingida (2 عائلة، 17 جنسًا، 111 نوعًا) [97]
الأنواع في هذه الرتبة لها قرص صغير غير مرن وذراعان طويلتان رفيعتان يتراوح طولهما بين 6 و20 ذراعًا، تستخدمها للتغذية المعلقة. ولديها سلسلة واحدة من الصفائح الهامشية، وحلقة مندمجة من الصفائح القرصية، وعدد أقل من الصفائح اللامرئية، وجناحان متقاطعان، وعدة سلاسل من الأشواك الطويلة على الأذرع. تعيش هذه الأنواع بشكل شبه حصري في موائل أعماق البحار، على الرغم من أن القليل منها يعيش في المياه الضحلة في القارة القطبية الجنوبية. [98] [99] في بعض الأنواع، تكون أطراف الأقدام الأنبوبية مستديرة وتفتقر إلى المصاصات. [100]
نجم البحر الشائع
نجم البحر الشائع ، أحد أفراد فصيلة Forcipulatida
Forcipulatida (6 عائلات، 63 جنسًا، 269 نوعًا) [101]
تتميز الأنواع في هذه الرتبة بوجود رُقَيلات مميزة تتكون من ساق قصيرة وثلاث عظيمات هيكلية. وتميل هذه الرتبة إلى أن تكون أجسامها قوية [102] ولديها أقدام أنبوبية ذات ممصات مسطحة الأطراف مرتبة عادة في أربعة صفوف. [100] وتشمل الرتبة أنواعًا معروفة من المناطق المعتدلة، بما في ذلك نجم البحر الشائع في سواحل شمال الأطلسي وبرك الصخور، بالإضافة إلى الأنواع التي تعيش في المياه الباردة والعميقة. [103]
Notomyotida (عائلة واحدة، 8 أجناس، 75 نوعًا) [104]
تعيش هذه النجوم البحرية في أعماق البحار وتتمتع بأذرع مرنة بشكل خاص. تحتوي الأسطح الظهرية الجانبية الداخلية للأذرع على أشرطة عضلية طولية مميزة. [1] في بعض الأنواع، تفتقر الأقدام الأنبوبية إلى المصاصات. [100]
نجم رائع
نجم رائع ، عضو في فصيلة باكسيلوسيدا
Paxillosida (7 عائلات، 48 جنسًا، 372 نوعًا) [105]
هذه رتبة بدائية ولا يخرج أعضاؤها معدتهم عند التغذية، ويفتقرون إلى فتحة الشرج وليس لديهم ممصات على أقدامهم الأنبوبية. تتواجد الحطاطات بكثرة على سطحها الفموي وتمتلك صفائح هامشية وإبطيات. تسكن في الغالب المناطق ذات القاع الناعم من الرمل أو الطين. [8] لا توجد مرحلة براكيولاريا في تطور اليرقات. [106] نجم البحر المشط ( Astropecten polyacanthus ) هو عضو في هذه الرتبة. [107]
نجم البحر ذو العقد الحمراء
نجم البحر ذو العقد الحمراء ، أحد أعضاء فصيلة فالفاتيدا
سبينولوسيدا (عائلة واحدة، 8 أجناس، 121 نوعًا) [108]
تفتقر معظم الأنواع في هذه الرتبة إلى الأجنحة الأمامية وجميعها لها ترتيب هيكلي دقيق مع وجود صفائح هامشية صغيرة أو معدومة على القرص والأذرع. ولديها مجموعات عديدة من الأشواك القصيرة على السطح اللاأفقي. [109] [110] وتشمل هذه المجموعة نجم البحر الأحمر Echinaster sepositus . [111]
فالفاتيدا (16 عائلة، 172 جنسًا، 695 نوعًا) [112]
تمتلك معظم الأنواع في هذه الرتبة خمسة أذرع وصفين من الأقدام الأنبوبية ذات المصاصات. توجد صفائح هامشية ملحوظة على الأذرع والقرص. تحتوي بعض الأنواع على أرجل وفي بعضها تكون الأجنحة الرئيسية على شكل مشبك ومغطاة بالصفائح الهيكلية. [110] تتضمن هذه المجموعة نجوم الوسادة ، [113] ونجم الجلد [114] وأقحوان البحر . [115]
فيلاتيدا (4 فصائل، 16 جنسا، 138 نوعا) [116]
تتكون هذه الرتبة من نجوم البحر في الغالب من نجوم البحر العميقة وغيرها من نجوم البحر الباردة التي غالبًا ما تكون موزعة عالميًا. الشكل خماسي أو على شكل نجمة مع خمسة إلى خمسة عشر ذراعًا. غالبًا ما يكون لديهم هياكل عظمية ضعيفة التطور مع حطاطات موزعة على نطاق واسع على السطح اللاأفقي وغالبًا ما تكون رُوَيْقَلات شوكية. [117] تشمل هذه المجموعة نجم اللعاب . [118]

المجموعات المنقرضة

تشمل المجموعات المنقرضة داخل الكويكبات ما يلي: [2]

  • † Calliasterellidae، مع نوع الجنس Calliasterella من العصر الديفوني والكربوني [119]
  • † Palastericus ، جنس ديفوني [120]
  • † Trichasteropsida، مع جنس Triassic Trichasteropsis (نوعان على الأقل) [2]

نسالة

خارجي

نجم البحر من الحيوانات ثنائية الفم ، مثل الحبليات . يعطي تحليل أجري عام 2014 لـ 219 جينًا من جميع فئات شوكيات الجلد الشجرة التطورية التالية . [121] تظهر الأوقات التي انفصلت فيها المجموعات تحت العلامات منذ ملايين السنين (mya).

ثنائية الجنس

داخلي

كان من الصعب حل شجرة تطور الكائنات الحية من نوع Asteroidea، حيث أثبتت السمات المرئية (المورفولوجية) عدم كفايتها، كما أن السؤال حول ما إذا كانت التصنيفات التقليدية تنتمي إلى مجموعات فرعية محل شك. [2] شجرة التطور التي اقترحها جيل في عام 1987 هي: [2] [122]

† الكويكبات الباليوزوية

باكسيلوسيدا

فالفاتيدا، بما في ذلك فيلاتيدا، سبينولوسيدا (ليست فرعًا حيويًا) [2]

فورسيبولاتيدا، بما في ذلك بريسينجيدا

شجرة التطور التي اقترحها بليك في عام 1987 هي: [2] [123]

† الكويكبات الباليوزوية

† كالياستيريليداي

† كومباستيريداي

† تريكاستروبسيدا

بريسينجيدا

فورسيبولاتيدا

سبينولوسيدا

فيلاتيدا

نوتوميوتيدا

فالفاتيدا

باكسيلوسيدا

فشلت الأعمال اللاحقة التي استخدمت الأدلة الجزيئية ، مع أو بدون استخدام الأدلة المورفولوجية، بحلول عام 2000 في حل الحجة. [2] في عام 2011، بناءً على أدلة جزيئية أخرى، لاحظ جانييس وزملاؤه أن شجرة تطور شوكيات الجلد "ثبت أنها صعبة"، وأن "الشجرة التطورية الشاملة لشوكيات الجلد الموجودة تظل حساسة لاختيار الأساليب التحليلية". قدموا شجرة تطور لـ Asteroidea الحية فقط؛ باستخدام الأسماء التقليدية لرتب نجم البحر حيثما أمكن، والإشارة إلى "جزء من" خلاف ذلك، يظهر التطور أدناه. تنقسم Solasteridae من Velatida، ويتم تفكيك Spinulosida القديمة. [124]

Solasteridae وجزء من Spinulosida، على سبيل المثال Stegnaster وجزء من Valvatida، على سبيل المثال Asterina

Odontasteridae، التي كانت جزءًا من Valvatida

باكسيلوسيدا

جزء من Spinulosida، على سبيل المثال Echinaster ، جزء من Valvatida، على سبيل المثال Archaster

فورسيبولاتيدا

Brisingida مع جزء من Velatida، على سبيل المثال Caymanostella وجزء من Forcipulatida، على سبيل المثال Stichaster

Velatida باستثناء Solasteridae

نوتوميوتيدا (لم يتم تحليلها)

العلاقات الإنسانية

في البحث

نجم بحر متكلس من أرخبيل لوس روكيس

نجم البحر من ثنائيات الفم ، وهي وثيقة الصلة، مع جميع شوكيات الجلد الأخرى، بالحبليات ، وتستخدم في الدراسات التناسلية والنمو. تنتج نجم البحر الإناث أعدادًا كبيرة من البويضات التي يمكن عزلها بسهولة؛ ويمكن تخزينها في مرحلة ما قبل الانقسام الاختزالي وتحفيزها لإكمال الانقسام باستخدام 1-ميثيل أدنين . [125] تعتبر بويضات نجم البحر مناسبة تمامًا لهذا البحث لأنها كبيرة وسهلة التعامل، وشفافة، ويسهل الحفاظ عليها في مياه البحر في درجة حرارة الغرفة، وتنمو بسرعة. [126] Asterina pectinifera ، المستخدمة ككائن نموذجي لهذا الغرض، مرنة وسهلة التكاثر والصيانة في المختبر. [127]

مجال آخر للبحث هو قدرة نجم البحر على تجديد أجزاء الجسم المفقودة. إن الخلايا الجذعية لدى البشر البالغين غير قادرة على التمايز بشكل كبير، وفهم عمليات إعادة النمو والإصلاح والاستنساخ في نجم البحر قد يكون له آثار على الطب البشري. [128]

تتمتع نجوم البحر أيضًا بقدرة غير عادية على طرد الأجسام الغريبة من أجسامها، مما يجعل من الصعب وضع علامات عليها لأغراض تتبع الأبحاث. [129]

في الأسطورة والثقافة

نجم البحر ذو الخمسة أرجل. استُخدم كمثال لقصيدة "الأمل في الله" للكاتبة ليديا سيجورني والتي ظهرت في كتاب قصائد للبحر ، 1850

تحكي حكاية أسترالية أصلية رواها مدير المدرسة الويلزية ويليام جينكين توماس (1870-1959) [130] كيف احتاجت بعض الحيوانات إلى زورق لعبور المحيط. كان لدى الحوت زورق لكنه رفض إعارته، لذا أبقاه ستارفيش مشغولاً، فقص عليه القصص وجهزه للتخلص من الطفيليات، بينما سرق الآخرون الزورق. وعندما أدرك الحوت الحيلة، هزم ستارفيش بشدة، وهو ما لا يزال ستارفيش يفعله حتى اليوم. [131]

في عام 1900، وثّق الباحث إدوارد تريجير أغنية الخلق ، التي وصفها بأنها "صلاة قديمة لتكريس رئيس أعلى" لهاواي . ومن بين "الآلهة غير المخلوقة" الموصوفة في وقت مبكر من الأغنية الذكر كوموليبو ("الخلق") والأنثى بويلي، وكلاهما ولدا في الليل، وحشرة مرجانية، ودودة الأرض، ونجم البحر. [132]

رسم نجم البحر بالألوان المائية الحمراء
لوحة مائية لنجم البحر من رسم جاك بوركاردت عام 1860

يصف جورج إيبرهارد رومف في كتابه "خزانة الفضول الأمبونية" الصادر عام 1705 الأنواع الاستوائية من نجم البحر ستيلا مارينا أو بينتانج لاوت ، باللاتينية والماليزية على التوالي، والمعروف في المياه المحيطة بأمبون . ويكتب أن كتاب "تاريخ جزر الأنتيل " يذكر أنه عندما "ترى نجوم البحر العواصف الرعدية تقترب، فإنها تمسك بالعديد من الأحجار الصغيرة بأرجلها الصغيرة، وتبحث عن ... تثبيت نفسها كما لو كانت تستخدم المراسي". [133]

نجم البحر هو عنوان روايات بيتر واتس [134] وجيني أوربيل، [135] وفي عام 2012، كتبت أليس أديسون كتابًا غير خيالي بعنوان نجم البحر: عام في حياة الحزن والاكتئاب . [136] نجم البحر والعناكب هو كتاب إدارة أعمال عام 2006 من تأليف أوري برافمان ورود بيكستروم ؛ يشير عنوانه إلى قدرة نجم البحر على تجديد نفسه بسبب نظامه العصبي اللامركزي، ويقترح الكتاب طرقًا يمكن أن تزدهر بها المنظمة اللامركزية. [137]

في المسلسل التلفزيوني المتحرك سبونج بوب سكوير بانتس على قناة نيكلوديون ، أفضل صديق للشخصية التي تحمل نفس الاسم هو نجم البحر الأحمق، باتريك ستار . [138]

كغذاء

أسياخ نجم البحر المقلية في الصين

تنتشر نجوم البحر على نطاق واسع في المحيطات، ولكنها تُستخدم كغذاء في بعض الأحيان فقط. قد يكون هناك سبب وجيه لذلك: تهيمن على أجسام العديد من الأنواع عظام عظمية، ويحتوي جدار جسم العديد من الأنواع على الصابونين ، والتي لها طعم غير سار، [77] والبعض الآخر يحتوي على التترودوتوكسينات السامة. [139] يمكن لبعض الأنواع التي تفترس الرخويات ثنائية المصراع أن تنقل التسمم الشللي للرخويات . [140] وجد جورج إيبرهارد رومف القليل من نجوم البحر المستخدمة كغذاء في الأرخبيل الإندونيسي ، بخلاف الطُعم في مصائد الأسماك، ولكن في جزيرة "هواموبيل" [ كذا ] يقطعها الناس ويعصرون "الدم الأسود" ويطبخونها بأوراق التمر الهندي الحامضة ؛ بعد ترك القطع ترتاح لمدة يوم أو يومين، يزيلون القشرة الخارجية ويطبخونها في حليب جوز الهند . [133] يتم تناول نجم البحر أحيانًا في الصين، [141] واليابان [142] [143] وفي ميكرونيزيا. [144]

كمقتنيات

في بعض الحالات، يتم أخذ نجم البحر من موطنه وبيعه للسياح كتذكارات أو زينة أو تحف أو للعرض في أحواض السمك. على وجه الخصوص، يتم جمع نجم البحر الشبكي على نطاق واسع في منطقة البحر الكاريبي، بموطنه الذي يسهل الوصول إليه ولونه المميز. في أوائل إلى منتصف القرن العشرين، كان هذا النوع شائعًا على طول سواحل جزر الهند الغربية، لكن الجمع والتجارة قلصا أعداده بشدة. في ولاية فلوريدا ، تم إدراج نجم البحر الشبكي على أنه مهدد بالانقراض وجمعه غير قانوني. ومع ذلك، لا يزال يُباع في جميع أنحاء نطاقه وخارجه. [76] توجد ظاهرة مماثلة في منطقة المحيطين الهندي والهادئ لأنواع مثل Protoreaster nodosus . [145]

نجم البحر معروض للبيع كتذكارات في قبرص

في تاريخ الصناعة والعسكرية

بفضل أذرعها المتعددة، توفر نجمة البحر استعارة شائعة لشبكات الكمبيوتر ، [146] والشركات [147] [148] وأدوات البرمجيات . [149] وهو أيضًا اسم نظام وشركة لتصوير قاع البحر . [150]

تم اختيار Starfish مرارًا وتكرارًا كاسم في التاريخ العسكري . حملت ثلاث سفن من البحرية الملكية اسم HMS Starfish : مدمرة من الفئة A أطلقت في عام 1894 ؛ [151] مدمرة من الفئة R أطلقت في عام 1916 ؛ [152] وغواصة من الفئة S أطلقت في عام 1933 وفقدت في عام 1940. [153] في الحرب العالمية الثانية ، كانت مواقع Starfish عبارة عن طعوم ليلية واسعة النطاق تم إنشاؤها أثناء الغارة الجوية لمحاكاة حرق المدن البريطانية. [154] كان Starfish Prime اختبارًا نوويًا على ارتفاعات عالية أجرته الولايات المتحدة في 9 يوليو 1962. [155]

مراجع

  1. ^ abc Sweet, Elizabeth (22 November 2005). "Fossil Groups: Modern forms: Asteroids: Extant Orders of the Asteroidea". جامعة بريستول. مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2007. تم الاسترجاع في 31 مايو 2016 .
  2. ^ abcdefghi Knott, Emily (7 October 2004). "Asteroidea. Sea stars and starfishes". مشروع ويب شجرة الحياة . تم الاسترجاع في 10 مايو 2013 .
  3. ^ ab Wu, Liang; Ji, Chengcheng; Wang, Sishuo; Lv, Jianhao (2012). "مزايا التناظر الخماسي لنجم البحر". arXiv : 1202.2219 [q-bio.PE].
  4. ^ براجر، إلين (2011). الجنس والمخدرات والوحل البحري: أغرب المخلوقات في المحيطات وأهميتها . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 74. ISBN 978-0-2266-7872-6.
  5. ^ لاكالي، ت. (2023). أدى التحول التطوري الجذري إلى إعطاء شوكيات الجلد شكلها غير المعتاد. مجلة الطبيعة. https://doi.org/10.1038/d41586-023-03123-1
  6. ^ abc Ruppert et al.، 2004. ص 877
  7. ^ Sweat, LH (31 أكتوبر 2012). "Glossary of terms: Phylum Echinodermata". مؤسسة سميثسونيان . تم الاسترجاع في 12 مايو 2013 .
  8. ^ abcdefg روبرت وآخرون، 2004. ص 887-889
  9. ^ ab Carefoot, Tom. "Pedicellariae". نجوم البحر: الحيوانات المفترسة والدفاعات . ملحمة الحلزون. مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2013. تم الاسترجاع في 11 مايو 2013 .
  10. ^ بارنز، RSK؛ كالو، P.؛ أوليف، PJW (1988). اللافقاريات: تركيب جديد . أكسفورد: منشورات بلاكويل العلمية. ص.  158- 160. ISBN 978-0-632-03125-2.
  11. ^ لورانس ، جي إم (24 يناير 2013). “ذراع الكويكب”. نجم البحر: علم الأحياء وبيئة الكويكب. الصحافة JHU. ص  15 – 23. ISBN 9781421407876.في لورانس (2013)
  12. ^ abc Fox, Richard (25 May 2007). "Asterias forbesi". Invertebrate Anatomy OnLine . جامعة لاندر . تم الاسترجاع في 19 مايو 2012 .
  13. ^ O'Neill, P. (1989). "بنية وميكانيكا جدار جسم نجم البحر". مجلة علم الأحياء التجريبي . 147 : 53– 89. doi :10.1242/jeb.147.1.53. PMID  2614339.
  14. ^ أب روبرت وآخرون، 2004. ص 879-883
  15. ^ هينيبرت، إي.؛ سانتوس، آر.؛ فلامانغ، بي. (2012). "شوكيات الجلد لا تمتص: أدلة ضد تورط الشفط في ربط القدم الأنبوبية" (ملف PDF) . زوسيمبوزيا . 1 : 25– 32. doi :10.11646/zoosymposia.7.1.3.
  16. ^ abc Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991). علم الحيوان . Saunders College Publishing. ص. 782. ISBN 978-0-03-030504-7.
  17. ^ كافي، مايكل جيه؛ وود، ريتشارد إل. (1981). "تخصصات في اقتران الإثارة والانكماش في الخلايا المجتذبة للقدم في نجم البحر Stylasterias forreri ". أبحاث الخلايا والأنسجة . 218 (3): 475– 485. doi :10.1007/BF00210108. PMID  7196288. S2CID  21844282.
  18. ^ Carefoot, Tom. "Tube feet". Sea Stars: Locomotion . A Snail's Odyssey. مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2013 . تم الاسترجاع في 11 مايو 2013 .
  19. ^ ab Chengcheng, J.; Wu, L.; Zhoa, W.; Wang, S.; Lv, J. (2012). "Echinoderms have both tendency". PLOS ONE . ​​7 (1): e28978. arXiv : 1202.4214 . Bibcode :2012PLoSO...728978J. doi : 10.1371/journal.pone.0028978 . PMC 3256158 . PMID  22247765. 
  20. ^ "نجمة جلدية - Dermasterias imbricata". نجوم البحر في شمال غرب المحيط الهادئ. مؤرشف من الأصل في 9 سبتمبر 2012. تم الاسترجاع في 27 سبتمبر 2012 .
  21. ^ McDaniel, Daniel. "Sand star - Luidia foliolata". Sea Stars of the Pacific Northwest. مؤرشف من الأصل في 9 سبتمبر 2012. تم الاسترجاع في 26 سبتمبر 2012 .
  22. ^ abcdef روبرت وآخرون، 2004. ص 886-887
  23. ^ abc Ruppert et al.، 2004. ص 885
  24. ^ abc Carefoot, Tom. "Adult nutrition". Sea Stars: Feeding, growth, & regeneration . A Snail's Odyssey. مؤرشف من الأصل في 12 مايو 2013 . تم الاسترجاع في 13 يوليو 2013 .
  25. ^ Semmens, Dean C.; Dane, Robyn E.; Pancholi, Mahesh R.; Slade, Susan E.; Scrivens, James H.; Elphick, Maurice R. (2013). "اكتشاف ببتيد عصبي جديد مرتبط بالنيوروفيزين يحفز انقباض المعدة وانكماشها في نجم البحر". مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (21): 4047– 4053. doi : 10.1242/jeb.092171 . PMID  23913946. S2CID  19175526.
  26. ^ abc Ruppert et al.، 2004. ص 883-884
  27. ^ روبرت وآخرون، 2004. ص. 886
  28. ^ McClintock, James B.; Amsler, Charles D.; Baker, Bill J. (2013). "8: Chemistry and Ecological Role of Starfish Secondary Metabolites". في لورانس، جون م. (المحرر). نجم البحر: علم الأحياء وعلم البيئة للكويكبات . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. رقم ISBN 978-1-4214-1045-6.
  29. ^ Zhang, Wen; Guo, Yue-Wei; Gu, Yucheng (2006). "Secondary metabolites from the South China Sea invertebrates: chemistry and biological activity". Current Medicinal Chemistry . 13 (17): 2041– 2090. doi :10.2174/092986706777584960. PMID  16842196.
  30. ^ abc Ruppert et al.، 2004. ص 887-888
  31. ^ abc Byrne, Maria (2005). "الولادة الحية في نجم البحر Cryptasterina hystera (Asterinidae): السمات المحفوظة والمعدلة في التكاثر والتطور". النشرة البيولوجية . 208 (2): 81– 91. CiteSeerX 10.1.1.334.314 . doi :10.2307/3593116. JSTOR  3593116. PMID  15837957. S2CID  16302535. 
  32. ^ Ottesen, PO; Lucas, JS (1982). "التقسيم أو البث: العلاقة المتبادلة بين التكاثر اللاجنسي والجنسي في مجموعة من نجم البحر الخنثوي الانشطاري Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)". علم الأحياء البحرية . 69 (3): 223– 233. رمز Bibcode :1982MarBi..69..223O. doi :10.1007/BF00397488. S2CID  84885523.
  33. ^ ab Crump, RG; Emson, RH (1983). "التاريخ الطبيعي وتاريخ الحياة والبيئة للنوعين البريطانيين من Asterina" (PDF) . دراسات ميدانية . 5 (5): 867– 882. تم الاسترجاع في 27 يوليو 2011 .
  34. ^ ab McClary, DJ; Mladenov, PV (1989). "نمط التكاثر في نجم البحر الحاضن والمبثوث Pteraster militaris ". علم الأحياء البحرية . 103 (4): 531– 540. رمز Bibcode :1989MarBi.103..531M. doi :10.1007/BF00399585. S2CID  84867808.
  35. ^ هندلر، جوردون؛ فرانز، ديفيد ر. (1982). "علم الأحياء لنجم البحر الحاضن، Leptasterias tenera، في جزيرة بلوك". النشرة البيولوجية . 162 (3): 273– 289. doi :10.2307/1540983. JSTOR  1540983.
  36. ^ شيا، فو شيانج (1966). "سلوك الحضانة لنجم البحر ذي الستة أشعة، Leptasterias hexactis". النشرة البيولوجية . 130 (3): 304– 315. doi :10.2307/1539738. JSTOR  1539738.
  37. ^ بايرن، م. (1996). "الولادة الحية وأكل لحوم البشر داخل الغدد التناسلية في نجوم البحر الصغيرة Patiriella vivipara وP. parvivipara (عائلة Asterinidae)". علم الأحياء البحرية . 125 (3): 551– 567. رمز Bibcode :1996MarBi.125..551B. doi :10.1007/BF00353268. S2CID  83110156.
  38. ^ ab Gaymer, CF; Himmelman, JH (2014). "Leptasterias polaris". نجم البحر: علم الأحياء والبيئة في الكويكبات . المجلد 10. ص  182- 84. رمز Bibcode :2014MBioR..10...93V. doi :10.1080/17451000.2013.820323.في لورانس (2013)
  39. ^ Mercier, A.; Hamel JF. (2014). "التكاثر في الكويكبات". نجم البحر: علم الأحياء والبيئة في الكويكبات . المجلد 10. ص. 37. رمز Bibcode :2014MBioR..10...93V. doi :10.1080/17451000.2013.820323.في لورانس (2013)
  40. ^ ثورسون، جونار (1950). "علم البيئة التناسلية واليرقية لللافقاريات القاعية البحرية". المراجعات البيولوجية . 25 (1): 1– 45. doi :10.1111/j.1469-185X.1950.tb00585.x. PMID  24537188. S2CID  43678161.
  41. ^ ab Beach, DH; Hanscomb, NJ; Ormond, RFG (1975). "فيرومون التبويض في نجم البحر ذي الأشواك". Nature . 254 (5496): 135– 136. Bibcode :1975Natur.254..135B. doi :10.1038/254135a0. PMID  1117997. S2CID  4278163.
  42. ^ ab Bos AR; GS Gumanao; B. Mueller; MM Saceda (2013). "الحجم عند النضج، والاختلافات بين الجنسين، وكثافة الأزواج خلال موسم التزاوج لنجم الشاطئ في المحيطين الهندي والهادئ Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea) في الفلبين". تكاثر اللافقاريات وتطورها . 57 (2): 113– 119. Bibcode :2013InvRD..57..113B. doi :10.1080/07924259.2012.689264. S2CID  84274160.
  43. ^ Run, J. -Q.; Chen, C. -P.; Chang, K. -H.; Chia, F. -S. (1988). "سلوك التزاوج والدورة التكاثرية لـ Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea)". علم الأحياء البحرية . 99 (2): 247– 253. رمز Bibcode :1988MarBi..99..247R. doi :10.1007/BF00391987. ISSN  0025-3162. S2CID  84566087.
  44. ^ كيسينج، جون ك.؛ جراهام، فيونا؛ إيرفين، تينيل ر.؛ كروسينج، ريان (2011). "التزاوج الزائف المتزامن المجمع لنجم البحر Archaster angulatus Müller & Troschel، 1842 (Echinodermata: Asteroidea) ودورته التكاثرية في جنوب غرب أستراليا". علم الأحياء البحرية . 158 (5): 1163– 1173. رمز Bibcode : 2011MarBi.158.1163K. doi : 10.1007/s00227-011-1638-2. S2CID  84926100.
  45. ^ ميلر، ريتشارد ل. (12 أكتوبر 1989). "دليل على وجود الفيرومونات الجنسية في نجم البحر الذي يتكاثر بحرية". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبية والبيئة . 130 (3): 205- 221. رمز Bibcode : 1989JEMBE.130..205M. doi : 10.1016/0022-0981(89)90164-0.
  46. ^ Achituv, Y.; Sher, E. (1991). "التكاثر الجنسي والانشطار في نجم البحر Asterina burtoni من ساحل البحر الأبيض المتوسط ​​في إسرائيل". نشرة علوم البحار . 48 (3): 670- 679.
  47. ^ روبيلار، تمارا؛ القس كاتالينا. دياز دي فيفار، إنريكيتا (30 يناير 2006). "توقيت الانشطار في نجم البحر Allostichaster capensis (Echinodermata: Asteroidea) في المختبر" (PDF) . ريفيستا دي بيولوجيا تروبيكال (53 (الملحق 3)): 299-303 .
  48. ^ abcd Edmondson, CH (1935). "التشريح الذاتي والتجديد لنجوم البحر الهاوايية" (PDF) . أوراق متحف الأسقف العرضية . 11 (8): 3– 20.
  49. ^ كارنيفالي، كانديا؛ بوناسورو ف. (2001). "مقدمة إلى علم الأحياء الخاص بالتجديد في شوكيات الجلد". أبحاث وتقنيات المجهر . 55 (6): 365– 368. doi :10.1002/jemt.1184. PMID  11782068. S2CID  31052874.
  50. ^ إيفز، ألكسندرا أ.؛ بالمر، أ. ريتشارد (2003). "التكاثر: الاستنساخ على نطاق واسع في يرقات شوكيات الجلد". نيتشر . 425 (6954): 146. رمز Bibcode :2003Natur.425..146E. doi : 10.1038/425146a . ISSN  0028-0836. PMID  12968170. S2CID  4430104.
  51. ^ ab Jaeckle, William B. (1994). "أنماط متعددة للتكاثر اللاجنسي بواسطة يرقات نجم البحر الاستوائية وشبه الاستوائية: تكيف غير عادي لتشتت الجينات والبقاء". النشرة البيولوجية . 186 (1): 62– 71. doi :10.2307/1542036. JSTOR  1542036. PMID  29283296.
  52. ^ Vickery, MS; McClintock, JB (1 ديسمبر 2000). "تأثيرات تركيز الغذاء وتوافره على حدوث الاستنساخ في يرقات نجم البحر Pisaster ochraceus التي تتغذى على العوالق النباتية". النشرة البيولوجية . 199 (3): 298– 304. doi :10.2307/1543186. JSTOR  1543186. PMID  11147710.
  53. ^ هاياشي، يوتاكا؛ موتوكاوا، تاتسو (1986). "تأثيرات البيئة الأيونية على لزوجة النسيج الضام في جدار جسم هولوثوريان". مجلة علم الأحياء التجريبي . 125 (1): 71-84 . doi : 10.1242/jeb.125.1.71 . ISSN  0022-0949.
  54. ^ ملادنوف، فيليب ف.؛ إيجدورا، سليمان؛ أسوترا، ساتيش؛ بيرك، روبرت د. (1989). "تنقية وتوصيف جزئي لعامل تعزيز الاستئصال الذاتي من نجم البحر بيكنوبوديا هيليانثويدس". النشرة البيولوجية . 176 (2): 169– 175. doi :10.2307/1541585. ISSN  0006-3185. JSTOR  1541585. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع في 12 يوليو 2013 .
  55. ^ قالب، عظم عارٍ (4 سبتمبر 2019). "حقائق ممتعة عن نجم البحر". المتحف البحري الوطني . تم الاسترجاع في 17 أبريل 2024 .
  56. ^ ab "Asteroidea (Sea Stars)". Encyclopedia.com . موسوعة الحياة الحيوانية لـ Grzimek. 2004 . تم الاسترجاع في 14 يوليو 2012 .
  57. ^ ماه، كريستوفر؛ نيزينسكي، مارثا؛ لوندستن، لوني (2010). "المراجعة التطورية لفصيلة هيباستيرينا (Goniasteridae؛ Asteroidea): تصنيفات لحيوانات المرجان في أعماق البحار، بما في ذلك جنس جديد وثلاثة أنواع جديدة". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 160 (2): 266-301 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00638.x .
  58. ^ ab Pearse, JS (2014). "Odontaster validus". نجم البحر: علم الأحياء والبيئة في الكويكبات . المجلد 10. ص  124- 25. رمز Bibcode :2014MBioR..10...93V. doi :10.1080/17451000.2013.820323.في لورانس (2013)
  59. ^ abc Kayal, Mohsen; Vercelloni, Julie; Lison de Loma, Thierry; Bosserelle, Pauline; Chancerelle, Yannick; Geoffroy, Sylvie; Stievenart, Céline; Michonneau, François; Penin, Lucie; Planes, Serge; Adjeroud, Mehdi (2012). Fulton, Christopher (محرر). "انتشار نجم البحر الشوكي المفترس (Acanthaster planci)، والوفيات الجماعية للشعاب المرجانية، والآثار المتتالية على أسماك الشعاب المرجانية والمجتمعات القاعية". PLOS ONE . ​​7 (10): e47363. Bibcode :2012PLoSO...747363K. doi : 10.1371/journal.pone.0047363 . PMC 3466260 . PMID  23056635. 
  60. ^ Turner, RL (2014). "Echinaster". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea . المجلد 10. ص  206- 207. Bibcode :2014MBioR..10...93V. doi :10.1080/17451000.2013.820323.في لورانس (2012)
  61. ^ أب فلوركين ، مارسيل (2012). علم الحيوان الكيميائي V3: شوكيات الجلد، النيماتودا، والأكانثوسيفالا. إلسفير. ص  75 – 77. ISBN 978-0-323-14311-0.
  62. ^ نيباكن، جيمس دبليو؛ بيرتنيس، مارك دي. (1997). علم الأحياء البحرية: نهج بيئي . دار نشر أديسون ويسلي التعليمية. ص. 174. رقم ISBN 978-0-8053-4582-7.
  63. ^ ماكلاين، جوزيف (5 أبريل 2021). "باحث يتحدث عن سكان تحت الماء من شوكيات الجلد آكلة لحوم البشر". phys.org . تم الاسترجاع في 6 أبريل 2021 .
  64. ^ Menage, BA; Sanford, E. (2014). "الدور البيئي لنجوم البحر من التجمعات إلى النظم البيئية الفوقية". نجم البحر: علم الأحياء وعلم البيئة في الكويكبات . المجلد 10. ص. 67. رمز Bibcode :2014MBioR..10...93V. doi :10.1080/17451000.2013.820323.في لورانس (2013)
  65. ^ Wagner, SC (2012). "Keystone Species". Nature Education Knowledge . تم الاسترجاع في 16 مايو 2013 .
  66. ^ Paine, RT (1966). "تعقيد شبكة الغذاء وتنوع الأنواع". American Naturalist . 100 (190): 65– 75. doi :10.1086/282400. JSTOR  2459379. S2CID  85265656.
  67. ^ Paine, RT (1971). "A short-term experimental research of resource distribution in a New Zealand rocky intertidal dwelling dwelling". علم البيئة . 52 (6): 1096– 1106. Bibcode :1971Ecol...52.1096P. doi :10.2307/1933819. JSTOR  1933819.
  68. ^ Wullf, L. (1995). "تغذية نجم البحر الكاريبي Oreaster reticulatus على الإسفنج ". علم الأحياء البحرية . 123 (2): 313– 325. Bibcode :1995MarBi.123..313W. doi :10.1007/BF00353623. S2CID  85726832.
  69. ^ Scheibling, RE (1980). "ديناميكيات ونشاط التغذية للتجمعات عالية الكثافة لـ Oreaster reticulatus (Echinodermata: Asteroidea) في موطن رقعة رملية". سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 2 : 321– 27. رمز Bibcode :1980MEPS....2..321S. doi : 10.3354/meps002321 .
  70. ^ Brodie J, Fabricius K, De'ath G, Okaji K (2005). "هل زيادة المدخلات الغذائية مسؤولة عن المزيد من تفشي نجم البحر الشوكي؟ تقييم الأدلة". نشرة التلوث البحري . 51 ( 1-4 ): 266-78 . Bibcode :2005MarPB..51..266B. doi :10.1016/j.marpolbul.2004.10.035. PMID  15757727.
  71. ^ أب بيرن، م. أوهارا، تي دي؛ لورانس، JM (2014). "أستيرياس أمورينسيس". نجم البحر: بيولوجيا وبيئة الكويكب . المجلد. 10. الصفحات من  177 إلى 179. بيب كود :2014MBioR ..10...93V. دوى :10.1080/17451000.2013.820323.في لورانس (2013)
  72. ^ "100 من أسوأ الأنواع الغريبة الغازية في العالم". قاعدة بيانات الأنواع الغازية العالمية. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2015. تم الاسترجاع في 16 يوليو 2010 .
  73. ^ وانج، أوليفر (5 ديسمبر 2022). "الثدييات المفقودة (المنقرضة: بقرة البحر ستيلر) التي ربما شكلت غابات عشب البحر في كاليفورنيا". نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2022 .
  74. ^ "ورقة حقائق: شقائق النعمان البحرية". الجمعية البيولوجية البحرية. 21 فبراير 2017. مؤرشف من الأصل في 24 ديسمبر 2019. تم الاسترجاع 10 يونيو 2019 .
  75. ^ abc Robles, C. (2014). "Pisaster ochraceus". نجم البحر: علم الأحياء والبيئة في الكويكبات . المجلد 10. ص  166- 167. رمز Bibcode :2014MBioR..10...93V. doi :10.1080/17451000.2013.820323.في لورانس (2013)
  76. ^ ab Scheibling, RE (2014). "Oreaster reticulatus". نجم البحر: علم الأحياء وعلم البيئة في الكويكبات . المجلد 10. ص 150. رمز المرجع : 2014MBioR..10...93V. doi : 10.1080/17451000.2013.820323.في لورانس (2013)
  77. ^ أب أندرسون إل، بوهلين إل، إيوريزي إم، ريتشيو آر، مينالي إل، مورينو لوبيز دبليو؛ بوهلين. إيوريزي. ريشيو. مينالي. مورينو لوبيز (1989). "النشاط البيولوجي للصابونين والمركبات الشبيهة بالسابونين من نجم البحر والنجوم الهشة". السم . 27 (2): 179– 88. بيب كود :1989Txcn...27..179A. دوى :10.1016/0041-0101(89)90131-1. بميد  2718189.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  78. ^ ab Mah, Christopher (20 أبريل 2010). "دفاع نجم البحر". مدونة Echinoblog . تم الاسترجاع في 30 مايو 2013 .
  79. ^ Shedd, John G. (2006). "Crown of Thorns Sea Star". Shedd Aquarium. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 22 مايو 2013 .
  80. ^ Hewson, Ian; Button, Jason B.; Gudenkauf, Brent M.; Miner, Benjamin; Newton, Alisa L.; Gaydos, Joseph K.; Wynne, Janna; Groves, Cathy L.; et al. (2014). "Densovirus associated with sea-star watting disease and mass deaths". PNAS . 111 (48): 17278– 17283. Bibcode :2014PNAS..11117278H. doi : 10.1073/pnas.1416625111 . PMC 4260605. PMID  25404293 . 
  81. ^ Peters, LE; Mouchka ME; Milston-Clements, RH; Momoda, TS; Menge, BA (2008). "تأثيرات الإجهاد البيئي على بلح البحر بين المد والجزر والحيوانات المفترسة من نجم البحر". Oecologia . 156 (3): 671– 680. Bibcode :2008Oecol.156..671P. doi :10.1007/s00442-008-1018-x. PMID  18347815. S2CID  19557104.
  82. ^ Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2008). "درجة حرارة الجسم أثناء انخفاض المد تغير من أداء التغذية لدى أحد الحيوانات المفترسة التي تعيش في أعلى منطقة المد والجزر". Limnology and Oceanography . 53 (4): 1562– 1573. Bibcode :2008LimOc..53.1562P. doi : 10.4319/lo.2008.53.4.1562 . S2CID  1043536.
  83. ^ Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2009). "نجم البحر بين المد والجزر يضبط القصور الذاتي الحراري لتجنب درجات حرارة الجسم الشديدة". The American Naturalist . 174 (6): 890– 897. doi :10.1086/648065. JSTOR  10.1086/648065. PMID  19827942. S2CID  13862880.
  84. ^ Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2013). "البقاء على قيد الحياة وانفصال الذراع مرتبطان بتباين الحرارة الإقليمي في نجم البحر بين المد والجزر". مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (12): 2183– 2191. doi : 10.1242/jeb.083881 . PMID  23720798. S2CID  4514808.
  85. ^ نيوتن، إل سي؛ ماكنزي، جيه دي (1995). "شوكيات الجلد والتلوث النفطي: اختبار الإجهاد المحتمل باستخدام الكائنات الحية المتعايشة". نشرة التلوث البحري . 31 ( 4-12 ): 453-456 . رمز Bibcode :1995MarPB..31..453N. doi :10.1016/0025-326X(95)00168-M.
  86. ^ تمارا، أ.؛ سكي، ج.م.؛ جيلان، د.؛ وارناو، م.؛ جانجو، م.؛ دوبوا، ف. (1998). "التحقق من صحة الكويكب أسترياس روبينز (شوكيات الجلد) كمؤشر حيوي للاتجاهات المكانية والزمانية للتلوث بالرصاص والكادميوم والزنك في الحقل". البحوث البيئية البحرية . 45 ( 4- 5): 341- 56. رمز Bibcode : 1998MarER..45..341T. doi : 10.1016/S0141-1136(98)00026-9.
  87. ^ Gooding, Rebecca A.; Harley, Christopher DG; Tang, Emily (2009). "ارتفاع درجة حرارة الماء وتركيز ثاني أكسيد الكربون يزيدان من نمو شوكيات الجلد الرئيسية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (23): 9316– 9321. Bibcode :2009PNAS..106.9316G. doi : 10.1073/pnas.0811143106 . PMC 2695056. PMID  19470464 . 
  88. ^ ab Wagonner, Ben (1994). "Echinodermata: Fossil Record". Echinodermata . متحف علم الحفريات بجامعة كاليفورنيا في بيركلي . تم الاسترجاع في 31 مايو 2013 .
  89. ^ Benton, Michael J. ; Harper, David AT (2013). "15. Echinoderms". Introduction to Paleobiology and the Fossil Record . Wiley. ISBN 978-1-118-68540-2.
  90. ^ ab Knott, Emily (2004). "Asteroidea: Sea stars and starfishes". مشروع شجرة الحياة على الويب . تم الاسترجاع في 19 أكتوبر 2012 .
  91. ^ ab Mah, Christopher L.; Blake, Daniel B. (2012). Badger, Jonathan H (ed.). "التنوع العالمي وتطور علم النشوء والتطور لـ Asteroidea (Echinodermata)". PLOS ONE . ​​7 (4): e35644. Bibcode :2012PLoSO...735644M. doi : 10.1371/journal.pone.0035644 . PMC 3338738 . PMID  22563389. 
  92. ^ Purit, JB; Keever, CC; Addison, JA; Byrne, M.; Hart, MW; Grosberg, RK; Toonen, RJ (2012). "Extraordinarily rapid life-history divergence between Cryptasterina sea star genres". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 279 (1744): 3914– 3922. doi :10.1098/rspb.2012.1343. PMC 3427584. PMID  22810427 . 
  93. ^ هانسون، هانز (2013). "Asteroidea". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم استرجاعه في 19 يوليو 2013 .
  94. ^ "أصل الكلمة اللاتينية Asteroidea". MyEtymology . 2008. مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2013. تم استرجاعه في 19 يوليو 2013 .
  95. ^ Wray, Gregory A. (1999). "Echinodermata: Spiny-skinned animals: sea urchins, starfish, and their alliances". مشروع شجرة الحياة على الويب . تم الاسترجاع في 19 أكتوبر 2012 .
  96. ^ Stöhr, S.; O'Hara, T. "World Ophiuroidea Database" . تم الاسترجاع في 19 أكتوبر 2012 .
  97. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Brisingida". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2012 .
  98. ^ داوني، مورين إي. (1986). "مراجعة شوكيات الجلد الأطلسية (شوكيات الجلد: أسترويديا)، مع وصف جنس وعائلة جديدين" (PDF) . مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان (435). مطبعة مؤسسة سميثسونيان: 1– 57. doi :10.5479/si.00810282.435. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 فبراير 2012. تم الاسترجاع في 18 أكتوبر 2012 .
  99. ^ ماه، كريستوفر. "Brisingida". Access Science: Encyclopedia . McGraw-Hill. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2012. تم الاسترجاع في 15 سبتمبر 2012 .
  100. ^ abc Vickery, Minako S.; McClintock, James B. (2000). "الشكل المقارن للأقدام الأنبوبية بين الكويكبات: التداعيات التطورية". علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 40 (3): 355– 364. doi : 10.1093/icb/40.3.355 .
  101. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Forcipulatida". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2012 .
  102. ^ بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . هولت-ساندرز إنترناشيونال. ص 948. ISBN 978-0-03-056747-6.
  103. ^ ماه، كريستوفر. "Forcipulatida". Access Science: Encyclopedia . McGraw-Hill. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2012. تم الاسترجاع في 15 سبتمبر 2012 .
  104. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Notomyotida". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2012 .
  105. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Paxillosida". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2012 .
  106. ^ ماتسوبارا، م.؛ كوماتسو، م.؛ أراكي، ت.؛ أساكاوا، س.؛ يوكوبوري، س.-ي.؛ واتانابي، ك.؛ وادا، هـ. (2005). "الحالة التطورية لباكسيلوسيدا (أستيرويديا) استنادًا إلى تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا الكاملة". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 36 (3): 598– 605. رمز Bibcode : 2005MolPE..36..598M. doi : 10.1016/j.ympev.2005.03.018. PMID  15878829.
  107. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Astropecten polyacanthus Müller & Troschel, 1842". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 6 يوليو 2013 .
  108. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Spinulosida". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2012 .
  109. ^ "Spinulosida". Access Science: Encyclopedia . McGraw-Hill. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2012. تم الاسترجاع في 15 سبتمبر 2012 .
  110. ^ ab Blake, Daniel B. (1981). "إعادة تقييم رتب نجم البحر Valvatida وSpinulosida". مجلة التاريخ الطبيعي . 15 (3): 375– 394. Bibcode :1981JNatH..15..375B. doi :10.1080/00222938100770291.
  111. ^ ماه، كريستوفر (2012). "إكينستر (إكينستر) سيبوسيتوس (ريتزيوس، 1783)". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 6 يوليو 2013 .
  112. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Valvatida". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2012 .
  113. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Culcita (Agassiz، 1836)". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 6 يوليو 2013 .
  114. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Dermasterias imbricata (Grube, 1857)". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 6 يوليو 2013 .
  115. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Xyloplax Baker, Rowe & Clark, 1986". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 6 يوليو 2013 .
  116. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Velatida". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2012 .
  117. ^ ماه، كريستوفر. "فيلاتيدا". Access Science: Encyclopedia . McGraw-Hill. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2012. تم الاسترجاع في 15 سبتمبر 2012 .
  118. ^ ماه، كريستوفر (2012). "Pteraster tesselatus Ives, 1888". WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 6 يوليو 2013 .
  119. ^ "عائلة Calliasterellidae". قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2016. تم الاسترجاع في 10 مايو 2013 .
  120. ^ Walker, Cyril , Ward, David Fossils  : Smithsonian Handbook , ISBN 0-7894-8984-8 (2002, paperback, revisited), ISBN 1-56458-074-1 (1992, 1st edition). الصفحة 186  
  121. ^ Telford, MJ; Lowe, CJ; Cameron, CB; Ortega-Martinez, O.; Aronowicz, J.; Oliveri, P.; Copley, RR (2014). "التحليل النشوئي لعلاقات فئوية شوكيات الجلد يدعم وجود النجميات". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1786): 20140479. doi :10.1098/rspb.2014.0479. PMC 4046411. PMID  24850925 . 
  122. ^ Gale, AS (1987). "علم تطور وتصنيف شوكيات الجلد (Asteroidea)". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 89 (2): 107– 132. doi :10.1111/j.1096-3642.1987.tb00652.x.
  123. ^ بليك، دي بي (1987). "تصنيف وتطور نجوم البحر بعد حقبة الحياة القديمة (Asteroidea: Echinodermata)". مجلة التاريخ الطبيعي . 21 (2): 481– 528. رمز Bibcode :1987JNatH..21..481B. doi :10.1080/00222938700771141.
  124. ^ Janies, Daniel A.; Voight, Janet R.; Daly, Marymegan (2011). "سلالة شوكيات الجلد بما في ذلك Xyloplax، وهو كويكب وراثي". Syst. Biol . 60 (4): 420– 438. doi : 10.1093/sysbio/syr044 . PMID  21525529.
  125. ^ Wessel, GM; Reich, AM; Klatsky, PC (2010). "استخدام نجوم البحر لدراسة العمليات الإنجابية الأساسية". علم الأحياء النظمي في الطب التناسلي . 56 (3): 236– 245. doi :10.3109/19396361003674879. PMC 3983664. PMID  20536323 . 
  126. ^ مجموعة لينارت. "ديناميكيات الهيكل الخلوي ووظيفته في الخلايا البيضية". مختبر الأحياء الجزيئية الأوروبي. مؤرشف من الأصل في 1 أغسطس 2014. تم الاسترجاع في 22 يوليو 2013 .
  127. ^ دافيدوف، بي في؛ شوبرافي، أو آي؛ فاسيتسكي، إس جي (1990). الأنواع الحيوانية للدراسات التنموية: نجم البحر Asterina pectinifera. Springer US. ص  287-311 . doi :10.1007/978-1-4613-0503-3. ISBN 978-1-4612-7839-9. S2CID  42046815.
  128. ^ فريدمان، راشيل إس سي؛ كراوس، ديان إس. (2009). "التجديد والإصلاح: نتائج جديدة في أبحاث الخلايا الجذعية والشيخوخة". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1172 (1): 88– 94. doi :10.1111/j.1749-6632.2009.04411.x. PMID  19735242. S2CID  755324.
  129. ^ تيد رانوسا (19 يونيو 2015). "نجم البحر يظهر قدرة غريبة على طرد الأجسام الغريبة من خلال الجلد". تيك تايمز، ساينس . مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2016.
  130. ^ "William Jenkyn Thomas, MA". مدرسة أبردير للأولاد الثانوية. مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2014. تم الاسترجاع في 12 مايو 2013 .
  131. ^ توماس، ويليام جنكين (1943). بعض الأساطير والخرافات حول السكان الأصليين الأستراليين. ويتكومب آند تومبس. ص  21-28 .
  132. ^ تريجير، إدوارد (1900). ""أغنية الخلق"" في هاواي". مجلة الجمعية البولينيزية . 9 (1): 38– 46. مؤرشف من الأصل في 12 فبراير 2016. تم الاسترجاع في 13 مايو 2013 .
  133. ^ أب رومفيوس، جورجيوس إيفرهاردوس (= جورج إيبرهارد رامبف)؛ بيكمان، إي إم (عبر) (1999) [1705]. خزانة الفضول الأمبونية (العنوان الأصلي: Amboinsche Rariteitkamer) . مطبعة جامعة ييل. ص. 68. ردمك 978-0-300-07534-2.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  134. ^ واتس، بيتر (2008). نجم البحر (ثلاثية ريفتيرز) . تور. رقم ISBN 978-0-7653-1596-0.
  135. ^ أوربل، جيني (2012). نجم البحر . دار تيدج للنشر. رقم الكتاب المعياري الدولي 978-1-5147-8841-7.
  136. ^ أديسون، أليس (2012). نجم البحر: عام في حياة الحزن والاكتئاب . Chipmunkapublishing. ISBN 978-1-8499-1995-1.
  137. ^ برافمان، أوري؛ بيكستروم، رود (2006). نجم البحر والعناكب: القوة التي لا يمكن إيقافها للمنظمات التي لا قائد لها . بنغوين. رقم ISBN 978-1-59184-183-8.
  138. ^ "سبونج بوب سكوير بانتس". باتريك . نيكلوديون. 2013. مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2014. تم الاسترجاع 16 مايو 2013 .
  139. ^ Lin SJ, Hwang DF; Hwang (أبريل 2001). "مصدر محتمل للسموم التيترودوتوكسين في نجم البحر Astropecten scoparius". Toxicon . 39 (4): 573– 9. Bibcode :2001Txcn...39..573L. doi :10.1016/S0041-0101(00)00171-9. PMID  11024497.
  140. ^ أساكاوا، م.؛ نيشيمورا، ف.؛ ميازاوا، ك.؛ نوغوتشي، ت. (1997). "حدوث سم شللي في نجم البحر أستريا أمورينسيس في خليج كوري، محافظة هيروشيما، اليابان". توكسيكون . 35 (7): 1081– 1087. رمز Bibcode :1997Txcn...35.1081A. doi :10.1016/S0041-0101(96)00216-4. PMID  9248006.
  141. ^ "الانغماس في المأكولات الغريبة في بكين". دليل الصين. 2011. مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2014. تم الاسترجاع في 28 فبراير 2014 .
  142. ^ شركة أماكوسا تي في المحدودة (7 أغسطس 2011). "طبخ نجم البحر في اليابان". ebook10005 . أماكوسا تي في . تم استرجاعه في 18 مايو 2013 .
  143. ^ "Pouch A" (باللغة اليابانية). Kenko.com. مؤرشف من الأصل في 3 أغسطس 2014. تم الاسترجاع في 18 مايو 2013 .
  144. ^ يوهانس، روبرت إيرل (1981). كلمات البحيرة: الصيد والتراث البحري في منطقة بالاو في ميكرونيزيا. مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 87.
  145. ^ بوس، أر؛ جوماناو، GS؛ أليبويو، جي سي إي؛ كاردونا، إل تي (2008). “الديناميات السكانية والتكاثر والنمو لنجم البحر المقرن في المحيطين الهندي والهادئ، عقدة Protoreaster (Echinodermata؛ Asteroidea)”. علم الأحياء البحرية . 156 (1): 55– 63. بيب كود :2008MarBi.156...55B. دوى : 10.1007/s00227-008-1064-2 . اتش دي ال : 2066/72067 . S2CID  84521816.
  146. ^ "نجم البحر". مختبرات اليرقات. مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2014. تم الاسترجاع 10 مايو 2013 .
  147. ^ Starfish Associates LLC (2005–2013). "Starfish". Starfish Associates . تم الاسترجاع في 10 مايو 2013 .
  148. ^ "موتورولا تستحوذ على ستارفيش". موتورولا. 14 يوليو 1998. مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2012. تم الاسترجاع 11 مايو 2013 .(انظر أيضًا Starfish Software .)
  149. ^ "Starfish". Duke Startup Challenge . جامعة ديوك. مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2013. تم الاسترجاع في 10 مايو 2013 .
  150. ^ "Starfish". Starfish Seabed Imaging Systems. 2013. مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2012. تم الاسترجاع 10 مايو 2013 .
  151. ^ مانينغ، تي دي (كابتن) (1961). المدمرة البريطانية . جودفري كايف أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-906223-13-0.
  152. ^ "مدمرات فئة R من فئة Admiralty (1915–1917)". تاريخ البحرية الملكية. مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2013. تم الاسترجاع في 12 يوليو 2013 .
  153. ^ "HM Submarine Starfish". Submarines: Chatham built . 1 يوليو 2013. مؤرشف من الأصل في 7 سبتمبر 2013 . تم الاسترجاع في 13 يوليو 2013 .
  154. ^ كراودي، تيري (2008). خداع هتلر: الخيانة والخداع في الحرب العالمية الثانية . دار أوسبري للنشر. ص 61. رقم ISBN 978-1-84603-135-9.
  155. ^ Dyal, P. (10 December 1965). "Operation Dominic, Fish Bowl Series, Project Officer's Report; Project 6.7: Debris Expansion Experiment, Extracted Version" (PDF) . مختبر أسلحة القوات الجوية. تقرير AD-A995 428. مؤرشف من الأصل (PDF) في 5 نوفمبر 2010. تم الاسترجاع في 11 مايو 2013 .

فهرس

  • لورانس، جيه إم، محرر (2013). نجم البحر: علم الأحياء والبيئة في الكويكبات . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. رقم ISBN 978-1-4214-0787-6.
  • روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري (الطبعة السابعة). Cengage Learning. ISBN 978-81-315-0104-7.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعلقة بـنجم البحر.
  • ماه، كريستوفر ل. (24 يناير 2012). "إشينوبلوج".مدونة عن نجوم البحر بقلم متخصص متحمس ومحترف.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=نجم البحر&oldid=1266275075"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate