خلية عضلية

📅 آخر تحديث: ١٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

الخلية العضلية ، والمعروفة أيضًا باسم الخلية العضلية القلبية ، هي خلية ناضجة قابلة للانقباض في عضلات الحيوان. [ 1 ] يوجد في الإنسان والفقاريات الأخرى ثلاثة أنواع: الهيكلية ، والملساء ، والقلبية (الخلايا العضلية القلبية). [ 2 ] تتميز الخلية العضلية الهيكلية بأنها طويلة وخيطية الشكل وتحتوي على العديد من النوى، وتُسمى ليفًا عضليًا . [ 3 ] تتطور الخلايا العضلية من خلايا طلائعية جنينية تُسمى الخلايا العضلية الأولية . [ 1 ]

تتكون خلايا العضلات الهيكلية من خلال اندماج الخلايا العضلية الأولية لتكوين خلايا متعددة النوى ( خلايا متحدة النوى ) في عملية تُعرف باسم تكوين العضلات . [ 4 ] [ 5 ] تحتوي كل من خلايا العضلات الهيكلية وخلايا عضلة القلب على ألياف عضلية وساركوميرات ، وتشكل نسيجًا عضليًا مخططًا . [ 6 ]

تُشكّل خلايا عضلة القلب عضلة القلب في جدران حجرات القلب، ولها نواة مركزية واحدة . [ 7 ] وترتبط خلايا عضلة القلب بالخلايا المجاورة بواسطة أقراص بينية ، وعندما تتحد في وحدة مرئية، تُوصف بأنها ألياف عضلة القلب . [ 8 ]

تتحكم خلايا العضلات الملساء في الحركات اللاإرادية ، مثل انقباضات التمعج في المريء والمعدة . لا تحتوي العضلات الملساء على ألياف عضلية أو ساركوميرات، ولذلك فهي غير مخططة. تحتوي خلايا العضلات الملساء على نواة واحدة.

بناء

أدى التركيب المجهري غير المألوف للخلية العضلية إلى ظهور مصطلحاتها. يُطلق على السيتوبلازم في الخلية العضلية اسم الساركوبلازم ، وعلى الشبكة الإندوبلازمية الملساء اسم الشبكة الساركوبلازمية ، وعلى غشاء الخلية اسم الساركوليما . [ 9 ] يستقبل الساركوليما المحفزات وينقلها.

خلايا العضلات الهيكلية

رسم تخطيطي لبنية ألياف العضلات الهيكلية

خلايا العضلات الهيكلية هي الخلايا الانقباضية الفردية داخل العضلة، وتُعرف عادةً باسم ألياف العضلات نظرًا لشكلها الطويل الشبيه بالخيوط. [ 10 ] وبشكل عام، يوجد نوعان من ألياف العضلات التي تؤدي وظيفة الانقباض العضلي ، إما ألياف بطيئة الانقباض ( النوع الأول ) أو ألياف سريعة الانقباض ( النوع الثاني ).

تحتوي عضلة واحدة، مثل العضلة ذات الرأسين العضدية لدى شاب بالغ، على حوالي 253,000 ليف عضلي. [ 11 ] ألياف العضلات الهيكلية هي الخلايا العضلية الوحيدة متعددة النوى ، وتُعرف هذه النوى عادةً باسم النوى العضلية . يحدث هذا أثناء تكوين العضلات من خلال اندماج الخلايا العضلية الأولية ، حيث تُساهم كل خلية بنواة في الخلية العضلية المتكونة حديثًا أو الأنبوب العضلي . [ 12 ] يعتمد الاندماج على بروتينات خاصة بالعضلات تُعرف باسم عوامل الاندماج، وتُسمى مُكوِّن العضلات ومُدمج العضلات . [ 13 ]

تحتوي ألياف العضلات المخططة على ألياف عضلية تتكون من سلاسل بروتينية طويلة من الخيوط العضلية . توجد ثلاثة أنواع من الخيوط العضلية: رفيعة، وسميكة، ومرنة، تعمل معًا لإحداث انقباض عضلي . [ 14 ] تتكون الخيوط العضلية الرفيعة في الغالب من الأكتين ، بينما تتكون الخيوط السميكة في الغالب من الميوسين ، وتنزلق هذه الخيوط فوق بعضها البعض لتقصير طول الليف العضلي أثناء الانقباض. أما النوع الثالث من الخيوط العضلية فهو الخيط المرن المكون من التيتين ، وهو بروتين ضخم جدًا.

في تخطيطات حزم العضلات ، يُشكّل الميوسين الخيوط الداكنة التي تُكوّن الحزمة A. أما خيوط الأكتين الرقيقة فهي الخيوط الفاتحة التي تُكوّن الحزمة I. تُسمى أصغر وحدة انقباضية في الليف العضلي بالقطعة العضلية (الساركومير)، وهي وحدة متكررة ضمن حزمتين Z. يحتوي الساركوبلازم أيضًا على الجليكوجين الذي يُزوّد ​​الخلية بالطاقة أثناء التمارين الشاقة، والميوغلوبين ، وهو الصباغ الأحمر الذي يُخزّن الأكسجين لحين الحاجة إليه في النشاط العضلي. [ 14 ]

تُشكّل الشبكة الساركوبلازمية ، وهي نوع متخصص من الشبكة الإندوبلازمية الملساء ، شبكةً حول كل ليف عضلي. تتكون هذه الشبكة من مجموعات من كيسين طرفيين متوسعين يُسميان الصهاريج الطرفية، وأنبوب مستعرض واحد (أنبوب T ) يخترق الخلية ويخرج من الجانب الآخر؛ تُشكّل هذه المكونات الثلاثة معًا الثلاثيات الموجودة داخل شبكة الساركوبلازمية، حيث يحتوي كل أنبوب T على صهريجين طرفيين على كل جانب منه. تعمل الشبكة الساركوبلازمية كمخزن لأيونات الكالسيوم، لذلك عندما ينتشر جهد الفعل عبر الأنبوب T، فإنه يُرسل إشارة إلى الشبكة الساركوبلازمية لإطلاق أيونات الكالسيوم من قنوات الغشاء المُبوبة لتحفيز انقباض العضلة. [ 14 ] [ 15 ]

في العضلات الهيكلية، عند نهاية كل ليف عضلي، تتحد الطبقة الخارجية للغشاء العضلي مع ألياف الوتر عند الوصلة العضلية الوترية . [ 16 ] [ 17 ] داخل الليف العضلي الملامس للغشاء العضلي توجد أنوية مسطحة متعددة ؛ جنينيًا، تنتج هذه الحالة متعددة النوى عن اندماج خلايا عضلية أولية متعددة لتكوين كل ليف عضلي، حيث تساهم كل خلية عضلية أولية بنواة واحدة. [ 14 ]

خلايا عضلة القلب

يحتوي غشاء خلية عضلة القلب على عدة مناطق متخصصة، قد تشمل القرص البيني والأنابيب المستعرضة . يُغطى غشاء الخلية بطبقة رقيقة يبلغ  عرضها حوالي 50 نانومترًا. تنقسم هذه الطبقة إلى طبقتين: الصفيحة الكثيفة والصفيحة الشفافة . وبين هاتين الطبقتين، قد توجد أنواع مختلفة من الأيونات، بما في ذلك الكالسيوم . [ 18 ]

تتميز عضلة القلب، مثل العضلات الهيكلية، ببنية مخططة، وتحتوي خلاياها على ألياف عضلية وخيوط عضلية وساركوميرات، تمامًا كما هو الحال في خلايا العضلات الهيكلية. يرتبط غشاء الخلية بالهيكل الخلوي بواسطة ألياف تثبيت يبلغ  عرضها حوالي 10 نانومتر. تقع هذه الألياف عادةً عند خطوط Z، مما يُشكل أخاديدًا تتفرع منها أنابيب مستعرضة. في خلايا عضلة القلب، يُشكل هذا سطحًا مُسننًا. [ 18 ]

الهيكل الخلوي هو ما تُبنى عليه بقية الخلية، وله وظيفتان أساسيتان: الأولى هي تثبيت بنية المكونات الخلوية الداخلية، والثانية هي المساعدة في التحكم بحجم الخلية وشكلها. في حين أن الوظيفة الأولى مهمة للعمليات الكيميائية الحيوية، فإن الثانية حاسمة في تحديد نسبة مساحة سطح الخلية إلى حجمها. وهذا يؤثر بشكل كبير على الخصائص الكهربائية المحتملة للخلايا القابلة للاستثارة . بالإضافة إلى ذلك، فإن أي انحراف عن الشكل والحجم القياسيين للخلية قد يكون له تأثير سلبي على التشخيص. [ 18 ]

خلايا العضلات الملساء

تُسمى خلايا العضلات الملساء بهذا الاسم لأنها لا تحتوي على ألياف عضلية ولا قطع عضلية ، وبالتالي لا تظهر عليها خطوط. توجد هذه الخلايا في جدران الأعضاء المجوفة، بما في ذلك المعدة والأمعاء والمثانة والرحم ، وفي جدران الأوعية الدموية ، وفي المسالك التنفسية والبولية والتناسلية . في العينين ، تعمل العضلات الهدبية على توسيع وانقباض القزحية وتغيير شكل العدسة . في الجلد ، تتسبب خلايا العضلات الملساء، مثل تلك الموجودة في عضلة ناصبة الشعر، في انتصاب الشعر استجابةً لبرودة الجو أو الخوف . [ 19 ]

خلايا العضلات الملساء مغزلية الشكل، عريضة من المنتصف ومدببة الأطراف. تحتوي على نواة واحدة، ويتراوح طولها بين 30 و200 ميكرومتر ، أي أقصر بآلاف المرات من ألياف العضلات الهيكلية. كما أن قطرها أصغر بكثير، مما يُغني عن الحاجة إلى الأنابيب المستعرضة (T-tubules) الموجودة في خلايا العضلات المخططة. ورغم أن خلايا العضلات الملساء تفتقر إلى الساركوميرات واللييفات العضلية، إلا أنها تحتوي على كميات كبيرة من بروتينات الأكتين والميوسين الانقباضية. وترتبط خيوط الأكتين بالغشاء العضلي بواسطة أجسام كثيفة (شبيهة بأقراص Z في الساركوميرات). [ 19 ]

تطوير

الخلية العضلية الأولية هي خلية سلفية جنينية تتمايز لتكوين أنواع مختلفة من خلايا العضلات. [ 20 ] يتم تنظيم التمايز بواسطة عوامل تنظيمية لتكوين العضلات ، بما في ذلك MyoD و Myf5 والميوجينين و MRF4 . [ 21 ] كما يلعب GATA4 و GATA6 دورًا في تمايز الخلايا العضلية. [ 22 ]

تتكون ألياف العضلات الهيكلية عندما تندمج الخلايا العضلية الأولية معًا؛ لذا فإن ألياف العضلات هي خلايا متعددة النوى ، تُعرف بالنوى العضلية ، حيث تنشأ كل نواة من خلية عضلية أولية واحدة. ويقتصر اندماج الخلايا العضلية الأولية على العضلات الهيكلية، دون عضلة القلب أو العضلات الملساء .

تتحول الخلايا العضلية الأولية في العضلات الهيكلية التي لا تُكوّن أليافًا عضلية إلى خلايا عضلية ساتلية . تبقى هذه الخلايا الساتلية مجاورة لليف عضلي هيكلي، وتقع بين غشاء الليف العضلي والغشاء القاعدي [ 23 ] للغشاء الداخلي للعضلة ( النسيج الضام الذي يقسم حزم العضلات إلى ألياف فردية). ولإعادة تنشيط عملية تكوين العضلات، يجب تحفيز الخلايا الساتلية على التمايز إلى ألياف جديدة.

يمكن الآن توليد الخلايا العضلية الأولية ومشتقاتها، بما في ذلك الخلايا الساتلية، في المختبر من خلال التمايز الموجه للخلايا الجذعية متعددة القدرات . [ 24 ]

يلعب كيندلين-2 دورًا في استطالة النمو أثناء تكوين العضلات. [ 25 ]

وظيفة

انقباض العضلات في العضلات المخططة

انقباض العضلات الهيكلية

عند انقباض العضلة ، تنزلق الخيوط الرفيعة والسميكة فوق بعضها البعض باستخدام الأدينوسين ثلاثي الفوسفات . يؤدي هذا إلى تقريب أقراص Z من بعضها البعض في عملية تُعرف بآلية انزلاق الخيوط. ينتج عن انقباض جميع الساركوميرات انقباض الليف العضلي بأكمله. يُحفز هذا الانقباض في الخلية العضلية بواسطة جهد الفعل عبر غشاء الخلية. ينتقل جهد الفعل عبر الأنابيب المستعرضة من سطح الخلية العضلية إلى داخلها، وهي متصلة ضمن غشاء الخلية. تُعد الشبكات الساركوبلازمية أكياسًا غشائية تتصل بها الأنابيب المستعرضة ولكنها تبقى منفصلة عنها. تلتف هذه الشبكات حول كل ساركومير وهي مملوءة بأيونات الكالسيوم (Ca2 +) . [ 26 ]

يؤدي تنبيه الخلية العضلية إلى إزالة الاستقطاب عند نقاط اتصالها، وهي الوصلات العصبية العضلية ، مما يُحفز جهد الفعل. في الوصلة العصبية العضلية الواحدة، تتلقى كل ليف عضلي إشارة من عصبون صادر واحد فقط. ويؤدي جهد الفعل في العصبون الصادر إلى إطلاق الناقل العصبي أستيل كولين . [ 27 ]

عند إطلاق الأستيل كولين، ينتشر عبر المشبك العصبي ويرتبط بمستقبل على غشاء الليف العضلي ، وهو مصطلح خاص بالخلايا العضلية ويشير إلى غشاء الخلية. يؤدي هذا إلى بدء نبضة عصبية تنتقل عبر غشاء الليف العضلي. [ 28 ]

عندما يصل جهد الفعل إلى الشبكة الساركوبلازمية، فإنه يحفز إطلاق أيونات الكالسيوم (Ca2+) من قنوات الكالسيوم . يتدفق الكالسيوم من الشبكة الساركوبلازمية إلى الساركومير مع خيوطه. يؤدي ذلك إلى انزلاق الخيوط وتقصير الساركومير. يتطلب هذا كمية كبيرة من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، حيث يُستخدم في كلٍ من ارتباط وانفصال رأس الميوسين . بعد ذلك بوقت قصير، يُنقل الكالسيوم بنشاط إلى الشبكة الساركوبلازمية، مما يمنع التفاعل بين الخيوط الرفيعة والسميكة. وهذا بدوره يؤدي إلى استرخاء الخلية العضلية. [ 28 ]

توجد أربعة أنواع رئيسية لانقباض العضلات : متساوي القياس، ومتساوي التوتر، واللامركزي، والمركزي. [ 29 ] الانقباضات متساوية القياس هي انقباضات عضلية هيكلية لا تُسبب حركة العضلة، بينما الانقباضات متساوية التوتر هي انقباضات عضلية هيكلية تُسبب حركة. الانقباض اللامركزي هو عندما تتحرك العضلة تحت تأثير حمل. أما الانقباض المركزي فهو عندما تقصر العضلة وتُولد قوة.

انقباض عضلة القلب

تُنتج خلايا عضلة القلب المتخصصة في العقدة الجيبية الأذينية نبضات كهربائية تتحكم في معدل ضربات القلب . وتُنسق هذه النبضات انقباض باقي عضلة القلب عبر نظام التوصيل الكهربائي للقلب . ويتم تعديل نشاط العقدة الجيبية الأذينية بدورها بواسطة ألياف عصبية من الجهازين العصبيين الودي واللاودي . ويعمل هذان الجهازان على زيادة وتقليل معدل إنتاج النبضات الكهربائية من العقدة الجيبية الأذينية، على التوالي .

تطور

يُعدّ الأصل التطوري للخلايا العضلية في الحيوانات موضوعًا مثيرًا للجدل: فمن الآراء المطروحة أن الخلايا العضلية تطورت مرة واحدة، وبالتالي فإن جميع الخلايا العضلية تنحدر من سلف مشترك واحد. بينما يرى رأي آخر أن الخلايا العضلية تطورت أكثر من مرة، وأن أي تشابهات مورفولوجية أو بنيوية تعود إلى التطور التقاربي ، وتطور جينات مشتركة سبقت تطور العضلات - حتى الأديم المتوسط ​​( الطبقة الجرثومية ) الذي تنشأ منه الخلايا العضلية في الفقاريات.

يجادل شميد وسيبيل (2005) [ 30 ] بأن أصل الخلايا العضلية سمة أحادية النمط الخلوي ، ظهرت بالتزامن مع تطور الجهازين الهضمي والعصبي لدى جميع الحيوانات، وأن هذا الأصل يعود إلى سلف واحد من الحيوانات متعددة الخلايا، حيث توجد الخلايا العضلية. ويشيران إلى أن أوجه التشابه الجزيئية والمورفولوجية بين الخلايا العضلية في اللاسعات غير ثنائية التناظر والمشطيات ، تُشابه إلى حد كبير تلك الموجودة في ثنائيات التناظر ، مما يُرجّح وجود سلف واحد في الحيوانات متعددة الخلايا اشتقّت منه الخلايا العضلية. في هذه الحالة، يرى شميد وسيبيل أن السلف المشترك الأخير لثنائيات التناظر والمشطيات واللاسعات كان ثلاثي الطبقات الجرثومية (كائن حي ذو ثلاث طبقات جرثومية)، وأن ثنائية الطبقات الجرثومية ، أي كائن حي ذو طبقتين جرثوميتين، تطورت لاحقًا، نظرًا لملاحظتهما غياب الأديم المتوسط ​​أو العضلات الموجودة في معظم اللاسعات والمشطيات. بمقارنة مورفولوجيا اللاسعات والمشطيات مع ثنائيات التناظر، استنتج شميد وسيبيل وجود تراكيب شبيهة بالخلايا العضلية الأولية في لوامس وأمعاء بعض أنواع اللاسعات، وفي لوامس المشطيات. ولأن هذا التركيب فريد من نوعه في الخلايا العضلية، فقد حدد هذان العالمان، استنادًا إلى البيانات التي جمعها زملاؤهما، أنه مؤشر على وجود عضلات مخططة مماثلة لتلك الموجودة في ثنائيات التناظر. كما أشار الباحثان إلى أن الخلايا العضلية الموجودة في اللاسعات والمشطيات غالبًا ما تكون موضع جدل، نظرًا لأن أصل هذه الخلايا العضلية يكون من الأديم الظاهر وليس من الأديم المتوسط ​​أو الأديم المتوسط ​​الباطن.

يرى باحثون آخرون أن أصل الخلايا العضلية الحقيقية يكمن في الجزء الباطني من الأديم المتوسط ​​والأديم الباطن نفسه. مع ذلك، يُفنّد شميد وسيبيل (2005) [ 30 ] الشكوك حول ما إذا كانت الخلايا العضلية الموجودة في المشطيات واللاسعات خلايا عضلية "حقيقية"، وذلك بالنظر إلى أن اللاسعات تتطور عبر مرحلتي الميدوزا والبوليب. ويشيران إلى أنه في مرحلة الميدوزا لدى الهيدروزوا، توجد طبقة من الخلايا تنفصل عن الجانب البعيد من الأديم الظاهر، مُشكّلةً الخلايا العضلية المخططة بطريقة مشابهة للأديم المتوسط؛ ويُطلقان على هذه الطبقة الثالثة المنفصلة من الخلايا اسم الإكتوكودون . يجادل شميد وسيبيل بأنه حتى في ثنائيات التناظر، لا تنشأ جميع الخلايا العضلية من الأديم المتوسط ​​الباطني: ومن الأمثلة الرئيسية التي يقدمانها أن هذه الخلايا في عضلات العين لدى الفقاريات وعضلات الحلزونيات تنشأ من الأديم المتوسط ​​الظاهر، وليس من الأديم المتوسط ​​الباطني. علاوة على ذلك، يجادلان بأنه بما أن تكوين العضلات يحدث في اللاسعات بمساعدة نفس العناصر التنظيمية الجزيئية الموجودة في تحديد الخلايا العضلية في ثنائيات التناظر، فهناك دليل على أصل واحد للعضلات المخططة. [ 30 ]

على النقيض من هذه الحجة المؤيدة لأصل واحد للخلايا العضلية، يجادل شتاينمتز وكراوس وآخرون (2012) [ 31 ] بأن المؤشرات الجزيئية، مثل بروتين الميوسين II المستخدم لتحديد هذا الأصل الواحد للعضلات المخططة، تسبق تكوين الخلايا العضلية. ويستشهدون بمثال العناصر الانقباضية الموجودة في الإسفنجيات، التي تفتقر بالفعل إلى هذه العضلات المخططة التي تحتوي على هذا البروتين. علاوة على ذلك، يقدم شتاينمتز وكراوس وآخرون أدلة على أصل متعدد السلالات لتطور خلايا العضلات المخططة من خلال تحليلهم للمؤشرات المورفولوجية والجزيئية الموجودة في ثنائيات التناظر وغير الموجودة في اللاسعات والمشطيات وثنائيات التناظر . أظهرت الدراسات أن المؤشرات المورفولوجية والتنظيمية التقليدية، مثل الأكتين ، وقدرة فسفرة السلاسل الجانبية للميوسين على الارتباط بتركيزات أعلى من أيونات الكالسيوم، وعناصر أخرى من سلسلة الميوسين الثقيلة (MyHC)، موجودة في جميع الكائنات متعددة الخلايا، وليس فقط في الكائنات التي ثبت امتلاكها لخلايا عضلية. وبالتالي، فإن استخدام أي من هذه العناصر البنيوية أو التنظيمية لتحديد ما إذا كانت الخلايا العضلية في اللاسعات والمشطيات متشابهة بدرجة كافية مع الخلايا العضلية في ثنائيات التناظر لتأكيد سلالة واحدة، أمرٌ مشكوك فيه، وفقًا لشتاينمتز وكراوس وآخرون . علاوة على ذلك، يوضحون أن نظائر جينات Myc، التي استُخدمت لافتراض أصل العضلات المخططة، حدثت من خلال حدث تضاعف جيني يسبق ظهور أولى الخلايا العضلية الحقيقية (أي العضلات المخططة)، ويُظهرون أن جينات Myc موجودة في الإسفنجيات التي تحتوي على عناصر انقباضية ولكنها لا تحتوي على خلايا عضلية حقيقية. (شتاينمتز، كراوس وآخرون) . أظهرت الدراسة أيضًا أن تموضع هذه المجموعة المكررة من الجينات، التي تؤدي وظيفة تسهيل تكوين جينات العضلات المخططة وجينات تنظيم الخلايا وحركتها، كان منفصلًا بالفعل إلى جينات العضلات المخططة وجينات غير العضلات. ويتضح هذا الفصل بين مجموعة الجينات المكررة من خلال تموضع جينات العضلات المخططة في الفجوة العصارية المتقلصة في الإسفنج، بينما كان التعبير عن جينات غير العضلات أكثر انتشارًا خلال مراحل نمو شكل الخلية وتغيرها. وقد وجد شتاينميتز وكراوس وآخرون نمطًا مشابهًا للتموضع في اللاسعات، باستثناء نوع اللاسعات N.  vectensis.وجود هذا المؤشر للعضلات المخططة في العضلات الملساء للجهاز الهضمي. ولذلك، يجادلون بأن السمة البدائية للجينات المتماثلة المنفصلة لا يمكن استخدامها لتحديد أحادية السلالة للعضلات، ويجادلون أيضًا بأن وجود مؤشر للعضلات المخططة في العضلات الملساء لهذا اللاسع يُظهر آلية مختلفة جوهريًا لتطور وبنية خلايا العضلات في اللاسعات. [ 31 ]

يُجادل شتاينميتز وكراوس وآخرون (2012) [ 31 ] أيضًا بوجود أصول متعددة للعضلات المخططة في الحيوانات متعددة الخلايا، موضحين أن مجموعة رئيسية من الجينات المستخدمة لتكوين مُركب التروبونين لتنظيم وتكوين العضلات في ثنائيات التناظر غائبة عن اللاسعات والمشطيات، وأن 47  بروتينًا هيكليًا وتنظيميًا تمت ملاحظتها، لم يتمكن شتاينميتز وكراوس وآخرون من العثور على بروتين فريد لخلايا العضلات المخططة يُعبر عنه في كل من اللاسعات وثنائيات التناظر. علاوة على ذلك، يبدو أن القرص Z قد تطور بشكل مختلف حتى داخل ثنائيات التناظر، وهناك تنوع كبير في البروتينات المتطورة حتى بين هذه المجموعة، مما يُظهر درجة كبيرة من التشعّب لخلايا العضلات. من خلال هذا التباين في القرص Z ، شتاينميتز وكراوس وآخرون . يجادل الباحثون بأن هناك أربعة مكونات بروتينية مشتركة فقط كانت موجودة في جميع أسلاف عضلات ثنائيات التناظر، وأن بروتين الأكتين هو المكون الوحيد الضروري للقرص Z في اللاسعات، والذي سبق أن أشاروا إلى أنه مؤشر غير مفيد نظرًا لحالته البدائية. ومن خلال اختبارات إضافية للمؤشرات الجزيئية، لاحظ شتاينميتز وزملاؤه أن اللافقاريات تفتقر إلى العديد من المكونات التنظيمية والبنيوية اللازمة لتكوين عضلات ثنائيات التناظر، ولم يجدوا أي مجموعة بروتينية فريدة مشتركة بين ثنائيات التناظر واللاسعات والمشطيات غير موجودة في حيوانات بدائية سابقة مثل الإسفنجيات والأميبوزوا . ومن خلال هذا التحليل، خلص الباحثون إلى أنه نظرًا لافتقار عضلات ثنائيات التناظر إلى العناصر التي تعتمد عليها في بنيتها واستخدامها، فلا بد أن تكون عضلات اللافقاريات من أصل مختلف، مع مجموعة مختلفة من البروتينات التنظيمية والبنيوية. [ 31 ]

في منظور آخر لهذه الحجة، يستخدم أندريكو وأرنون (2015) [ 32 ] البيانات المتاحة حديثًا حول شبكات تنظيم الجينات لدراسة كيفية تباين وتشابه التسلسل الهرمي للجينات والمورفوجينات وآلية أخرى لتحديد الأنسجة بين الكائنات ثنائية الفم المبكرة والكائنات الأولية الفم. ومن خلال فهم ليس فقط الجينات الموجودة في جميع ثنائيات التناظر، بل أيضًا زمان ومكان استخدام هذه الجينات، يناقش أندريكو وأرنون فهمًا أعمق لتطور تكوين العضلات. [ 32 ]

في ورقتهم البحثية، يجادل أندريكو وأرنون (2015) [ 32 ] بأنه لفهم تطور الخلايا العضلية فهمًا حقيقيًا، يجب فهم وظيفة منظمات النسخ في سياق التفاعلات الخارجية والداخلية الأخرى. ومن خلال تحليلهما، وجد أندريكو وأرنون وجود نظائر محفوظة لشبكة تنظيم الجينات في كل من ثنائيات التناظر اللافقارية واللاسعات. ويجادلان بأن وجود هذه الدائرة التنظيمية العامة المشتركة سمح بدرجة عالية من التباين عن شبكة واحدة فعالة. كما وجد أندريكو وأرنون أن نظائر الجينات الموجودة في الفقاريات قد تغيرت من خلال أنواع مختلفة من الطفرات البنيوية في ثانويات الفم وأوليات الفم اللافقارية، ويجادلان بأن هذه التغيرات البنيوية في الجينات سمحت بتباين كبير في وظيفة العضلات وتكوينها في هذه الأنواع. تمكن أندريكو وأرنون من رصد ليس فقط أي اختلاف ناتج عن طفرات في الجينات الموجودة في الفقاريات واللافقاريات، بل أيضًا دمج جينات خاصة بالأنواع، والتي قد تُسبب بدورها تباينًا عن وظيفة شبكة تنظيم الجينات الأصلية. وبالتالي، على الرغم من تحديد نظام مشترك لتشكيل العضلات، إلا أنهما يجادلان بأن هذا قد يعود إلى شبكة تنظيم جينات أكثر أصالة تم استغلالها عدة مرات عبر السلالات، مع جينات وطفرات إضافية تُسبب تباينًا كبيرًا في نمو العضلات. لذا، يبدو أن إطار تشكيل العضلات قد يكون سمة موروثة. مع ذلك، يوضح أندريكو وأرنون أنه يجب أيضًا مراعاة بنية تشكيل العضلات الأساسية بالاقتران مع العناصر التنظيمية المجاورة الموجودة في أوقات مختلفة أثناء النمو. وعلى النقيض من المستوى العالي لبنية أجهزة عائلة الجينات، وجد أندريكو وأرنون أن العناصر التنظيمية المجاورة لم تكن محفوظة جيدًا زمانيًا ومكانيًا في الشبكة، مما قد يُفسر درجة كبيرة من التباين في تكوين خلايا العضلات. من خلال هذا التحليل، يبدو أن شبكة تنظيم الجينات المولدة للعضلات هي شبكة تنظيم جينات سلفية، مع احتمال ارتباط التغيرات الفعلية في وظيفة وبنية تكوين العضلات باستغلال الجينات لاحقًا في أوقات وأماكن مختلفة. [ 32 ]

من الناحية التطورية، سبقت الأشكال المتخصصة للعضلات الهيكلية والقلبية تفرع السلالة التطورية للفقاريات والمفصليات . [ 33 ] يشير هذا إلى أن هذه الأنواع من العضلات تطورت لدى سلف مشترك قبل حوالي 700 مليون سنة . وقد وُجد أن العضلات الملساء في الفقاريات قد تطورت بشكل مستقل عن أنواع العضلات الهيكلية والقلبية. 

أنواع خلايا العضلات اللافقارية

قد تختلف الخصائص المستخدمة لتمييز ألياف العضلات السريعة والمتوسطة والبطيئة في عضلات الطيران والقفز لدى اللافقاريات. [ 34 ] ومما يزيد من تعقيد هذا التصنيف، أن محتوى الميتوكوندريا، والخصائص المورفولوجية الأخرى داخل ألياف العضلات، قد تتغير في ذبابة التسي تسي مع التمرين والتقدم في العمر. [ 35 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 الخلايا العضلية في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
  2. ↑ برونيه، تيبو، وآخرون  (2016). "الأصل التطوري للخلايا العضلية الملساء والمخططة في ثنائيات التناظر" . eLife . 5 : 1. doi : 10.7554/elife.19607 . ISSN 2050-084X . PMC 5167519 .  
  3. ↑ سالادين، كينيث س. (2011). تشريح الإنسان ( الطبعة الثالثة). نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 72-73 . ISBN   978-0-07-122207-5.
  4. ↑ سكوت، دبليو؛ ستيفنز، جيه؛ بيندر-ماكلويد، إس إيه (2001). "تصنيفات أنواع ألياف العضلات الهيكلية البشرية" . العلاج الطبيعي . 81 (11): 1810-1816 . doi : 10.1093/ptj/81.11.1810 . PMID 11694174. مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2015. 
  5. ↑ هل يعرف أحد لماذا تحتوي ألياف العضلات الهيكلية على نوى طرفية، بينما لا تحتوي خلايا عضلة القلب على ذلك؟ ما هي المزايا الوظيفية؟ ( مؤرشف من الأصل في 19 سبتمبر 2017) .
  6. ↑ بيتس، ج. جوردون؛ يونغ، كيلي أ.؛ وايز، جيمس أ.؛ جونسون، إيدي؛ بو، براندون؛ كروز، دين هـ.؛ كورول، أوكسانا؛ جونسون، جودي إي.؛ وومبل، مارك؛ ديسايكس، بيتر (6 مارس 2013). "نسيج عضلة القلب" . تم الاسترجاع في 3 مايو 2021 .
  7. ↑ "الأنسجة العضلية" . مؤرشف من الأصل في 13 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2015 .
  8. ↑ "بنية الأذين، والألياف، والتوصيل" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2021 .
  9. ↑ سالادين، كينيث س. (2011). تشريح الإنسان ( الطبعة الثالثة). نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 244-246 . ISBN   978-0-07-122207-5.
  10. ↑ "بنية العضلات الهيكلية | تدريب SEER" . training.seer.cancer.gov .
  11. ↑ كلاين، سي إس؛ مارش، جي دي؛ بيتريلا، آر جيه؛ رايس، سي إل (يوليو 2003). "عدد ألياف العضلات في عضلة العضدية ذات الرأسين لدى الرجال الشباب وكبار السن". العضلات والأعصاب . 28 (1): 62-68 . doi : 10.1002/mus.10386 . PMID 12811774. S2CID 20508198 .  
  12. ↑ تشو، تش؛ لي، كي جيه؛ لي، إي إتش (أغسطس 2018). "بأقصى درجات العناية، تتحقق بروتينات جزيئات التفاعل النسيجي (STIM) من وظائف العضلات الهيكلية" . تقارير BMB . 51 (8): 378-387 . doi : 10.5483/bmbrep.2018.51.8.128 . PMC 6130827. PMID 29898810 .  
  13. ↑ براساد، ف؛ ميلاي، د.ب. (8 مايو 2021). " تعتمد ألياف العضلات الهيكلية على عدد النوى للنمو" . ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 119 : 3-10 . doi : 10.1016/j.semcdb.2021.04.015 . PMC 9070318. PMID 33972174. S2CID 234362466 .   
  14. 1 2 3 4 صلاح الدين، ك. (2012). التشريح وعلم وظائف الأعضاء: وحدة الشكل والوظيفة ( الطبعة السادسة). نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 403-405 . ISBN   978-0-07-337825-1.
  15. ↑ سوغي، هارو؛ آبي، ت؛ كوباياشي، ت؛ تشاين، س؛ أونوكي، ي؛ سايكي، ي؛ سوغيورا، س؛ غيريرو-هيرنانديز، أغوستين (2013). "تعزيز القوة المتولدة من رؤوس الميوسين الفردية في ألياف عضلة القطنية للأرانب المنزوعة الغشاء عند قوة أيونية منخفضة" . PLOS ONE . 8 (5) e63658. Bibcode : 2013PLoSO...863658S . doi : 10.1371/journal.pone.0063658 . PMC 3655179. PMID 23691080 .  
  16. ↑ شارفي، ب؛ روجيرو، ف؛ لو غويلك، د (أبريل 2012). "تطور الوصلة العضلية الوترية: مراجعة" . مجلة العضلات والأربطة والأوتار . 2 (2): 53-63 . PMC 3666507. PMID 23738275 .  
  17. ↑ بنتزينجر، سي إف؛ وانغ، واي إكس؛ رودنيكي، إم إيه (1 فبراير 2012). "بناء العضلات: التنظيم الجزيئي لتكوين العضلات" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 4 (2) a008342. doi : 10.1101/cshperspect.a008342 . PMC 3281568. PMID 22300977 .  
  18. ١ ٢ ٣ فيراري، روبرتو. "الخلايا العضلية السليمة مقابل الخلايا العضلية المريضة: الأيض، والبنية، والوظيفة" (ملف PDF) . oxfordjournals.org/en . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ ١٩ فبراير ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٢ فبراير ٢٠١٥ .
  19. 1 2 بيتس، ج. جوردون؛ يونغ، كيلي أ.؛ وايز، جيمس أ.؛ جونسون، إيدي؛ بو، براندون؛ كروز، دين هـ.؛ كورول، أوكسانا؛ جونسون، جودي إي.؛ وومبل، مارك؛ ديسايكس، بيتر (6 مارس 2013). "العضلات الملساء" . تم الاسترجاع في 10 يونيو 2021 .
  20. ↑ صفحة 395، علم الأحياء، الطبعة الخامسة، كامبل، 1999
  21. ↑ بيري ر، رودنيك م (2000). "الآليات الجزيئية المنظمة لتحديد وتمايز الخلايا العضلية" . فرونت بايو ساينس . 5 : D750–67. doi : 10.2741/Perry . PMID 10966875 . 
  22. ↑ تشاو ر، وات أ ج، باتل م أ، لي ج، باندو ب ج، دنكان س أ (مايو 2008). " يؤدي فقدان كل من GATA4 وGATA6 إلى منع تمايز خلايا عضلة القلب وينتج عنه انعدام القلب في الفئران" . ديف. بيول . 317 (2): 614-9 . doi : 10.1016/j.ydbio.2008.03.013 . PMC 2423416. PMID 18400219 .  
  23. ↑ زاميت، ب.س.؛ بارتريدج، ت.أ.؛ يابلونكا-ريوفيني، ز. (نوفمبر 2006). "الخلية الساتلية للعضلات الهيكلية: الخلية الجذعية التي أتت من البرد" . مجلة علم الأنسجة والكيمياء الخلوية . 54 (11): 1177-1191 . doi : 10.1369/jhc.6r6995.2006 . PMID 16899758 . 
  24. ^ تشال جي، أوجينوما إم، التنوري زي، جوبيرت بي، سومارا أو، هيك أ، بوسون إف، زيدوني واي، مورش سي، مونكوكيه بي، تاسي أو، فنسنت إس، ميازاكي أ، بيرا أ، غارنييه جي إم، جيفارا جي، هيستون إم، كينيدي إل، هاياشي إس، درايتون بي، شيرير تي، جيرود موريل بي، جوسوني إي، ريلاكس إف، تاجباخش إس، بوركيه أو (أغسطس 2015). "تمايز الخلايا الجذعية متعددة القدرات إلى ألياف العضلات لنموذج الحثل العضلي الدوشيني" . التكنولوجيا الحيوية الطبيعية . 33 (9): 962– 9. دوى : 10.1038/nbt.3297 . بميد 26237517 . S2CID 21241434 .  رمز الوصول المغلق
  25. ↑ داولينغ جيه جيه، فريدي إيه بي، كيم إس، غولدن جيه، فيلدمان إي إل (2008). "كيندلِن-2 ضروري لاستطالة الخلايا العضلية القلبية، وهو أساسي لتكوين العضلات" . بي إم سي بيولوجيا الخلية . 9 : 36. doi : 10.1186/1471-2121-9-36 . PMC 2478659. PMID 18611274 .  
  26. ↑ "بنية ووظيفة العضلات الهيكلية" . courses.washington.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 فبراير 2015 .
  27. ↑ "إثارة ألياف العضلات" . courses.washington.edu . جامعة واشنطن. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2015 .
  28. 1 2 زيسر، ستيفن. "تشريح ووظيفة الخلية العضلية" (ملف PDF) . www.austincc.edu . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 23 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 فبراير 2015 .
  29. ↑ غاش، ماثيو سي؛ كاندل، باتريشيا إف؛ موراي، إيان في؛ فاراكالو، ماثيو (2024). "علم وظائف الأعضاء، انقباض العضلات" . ستات بيرلز . دار نشر ستات بيرلز.
  30. 1 2 3 سيبل، كاتيا؛ شميد، فولكر (1 يونيو 2005). "تطور العضلات المخططة: قنديل البحر وأصل التثلث الجرثومي" . علم الأحياء النمائي . 282 (1): 14-26 . doi : 10.1016/j.ydbio.2005.03.032 . PMID 15936326 . 
  31. 1 2 3 4 شتاينميتز، باتريك آر إتش؛ كراوس، جوانا إي إم؛ لارو، كلير؛ هامل، يورغ يو؛ آمون-هاسنزال، أنيت؛ هوليستون، إيفلين؛ وآخرون . (2012). "التطور المستقل للعضلات المخططة في اللاسعات والحيوانات ثنائية التناظر" . مجلة نيتشر . 487 (7406): 231-234 . Bibcode : 2012Natur.487..231S . doi : 10.1038/nature11180 . PMC 3398149. PMID 22763458 .   
  32. 1 2 3 4 أندريكو، كارمن؛ أرنون، ماريا إينا (1 مايو 2015). "طرق عديدة لبناء العضلات: تطور شبكات تنظيم الجينات التي تتحكم في تكوين العضلات". مجلة علم الحيوان . عدد خاص: وقائع المؤتمر الدولي الثالث حول مورفولوجيا اللافقاريات. 256 : 2-13 . doi : 10.1016/j.jcz.2015.03.005 .
  33. ↑ أوتا، س.؛ سايتو، ن. (1999). "العلاقة التطورية للأنسجة العضلية المستنتجة من تراكب أشجار الجينات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (6): 856-867 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026170 . ISSN 0737-4038 . PMID 10368962 .  
  34. ↑ هويل، غراهام (1983). "8. تنوع الخلايا العضلية" . العضلات والتحكم العصبي بها . نيويورك، نيويورك: جون وايلي وأولاده. ص 293-299 . ISBN  978-0-471-87709-7.
  35. ↑ أندرسون، م.؛ فينلايسون، ل. هـ. (1976). "تأثير التمرين على نمو الميتوكوندريا واللييفات العضلية في عضلات الطيران لذبابة التسي تسي، غلوسينا مورسيتانس". مجلة علم التشكل . 150 (2): 321-326 . doi : 10.1002/jmor.1051500205 . S2CID 85719905 .