الرخويات

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 27 صور
الموسوعة الحرة

Cornu aspersum (المعروف سابقًا باسم Helix aspersa ) - حلزون أرضي شائع
صدفة حلزون المياه العذبة Marisa cornuarietis

الرخويات شعبة من اللافقاريات الأولية الفم ، وتُعرف أفرادها بالرخويات . يُعرف منها 86,600 نوعًا حيًا [ 6 ] ، مما يجعلها ثاني أكبر شعبة حيوانية بعد مفصليات الأرجل . ويُقدّر عدد الأنواع الأحفورية الإضافية بين 60,000 و100,000 نوع [7]، ونسبة الأنواع الحية غير الموصوفة مرتفعة جدًا. ولا تزال العديد من التصنيفات غير مدروسة بشكل كافٍ [ 8 ] . 

تُعدّ الرخويات أكبر شعبة بحرية ، إذ تُشكّل حوالي 23% من جميع الكائنات البحرية المُصنّفة . وهي شديدة التنوّع، ليس فقط في الحجم والبنية التشريحية ، بل أيضًا في السلوك والموئل ، حيث توجد مجموعات عديدة منها في المياه العذبة وحتى على اليابسة . تُقسّم هذه الشعبة عادةً إلى 7 أو 8 طوائف تصنيفية ، [ 9 ] انقرض منها نوعان تمامًا . تُعتبر رأسيات الأرجل ، مثل الحبار والسبيدج والأخطبوط ، من بين أكثر اللافقاريات تطورًا من الناحية العصبية ، ويُعدّ الحبار العملاق أو الحبار الهائل أكبر أنواع اللافقاريات المعروفة الموجودة حاليًا. أما بطنيات الأقدام ( القواقع والبزاقات وأذن البحر ) فهي أكثر الطوائف تنوّعًا ، إذ تُمثّل 80% من إجمالي أنواع الرخويات المُصنّفة.

تتمثل السمات الأربع الأكثر شيوعًا التي تُعرّف الرخويات الحديثة في جسمها الرخو المُكوّن بالكامل تقريبًا من العضلات ، وعباءتها ذات التجويف الكبير المُستخدم للتنفس والإخراج ، ووجود لسان ناشر (باستثناء ذوات الصدفتين )، وبنية جهازها العصبي . وبخلاف هذه العناصر المشتركة، تُظهر الرخويات تنوعًا شكليًا كبيرًا، لذا تعتمد العديد من الكتب الدراسية في وصفها على "رخوي سلفي افتراضي" (انظر الصورة أدناه). يمتلك هذا السلف صدفة واحدة تُشبه صدفة الليمبيت ، وهي مصنوعة من البروتينات والكيتين المُدعّم بكربونات الكالسيوم ، ويُفرزها عباءة تُغطي السطح العلوي بالكامل. أما الجانب السفلي من الحيوان فيتكون من "قدم" عضلية واحدة .

على الرغم من أن الرخويات من ذوات التجويف الجسمي ، إلا أن تجويفها الجسمي عادةً ما يكون صغيرًا. يُعد التجويف الجسمي الرئيسي تجويفًا دمويًا يدور فيه الدم ؛ ولذلك، فإن جهازها الدوري مفتوح في الغالب . يتكون الجهاز الغذائي للرخويات من لسان كاشط يُسمى المِبْرَد، وجهاز هضمي معقد تلعب فيه المخاط المُفرز والأهداب المجهرية التي تعمل بقوة العضلات أدوارًا مهمة متعددة. تمتلك الرخويات زوجًا من الحبال العصبية ، أو ثلاثة في ذوات الصدفتين . يحيط الدماغ ، في الأنواع التي تمتلك دماغًا واحدًا، بالمريء .

تمتلك معظم الرخويات عيونًا ، وجميعها مزودة بمستشعرات للكشف عن المواد الكيميائية والاهتزازات واللمس . يعتمد أبسط أنواع الجهاز التناسلي للرخويات على الإخصاب الخارجي ، ولكن توجد أنواع أكثر تعقيدًا. تضع جميعها تقريبًا بيضًا ، قد يفقس منه يرقات تروكوفور ، أو يرقات فيليجر الأكثر تعقيدًا ، أو رخويات بالغة مصغرة. يتميز تجويفها الجوفي بصغر حجمه. ولديها جهاز دوري مفتوح وأعضاء تشبه الكلى للإخراج.

توجد أدلة قوية على ظهور بطنيات الأقدام ورأسيات الأرجل وذوات الصدفتين في العصر الكامبري ،  قبل 541 إلى 485.4 مليون سنة. ومع ذلك، لا يزال التاريخ التطوري لنشأة الرخويات من أسلافها من شعبة اللوفوتروكوزوا، وتنوعها إلى الأشكال الحية والمتحجرة المعروفة، موضع نقاش حاد بين العلماء.

أحفورة أمونيت معروضة في المتحف الوطني للفلبين

لطالما كانت الرخويات، ولا تزال، مصدراً غذائياً هاماً للبشر. وتُشكل السموم التي قد تتراكم في بعض أنواع الرخويات في ظروف معينة خطراً للتسمم الغذائي، ولذا وضعت العديد من الدول قوانين للحد من هذا الخطر. كما كانت الرخويات، على مر القرون، مصدراً للسلع الفاخرة الهامة، ولا سيما اللؤلؤ ، وعرق اللؤلؤ ، وصبغة الأرجوان الصوري ، وحرير البحر . وقد استُخدمت أصدافها أيضاً كعملة في بعض المجتمعات ما قبل الصناعية.

تُعتبر بعض أنواع الرخويات أحيانًا خطرة أو آفات على الأنشطة البشرية. غالبًا ما تكون لدغة الأخطبوط ذي الحلقات الزرقاء قاتلة، بينما تُسبب لدغة الأخطبوط المعوي (Enteroctopus dofleini) التهابًا قد يستمر لأكثر من شهر. كما أن لسعات بعض أنواع المحار المخروطي الاستوائي الكبير من فصيلة المحار المخروطي (Conidae) قد تكون قاتلة، إلا أن سمومها المتطورة، رغم سهولة إنتاجها، أصبحت أدوات مهمة في أبحاث علم الأعصاب . ينتقل داء البلهارسيا (المعروف أيضًا باسم داء البلهارسيا أو حمى الحلزون) إلى الإنسان عن طريق الحلزونات المائية، ويُصيب حوالي 200  مليون شخص. كما تُعدّ الحلزونات والبزاقات آفات زراعية خطيرة، وقد أدى إدخال بعض أنواع الحلزونات، سواءً عن طريق الخطأ أو عمدًا، إلى بيئات جديدة إلى إلحاق أضرار جسيمة ببعض النظم البيئية .

أصل الكلمة

تُشتق كلمتا mollusc و mollusk من الكلمة الفرنسية mollusque ، والتي بدورها مشتقة من الكلمة اللاتينية mollusca ، من mollis ، وتعني "لين". وقد استخدمها جونستون (في كتابه Historiæ Naturalis، عام 1650) لوصف مجموعة من رأسيات الأرجل. [ 10 ] يُستخدم مصطلح Molluscus في اللاتينية الكلاسيكية كصفة فقط مع nux ( جوزة ) لوصف نوع معين من الجوز اللين. ربما تأثر استخدام جونستون، ولينيوس لاحقًا، لمصطلح mollusca في التصنيف البيولوجي بمصطلح أرسطو τὰ μαλάκια ta malákia (اللينون؛ < μαλακός malakós "لين")، والذي طبقه، من بين أمور أخرى، على الحبار . [ 11 ] [ 12 ] وبناءً على ذلك، يُطلق على الدراسة العلمية للرخويات اسم علم الرخويات . [ 13 ]

كان اسم Molluscoida يُستخدم سابقًا للدلالة على قسم من المملكة الحيوانية يضم عضديات الأرجل ، والبروزوا ، والزقيات ، حيث كان يُعتقد أن أفراد هذه المجموعات الثلاث يشبهون الرخويات إلى حد ما. وكما هو معروف الآن، فإن عضديات الأرجل والبروزوا والرخويات جميعها جزء من شعبة Lophotrochozoa، ولكنها لا ترتبط كثيرًا بالزقيات، لذلك تم التخلي عن اسم Molluscoida. [ 14 ]

تعريف

من أبرز السمات المشتركة لبنية جسم الرخويات وجود عباءة تحتوي على تجويف جسمي كبير يُستخدم للتنفس والإخراج ، بالإضافة إلى تنظيم الجهاز العصبي. ولدى العديد منها صدفة كلسية . [ 15 ]

طوّرت الرخويات مجموعة متنوعة من التراكيب الجسمية، مما يجعل إيجاد سمات مشتركة (خصائص مميزة) تنطبق على جميع المجموعات الحديثة أمرًا صعبًا. [ 16 ] السمة الأكثر شيوعًا للرخويات هي أنها غير مقسمة ومتناظرة ثنائيًا. [ 17 ] تتواجد السمات التالية في جميع الرخويات الحديثة: [ 18 ] [ 20 ]

توجد استثناءات هامة لخصائص أخرى تظهر عادةً في الكتب المدرسية:

هل توجد سمة مميزة في هذه الفئات من الرخويات؟
سمة عالمية مفترضة للرخويات [ 18 ]أبلاكوفورا [ 19 ] : 291-292بوليبلاكوفورا [ 19 ] : 292-298Monoplacophora [ 19 ] : 298–300بطنيات الأقدام [ 19 ] : 300-343رأسيات الأرجل [ 19 ] : 343-367ذوات الصدفتين [ 19 ] : 367-403Scaphopoda [ 19 ] : 403–407
الرادولا ، وهي "لسان" خشن ذو أسنان كيتينيةغائب في 20% من النيومينيومورفانعمنعمنعمنعملاداخلي، لا يمكن أن يمتد إلى ما وراء الجسم
قدم عريضة وعضليةمنخفض أو غائبنعمنعمنعمتم تعديلها إلى أذرعنعمصغير، فقط في الطرف "الأمامي"
تجمع الأعضاء الداخلية في المنطقة الظهرية (الكتلة الحشوية)غير واضحنعمنعمنعمنعمنعمنعم
أعور هضمي كبيرلا توجد أعور في بعض أنواع الأبلاكوفورانعمنعمنعمنعمنعملا
الكلى الكبيرة المعقدةلا أحدنعمنعمنعمنعمنعمصغير وبسيط
صمام واحد أو أكثر / غلافالأشكال البدائية، نعم؛ الأشكال الحديثة، لانعمنعمنعم، القواقع؛ نعم، في الغالب نعم (بقايا داخلية)الأخطبوطات، بعضها (أثرية)؛ الحبار، النوتيلوس، السبل، نعمنعمنعم
حامل الأسناننعمنعمنعمنعمنعملانعم

تنوع

تنوع واختلاف أصداف الرخويات المعروضة
تشكل القواقع ( الحلزونات والبزاقات ) حوالي 80% من جميع أنواع الرخويات المعروفة ، بما في ذلك هذا النوع من القواقع البحرية (حلزون البحر). [ 21 ]

تتراوح تقديرات الأنواع الحية الموصوفة والمعترف بها من الرخويات بين 50,000 و120,000 نوع كحد أقصى. [ 4 ] يصعب تقدير العدد الإجمالي للأنواع الموصوفة بسبب عدم حسم مسألة الترادف . في عام 1969، قدّر ديفيد نيكول العدد الإجمالي المحتمل لأنواع الرخويات الحية بـ 107,000 نوع، منها حوالي 12,000 نوع من بطنيات الأقدام في المياه العذبة و35,000 نوع من الرخويات البرية . تُشكّل ذوات الصدفتين حوالي 14% من الإجمالي، بينما تُشكّل الفئات الخمس الأخرى أقل من 2% من الرخويات الحية. [ 22 ] في عام 2009، قدّر تشابمان عدد أنواع الرخويات الحية الموصوفة بـ 85,000 نوع. [ 4 ] وفي عام 2001، قدّر هازبرونار حوالي 93,000 نوع مُسمى، [ 23 ] وهو ما يُمثّل 23% من جميع الكائنات البحرية المُسماة. [ 24 ] تأتي الرخويات في المرتبة الثانية بعد المفصليات من حيث عدد أنواع الحيوانات الحية [ 21 ] ، متأخرةً بفارق كبير عن المفصليات التي يبلغ عددها 1,113,000 نوع، ولكنها متقدمةً بفارق كبير عن الحبليات التي يبلغ عددها 52,000 نوع. [ 19 ] : الصفحة الأولى. يُقدّر عدد الأنواع الحية بحوالي 200,000 نوع، [ 4 ] [ 25 ] و70,000 نوع أحفوري، [ 18 ] على الرغم من أن العدد الإجمالي لأنواع الرخويات التي وُجدت على الإطلاق، سواءً حُفظت أم لا، يجب أن يكون أكبر بكثير من العدد الموجود اليوم. [ 26 ]    

تتميز الرخويات بتنوع أشكالها أكثر من أي شعبة حيوانية أخرى . فهي تشمل القواقع ، والبزاقات ، وغيرها من بطنيات الأقدام ؛ والمحار ، وغيرها من ذوات الصدفتين ؛ والحبار ، وغيرها من رأسيات الأرجل ؛ بالإضافة إلى مجموعات فرعية أخرى أقل شهرة ولكنها مميزة بنفس القدر. لا تزال غالبية الأنواع تعيش في المحيطات، من الشواطئ إلى أعماق البحار ، لكن بعضها يشكل جزءًا هامًا من حيوانات المياه العذبة والنظم البيئية الأرضية . تتميز الرخويات بتنوعها الهائل في المناطق الاستوائية والمعتدلة ، ولكن يمكن العثور عليها في جميع خطوط العرض . [ 16 ] حوالي 80% من جميع أنواع الرخويات المعروفة هي بطنيات الأقدام. [ 21 ] تُعد رأسيات الأرجل، مثل الحبار ، والسبيدج ، والأخطبوط ، من بين أكثر اللافقاريات تطورًا من الناحية العصبية. [ 27 ] يُعد الحبار العملاق ، الذي لم يُرصد حيًا في شكله البالغ حتى وقت قريب، [ 28 ] أحد أكبر اللافقاريات ، ويتفوق عليه الحبار الضخم في الوزن ولكن ليس في الطول . [ 29 ]

تُعدّ الرخويات التي تعيش في المياه العذبة والبرية عرضةً بشكل استثنائي للانقراض. وتتباين تقديرات أعداد الرخويات غير البحرية تبايناً واسعاً، ويعود ذلك جزئياً إلى عدم إجراء مسح شامل للعديد من المناطق. كما يوجد نقص في المتخصصين القادرين على تحديد جميع الحيوانات في أي منطقة بدقة تصل إلى مستوى النوع. ومع ذلك، فقد ضمّت القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة في عام 2004 ما يقرب من 2000 نوع من الرخويات غير البحرية المهددة بالانقراض. وللمقارنة، فإن الغالبية العظمى من أنواع الرخويات بحرية، ولكن 41 نوعاً فقط منها ظهرت في القائمة الحمراء لعام 2004. وتُشكّل الرخويات حوالي 42% من حالات الانقراض المسجلة منذ عام 1500، وتتألف هذه الحالات بالكامل تقريباً من أنواع غير بحرية. [ 30 ]

تشريح

رسم تخطيطي تشريحي لنوع افتراضي من الرخويات السلفية

نظراً للتنوع التشريحي الكبير بين الرخويات، تبدأ العديد من الكتب الدراسية موضوع تشريح الرخويات بوصف ما يُسمى بالرخويات البدائية ، أو الرخويات العامة الافتراضية ، أو الرخويات السلفية الافتراضية ( HAM )، وذلك لتوضيح السمات الأكثر شيوعاً في هذه الشعبة. ويُشابه هذا التصوير إلى حد كبير تصوير أحاديات الصفيحة الحديثة . [ 16 ] [ 20 ] [ 31 ]

الرخويات العامة حيوانات غير مقسمة، متناظرة ثنائياً، ولها صدفة واحدة تشبه صدفة الليمبيت في الأعلى. تُفرز هذه الصدفة بواسطة غشاء يغطي سطحها العلوي. أما سطحها السفلي فيتكون من قدم عضلية واحدة. [ 20 ] الكتلة الحشوية، أو الحشوية القشرية، هي المنطقة الأيضية الرخوة غير العضلية في الرخويات، وتحتوي على أعضاء الجسم. [ 17 ]

الوشاح وتجويف الوشاح

يُحيط تجويف الوشاح، وهو طية في الوشاح، بمساحة كبيرة. وهو مُبطّن بطبقة البشرة، ويتعرّض، بحسب البيئة ، للبحر أو الماء العذب أو الهواء. كان التجويف في الجزء الخلفي من الرخويات الأولى، لكن موقعه الآن يختلف من مجموعة إلى أخرى. يقع في تجويف الوشاح كل من فتحة الشرج ، وزوج من الحويصلات الكيميائية (المستشعرات الكيميائية) في "المسار" الداخل، والزوج الخلفي من الخياشيم ، وفتحات خروج الكليتين ( النفريديا) المعروفة باسم "أعضاء البوجانوس"، والغدد التناسلية (الأعضاء التناسلية). [ 20 ] يقع الجسم الرخو بأكمله للمحاريات داخل تجويف وشاح مُوسّع. [ 17 ]

صدَفَة

تفرز حافة الوشاح صدفة (تغيب جزئيًا في عدد من المجموعات التصنيفية، مثل عاريات الخيشوم [ 17 ] ) تتكون أساسًا من الكيتين والكونكيولين ( بروتين مُصلَّب بكربونات الكالسيوم )، [ 20 ] [ 32 ] باستثناء الطبقة الخارجية، التي تتكون في جميع الحالات تقريبًا من الكونكيولين بالكامل (انظر الغشاء الخارجي ). [ 20 ] لا تستخدم الرخويات الفوسفات أبدًا لبناء أجزائها الصلبة، [ 33 ] باستثناء Cobcrephora الذي يُشك في وجوده . [ 34 ] في حين أن معظم أصداف الرخويات تتكون أساسًا من الأراغونيت ، فإن بطنيات الأقدام التي تضع بيضًا بصدفة صلبة تستخدم الكالسيت (أحيانًا مع آثار من الأراغونيت) لبناء أصداف البيض. [ 35 ]

يتكون الغلاف من ثلاث طبقات: الطبقة الخارجية ( الطبقة الخارجية ) المصنوعة من مواد عضوية، وطبقة وسطى مصنوعة من الكالسيت العمودي ، وطبقة داخلية تتكون من الكالسيت الرقائقي، وغالبًا ما تكون صدفية . [ 17 ]

تحتوي الصدفة في بعض الأنواع على فتحات. ففي أذن البحر، توجد ثقوب في الصدفة تُستخدم للتنفس وإطلاق البويضات والحيوانات المنوية، وفي النوتيلوس، يمر خيط من الأنسجة يُسمى السيفون عبر جميع الحجرات، أما الصفائح الثمانية التي تُشكل صدفة الكيتونات فتخترقها أنسجة حية تحتوي على أعصاب وبنى حسية. [ 36 ] لا تزال أقدم الرخويات الحية تطورًا، وهي عديدات الأصداف (الكيتونات) والأبلاكوفورا عديمة الصدفة، موضع جدل على الرغم من العديد من الدراسات التطورية والجزيئية لهذه الكائنات. [ 37 ] [ 38 ] بحثت كلتا الدراستين في تطور الرخويات من خلال توليف البيانات الأحفورية والحديثة، [ 37 ] بينما اعتمدت الأخرى على تسلسلات الحمض النووي الريبوزي النووي للوحدات الفرعية الكبيرة والصغيرة. [ 38 ] مقال آخر يصف الكيتونات، مع أصدافها هذه المرة، هو مقال من تأليف دي كيه جاكوبس وآخرين، حيث يتم فيه فحص تطور أصداف الرخويات والكيتونات لتوضيح تطور الكيتون، من متعددات الأصداف، إلى عديمات الأصداف، وغيرها. [ 39 ]

مقطع فيديو مدته 50 ثانية يظهر فيه حلزونات (على الأرجح من نوعي Natica chemnitzi و Cerithium stercusmuscaram ) تتغذى على قاع البحر في خليج كاليفورنيا ، بويرتو بينياكو ، المكسيك.

يمتلك جسم الرخويات قدمًا عضلية بطنية، تتكيف لأغراض مختلفة (الحركة، التشبث بالركيزة، الحفر، أو التغذية) في مختلف الأصناف. [ 40 ] تحمل القدم زوجًا من الأكياس التوازنية ، التي تعمل كمستشعرات للتوازن. في بطنيات الأقدام، تفرز القدم مخاطًا كمادة مزلقة لتسهيل الحركة. في الأنواع التي تمتلك صدفة علوية فقط، مثل الليمبيت ، تعمل القدم كممص يربط الحيوان بسطح صلب، وتضغط العضلات العمودية الصدفة عليه؛ في الرخويات الأخرى، تسحب العضلات العمودية القدم والأجزاء الرخوة الأخرى المكشوفة إلى داخل الصدفة. [ 20 ] في ذوات الصدفتين، تتكيف القدم للحفر في الرواسب؛ [ 40 ] في رأسيات الأرجل، تُستخدم القدم للدفع النفاث، [ 40 ] وتنشأ اللوامس والأذرع من القدم. [ 41 ]

الجهاز الدوري

معظم أجهزة الدورة الدموية لدى الرخويات مفتوحة في الغالب ، باستثناء رأسيات الأرجل التي تكون أجهزة دورتها الدموية مغلقة . ورغم أن الرخويات من ذوات التجويف الجسمي ، إلا أن تجاويفها الجسمية صغيرة نسبيًا، وتضم القلب والغدد التناسلية. أما التجويف الجسمي الرئيسي فهو التجويف الدموي، الذي يدور فيه الدم والسائل الجوفي، ويضم معظم الأعضاء الداخلية الأخرى. وتعمل هذه التجاويف الدموية كهيكل هيدروستاتيكي فعال . [ 17 ] يحتوي دم هذه الرخويات على صبغة الهيموسيانين التنفسية كناقل للأكسجين . يتكون القلب من زوج أو أكثر من الأذينين ، اللذين يستقبلان الدم المؤكسج من الخياشيم ويضخانه إلى البطين ، الذي يضخه بدوره إلى الشريان الأورطي ( الشريان الرئيسي )، وهو قصير نسبيًا ويفتح في التجويف الدموي. [ 20 ] تعمل أذينا القلب أيضًا كجزء من الجهاز الإخراجي ، حيث تقوم بترشيح الفضلات من الدم وإخراجها إلى التجويف الجسمي على شكل بول . يوجد زوج من الكليتين الصغيرتين (الكليتين الصغيرتين) في الجزء الخلفي من التجويف الجسمي، وهما متصلتان به، حيث تستخلصان أي مواد قابلة لإعادة الاستخدام من البول، وتطرحان فيه فضلات إضافية، ثم تقذفانه عبر أنابيب تصب في تجويف الوشاح. [ 20 ]

الاستثناءات لما سبق هي الرخويات Planorbidae أو حلزونات قرن الكبش، وهي حلزونات تتنفس الهواء وتستخدم الهيموجلوبين القائم على الحديد بدلاً من الهيموسيانين القائم على النحاس لحمل الأكسجين عبر دمائها.

التنفس

معظم الرخويات لها زوج واحد فقط من الخياشيم، أو حتى خيشوم واحد فقط. عمومًا، تشبه الخياشيم الريش في شكلها، مع أن بعض الأنواع لها خياشيم بخيوط على جانب واحد فقط. تقسم الخياشيم تجويف الوشاح بحيث يدخل الماء من الأسفل ويخرج من الأعلى. تحتوي خيوطها على ثلاثة أنواع من الأهداب، أحدها يدفع تيار الماء عبر تجويف الوشاح، بينما يساعد النوعان الآخران في الحفاظ على نظافة الخياشيم. إذا استشعرت الأوسفراديا مواد كيميائية ضارة أو ربما رواسب تدخل تجويف الوشاح، فقد تتوقف أهداب الخياشيم عن النبض حتى تتوقف هذه المواد غير المرغوب فيها. لكل خيشوم وعاء دموي وارد متصل بالتجويف الدموي ووعاء دموي صادر إلى القلب. [ 20 ]

الأكل والهضم والإخراج

لسان الحلزون أثناء العمل = الغذاء = لسان الحلزون = العضلات = حزام حامل الأسنان            

تستخدم الرخويات الهضم داخل الخلايا . تمتلك معظم الرخويات أفواهًا عضلية مزودة بألسنة رادولا ، تحمل صفوفًا عديدة من الأسنان الكيتينية، التي تُستبدل من الخلف عند تآكلها. تتمثل وظيفة الرادولا الأساسية في كشط البكتيريا والطحالب عن الصخور، وهي مرتبطة بالأودونتوفور ، وهو عضو غضروفي داعم. [ 17 ] تُعد الرادولا سمة فريدة للرخويات، ولا يوجد لها مثيل في أي حيوان آخر .

تحتوي أفواه الرخويات أيضاً على غدد تفرز مخاطاً لزجاً ، يلتصق به الطعام. وتدفع الأهداب المتحركة (شعيرات دقيقة) المخاط نحو المعدة، فيشكل المخاط خيطاً طويلاً يُسمى "خيط الطعام". [ 20 ]

في الطرف الخلفي المدبب للمعدة، والذي يمتد قليلاً إلى الأمعاء الغليظة، يوجد البروستيل، وهو عبارة عن مخروط مدبب من البراز والمخاط، يدور بفعل أهداب إضافية، فيعمل كبكرة، يلف فيها خيط المخاط على نفسه. قبل أن يصل خيط المخاط إلى البروستيل، تعمل حموضة المعدة على تقليل لزوجة المخاط وتحرير الجزيئات منه. [ 20 ]

تُفرز الجزيئات بواسطة مجموعة أخرى من الأهداب، التي تُرسل الجزيئات الأصغر، ومعظمها معادن، إلى الغدة الدرقية لتُطرح في النهاية، بينما تُرسل الجزيئات الأكبر، ومعظمها طعام، إلى الأعور ( وهو كيس لا مخرج له) في المعدة ليتم هضمها. عملية الفرز هذه ليست مثالية بأي حال من الأحوال. [ 20 ]

تقوم عضلات دائرية عند مدخل الأمعاء الخلفية، بشكل دوري، بفصل جزء من البروستيل وإخراجه، مما يمنعه من النمو بشكل مفرط. ويتم تنظيف فتحة الشرج، الموجودة في جزء من تجويف الوشاح، بواسطة تيار الماء الخارج من الخياشيم. عادةً ما تمتلك الرخويات اللاحمة أجهزة هضمية أبسط. [ 20 ]

بما أن الرأس قد اختفى إلى حد كبير في ذوات الصدفتين، فقد تم تجهيز الفم بملامس شفوية (اثنان على كل جانب من الفم) لجمع الفتات من مخاطه. [ 17 ]

الجهاز العصبي

رسم تخطيطي مبسط للجهاز العصبي للرخويات

تحتوي الرخويات الرأسية على زوجين من الحبال العصبية الرئيسية ، مُنظمة حول عدد من العُقد العصبية المزدوجة؛ حيث تُغذي الحبال الحشوية الأعضاء الداخلية، بينما تُغذي الحبال القدمية القدم. وترتبط معظم أزواج العُقد العصبية المتناظرة على جانبي الجسم بواسطة وصلات عصبية (حزم عصبية كبيرة نسبيًا). أما العُقد العصبية الواقعة فوق الأمعاء فهي العُقد الدماغية، والجنبية، والحشوية، وتقع فوق المريء . بينما تقع العُقد القدمية، التي تتحكم بالقدم، أسفل المريء، وتُحيط وصلاتها العصبية مع العُقد الدماغية والجنبية بالمريء في حلقة عصبية محيطة بالمريء أو طوق عصبي . [ 19 ] : 284-291

تمتلك الرخويات عديمة الرأس (أي ذوات الصدفتين) هذه الحلقة أيضًا، لكنها أقل وضوحًا وأقل أهمية. تحتوي ذوات الصدفتين على ثلاثة أزواج فقط من العقد العصبية: المخية، والقدمية، والحشوية، وتُعد الحشوية أكبرها وأهمها، إذ تعمل كمركز رئيسي للتفكير. [ 42 ] [ 43 ] بعضها، مثل الإسكالوب، يمتلك عيونًا حول حواف أصدافه تتصل بزوج من الأعصاب الحلقية، مما يُمكّنه من التمييز بين الضوء والظل.

التكاثر

خصلة قميّة (أهداب)
الأهداب الأولية
معدة
فم
الميتاتروخ (الأهداب)
الأديم المتوسط
فتحة الشرج
/// = أهداب
يرقة التروكوفور [ 45 ]

يعتمد أبسط نظام تكاثر في الرخويات على الإخصاب الخارجي ، مع وجود تنوعات أكثر تعقيدًا. جميعها تُنتج بيوضًا، قد تفقس منها يرقات تروكوفور ، أو يرقات فيليجر الأكثر تعقيدًا ، أو حشرات بالغة مصغرة. تقع غدتان تناسليتان بجوار التجويف الجسمي ، وهو تجويف صغير يحيط بالقلب، حيث تُطلق فيه البويضات أو الحيوانات المنوية . تستخلص النفريديا الأمشاج من التجويف الجسمي وتُطلقها في تجويف الوشاح. تبقى الرخويات التي تستخدم هذا النظام من جنس واحد طوال حياتها وتعتمد على الإخصاب الخارجي . تستخدم بعض الرخويات الإخصاب الداخلي و/أو تكون خنثى ، أي أنها تؤدي وظائف كلا الجنسين؛ تتطلب كلتا الطريقتين أنظمة تكاثر أكثر تعقيدًا. [ 20 ] يُعدّ C.  obtusus نوعًا مستوطنًا من القواقع في جبال الألب الشرقية . هناك أدلة قوية على الإخصاب الذاتي في أقصى تجمعات القواقع شرقًا من هذا النوع. [ 46 ]

أبسط يرقات الرخويات هي التروكوفور ، وهي يرقات عائمة تتغذى على جزيئات الطعام الطافية باستخدام شريطين من الأهداب حول "خط استوائها" لدفع الطعام إلى الفم، الذي يستخدم بدوره المزيد من الأهداب لدفع الطعام إلى المعدة، التي تستخدم بدورها المزيد من الأهداب لطرد البقايا غير المهضومة عبر فتحة الشرج. ينمو نسيج جديد في أشرطة الأديم المتوسط ​​في الداخل، مما يؤدي إلى تباعد الخصلة القمية وفتحة الشرج مع نمو الحيوان. غالبًا ما تلي مرحلة التروكوفور مرحلة الفيلجر ، حيث يتطور البروتوتروخ ، وهو شريط الأهداب "الاستوائي" الأقرب إلى الخصلة القمية، إلى الحجاب، وهو زوج من الفصوص الحاملة للأهداب التي تسبح بها اليرقة. في النهاية، تغوص اليرقة إلى قاع البحر وتتحول إلى الشكل البالغ. بينما يُعدّ التحوّل الحالة المعتادة في الرخويات، تختلف رأسيات الأرجل في كونها تُظهر نموًا مباشرًا: فالفقس هو شكل "مصغّر" من البالغ. [ 47 ] يُعدّ نمو الرخويات ذا أهمية خاصة في مجال تحمض المحيطات ، إذ من المعروف أن الإجهاد البيئي يؤثر على استقرار اليرقات وتحوّلها وبقائها. [ 48 ]

علم البيئة

تغذية

معظم الرخويات عاشبة، تتغذى على الطحالب أو ترشيح الطعام. بالنسبة للرخويات العاشبة، هناك استراتيجيتان رئيسيتان للتغذية. يتغذى بعضها على الطحالب الخيطية المجهرية، وغالبًا ما تستخدم شعيراتها كـ"مشط" لجمع الخيوط من قاع البحر. بينما يتغذى البعض الآخر على "نباتات" كبيرة مثل عشب البحر، حيث تقوم بشحذ سطح النبات بشعيراتها. ولاستخدام هذه الاستراتيجية، يجب أن يكون النبات كبيرًا بما يكفي ليجلس عليه الرخوي، لذا فإن النباتات الكبيرة لا تُؤكل بنفس وتيرة نظيراتها الأكبر حجمًا. [ 49 ] أما الرخويات التي ترشيح الطعام فهي تتغذى عن طريق ترشيح المواد العالقة وجزيئات الطعام من الماء، وعادةً ما يكون ذلك بتمرير الماء فوق خياشيمها. معظم ذوات الصدفتين تتغذى عن طريق الترشيح، ويمكن قياس ذلك من خلال معدلات الترشيح. وقد أظهرت الأبحاث أن الإجهاد البيئي يمكن أن يؤثر على تغذية ذوات الصدفتين عن طريق تغيير ميزانية الطاقة للكائنات الحية. [ 48 ]

رأسيات الأرجل مفترسة في المقام الأول، ويؤدي اللسان المسنن دورًا ثانويًا مقارنةً بالفكين واللوامس في الحصول على الغذاء. يستخدم أحادي الصفيحة نيوبيلينا لسانه المسنن بالطريقة المعتادة، لكن نظامه الغذائي يشمل الطلائعيات مثل زينوفيوفور ستانوفيلوم . [ 50 ] تمتص رخويات ساكوجلوسان البحرية عصارة الطحالب، مستخدمةً لسانها المسنن أحادي الصف لثقب جدران الخلايا، [ 51 ] بينما تتغذى عاريات الخيشوم دوريد وبعض أنواع فيتيغاستروبودا على الإسفنج [ 52 ] [ 53 ] ويتغذى البعض الآخر على الهيدرويدات . [ 54 ] (تتوفر قائمة شاملة بالرخويات ذات عادات التغذية غير العادية في ملحق كتاب غراهام، أ. (1955). "أنظمة غذائية للرخويات" . مجلة دراسات الرخويات . 31 ( 3-4 ): 144.)

تصنيف

تتباين الآراء حول عدد طوائف الرخويات؛ فعلى سبيل المثال، يُظهر الجدول أدناه سبع طوائف حية، [ 23 ] وطائفتين منقرضتين. ورغم أنه من غير المرجح أن تُشكّل هذه الطوائف فرعًا حيويًا واحدًا، إلا أن بعض الدراسات القديمة تُدمج طوائف Caudofoveata و Solenogastres في طائفة واحدة، هي Aplacophora . [ 31 ] [ 19 ] : 291-292. اثنتان من "الطوائف" الشائعة لا تُعرفان إلا من الأحافير. [ 21 ]

فصلالكائنات الحية الرئيسيةالأنواع الحية الموصوفة [ 23 ]توزيع
بطنيات الأقدام [ 19 ] : 300جميع أنواع القواقع والرخويات بما في ذلك أذن البحر ، والبلح البحري ، والمحار ، والرخويات العارية ، وأرانب البحر ، وفراشات البحر70,000بحرية، مياه عذبة، برية
ذوات الصدفتين [ 19 ] : 367المحار ، وبلح البحر ، والأسقلوب ، والجيوداك ، وبلح البحر ، والرودست †20,000بحرية، مياه عذبة
بوليبلاكوفورا [ 19 ] : 292-8الكيتونات1000منطقة المد والجزر الصخرية وقاع البحر
رأسيات الأرجل [ 19 ] : 343الحبار ، الأخطبوط ، السيبيا ، النوتيلوس ، حبار مصاص الدماء ، سبيرولا ، البليمنايت †، الأمونيت †900بحرية
Scaphopoda [ 19 ] : 403–7أصداف الأنياب500بحرية 6-7000 متر (20-22966 قدم) 
أبلاكوفورا [ 19 ] : 291-2الرخويات الشبيهة بالديدان320قاع البحر 200-3000 متر (660-9840 قدم) 
Monoplacophora [ 19 ] : 298–300سلالة قديمة من الرخويات ذات أصداف تشبه القبعة31قاع البحر 1800-7000 متر (5900-23000 قدم) ؛ نوع واحد 200 متر (660 قدم)  
Rostroconchia † [ 55 ]أحافير؛ أسلاف محتملة للمحارياتمنقرضبحرية
Helcionelloida † [ 56 ]أحافير؛ رخويات تشبه الحلزون مثل لاتوشيلامنقرضبحرية

نسالة

شجرة عائلة محتملة للرخويات (2007). [ 37 ] [ 57 ] لا تشمل الديدان الحلقية لأن التحليل ركز على السمات الصلبة القابلة للتحجر. [ 37 ]

يُعدّ علم تطور السلالات (شجرة العائلة التطورية) للرخويات موضوعًا مثيرًا للجدل. فبالإضافة إلى النقاشات الدائرة حول ما إذا كانت كيمبيريلا وأي من " الهالواكسييدات " من الرخويات أو وثيقة الصلة بها، [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] تنشأ نقاشات حول العلاقات بين فئات الرخويات الحية. [ 37 ] في الواقع، قد يتعين إعادة تعريف بعض المجموعات المصنفة تقليديًا ضمن الرخويات، باعتبارها متميزة ولكنها مرتبطة. [ 62 ]

تُعتبر الرخويات عمومًا أعضاءً في شعبة اللوفوتروكوزوا ، [ 37 ] وهي مجموعة تتميز بوجود يرقات تروكوفور ، وفي حالة اللوفوفوراتا الحية ، بوجود تركيب تغذية يُسمى لوفوفور . أما الأعضاء الآخرون في شعبة اللوفوتروكوزوا فهم الديدان الحلقية وسبع شعب بحرية . [ 63 ] يُلخص الرسم البياني على اليمين شجرة تطورية عُرضت عام 2007 بدون الديدان الحلقية.

نظرًا لعدم وضوح العلاقات بين أفراد شجرة العائلة، يصعب تحديد السمات الموروثة من السلف المشترك الأخير لجميع الرخويات. [ 64 ] على سبيل المثال، من غير المؤكد ما إذا كان السلف الرخوي يتكون من وحدات متكررة (مقسمة إلى أجزاء) - إذا كان كذلك، فإن ذلك يشير إلى أصل من دودة شبيهة بالديدان الحلقية . [ 39 ] يختلف العلماء حول هذا الأمر: فقد خلص جيريبت وزملاؤه، في عام 2006، إلى أن تكرار الخياشيم وعضلات سحب القدم كانا من التطورات اللاحقة، [ 16 ] بينما خلص سيغورت في عام 2007 إلى أن السلف الرخوي كان يتكون من وحدات متكررة، وأن لديه قدمًا يستخدمها للزحف و"صدفة" متكلسة. [ 37 ] في فرع معين من شجرة العائلة، يُعتقد أن صدفة الرخويات الصدفية قد تطورت من شوكيات (أشواك صغيرة) الرخويات عديمة الصدفة . لكن من الصعب التوفيق بين هذا وبين الأصول الجنينية للشوكيات. [ 64 ]

يبدو أن صدفة الرخويات نشأت من طبقة مخاطية، تصلبت لاحقًا لتشكل غشاءً خارجيًا . كان هذا الغشاء غير منفذ، مما استدعى تطور جهاز تنفسي أكثر تعقيدًا على شكل خياشيم. [ 56 ] وفي النهاية، تمعدنت هذه الطبقة الخارجية، [ 56 ] مستخدمةً نفس الآلية الجينية ( engrailed ) المستخدمة في معظم الهياكل العظمية ثنائية التناظر الأخرى . [ 39 ] من شبه المؤكد أن أول صدفة رخويات كانت مدعمة بمعدن الأراغونيت . [ 32 ]

لطالما كان تصنيف الرخويات إلى رتب تصنيفية عليا أمرًا معقدًا، ولا يزال كذلك. فقد طُرحت العديد من التصنيفات المختلفة، لكن القليل منها حظي بدعم قوي. تقليديًا، تُقسم الرخويات إلى شعبتين فرعيتين، هما Conchifera و Aculifera ، استنادًا إلى وجود الصدفة. وتُشابه فرضية "Testaria" هذه الفرضية، لكنها تُدرج الكيتونات مع بقية الكونشيفيرا. وترفض بعض الدراسات هذا الاقتراح رفضًا قاطعًا، مُفضلةً بدلًا منه فرضية "Serialia" التي تُصنف الكيتونات وأحاديات الصدفة على أنها وثيقة الصلة.

تميل التحليلات المورفولوجية إلى استعادة فرع حيوي من الرخويات الصدفية يحظى بدعم أقل من التحليلات الجزيئية، [ 69 ] على الرغم من أن هذه النتائج تؤدي أيضًا إلى تفرعات غير متوقعة، على سبيل المثال تشتت ذوات الصدفتين في جميع مجموعات الرخويات الأخرى. [ 38 ]

مع ذلك، خلص تحليلٌ أُجري عام ٢٠٠٩ باستخدام مقارناتٍ مورفولوجية وجزيئيةٍ للتطور الوراثي إلى أن الرخويات ليست أحادية النمط ؛ وعلى وجه الخصوص، تُعدّ كلٌّ من رتبة Scaphopoda ورتبة Bivalvia سلالتين منفصلتين أحاديتي النمط لا ترتبطان بباقي فئات الرخويات؛ أما شعبة Mollusca التقليدية فهي متعددة الأنماط ، ولا يمكن جعلها أحادية النمط إلا باستبعاد رتبة Scaphopoda ورتبة Bivalvia. [ ٦٢ ] وقد أعاد تحليلٌ أُجري عام ٢٠١٠ تحديد مجموعتي conchifera وaculifera التقليديتين، وأظهر أن الرخويات أحادية النمط، مما يدل على أن البيانات المتاحة عن رتبة Solenogastres كانت ملوثة. [ ٧٠ ] ولا تكفي البيانات الجزيئية الحالية لتقييد تطور الرخويات، ونظرًا لأن الطرق المستخدمة لتحديد الثقة في الفروع عرضةٌ للمبالغة في التقدير، فمن الخطورة بمكان التركيز بشكلٍ مفرط حتى على المجالات التي تتفق عليها الدراسات المختلفة. [ 71 ] بدلاً من استبعاد العلاقات غير المحتملة، تضيف أحدث الدراسات احتمالات جديدة للعلاقات الداخلية بين الرخويات، بل وتشكك في فرضية الصدف. [ 72 ]

التاريخ التطوري

تم وصف كيمبيريلا كوادراتا الغامضة (الحفرية المصورة) من العصر الإدياكاري بأنها "تشبه الرخويات" بسبب سماتها المشتركة مع الرخويات الحديثة.

توجد أدلة قوية على ظهور بطنيات الأقدام (مثل ألدانيلا )، ورأسيات الأرجل (مثل بليكترونوسيراس )، وذوات الصدفتين ( بوجيتايا ، فورديلا ) في منتصف العصر الكامبري تقريبًا، منذ حوالي 500 مليون سنة ، مع أن كلًا منها قد ينتمي فقط إلى السلالة الأصلية لفئته. [ 73 ] ومع ذلك، لا يزال التاريخ التطوري لظهور الرخويات من المجموعة السلفية لوفوتروكوزوا ، وتنوعها إلى الأشكال الحية والمتحجرة المعروفة ، موضع نقاش حاد.  

يدور جدل حول ما إذا كانت بعض أحافير العصر الإدياكاري والكامبري المبكر تنتمي فعلاً إلى الرخويات. [ 74 ] وقد وصف بعض علماء الحفريات أحفورة كيمبيريلا ، التي يعود تاريخها إلى حوالي 555  مليون سنة ، بأنها "شبيهة بالرخويات"، [ 75 ] [ 58 ] بينما يتردد آخرون في وصفها بأنها " ثنائية التناظر على الأرجح "، [ 59 ] [ 37 ] إن صح التعبير. [ 76 ]

يدور جدلٌ حادٌّ حول ما إذا كان حيوان "ويواكسيا" ، الذي عاش قبل حوالي 505  ملايين سنة ، من الرخويات، ويتركز جزء كبير من هذا الجدل حول ما إذا كان جهاز تغذيته نوعًا من أنواع المِبْرَد أو أقرب إلى جهاز بعض الديدان الحلقية . [ 59 ] [ 60 ] وقد كتب نيكولاس باترفيلد، الذي يعارض فكرة أن "ويواكسيا" كان من الرخويات، أن الأحافير الدقيقة الأقدم، التي يعود تاريخها إلى ما بين 515  و  510 ملايين سنة، هي أجزاء من مِبْرَد حقيقي يشبه مِبْرَد الرخويات. [ 61 ] ويبدو أن هذا يتناقض مع فكرة أن مِبْرَد الرخويات السلفية كان مُتَعَدِّلًا. [ 77 ]

يُعتقد أن أحفورة الهيلسيونيليد الصغيرة Yochelcionella هي من الرخويات المبكرة. [ 56 ]
تظهر الأصداف الحلزونية في العديد من الرخويات البطنقدمية . [ 19 ] : 300-343

مع ذلك، يُعتقد أن الهلسيونيليدات ، التي ظهرت لأول مرة منذ أكثر من 540  مليون سنة في صخور العصر الكامبري المبكر في سيبيريا والصين، [ 78 ] [ 79 ] هي رخويات مبكرة ذات أصداف تشبه إلى حد ما أصداف الحلزون. وبالتالي، فإن الرخويات ذات الأصداف تسبق أقدم ثلاثيات الفصوص . [ 56 ] على الرغم من أن معظم أحافير الهلسيونيليدات لا يتجاوز طولها بضعة ملليمترات، فقد عُثر أيضًا على عينات يصل طولها إلى بضعة سنتيمترات، ومعظمها بأشكال تشبه إلى حد كبير شكل الليمبيت . وقد اقتُرح أن العينات الصغيرة كانت يافعة، بينما كانت العينات الأكبر حجمًا بالغة. [ 80 ]

خلصت بعض تحليلات الهلسيونيليدات إلى أنها أقدم أنواع الرخويات البطنقدمية . [ 81 ] مع ذلك، لا يزال علماء آخرون غير مقتنعين بأن هذه الأحافير من العصر الكامبري المبكر تُظهر علامات واضحة على الالتواء الذي يميز الرخويات البطنقدمية الحديثة، حيث يلتف الأعضاء الداخلية بحيث تقع فتحة الشرج فوق الرأس. [ 19 ] : 300-343 [ 82 ] [ 83 ]

  = الحاجز
الحاجز والسيفون في صدفة النوتيلويد

كان يُعتقد لفترة طويلة أن فولبورثيلا ، التي يعود تاريخ بعض أحافيرها إلى ما قبل 530  مليون سنة ، تنتمي إلى رأسيات الأرجل، لكن اكتشافات أحافير أكثر تفصيلاً أظهرت أن صدفتها لم تكن مُفرزة، بل بُنيت من حبيبات معدن ثاني أكسيد السيليكون (السيليكا)، ولم تكن مُقسّمة إلى سلسلة من الحجرات بواسطة حواجز كما هو الحال في رأسيات الأرجل الصدفية الأحفورية والنوتيلوس الحي.تصنيف فولبورثيلا غير مؤكد. [ 84 ] فُسِّرت أحفورة نيكتوكاريس، التي تعود إلى العصر الكامبري الأوسط، على أنها رأسيات أرجل ذات ذراعين وبدون صدفة من قِبل بعض الباحثين، ولكن أُعيد تفسيرها لاحقًا على أنها قريبة من الشيتوجناثات الحديثة (الديدان السهمية). [ 85 ] يُعتقد الآن أنأحفورة بليكترونوسيراس، التي تعود إلى أواخر العصر الكامبري، هي أقدم أحفورة مؤكدة لرأسيات الأرجل، إذ احتوت صدفتها على حواجز وقناة سيفونية ، وهي عبارة عن نسيج يستخدمه حيوان النوتيلوس لإزالة الماء من الحجرات التي يُخليها أثناء نموه، والتي تظهر أيضًا فيأصداف الأمونيت الأحفورية. مع ذلك، زحفت بليكترونوسيراس وغيرها من رأسيات الأرجل المبكرة على طول قاع البحر بدلًا من السباحة، إذ احتوت أصدافها على "ثقل" من الرواسب الحجرية على ما يُعتقد أنه الجانب السفلي، وظهرت عليها خطوط وبقع على ما يُعتقد أنه السطح العلوي. [ 86 ] انقرضت جميع رأسيات الأرجل ذات الأصداف الخارجية باستثناء النوتيلويدات بنهايةالعصر الطباشيري قبل 65 مليون سنة . [ 87 ] مع ذلك، فإن الكوليويديا عديمة الأصداف( الحبار ، الأخطبوط ، الحبار ) وفيرة اليوم. [ 88 ] 

تُعتبر أحافير فورديلا وبوجيتايا ، التي تعود إلى العصر الكامبري المبكر، من ذوات الصدفتين . [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] ظهرت ذوات الصدفتين ذات المظهر "الحديث" في العصر الأوردوفيسي ، قبل 488  إلى  443 مليون سنة . [ 93 ] أصبحت مجموعة من ذوات الصدفتين، وهي الروديستات ، من أهم بناة الشعاب المرجانية في العصر الطباشيري، لكنها انقرضت في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . [ 94 ] ومع ذلك، لا تزال ذوات الصدفتين وفيرة ومتنوعة.

الهيوليثا هي فئة من الحيوانات المنقرضة ذات صدفة وغطاء قد يكونان من الرخويات. ولا يعلق المؤلفون الذين يقترحون تصنيفها كشعبة مستقلة على موقع هذه الشعبة في شجرة الحياة. [ 95 ]

التفاعل البشري

لطالما شكلت الرخويات، على مرّ العصور، مصدراً للغذاء للإنسان، فضلاً عن كونها سلعاً فاخرةً قيّمة، لا سيما اللؤلؤ ، وعرق اللؤلؤ ، وصبغة الأرجوان الصوري ، وحرير البحر ، والمركبات الكيميائية. كما استُخدمت أصدافها كعملة في بعض المجتمعات ما قبل الصناعية. بعض أنواع الرخويات قادرة على عضّ أو لسع الإنسان، وقد تحوّل بعضها إلى آفات زراعية.

استخدامات البشر

تُعدّ الرخويات، وخاصةً ذوات الصدفتين كالمحار وبلح البحر ، مصدرًا غذائيًا هامًا منذ ظهور الإنسان الحديث تشريحيًا على الأقل ، وقد أدّى ذلك في كثير من الأحيان إلى الصيد الجائر. [ 96 ] تشمل الرخويات الأخرى الشائعة الاستهلاك الأخطبوط والحبار ، والحلزون البحري ، والمحار ، والأسقلوب . [ 97 ] في عام 2005، استحوذت الصين على 80% من إجمالي صيد الرخويات العالمي، حيث بلغ إنتاجها ما يقارب 11 مليون طن (11 مليون طن إنجليزي؛ 12 مليون طن أمريكي) . وفي أوروبا، حافظت فرنسا على ريادتها في هذا المجال. [ 98 ] تُنظّم بعض الدول استيراد وتداول الرخويات والمأكولات البحرية الأخرى ، وذلك أساسًا للحدّ من خطر التسمم بالسموم التي قد تتراكم أحيانًا في هذه الحيوانات. [ 99 ]

صورة لثلاثة أقفاص معدنية دائرية في المياه الضحلة، مع أرصفة ومنازل قوارب وأشجار نخيل في الخلفية
مزرعة محار اللؤلؤ بالمياه المالحة في سيرام، إندونيسيا

تستطيع معظم الرخويات ذات الأصداف إنتاج اللؤلؤ، لكن لآلئ ذوات الصدفتين وبعض أنواع بطنيات الأقدام ، التي تُبطّن أصدافها بالصدف اللؤلؤي ، هي فقط ذات قيمة. [ 19 ] : 300-343، 367-403 . تُنتج أفضل أنواع اللؤلؤ الطبيعي من محار اللؤلؤ البحري ، Pinctada margaritifera و Pinctada mertensi ، اللذين يعيشان في المياه الاستوائية وشبه الاستوائية للمحيط الهادئ . يتشكل اللؤلؤ الطبيعي عندما يعلق جسم غريب صغير بين الوشاح والصدفة.

تعتمد طريقتان لزراعة اللؤلؤ على إدخال "بذور" أو خرز في المحار. تستخدم طريقة "البذور" حبيبات من قشر بلح البحر النهري المطحون ، وقد أدى الإفراط في الصيد لهذا الغرض إلى تعريض العديد من أنواع بلح البحر النهري في جنوب شرق الولايات المتحدة للخطر . [ 19 ] : 367-403. وتُعد صناعة اللؤلؤ بالغة الأهمية في بعض المناطق، حيث تُنفق مبالغ طائلة على مراقبة صحة الرخويات المستزرعة. [ 100 ]

فسيفساء لرجل ذي شارب وشعر مجعد يرتدي تاجًا ومحاط بهالة
الإمبراطور البيزنطي جستنيان الأول يرتدي اللون الأرجواني الصوري ويتزين بالعديد من اللآلئ

صُنعت منتجات فاخرة أخرى ذات مكانة رفيعة من الرخويات. كان الأرجوان الصوري ، المُستخرج من غدد الحبر في أصداف الموركس ، يُباع بثمن يُعادل وزنه من الفضة في القرن الرابع قبل الميلاد ، وفقًا لثيوبومبوس . [ 101 ] يشير اكتشاف أعداد كبيرة من أصداف الموركس في جزيرة كريت إلى أن المينويين ربما كانوا رواد استخراج "الأرجوان الإمبراطوري" خلال العصر المينوي الأوسط في القرنين العشرين والثامن عشر قبل الميلاد، أي قبل قرون من الصوريين . [ 102 ] [ 103 ] يُعدّ حرير البحر نسيجًا فاخرًا ونادرًا وثمينًا يُنتج من الخيوط الحريرية الطويلة ( البيسوس ) التي تُفرزها العديد من الرخويات ذات الصدفتين، ولا سيما بينا نوبيليس ، لتثبيت نفسها في قاع البحر. [ 104 ] ذكر بروكوبيوس ، في كتاباته عن الحروب الفارسية حوالي عام 550 ميلادي ، أن "الساترابات الخمسة الوراثيين (حكام) أرمينيا الذين تلقوا شاراتهم من الإمبراطور الروماني مُنحوا عباءات (كلاميس) مصنوعة من صوف لانا بينا . ويبدو أن الطبقات الحاكمة فقط هي التي سُمح لها بارتداء هذه العباءات." [ 105 ]

استُخدمت أصداف الرخويات، بما فيها أصداف الكاوري ، كنوع من النقود ( نقود الأصداف ) في العديد من المجتمعات ما قبل الصناعية. إلا أن هذه "العملات" اختلفت اختلافًا جوهريًا عن النقود الموحدة المدعومة والمُدارة حكوميًا والتي عرفتها المجتمعات الصناعية. لم تُستخدم بعض "عملات" الأصداف في المعاملات التجارية، بل كانت تُستخدم أساسًا كرمز للمكانة الاجتماعية في المناسبات الهامة، كحفلات الزفاف. [ 106 ] وعند استخدامها في المعاملات التجارية، كانت بمثابة وسيلة تبادل تُشبه النقود في المعاملات التجارية العادية ، سلعة قابلة للتداول تختلف قيمتها من مكان لآخر، غالبًا نتيجة صعوبات النقل، وكانت عُرضة للتضخم الجامح في حال ظهور وسائل نقل أكثر كفاءة أو سلوكيات "اندفاع الذهب". [ 107 ]

المؤشرات الحيوية

تُستخدم الرخويات ثنائية الصدفة كمؤشرات حيوية لرصد صحة البيئات المائية، سواءً في المياه العذبة أو البحرية. إذ يُمكن أن يُشير وضعها السكاني أو تركيبها، ووظائفها الحيوية، وسلوكها، أو مستوى تلوثها بالعناصر أو المركبات، إلى حالة تلوث النظام البيئي. وتكتسب هذه الرخويات أهمية خاصة لكونها ثابتة في مكانها، مما يجعلها ممثلة للبيئة التي تُؤخذ منها العينات أو تُوضع فيها. [ 108 ] ويُستخدم نوع Potamopyrgus antipodarum في بعض محطات معالجة المياه لاختبار الملوثات التي تُحاكي هرمون الإستروجين والناتجة عن الزراعة الصناعية. وقد استُخدمت أنواع عديدة من الرخويات كمؤشرات حيوية للضغوط البيئية التي قد تُسبب تلف الحمض النووي. وتشمل هذه الأنواع المحار الأمريكي Crassostrea virginica ، [ 109 ] وبلح البحر المخطط ( Dreissena polymorpha ) ، [ 110 ] [ 111 ] وبلح البحر الأزرق Mytilus edulis . [ 112 ]

إلحاق الضرر بالبشر

لسعات ولدغات

حلقات الأخطبوط ذي الحلقات الزرقاء هي إشارة تحذيرية؛ هذا الأخطبوط يشعر بالخطر، وعضته قد تكون قاتلة. [ 113 ]

بعض الرخويات تلسع أو تعض، لكن الوفيات الناجمة عن سموم الرخويات لا تتجاوز 10% من الوفيات الناجمة عن لسعات قناديل البحر . [ 114 ]

جميع الأخطبوطات سامة، [ 115 ] لكن أنواعًا قليلة فقط تُشكل خطرًا كبيرًا على البشر. الأخطبوطات ذات الحلقات الزرقاء من جنس هابالوكلاينا ، التي تعيش حول أستراليا وغينيا الجديدة، لا تعض البشر إلا إذا تعرضت لاستفزاز شديد، [ 113 ] لكن سمها يقتل 25% من ضحاياها من البشر. نوع استوائي آخر، هو الأخطبوط أبولون ، يُسبب التهابًا حادًا قد يستمر لأكثر من شهر حتى مع العلاج الصحيح، [ 116 ] كما أن لدغة الأخطبوط روبيسينس قد تُسبب نخرًا يستمر لأكثر من شهر إذا لم يُعالج، وصداعًا وضعفًا يستمران لمدة تصل إلى أسبوع حتى مع العلاج. [ 117 ]

صورة لمخروط في قاع المحيط
قد تشكل قواقع المخروط الحية خطراً على جامعي الأصداف، لكنها مفيدة لباحثي علم الأعصاب . [ 118 ]

جميع أنواع قواقع المخروط سامة، ويمكن أن تسبب لسعة مؤلمة عند لمسها، مع أن العديد منها صغير جدًا بحيث لا يشكل خطرًا كبيرًا على البشر، ولم يُبلغ إلا عن حالات وفاة قليلة بشكل موثوق. سمها عبارة عن مزيج معقد من السموم ، بعضها سريع المفعول والبعض الآخر أبطأ مفعولًا ولكنه أكثر فتكًا. [ 118 ] [ 114 ] [ 119 ] تُعد تأثيرات سموم قواقع المخروط الفردية على الجهاز العصبي للضحايا دقيقة للغاية، ما يجعلها أدوات مفيدة للبحث في علم الأعصاب ، كما أن صغر حجم جزيئاتها يُسهّل عملية تصنيعها. [ 118 ] [ 120 ]

نواقل الأمراض

حويصلات جلدية ناتجة عن اختراق طفيلي البلهارسيا (المصدر: مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها )

داء البلهارسيا (المعروف أيضًا باسم داء البلهارسيا أو حمى الحلزون)، وهو مرض تسببه دودة البلهارسيا ، يُعد ثاني أكثر الأمراض الطفيلية فتكًا في البلدان الاستوائية بعد الملاريا. ويُقدر عدد المصابين به بنحو 200 مليون شخص في 74 دولة، منهم 100 مليون في أفريقيا وحدها. [ 121 ] للطفيلي 13 نوعًا معروفًا، اثنان منها يصيبان الإنسان. والطفيلي نفسه ليس من الرخويات، ولكن جميع أنواعه تتخذ من حلزونات المياه العذبة عوائل وسيطة . [ 122 ]

الآفات

تُعدّ بعض أنواع الرخويات، ولا سيما بعض أنواع القواقع والرخويات ، آفات خطيرة للمحاصيل، [ 123 ] وعند إدخالها إلى بيئات جديدة، قد تُخلّ بالتوازن البيئي المحلي . ومن هذه الآفات، القوقع الأفريقي العملاق (Achatina fulica )، الذي انتشر في أجزاء كثيرة من آسيا، بالإضافة إلى العديد من الجزر في المحيط الهندي والمحيط الهادئ . وفي تسعينيات القرن الماضي، وصل هذا النوع إلى جزر الهند الغربية . وقد باءت محاولات مكافحته بإدخال القوقع المفترس (Euglandina rosea) بالفشل الذريع، إذ تجاهل المفترس (Euglandina rosea) القوقع الأفريقي العملاق (Achatina fulica ) وقضى بدلاً من ذلك على العديد من أنواع القواقع المحلية. [ 124 ]

انظر أيضاً

ملاحظات توضيحية

  1. ↑ ترتبط معظم أفراد هذه المجموعة غالبًا بالأكوليفيرانوس
  2. ↑ لا تزال التهجئة البريطانية السائدة سابقًا mollusk مستخدمة في الولايات المتحدة - انظر الأسباب التي ذكرها غاري روزنبرغ (1996). [ 5 ] للاطلاع على التهجئة mollusc ، انظر الأسباب الواردة في: بروسكا وبروسكا. اللافقاريات ( الطبعة الثانية). 

مراجع

  1. ↑ غوبانوف، ألكسندر ب.؛ بيل، جون س. (2003). "الرخويات الهلسيونيلويدية من العصر الكامبري المبكر، أناباريلا فوستوكوفا". علم الأحياء القديمة . 46 (5): 1073. Bibcode : 2003Palgy..46.1073G . doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  2. ↑ كارون، جان برنارد؛ جاكسون، دونالد أ. (أكتوبر 2006). "علم الحفريات لمجتمع طبقة الفيلوبود الكبرى، طفل بورغيس". بالايوس . 21 ( 5): 451-465 . رمز Bibcode : 2006Palai..21..451C . doi : 10.2110/palo.2003.P05-070R . JSTOR 20173022. S2CID 53646959 .  
  3. ↑ تشانغ، جي.؛ باري، إل. إيه.؛ فينثر، جيه.؛ ما، إكس. (2024). "رخويات جذعية شوكية من العصر الكامبري والتشابه العميق في هياكل اللوفوتروكوزوا الصلبة" . مجلة ساينس . 385 (6708): 528-532 . Bibcode : 2024Sci...385..528Z . doi : 10.1126/science.ado0059 . PMID 39088612 . 
  4. 1 2 3 4 تشابمان، أ.د. (2009). أعداد الأنواع الحية في أستراليا والعالم ( الطبعة الثانية). كانبرا: دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية. ISBN  978-0-642-56860-1. OCLC 457073196. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يناير 2010 . 
  5. ↑ روزنبرغ، غاري (1996). "Mollusckque — Mollusk vs. Mollusc" . مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2012.
  6. ↑ "MolluscaBase" . www.molluscabase.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2025 .
  7. ↑ تايلور، بي دي؛ لويس، دي إن (2005). اللافقاريات الأحفورية . مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-01972-0. OCLC 912402392 . 
  8. ↑ فيدوسوف، ألكسندر إي.؛ بوياندري، نيكولاس (2012). "التطور السلالي وتصنيف مجموعة أجناس كيرميا-بسودودافنيلا (الرخويات: بطنيات الأقدام: رافيتوميداي): انتشار ملحوظ عبر تنوع تطور اليرقات". علم التصنيف والتنوع البيولوجي . 10 (4): 447-477 . doi : 10.1080/14772000.2012.753137 .
  9. ↑ بوندر، دبليو إف؛ ليندبرغ، ديفيد آر، محرران. (2008). علم الوراثة وتطور الرخويات . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-25092-5. OCLC 152581003 . 
  10. ↑ "الرخويات". قاموس أكسفورد الإنجليزي . مطبعة جامعة أكسفورد. 2023.
  11. ↑ μαлάκια ، μαлακός . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني إنجليزي في مشروع بيرسيوس .
  12. ↑ أرسطو. "الكتاب الأول الجزء الأول، الكتاب الرابع الجزء الأول، إلخ". تاريخ الحيوانات .
  13. ↑ ليتل، ل.؛ فاولر، هـ. و.؛ كولسون، ج.؛ أونيونز، س. ت.، محرران. (1964). "علم الرخويات". قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر . مطبعة جامعة أكسفورد.
  14. ↑ تشيشولم، هيو ، محرر. (1911). "الرخويات" . الموسوعة البريطانية . المجلد 18 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 675.    
  15. ↑ هوجان، سي. مايكل. (2010). "الكالسيوم" . في يورجنسن، أ.؛ كليفلاند، سي. (محرران). موسوعة الأرض . المجلس الوطني للعلوم والبيئة.
  16. 1 2 3 4 5 جيريبت، ج.؛ أوكوسو، أ.؛ ليندغرين، أ.ر.؛ هوف، س.و.؛ شرودل، م.؛ نيشيغوتشي، م.ك. (مايو 2006). "دليل على وجود فرع حيوي يتكون من رخويات ذات تراكيب متكررة بشكل متسلسل: أحاديات الصفيحة مرتبطة بالكيتونات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (20): 7723-7728 . Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512. PMID 16675549 .  
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 هايوارد، بيتر جيه؛ رايلاند، جون إس. (2017). "الرخويات". دليل الحيوانات البحرية في شمال غرب أوروبا . ص 455-602 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780199549443.003.0010 . ISBN  978-0-19-954944-3.
  18. 1 2 3 بروسكا، آر سي وبروسكا، جي جي (2003). اللافقاريات ( الطبعة الثانية). سيناور أسوشيتس. ص. 702. ردمك   978-0-87893-097-5. OCLC 1154002552 . 
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 روبرت، إي إي ؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. ISBN  978-0-03-025982-1.
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 [ 19 ] : 284–291
  21. 1 2 3 4 بوندر، دبليو إف؛ ليندبرغ، دي آر، محرران. (2008). علم الوراثة وتطور الرخويات . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 481. ISBN  978-0-520-25092-5.
  22. ↑ نيكول، ديفيد (يونيو 1969). "عدد أنواع الرخويات الحية" . علم الحيوان المنهجي . 18 (2): 251-254 . doi : 10.2307/2412618 . JSTOR 2412618 . 
  23. 1 2 3 هازبرونار، ج. (2001). "الرخويات (الرخويات)". موسوعة علوم الحياة . وايلي. دوى : 10.1038/npg.els.0001598 . رقم ISBN 978-0-470-01617-6.
  24. ↑ هانكوك، ريبيكا (2008). "الاعتراف بالبحوث المتعلقة بالرخويات" . المتحف الأسترالي. مؤرشف من الأصل في 30 مايو 2009. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2009 .
  25. ↑ بوندر، وينستون ف. وليندبرغ، ديفيد ر. (2004). "تطور السلالات في الرخويات" (بيان صحفي). المؤتمر العالمي لعلم الرخويات . تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2009 .
  26. ↑ راوب، ديفيد م. وستانلي، ستيفن م. (1978). مبادئ علم الأحياء القديمة ( الطبعة الثانية). دبليو إتش فريمان وشركاه. الصفحات 4-5 . ISBN   978-0-7167-0022-7.
  27. ↑ بارنز، آر إس كيه؛ كالاو، بي؛ أوليف، بي جيه دبليو؛ غولدينغ، دي دبليو؛ سبايسر، جي آي (2001). اللافقاريات: دراسة تركيبية ( الطبعة الثالثة). المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس. 
  28. ↑ كوبوديرا، تسونيمي؛ موري، كيوئيتشي (22 ديسمبر 2005). "أولى الملاحظات على الإطلاق لحبار عملاق حي في بيئته الطبيعية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1581): 2583-2586 . doi : 10.1098/rspb.2005.3158 . PMC 1559985. PMID 16321779 .  
  29. ↑ روزا، روي؛ لوبيز، فانيسا م.؛ غيريرو، ميغيل؛ بولستاد، كاثرين؛ خافيير، خوسيه س. (2017). "بيولوجيا وبيئة أكبر اللافقاريات في العالم، الحبار العملاق ( Mesonychoteuthis hamiltoni ): مراجعة موجزة". علم الأحياء القطبي . 40 (9): 1871-1883 . doi : 10.1007/s00300-017-2104-5 .
  30. ↑ ليدارد، سي.؛ كاوي، ر.؛ بوندر، دبليو إف؛ وآخرون . (أبريل 2004). "التراجع العالمي للرخويات غير البحرية". بيوساينس . 54 (4): 321-330 . doi : 10.1641/0006-3568(2004)054 [ 0321:TGDONM ] 2.0.CO ؛ 2 . 
  31. 1 2 هيلي، جيه إم (2001). "الرخويات". في أندرسون، دي تي (محرر). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 120-171 . ISBN   978-0-19-551368-4.
  32. بورتر ، س . ( 1 يونيو 2007). "كيمياء مياه البحر والتمعدن الحيوي المبكر للكربونات". مجلة ساينس . 316 (5829): 1302. Bibcode : 2007Sci...316.1302P . doi : 10.1126/science.1137284 . PMID 17540895. S2CID 27418253 .  
  33. ↑ "مناقشة الرخويات في العصر الكامبري المبكر"". مجلة الجمعية الجيولوجية . 131 (6): 661–662 . 1975. Bibcode : 1975JGSoc.131..661. . doi : 10.1144/gsjgs.131.6.0661 .
  34. ↑ تشيرنز، ل. (ديسمبر 2004). "تنوع الكيتونات (متعددة الأصداف، الرخويات) في العصر الباليوزوي المبكر بناءً على بيانات جديدة من العصر السيلوري في غوتلاند، السويد". ليثايا . 37 (4): 445-456 . Bibcode : 2004Letha..37..445C . doi : 10.1080/00241160410002180 .
  35. ↑ تومبا، أليكس س. (1976). "دراسة مقارنة للبنية الدقيقة والمعادن في بيض الحلزون البري المتكلس (Pulmonata: Stylommatophora)". مجلة علم التشكل . 150 (4): 861-887 . doi : 10.1002/jmor.1051500406 . hdl : 2027.42/50263 . PMID 30257539 . 
  36. ↑ مور، جانيت (21 سبتمبر 2006). "الفقرة 10.5: ما هي الأكوليفيرا؟" . مقدمة في اللافقاريات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 126. ISBN  978-1-139-45847-4. بوليلاكوفورا ...
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 سيغورت، جوليا د؛ ساتون، مارك د (25 يوليو 2007). "التطور السلالي العميق للرخويات: توليف البيانات الأحفورية والحديثة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1624): 2413-2419 . doi : 10.1098/rspb.2007.0701 . PMC 2274978. PMID 17652065 .  للاطلاع على ملخص، انظر "الرخويات" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أكتوبر 2008 .
  38. 1 2 3 باسمانيك، ييل جيه؛ شاندر، كريستوفر؛ هالانيتش، كينيث إم. (يوليو 2004). "دراسة تطور السلالات في الرخويات باستخدام تسلسلات الحمض النووي الريبوزي النووي للوحدات الفرعية الكبيرة والصغيرة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 32 (1): 25-38 . Bibcode : 2004MolPE..32...25P . doi : 10.1016/j.ympev.2003.12.016 . PMID 15186794 . 
  39. 1 2 3 جاكوبس، د.ك.؛ وراي، س.ج.؛ ويدين، س.ج.؛ كوسترايكن، ر.؛ دي سال، ر.؛ ستاتون، ج.ل.؛ غيتس، ر.د.؛ ليندبيرغ، د.ر. (2000). "تعبير جين engrailed في الرخويات، والتنظيم التسلسلي، وتطور الصدفة". التطور والنمو . 2 (6): 340-347 . Bibcode : 2000EvDev...2..340J . doi : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x . ISSN 1520-541X . PMID 11256378. S2CID 25274057 .   
  40. 1 2 3 ويلبر، كارل م.؛ ترويمان، إي آر؛ كلارك، إم آر، محرران (1985)، الرخويات ، المجلد 11. الشكل والوظيفة، نيويورك: أكاديميك برس، ISBN  0-12-728702-7الصفحة  4
  41. ↑ شيغينو، س.؛ ساساكي، ت.؛ مورتاكي، ت.؛ كاسوغاي، ت.؛ فيكيوني، م.؛ أغاتا، ك. (يناير 2008). "تطور مُركّب رأس رأسيات الأرجل من خلال تجميع أجزاء متعددة من جسم الرخويات: أدلة من التطور الجنيني لنوتيلوس". مجلة علم التشكل . 269 (1): 1-17 . Bibcode : 2008JMorp.269....1S . doi : 10.1002/jmor.10564 . PMID: 17654542. S2CID : 13109195 .  
  42. ^ تانتيويساواروجي، سوكانلايا؛ روشا، ماريا ج.؛ سيلفا، آنا؛ باردال، ميغيل أ. كوفيتفادهي، أوتايوان؛ روشا، إدواردو (31 أغسطس 2022). "دراسة مجسمة للأنواع الثلاثة للعقد عند الذكور والإناث وScrobcularia Plana غير المتمايزة (Bivalvia)" . الحيوانات . 12 (17): 2248. دوى : 10.3390/ani12172248 . ISSN 2076-2615 . بمك 9454602 . بميد 36077968 .   
  43. ^ يورتشينكو، أولغا ف. سكيتيفا، أولغا الأول؛ فورونيجسكايا، إيلينا إي؛ دياتشوك ، فياتشيسلاف أ. (أبريل 2018). "تطور الجهاز العصبي في محار المحيط الهادئ، Crassostrea gigas (Mollusca: Bivalvia)" . الحدود في علم الحيوان . 15 (1): 10. بيب كود : 2018FrZoo..15...10Y . دوى : 10.1186/s12983-018-0259-8 . ردمك 1742-9994 . بمك 5896133 . بميد 29681988 .   
  44. روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الرخويات". علم الحيوان اللافقاري (  الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 290-291 . ISBN  0030259827.
  45. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الرخويات". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 290-291 . ISBN   0030259827.
  46. ↑ كروكنهاوزر، لويز؛ هارينغ، إليزابيث؛ تاوتشر، باربرا؛ كاداهيا، لويس؛ زوب، لورا؛ دودا، مايكل؛ هارل، جوزيف؛ ساتمان، هيلموت (13 يونيو 2017). "مؤشر على التلقيح الذاتي في مجموعات سكانية منفصلة جغرافيًا ودليل على البقاء خلال العصر البليستوسيني داخل جبال الألب: حالة Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae)" . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 138. Bibcode : 2017BMCEE..17..138K . doi : 10.1186/s12862-017-0977-0 . ISSN 1471-2148 . PMC 5470289. PMID 28610555 .   
  47. ^ مارين، ف. لوكيه، ج. (أكتوبر 2004). "بروتينات القشرة الرخويات". كومتيس ريندوس باليفول . 3 ( 6– 7): 469. بيب كود : 2004CRPal...3..469M . دوى : 10.1016/j.crpv.2004.07.009 .
  48. 1 2 دوكر، جيمس؛ فالكنبرغ، لورا ج. (2020). "كيف يستجيب محار المحيط الهادئ لتحمض المحيطات: تطوير وتطبيق مسار النتائج السلبية القائم على التحليل التلوي" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 7 597441. رمز Bibcode : 2020FrMaS...797441D . doi : 10.3389/fmars.2020.597441 . ISSN 2296-7745 . 
  49. ↑ ستينيك، آر إس؛ واتلينغ، إل. (يوليو 1982). "قدرات التغذية وحدودها لدى الرخويات العاشبة: منهج المجموعات الوظيفية". علم الأحياء البحرية . 68 (3): 299-319 . Bibcode : 1982MarBi..68..299S . doi : 10.1007/BF00409596 . S2CID 84207061 . 
  50. ^ نظام تشغيل تيندال (1985). "Xenophyophores (البروتوزوا، الساركودينا) في النظام الغذائي لـ Neopilina galatheae (Mollusca، Monoplacophora)" (PDF) . تقرير جالاتيا . 16 : 95– 98. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 30 نوفمبر 2012 . تم الاسترجاع 14 سبتمبر 2013 .
  51. ↑ جنسن، ك. ر. (فبراير 1993). "التكيفات المورفولوجية ومرونة أسنان الرادار لدى الساكوجلوسا (= أسكوجلوسا) (الرخويات: خلف الخياشيم) وعلاقتها بنباتاتها الغذائية". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 48 (2): 135-155 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x .
  52. ^ Wägele، H. (مارس 1989). “النظام الغذائي لبعض عاريات أنتاركتيكا (بطنيات الأقدام، Opisthobranchia، Nudibranchia)”. علم الأحياء البحرية . 100 (4): 439– 441. بيب كود : 1989MarBi.100..439W . دوى : 10.1007/BF00394819 . S2CID 83444088 . 
  53. ↑ الناشرون، بنثام ساينس (يوليو 1999). الكيمياء العضوية الحالية . دار نشر بنثام ساينس.
  54. ↑ لامبرت، والتر ج. (1991). "تعايش الرخويات العارية الخيشومية التي تتغذى على الهيدرويدات: هل تهم بيولوجيا التغذية واستخدام الموائل؟" . النشرة البيولوجية . 181 (2): 248-260 . doi : 10.2307/1542096 . JSTOR 1542096. PMID 29304644 .  
  55. ↑ كلاركسون، إي إن كيه (1998). علم الحفريات اللافقارية والتطور . بلاكويل. ص 221. ISBN  978-0-632-05238-7.
  56. 1 2 3 4 5 رونغار، ب.؛ بوجيتا، ج. الابن (أكتوبر 1974). "علم تطور الرخويات: وجهة نظر علم الحفريات". مجلة ساينس . 186 ( 4161): 311-317 . Bibcode : 1974Sci...186..311R . doi : 10.1126/science.186.4161.311 . JSTOR 1739764. PMID 17839855. S2CID 46429653 .   
  57. ↑ "الرخويات" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أكتوبر 2008 .
  58. 1 2 فيدونكين، م.أ.؛ سيمونيتا، أ.؛ إيفانتسوف، أ.ي. (2007). "بيانات جديدة عن كيمبيريلا ، الكائن الشبيه بالرخويات من العصر الفيندي (منطقة البحر الأبيض، روسيا): دلالات بيئية قديمة وتطورية". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 286 : 157-179 . doi : 10.1144/SP286.12 .
  59. 1 2 3 باترفيلد، نيوجيرسي (2006). "صيد بعض "الديدان" من المجموعة الجذعية: أحافير اللوفوتروكوزوا في تكوين بورغيس شيل". مقالات بيولوجية . 28 (12): 1161-1166 . رمز Bibcode : 2006BiEss..28.1161B . doi : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226. S2CID 29130876 .  
  60. 1 2 كارون، جان برنارد؛ شيلتيما، أميلي؛ شاندير، كريستوفر؛ رودكين، ديفيد (2006). "رخويات رخوة الجسم مزودة ببراغي من تكوين بورغيس شيل الكامبري الأوسط". مجلة نيتشر . 442 (7099): 159-163 . doi : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . PMID 16838013 . 
  61. 1 2 باترفيلد، نيوجيرسي (مايو 2008). "مِبْرَدَةٌ كَامْبِريةٌ مُبَكْرِيَّةٌ". مجلة علم الأحياء القديمة . 82 (3): 543-554 . Bibcode : 2008JPal...82..543B . doi : 10.1666/07-066.1 . S2CID 86083492 . 
  62. 1 2 جولوبوف، بابلو أ؛ كاتالانو، سانتياغو أ؛ ميراندي، ج. ماركوس؛ سزوميك، كلوديا أ. أرياس، ج. سلفادور؛ كاليرشو، ماري؛ فارس، جيمس س. (2009). “التحليل التطوري لـ 73060 تصنيفًا يؤكد المجموعات حقيقية النواة الرئيسية” . الكلاديستية . 25 (3): 211– 230. بيب كود : 2009كلادي..25..211 G . دوى : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x . اتش دي ال : 11336/78055 . بميد 34879616 . 
  63. ↑ "مقدمة عن اللوفوتروكوزوا" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2008 .
  64. هنري ، ج.؛ أوكوسو، أ.؛ مارتينديل، م. (2004). "سلالة خلايا عديد الأصداف، شيتوبلورا أبيكولاتا: التباين في برنامج الحلزونيات وآثاره على تطور الرخويات". علم الأحياء النمائي . 272 ​​(1): 145-160 . doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . PMID 15242797 . 
  65. ^ سميث ، ستيفن أ. ويلسون، نيريدا ج؛ جويتز، فريا E.؛ فيهيري، كيتلين؛ أندرادي ، سونيا سي إس ؛ روس، جريج دبليو. جريبيت، جونزالو؛ دان ، كيسي دبليو (يناير 2013). “تصحيح: تصويب: حل العلاقات التطورية للرخويات بأدوات علم النشوء والتطور”. طبيعة . 493 (7434): 708-708 . دوى : 10.1038 / Nature11736 .
  66. ↑ كوكوت، كيفن (4 سبتمبر 2011). "علم الوراثة التطورية يكشف عن علاقات عميقة بين الرخويات" . مجلة نيتشر . 477 (7365): 452-456 . Bibcode : 2011Natur.477..452K . doi : 10.1038/nature10382 . PMC 4024475. PMID 21892190 .  
  67. ↑ تشين، زيوان؛ بايزا، ج. أنطونيو؛ تشين، تشونغ؛ غونزاليس، ماريا تيريزا؛ غونزاليس، فانيسا ليز؛ غريف، كارولا؛ كوكوت، كيفن م.؛ أربيزو، بيدرو مارتينيز؛ موليس، خوان؛ شيل، تيلمان؛ شواب، إنريكو؛ صن، جين؛ وونغ، نور لينا و.س.؛ ياب-تشيونغكو، ميغان؛ سيغورت، جوليا د. (28 فبراير 2025). "التصنيف الجيني للرخويات متوافق مع الأحافير والشكل الخارجي". مجلة ساينس . 387 (6737): 1001-1007 . Bibcode : 2025Sci...387.1001C . doi : 10.1126/science.ads0215 . PMID 40014700 . 
  68. ↑ ستوغر وآخرون (21 نوفمبر 2013). "النقاش المستمر حول التطور السلالي العميق للرخويات: دليل على وجود سيرياليا (الرخويات، أحادية الصفيحة + متعددة الصفيحة)" . مجلة BioMed Research International : 1-18 . doi : 10.1155/2013/407072 . PMC 3856133. PMID 24350268 .   
  69. ↑ وينيبينينكس، ب؛ باكيلجو، ت؛ دي واتشر، ر (1996). "دراسة تطور السلالات في الرخويات بناءً على تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 18S" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 13 (10): 1306-1317 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . PMID 8952075 . 
  70. ↑ ويلسون، ن.؛ راوس، ج.؛ جيريبت، ج. (2010). "تقييم فرضية الرخويات Serialia (أحادية الصفيحة + متعددة الصفيحة) باستخدام بيانات جزيئية جديدة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 54 (1): 187-193 . Bibcode : 2010MolPE..54..187W . doi : 10.1016/j.ympev.2009.07.028 . PMID 19647088 . 
  71. ↑ واغيله، ج.؛ ليتش، هـ.؛ كلوسمان-كولب، أ.؛ ماير، س.؛ ميسوف، ب.؛ واغيله، هـ. (2009). "قيم الدعم الوراثي ليست بالضرورة مفيدة: حالة فرضية سيرياليا (علم تطور الرخويات)" . فرونتيرز إن زولوجي . 6 (1): 12. Bibcode : 2009FrZoo...6...12W . doi : 10.1186/1742-9994-6-12 . PMC 2710323. PMID 19555513 .  
  72. ↑ فينثر، ج.؛ سبيرلينغ، إي. أ.؛ بريغز، دي . إي . جي.؛ بيترسون، ك. ج. (2011). " فرضية بيولوجية قديمة جزيئية لأصل الرخويات عديمة الصفيحة وانحدارها من أسلاف شبيهة بالكيتون" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1732): 1259-1268 . doi : 10.1098/rspb.2011.1773 . PMC 3282371. PMID 21976685 .  
  73. ↑ Budd GE, Jensen S (مايو 2000). "إعادة تقييم نقدية للسجل الأحفوري لشعب ثنائيات التناظر". Biol Rev Camb Philos Soc . 75 (2) S000632310000548X: 253–95 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID 10881389 . 
  74. ↑ كابيج، نيلسون ر. (2019). الآليات فوق الجينية للانفجار الكامبري . إلسيفير ساينس. ص 152. ISBN  978-0-12-814312-4.
  75. ↑ فيدونكين، م.أ.؛ واغونر، ب.م. (28 أغسطس 1997). "أحفورة كيمبيريلا من العصر ما قبل الكمبري المتأخر هي كائن ثنائي التناظر يشبه الرخويات" . مجلة نيتشر . 388 (6645): 868. رمز Bibcode : 1997Natur.388..868F . doi : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 . 
  76. ↑ بود، غراهام إي؛ جنسن، سورين (فبراير 2017). "أصل الحيوانات وفرضية 'السافانا' للتطور المبكر للحيوانات ثنائية التناظر: التطور المبكر للحيوانات" . المراجعات البيولوجية . 92 (1): 446-473 . doi : 10.1111/brv.12239 . hdl : 10662/8091 . PMID 26588818 . 
  77. ↑ كروز، ريناتو؛ لينز، أوليسيس؛ فارينا، ماركوس (1998). "معادن الجهاز الرادي لـ Falcidens sp. (Caudofoveata) وآثارها التطورية على شعبة الرخويات". النشرة البيولوجية . 194 (2): 224-230 . doi : 10.2307/1543051 . JSTOR 1543051. BHL صفحة 5407000 Gale A20779444 .  
  78. ↑ بارخاييف، بي واي (2007). "الأساس الكمبري لتطور بطنيات الأقدام". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 286 : 415-421 . Bibcode : 2007GSLSP.286..415P . doi : 10.1144/SP286.31 .
  79. ↑ شتاينر، م.؛ لي، ج.؛ تشيان، ي.؛ تشو، م.؛ إردتمان، ب.د. (2007). "تجمعات الأحافير الصدفية الصغيرة من العصر النيوبروتيروزوي إلى العصر الكامبري المبكر، ومراجعة للترابط الطبقي الحيوي لمنصة يانغتسي (الصين)". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 254 ( 1-2 ): 67. Bibcode : 2007PPP...254...67S . doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
  80. ↑ موس، م.م.؛ بالاسيوس، ت.؛ جنسن، س. (2008). "حجم الرخويات الأولى: هل نمت الهلسيونيليدات الصغيرة لتصبح بالغة كبيرة؟". الجيولوجيا . 36 (2): 175. Bibcode : 2008Geo....36..175M . doi : 10.1130/G24218A.1 .
  81. ↑ لاندينغ، إي.؛ غيير، جي.؛ بارتوفسكي، كيه إي (2002). "أحدث الحفريات الصدفية الصغيرة، والترايلوبيتات، والفترة الجافة في هاتش هيل على المنحدر القاري في كيبيك من العصر الكامبري المبكر". مجلة علم الحفريات . 76 (2): 287-305 . Bibcode : 2002JPal...76..287L . doi : 10.1666/0022-3360(2002)076 < 0287 :LECSSF > 2.0.CO ; 2. JSTOR 1307143. S2CID 130381069 .  
  82. ↑ فريدا، ج.؛ نوتزل، أ.؛ فاغنر، ب. ج. (2008). "بطنيات الأقدام في حقبة الحياة القديمة" . في بوندر، و. ف.؛ ليندبرغ، د. ر. (محرران). علم الوراثة وتطور الرخويات . مطبعة كاليفورنيا. ص 239-264 . ISBN  978-0-520-25092-5.
  83. ↑ كوتشينسكي، أ. (2000). "البنية المجهرية للأصداف في الرخويات الكامبرية المبكرة" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 119-150 . تاريخ الاسترجاع: 4 نوفمبر 2009 .
  84. ↑ هاغادورن، جيه دبليو وواغونر، بي إم (2002). "أحفورة فولبورثيلا الإشكالية من العصر الكامبري المبكر: رؤى جديدة من حوض وسلسلة الجبال". في: كورسيتي، إف إيه (محرر). حقبة ما قبل الكامبري - العصر الكامبري في الحوض العظيم وما وراءه، قسم المحيط الهادئ، كتاب الجمعية الأمريكية لعلم الرسوبيات والجيولوجيا الرسوبية 93 (ملف PDF) . الجمعية الأمريكية لعلم الرسوبيات والجيولوجيا الرسوبية. الصفحات 135-150 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 11 سبتمبر 2006. 
  85. ^ فينتر ، جاكوب. باري، لوقا أ. لي، ميريناي؛ نيلسن، مورتن لوندي. أوه، يونغجو؛ بارك، تشانغكون؛ كيم، جي هون؛ ديفيفو، جياسينتو؛ هاربر، ديفيد AT. نيلسن، آرني T.؛ بارك ، تاي يون س. (25 يوليو 2025). "العقدة البطنية المتحجرة تكشف عن تقارب شيتوجناث للنيكتوكاريديدات الكمبري" . تقدم العلوم . 11 (30) eadu6990. بيب كود : 2025SciA...11.6990V . دوى : 10.1126/sciadv.adu6990 . ردمك 2375-2548 . بمك 12285702 . بميد 40700488 .   
  86. ↑ فيكرز-ريتش، ب.؛ فينتون، سي إل؛ فينتون، إم إيه؛ ريتش، تي إتش (1997). كتاب الأحافير: سجل للحياة ما قبل التاريخ . منشورات كوريير دوفر. الصفحات 269-272 . ISBN  978-0-486-29371-4.
  87. ↑ مارشال سي آر؛ وارد بي دي (1996). "الانقراضات المفاجئة والتدريجية للرخويات في أواخر العصر الطباشيري في بحر تيثيس بأوروبا الغربية". مجلة ساينس . 274 (5291): 1360-1363 . Bibcode : 1996Sci...274.1360M . doi : 10.1126/science.274.5291.1360 . PMID 8910273. S2CID 1837900 .  
  88. ↑ مونكس، ن. "تاريخ موجز لرأسيات الأرجل" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مارس 2009 .
  89. ↑ بوجيتا، ج. (2000). "رخويات العصر الكامبري (Pelecypoda)". النشرة الأمريكية لعلم الرخويات . 15 (2): 157-166 . Bibcode : 2000AMalB..15..157P .
  90. ↑ شنايدر، جيه إيه (2001). "تصنيف ذوات الصدفتين خلال القرن العشرين". مجلة علم الأحياء القديمة . 75 (6): 1119-1127 . Bibcode : 2001JPal ...75.1119S . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 1119:BSDTC > 2.0.CO ; 2. S2CID 85583173 . 
  91. ↑ غوبانوف، أ.ب.؛ كوتشينسكي، أ.ف.؛ بيل، ج.س. (2007). "أول سلالة تطورية تكيفية ضمن الرخويات الأحفورية". ليثايا . 32 (2): 155. doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  92. ↑ غوبانوف، أ.ب.؛ بيل، ج.س. (2003). "الرخويات الهلسيونيلويدية من العصر الكامبري المبكر ، أناباريلا فوستوكوفا" . علم الأحياء القديمة . 46 (5): 1073-1087 . Bibcode : 2003Palgy..46.1073G . doi : 10.1111/1475-4983.00334 . S2CID 84893338 . 
  93. ↑ زونغ-جي، ف. (2006). "مقدمة عن ذوات الصدفتين الأوردوفيسية في جنوب الصين، مع مناقشة التطور المبكر لذوات الصدفتين". المجلة الجيولوجية . 41 ( 3-4 ): 303-328 . Bibcode : 2006GeolJ..41..303Z . doi : 10.1002/gj.1048 . S2CID 129430674 . 
  94. ↑ راوب، د.م.؛ جابلونسكي، د. (1993). "جغرافيا انقراض الرخويات البحرية ثنائية الصدفة في نهاية العصر الطباشيري". مجلة ساينس . 260 (5110): 971-973 . رمز Bibcode : 1993Sci...260..971R . doi : 10.1126/science.11537491 . PMID 11537491 . 
  95. ↑ مالينكي، ج.م. (2009). "هيوليثيدا البرمية من أستراليا: آخر الهيوليثات؟". مجلة علم الأحياء القديمة . 83 (1): 147-152 . Bibcode : 2009JPal...83..147M . doi : 10.1666/08-094R.1 . S2CID 85924056 . 
  96. ↑ مانينو، م.أ.؛ توماس، ك.د. (2002). "استنزاف مورد؟ أثر البحث عن الطعام لدى الإنسان في عصور ما قبل التاريخ على مجتمعات الرخويات في منطقة المد والجزر وأهميته للاستيطان البشري والتنقل والانتشار". علم الآثار العالمي . 33 (3): 452-474 . doi : 10.1080/00438240120107477 . JSTOR 827879. S2CID 161085658 .  
  97. ↑ غارو، جيه إس؛ رالف، أ؛ جيمس، دبليو بي تي (2000). التغذية البشرية وعلم التغذية . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 370. ISBN  978-0-443-05627-7.
  98. ↑ «الصين تصطاد ما يقرب من 11 مليون طن من الرخويات في عام 2005» . منظمة الأغذية والزراعة . مؤرشف من الأصل في 23 يناير 2016. تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2008 . 
  99. ↑ «استيراد منتجات المصايد أو الرخويات ثنائية الصدفة» . المملكة المتحدة: وكالة معايير الغذاء. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2008 .
  100. ↑ جونز، جيه بي؛ كريبر، جيه. (أبريل 2006). "أمراض محار اللؤلؤ والرخويات الأخرى: منظور غرب أستراليا". مجلة أبحاث المحار . 25 (1): 233-238 . doi : 10.2983/0730-8000(2006)25 [ 233:DOPOAO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85652762 . 
  101. ↑ المؤرخ ثيوبومبوس ، من القرن الرابع قبل الميلاد ، الذي ذكره أثينايوس (12:526) حوالي عام 200 قبل الميلاد؛ وفقًا لجوليك، سي بي (1941). أثينايوس، كتاب الفلاسفة . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-99380-8.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  102. ↑ ريس، د.س. (1987). "أصداف باليكاسترو وإنتاج الصبغة الأرجوانية في العصر البرونزي في حوض البحر الأبيض المتوسط". حولية المدرسة البريطانية للآثار في أثينا . 82 : 201-206 . doi : 10.1017/s0068245400020438 . S2CID 129588313 . 
  103. ↑ ستيغليتز، ر. ر . (مارس 1994). "الأصل المينوي للأرجواني الصوري". عالم الآثار الكتابي . 57 (1): 46-54 . doi : 10.2307/3210395 . JSTOR 3210395. S2CID 163601220 .  
  104. ↑ قاموس ويبستر الثالث الدولي الجديد (غير المختصر) 1976. شركة جي آند سي ميريام، ص 307.
  105. ↑ تيرنر، آر دي؛ روزووتر، جيه. (يونيو 1958). "عائلة Pinnidae في غرب المحيط الأطلسي". جونسونيا . 3 (38): 294. ISSN 0075-3920 . OCLC 1419933002 .  
  106. ↑ ماورر، بيل (2006). "أنثروبولوجيا المال". المراجعة السنوية للأنثروبولوجيا . 35 : 15-36 . doi : 10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127 .
  107. ↑ هوغندورن، ج. وجونسون، م. (2003). أموال الأصداف في تجارة الرقيق . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0521541107.وخاصة الفصلين "الازدهار والركود في تجارة الكاوري" (الصفحات 64-79) و "الكاوري كعملة: تكاليف النقل والقيم والتضخم" (الصفحات 125-147).
  108. ↑ جامعة بوردو وآخرون . " مشروع مولوسكان للعين " . مؤرشف من الأصل في 13 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 28 يناير 2017 . 
  109. ↑ رحمن، م. ف.، وبله، م. م.، وكلاين، ر. ج.، ورحمن، م. س. (ديسمبر 2023). "تأثيرات ارتفاع درجة الحرارة على التعبير عن 8-OHdG في المحار الأمريكي ( Crassostrea virginica ) : تحفيز المؤشرات الحيوية للإجهاد التأكسدي، وموت الخلايا المبرمج، وتلف الحمض النووي، ومسارات إشارات γH2AX" . تقارير علم المناعة للأسماك والمحار . 4 100079. Bibcode : 2023FSIR....400079R . doi : 10.1016/j.fsirep.2022.100079 . PMC 9798191. PMID 36589260 .  
  110. ↑ ميشيل سي، فينسنت-هوبير إف (يناير 2012). "الكشف عن 8-أوكسودج في خلايا خياشيم سمكة دريسينا بوليمورفا المعرضة لملوثات نموذجية". مجلة أبحاث الطفرات . 741 ( 1-2 ): 1-6 . Bibcode : 2012MRGTE.741....1M . doi : 10.1016/j.mrgentox.2011.10.001 . PMID 22009068 . 
  111. ↑ ميشيل سي، فينسنت-هوبير إف (نوفمبر 2015). "أكسدة الحمض النووي وإصلاحه في خياشيم بلح البحر المخطط المعرض للكادميوم وبنزو(أ)بيرين". علم السموم البيئية . 24 (9): 2009-216 . Bibcode : 2015Ecotx..24.2009M . doi : 10.1007/s10646-015-1536-3 . PMID 26438356 . 
  112. ↑ إيمانويل سي، شيهان تي إم، تشيبمان جيه كيه (أبريل 2007). "أكسدة الجزيئات الكبيرة وإصلاح الحمض النووي في خياشيم بلح البحر ( Mytilus edulis L.) بعد التعرض للكادميوم والكروم سداسي التكافؤ". علم السموم المائية . 82 (1): 27-35 . Bibcode : 2007AqTox..82...27E . doi : 10.1016/j.aquatox.2007.01.009 . PMID 17331596 . 
  113. 1 2 ألافاسي، أ. (5 يونيو 2018). "الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء" . وحدة أبحاث السموم الأسترالية . تم الاسترجاع في 3 أكتوبر 2008 .
  114. 1 2 ويليامسون، جيه إيه؛ فينير، بي جيه؛ بورنيت، جيه دبليو؛ ريفكين، جيه. (1996). الحيوانات البحرية السامة والضارة: دليل طبي وبيولوجي . مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. الصفحات 65-68 . ISBN  978-0-86840-279-6.
  115. ↑ أندرسون، آر سي (1995). "تربية الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ في أحواض السمك". درام أند كروكر . 26. بوسطن: حوض أسماك نيو إنجلاند: 14-23 . OCLC 4748345 . 
  116. ^ برازيلي، ف. بالديني، ف؛ نولي، ج.؛ بورغيني، ف.؛ بوروني، ج. (مارس 1999). " لدغة الأخطبوط أبوليون ". التهاب الجلد التماسي . 40 (3): 169–70 . دوى : 10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x . بميد 10073455 . S2CID 35988014 .  
  117. ↑ أندرسون، آر سي (1999). "عضة الأخطبوط وعلاجها" (ملف PDF) . مجلة فيستيفوس . 31 : 45-46 .
  118. 1 2 3 كونكار، د. (19 أكتوبر 1996). "حلزون الطبيب - قاتل للأسماك وأحيانًا حتى للبشر، يحتوي سم حلزون المخروط على مجموعة كبيرة من الأدوية الدقيقة" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2008 .
  119. ↑ ليفيت، ب. "تسمم الرخويات ذات الصدفة المخروطية، مع تقرير عن حالة وفاة" . قسم الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية، جامعة ملبورن . مؤرشف من الأصل في 7 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2008 .
  120. ^ حداد جونيور، ف. باولا نيتو، JOBD؛ كوبو، VLJ (سبتمبر-أكتوبر 2006). "الرخويات السامة: مخاطر الحوادث البشرية بواسطة القواقع المخروطية (بطنيات الأرجل: Conidae) في البرازيل" . Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical . 39 (5): 498–500 . دوى : 10.1590/S0037-86822006000500015 . اتش دي ال : 11449/30709 . بميد 17160331 . 
  121. ↑ "برنامج مكافحة البلهارسيا في مركز كارتر" . مركز كارتر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أكتوبر 2008 .
  122. ↑ براون، ديفيد س. (1994). "القواقع والبلهارسيا". قواقع المياه العذبة في أفريقيا وأهميتها الطبية . ص 334-373 . doi : 10.1201/9781482295184-13 . ISBN  978-0-429-09494-1. OCLC 52761130 . 
  123. ↑ باركر، جي إم (2002). باركر، جي إم (محرر). الرخويات كآفات للمحاصيل . منشورات CABI. doi : 10.1079/9780851993201.0000 . ISBN 978-0-85199-320-1. OCLC 52761130 . 
  124. ↑ سيفيريل، ل.؛ سيمبرلوف، د. (أكتوبر 1996). "قصة حلزونين: هل العلاج أسوأ من المرض؟". التنوع البيولوجي والحفظ . 5 (10): 1231-1252 . Bibcode : 1996BiCon...5.1231C . doi : 10.1007/BF00051574 . S2CID 43071631 . 

للمزيد من القراءة