اسفنجة

اسفنج
النطاق الزمني: العصر الإدياكاري - الحاضر؛ [1] سجل كريوجيني محتمل ، [2] 544-0 مليون سنة
اسفنجة الموقد
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: منحة بوريفيرا ، 1836
الفصول الدراسية
المرادفات

بارازوا / أهيستوزوا ( بلا بلاكوزوا ) [3]

الإسفنجيات أو الإسفنجيات البحرية هي أعضاء في شعبة الإسفنجيات [4] ( / pəˈrɪfərəˌpɔː- / pər- IF- ər - ə, por- ؛ وتعني " حامل المسام")، [ 5] وهي فرع حيواني أساسي وتصنيف شقيق للثنائيات الأرومات . [6] وهي حيوانات تتغذى بالترشيح وترتبط بقاع البحر ، وهي واحدة من أقدم أعضاء الماكربنثوس ، حيث تعد العديد من الأنواع التاريخية كائنات مهمة لبناء الشعاب المرجانية .

الإسفنجيات كائنات متعددة الخلايا تتكون من طبقة متوسطة تشبه الهلام محصورة بين طبقتين رقيقتين من الخلايا ، وعادة ما يكون لها أجسام تشبه الأنابيب مليئة بالمسام والقنوات التي تسمح للماء بالدوران من خلالها. لديها خلايا غير متخصصة يمكن أن تتحول إلى أنواع أخرى والتي غالبًا ما تهاجر بين طبقات الخلايا الرئيسية والطبقة المتوسطة في هذه العملية. ليس لديها أجهزة عصبية أو هضمية أو دورية معقدة . بدلاً من ذلك ، يعتمد معظمها على الحفاظ على تدفق مستمر للمياه عبر أجسامها للحصول على الغذاء والأكسجين وإزالة النفايات، عادةً عن طريق حركات الأسواط لما يسمى " خلايا الطوق ".

يُعتقد أن الإسفنجيات من أكثر الحيوانات بدائية على قيد الحياة اليوم، وربما كانت أول مجموعة خارجية تتفرع من الشجرة التطورية من آخر سلف مشترك لجميع الحيوانات ، [6] مع وجود أدلة أحفورية على الإسفنجيات البدائية مثل أوتافيا منذ وقت مبكر من العصر التوني (حوالي 800  مليون سنة ). يُعرف فرع علم الحيوان الذي يدرس الإسفنجيات باسم علم الإسفنجيات . [8]

علم أصول الكلمات

مصطلح الإسفنج مشتق من الكلمة اليونانية القديمة σπόγγος spóngos . [9] الاسم العلمي Porifera هو جمع محايد للمصطلح اللاتيني الحديث porifer ، والذي يأتي من الجذور porus التي تعني "المسام، الفتح"، و- fer التي تعني "الحمل أو الحمل".

ملخص

التنوع البيولوجي للإسفنج وأنماطه عند حافة موقع جدار على عمق 60 قدمًا (20 مترًا) من الماء. ويشمل ذلك الإسفنج الأنبوبي الأصفر، Aplysina fistularis ، والإسفنج الزهري الأرجواني، Niphates digitalis ، والإسفنج الأحمر المغطى، Spirastrella coccinea ، والإسفنج الحبلي الرمادي، Callyspongia sp .

تشبه الإسفنجيات الحيوانات الأخرى في أنها متعددة الخلايا وغير متجانسة التغذية وتفتقر إلى جدران الخلايا وتنتج خلايا منوية . وعلى عكس الحيوانات الأخرى، فإنها تفتقر إلى الأنسجة الحقيقية [10] والأعضاء . [11] بعضها متماثل شعاعيًا، لكن معظمها غير متماثل. تتكيف أشكال أجسامها مع أقصى قدر من كفاءة تدفق المياه عبر التجويف المركزي، حيث يترسب الماء العناصر الغذائية ثم يخرج من خلال ثقب يسمى الفوهة . تشبه الإسفنجيات وحيدة الخلية خلايا الإسفنجيات الإسفنجية التي تستخدم لدفع أنظمة تدفق المياه والتقاط معظم طعامها. وقد تم استخدام هذا جنبًا إلى جنب مع الدراسات التطورية لجزيئات الريبوسوم كدليل مورفولوجي يشير إلى أن الإسفنجيات هي المجموعة الشقيقة لبقية الحيوانات. [12] الغالبية العظمى من الأنواع البحرية (المياه المالحة)، وتتراوح في الموائل من مناطق المد والجزر إلى أعماق تتجاوز 8800 متر (5.5 ميل)، على الرغم من وجود أنواع المياه العذبة. جميع الإسفنجيات البالغة ساكنة ، أي أنها تلتصق بسطح تحت الماء وتظل ثابتة في مكانها (أي لا تتحرك). وفي مرحلة اليرقات من حياتها، تكون متحركة .

تحتوي العديد من الإسفنجيات على هياكل داخلية من الإشواك (شظايا تشبه الهياكل العظمية من كربونات الكالسيوم أو ثاني أكسيد السيليكون ) و/أو الإسفنج (نوع معدّل من بروتين الكولاجين). [10] تعمل مصفوفة هلامية داخلية تسمى ميزوهيل كهيكل داخلي ، وهي الهيكل الوحيد في الإسفنجيات الناعمة التي تغلف الأسطح الصلبة مثل الصخور. والأكثر شيوعًا هو أن الميزوهيل يتصلب بواسطة الإشواك المعدنية أو ألياف الإسفنج أو كليهما. 90٪ من جميع أنواع الإسفنج المعروفة التي لديها أوسع نطاق من الموائل بما في ذلك جميع أنواع المياه العذبة هي إسفنجيات ديمو تستخدم الإسفنج؛ العديد من الأنواع لها إشواك من السيليكا ، في حين أن بعض الأنواع لها هياكل خارجية من كربونات الكالسيوم . تحتوي الإسفنجيات الجيرية على إشواك من كربونات الكالسيوم، وفي بعض الأنواع، هياكل خارجية من كربونات الكالسيوم، تقتصر على المياه البحرية الضحلة نسبيًا حيث يكون إنتاج كربونات الكالسيوم أسهل. [13] : 179  تقتصر الإسفنجيات الزجاجية الهشة ، ذات " السقالات " من أشواك السيليكا، على المناطق القطبية وأعماق المحيطات حيث تكون الحيوانات المفترسة نادرة. وقد تم العثور على حفريات من كل هذه الأنواع في صخور يرجع تاريخها إلى 580 مليون سنة مضت . بالإضافة إلى ذلك، تعتبر الإسفنجيات القديمة ، التي توجد حفرياتها بشكل شائع في الصخور منذ 530 إلى 490 مليون سنة مضت ، الآن نوعًا من الإسفنج.

على الرغم من أن معظم الأنواع المعروفة من الإسفنج والتي يبلغ عددها ما بين 5000 إلى 10000 نوع تقريبًا تتغذى على البكتيريا وغيرها من الأطعمة المجهرية الموجودة في الماء، إلا أن بعضها يستضيف كائنات دقيقة قادرة على التمثيل الضوئي ككائنات تكافلية ، وغالبًا ما تنتج هذه التحالفات المزيد من الغذاء والأكسجين أكثر مما تستهلكه. تطورت بعض أنواع الإسفنج التي تعيش في بيئات فقيرة بالطعام لتصبح حيوانات آكلة للحوم تتغذى بشكل أساسي على القشريات الصغيرة . [14]

تتكاثر معظم الإسفنجيات جنسيًا ، لكنها قد تتكاثر لاجنسيًا أيضًا. تطلق الأنواع التي تتكاثر جنسيًا خلايا الحيوانات المنوية في الماء لتخصيب البويضات التي تطلقها أو تحتفظ بها شريكتها أو "أمها"؛ تتطور البيض المخصب إلى يرقات تسبح بعيدًا بحثًا عن أماكن للاستقرار. [13] : 183–185  تشتهر الإسفنجيات بالتجدد من الشظايا المكسورة، على الرغم من أن هذا لا ينجح إلا إذا كانت الشظايا تتضمن الأنواع الصحيحة من الخلايا. تتكاثر بعض الأنواع بالتبرعم. عندما تصبح الظروف البيئية أقل ملاءمة للإسفنجيات، على سبيل المثال مع انخفاض درجات الحرارة، تنتج العديد من الأنواع التي تعيش في المياه العذبة وقليل من الأنواع البحرية جُرمًا ، "قرون بقاء" من الخلايا غير المتخصصة التي تظل خاملة حتى تتحسن الظروف؛ ثم تشكل إسفنجيات جديدة تمامًا أو تعيد استعمار هياكل والديها. [13] : 120–127 

تشبه خلايا فرع الطحالب الخيطية الأولية خلايا الطحالب الإسفنجية. يؤدي خفق أسواط الطحالب الخيطية إلى سحب الماء عبر الإسفنجة بحيث يمكن استخراج العناصر الغذائية وإزالة النفايات. [15]

لقد استخدم البشر على مدى آلاف السنين الأنواع القليلة من الإسفنجيات التي تحتوي على هياكل ليفية ناعمة بالكامل بدون عناصر صلبة لأغراض عديدة، بما في ذلك الحشو وأدوات التنظيف. ومع ذلك، بحلول الخمسينيات من القرن العشرين، تعرضت هذه الإسفنجيات للصيد الجائر بشدة لدرجة أن الصناعة كادت تنهار، وأصبحت معظم المواد الشبيهة بالإسفنج الآن صناعية. يتم الآن البحث في الإسفنجيات ونظائرها المجهرية كمصدر محتمل للأدوية لعلاج مجموعة واسعة من الأمراض. وقد لوحظت الدلافين وهي تستخدم الإسفنجيات كأدوات أثناء البحث عن الطعام . [16]

السمات المميزة

تشكل الإسفنجيات شعبة الإسفنجيات ، وقد تم تعريفها على أنها حيوانات متعددة الخلايا غير متحركة لها فتحات دخول وخروج للمياه متصلة بغرف مبطنة بالخلايا الطوقية ، وهي خلايا ذات أسواط تشبه السوط. [13] : 29  ومع ذلك، فقد فقدت بعض الإسفنجيات آكلة اللحوم أنظمة تدفق المياه هذه والخلايا الطوقية. [13] : 39  [17] يمكن لجميع الإسفنجيات الحية المعروفة إعادة تشكيل أجسامها، حيث يمكن لمعظم أنواع خلاياها التحرك داخل أجسامها ويمكن للقليل منها أن يتغير من نوع إلى آخر. [17] [18]

حتى لو كانت بعض الإسفنجيات قادرة على إنتاج المخاط - والذي يعمل كحاجز ميكروبي في جميع الحيوانات الأخرى - لم يتم تسجيل أي إسفنجة لديها القدرة على إفراز طبقة مخاطية وظيفية. بدون مثل هذه الطبقة المخاطية، تُغطى أنسجتها الحية بطبقة من الميكروبات المتعايشة، والتي يمكن أن تساهم بما يصل إلى 40-50٪ من كتلة الإسفنج الرطبة. قد يكون هذا العجز عن منع الميكروبات من اختراق أنسجتها المسامية سببًا رئيسيًا لعدم تطور تشريحها أبدًا إلى تشريح أكثر تعقيدًا. [19]

مثل اللاسعات (قنديل البحر، إلخ) والمشطيات (قناديل المشط)، وعلى عكس جميع الحيوانات متعددة الخلايا المعروفة الأخرى، تتكون أجسام الإسفنج من كتلة هلامية غير حية ( ميزوهيل ) محصورة بين طبقتين رئيسيتين من الخلايا. [20] [21] تمتلك اللاسعات والمشطيات أنظمة عصبية بسيطة، وطبقات خلاياها مرتبطة باتصالات داخلية وبكونها مثبتة على غشاء قاعدي (حصيرة ليفية رقيقة، تُعرف أيضًا باسم " الصفيحة القاعدية "). [21] لا تمتلك الإسفنجيات نظامًا عصبيًا مشابهًا لنظام الفقاريات ولكن قد يكون لها نظام مختلف تمامًا. [7] تحتوي طبقاتها الهلامية الوسطى على مجموعات كبيرة ومتنوعة من الخلايا، وقد تنتقل بعض أنواع الخلايا في طبقاتها الخارجية إلى الطبقة الوسطى وتغير وظائفها. [18]

  الإسفنج [18] [20] اللاسعات والمشطيات [21 ]
الجهاز العصبي لا/نعم نعم، بسيطة
الخلايا في كل طبقة مرتبطة ببعضها البعض لا، باستثناء أن Homoscleromorpha لديها أغشية قاعدية. [22] نعم: اتصالات بين الخلايا؛ الأغشية القاعدية
عدد الخلايا في الطبقة الوسطى "الهلامية" كثير عدد قليل
يمكن للخلايا الموجودة في الطبقات الخارجية أن تتحرك إلى الداخل وتغير وظائفها نعم لا

البنية الأساسية

أنواع الخلايا

جسم الإسفنجة مجوف ويحافظ على شكله بواسطة الميزوهيل ، وهي مادة تشبه الهلام تتكون بشكل أساسي من الكولاجين ومعززة بشبكة كثيفة من الألياف تتكون أيضًا من الكولاجين. تم تحديد 18 نوعًا مميزًا من الخلايا. [24] السطح الداخلي مغطى بالخلايا الطوقية ، وهي خلايا ذات أطواق أسطوانية أو مخروطية تحيط بسوط واحد لكل خلية طوقية. تعمل الحركة الشبيهة بالموجة للسوط على دفع الماء عبر جسم الإسفنجة. تحتوي جميع الإسفنجيات على فتحات ، وهي قنوات تؤدي إلى الداخل من خلال الميزوهيل، وفي معظم الإسفنجيات يتم التحكم فيها بواسطة خلايا مسامية تشبه الأنابيب تشكل صمامات مدخل قابلة للإغلاق. تشكل الخلايا الصنوبرية ، وهي خلايا تشبه الصفائح، طبقة خارجية أحادية الطبقة فوق جميع الأجزاء الأخرى من الغشاء المخاطي التي لا تغطيها الخلايا الطوقية، كما تقوم الخلايا الصنوبرية أيضًا بهضم جزيئات الطعام التي تكون كبيرة جدًا بحيث لا يمكنها دخول الفتحات، [18] [20] بينما تكون الخلايا الموجودة في قاعدة الحيوان مسؤولة عن تثبيتها. [20]

تعيش وتتحرك أنواع أخرى من الخلايا داخل الميزوهيل: [18] [20]

  • الخلايا اللمفاوية هي خلايا تشبه الأميبا تتحرك ببطء عبر الميزوهيل وتفرز ألياف الكولاجين.
  • الخلايا الكولينتيسية هي نوع آخر من الخلايا المنتجة للكولاجين.
  • تفرز الخلايا الربدية عديدات السكاريد التي تشكل أيضًا جزءًا من الميزوهيل.
  • تعتبر البويضات والحيوانات المنوية خلايا تكاثرية.
  • تفرز الخلايا الصلبة أشواكًا معدنية ("أشواك صغيرة") تشكل هياكل العديد من الإسفنجيات وفي بعض الأنواع توفر بعض الدفاع ضد الحيوانات المفترسة.
  • بالإضافة إلى الخلايا الصلبة أو بدلاً منها، تحتوي الإسفنجيات التجريبية على خلايا إسفنجية تفرز شكلاً من أشكال الكولاجين الذي يتبلمر إلى إسفنجين ، وهي مادة ليفية سميكة تعمل على تقوية الميزوهيل.
  • الخلايا العضلية تقوم بتوصيل الإشارات وتتسبب في انقباض أجزاء من الحيوان.
  • "الخلايا الرمادية" تعمل كمعادل للجهاز المناعي لدى الإسفنج .
  • الخلايا البدائية (أو الخلايا الأميبية ) هي خلايا شبيهة بالأميبا ، وهي خلايا متعددة القدرات ، بمعنى آخر، كل منها قادرة على التحول إلى أي نوع آخر من الخلايا. كما تلعب دورًا مهمًا في التغذية وإزالة الحطام الذي يسد الفتحات.

تمتلك العديد من الإسفنجيات اليرقية عيونًا خالية من الخلايا العصبية والتي تعتمد على الكريبتوكرومات . وهي تتوسط السلوك الضوئي. [25]

تمثل الإسفنجيات الزجاجية تنوعًا مميزًا في هذه الخطة الأساسية. تشكل أشواكها، المصنوعة من السيليكا ، إطارًا يشبه السقالة حيث يتم تعليق الأنسجة الحية بين قضبانها مثل شبكة العنكبوت التي تحتوي على معظم أنواع الخلايا. [18] هذا النسيج عبارة عن نسيج مترابط يتصرف في بعض النواحي مثل العديد من الخلايا التي تشترك في غشاء خارجي واحد ، وفي نواح أخرى مثل خلية واحدة ذات نوى متعددة .

تدفق المياه وبنية الجسم

تعمل معظم الإسفنجيات مثل المداخن : فهي تأخذ الماء من الأسفل وتطرده من الفتحة الموجودة في الأعلى. ولأن التيارات المحيطة أسرع في الأعلى، فإن تأثير الشفط الذي تنتجه الإسفنجيات وفقًا لمبدأ برنولي يقوم ببعض العمل مجانًا. يمكن للإسفنجيات التحكم في تدفق المياه من خلال مجموعات مختلفة من إغلاق الفتحة والفتحة (مسام السحب) كليًا أو جزئيًا وتغيير دقات الأسواط، وقد تغلقها إذا كان هناك الكثير من الرمل أو الطمي في الماء. [18]

على الرغم من أن طبقات الخلايا الصنوبرية والخلايا الطلائية تشبه الخلايا الطلائية للحيوانات الأكثر تعقيدًا، إلا أنها لا ترتبط بإحكام باتصالات بين الخلايا أو بغشاء قاعدي (طبقة ليفية رقيقة أسفلها). تسمح مرونة هذه الطبقات وإعادة تشكيل الطبقة الوسطى بواسطة الخلايا الطلائية للحيوانات بتعديل أشكالها طوال حياتها للاستفادة القصوى من تيارات المياه المحلية. [18] : 83 

أبسط بنية جسم في الإسفنجيات هي الأنبوبة أو المزهرية الشكل المعروفة باسم "الإسفنجية"، لكن هذا يحد بشدة من حجم الحيوان. يتميز هيكل الجسم بجوف إسفنجي يشبه الساق محاط بطبقة واحدة من الخلايا الإسفنجية. إذا تم تكبيره ببساطة، فإن نسبة حجمه إلى مساحة السطح تزداد، لأن السطح يزداد مع مربع الطول أو العرض بينما يزداد الحجم بشكل متناسب مع المكعب. يتم تحديد كمية الأنسجة التي تحتاج إلى الغذاء والأكسجين من خلال الحجم، لكن قدرة الضخ التي تزود الغذاء والأكسجين تعتمد على المنطقة التي تغطيها الخلايا الإسفنجية. نادرًا ما يتجاوز قطر الإسفنجيات الإسفنجية 1 مم (0.039 بوصة). [18]

رسم تخطيطي لإسفنجة سيكونويدية

تتغلب بعض الإسفنجيات على هذا القيد من خلال تبني البنية "السيكونويدية"، حيث يكون جدار الجسم مطويًا . وتكون الجيوب الداخلية للثنيات مبطنة بالخلايا الطوقية، والتي تتصل بالجيوب الخارجية للثنيات عن طريق الفتحات. وهذه الزيادة في عدد الخلايا الطوقية وبالتالي في القدرة على الضخ تمكن الإسفنجيات السيكونويدية من النمو حتى يصل قطرها إلى بضعة سنتيمترات.

يعمل النمط "اللوكونويدي" على تعزيز قدرة الضخ بشكل أكبر من خلال ملء الجزء الداخلي بالكامل تقريبًا بميزوهيل يحتوي على شبكة من الغرف المبطنة بالخلايا الطوقية والمتصلة ببعضها البعض وبمداخل ومخارج المياه بواسطة أنابيب. تنمو الإسفنجيات اللوكونويدية إلى أكثر من متر (3.3 قدم) في القطر، وحقيقة أن النمو في أي اتجاه يزيد من عدد غرف الخلايا الطوقية تمكنها من اتخاذ مجموعة أوسع من الأشكال، على سبيل المثال، الإسفنج "المغلف" الذي يتبع شكله أشكال الأسطح التي تلتصق بها. تحتوي جميع الإسفنجيات التي تعيش في المياه العذبة ومعظم الإسفنجيات البحرية الضحلة على أجسام لوكونيدية. تشبه شبكات ممرات المياه في الإسفنجيات الزجاجية بنية اللوكونيد. [18]

في جميع الأنواع الثلاثة من البنية، تكون مساحة المقطع العرضي للمناطق المبطنة بالخلايا الطوقية أكبر بكثير من مساحة قنوات الدخول والخروج. وهذا يجعل التدفق أبطأ بالقرب من الخلايا الطوقية وبالتالي يسهل عليها احتجاز جزيئات الطعام. [18] على سبيل المثال، في Leuconia ، وهي إسفنجة صغيرة من نوع leuconoid يبلغ ارتفاعها حوالي 10 سنتيمترات (3.9 بوصة) وقطرها سنتيمتر واحد (0.39 بوصة)، يدخل الماء إلى كل من أكثر من 80000 قناة دخول بسرعة 6 سم في الدقيقة . ومع ذلك، نظرًا لأن Leuconia بها أكثر من 2 مليون حجرة سوطية يبلغ قطرها الإجمالي أكبر بكثير من قطر القنوات، فإن تدفق الماء عبر الحجرات يتباطأ إلى 3.6 سم في الساعة ، مما يسهل على الخلايا الطوقية التقاط الطعام. يتم طرد كل الماء من خلال فتحة واحدة بسرعة حوالي 8.5 سم في الثانية ، وهي سرعة كافية لحمل الفضلات إلى مسافة ما. [27]

إسفنجة ذات هيكل من كربونات الكالسيوم. [18]

هيكل عظمي

في علم الحيوان، الهيكل العظمي هو أي بنية صلبة إلى حد ما للحيوان، بغض النظر عما إذا كان لديه مفاصل أو كان ممعدنًا حيويًا . يعمل الميزوهيل كهيكل داخلي في معظم الإسفنج، وهو الهيكل الوحيد في الإسفنج الناعم الذي يغلف الأسطح الصلبة مثل الصخور. في أغلب الأحيان، يتم تقوية الميزوهيل بواسطة أشواك معدنية أو ألياف إسفنجية أو كليهما. قد تكون الأشواك، الموجودة في معظم الأنواع ولكن ليس كلها، [28] مصنوعة من السيليكا أو كربونات الكالسيوم، وتتنوع في الشكل من قضبان بسيطة إلى "نجوم" ثلاثية الأبعاد تصل إلى ستة أشعة. يتم إنتاج الأشواك بواسطة خلايا صلبة ، [18] وقد تكون منفصلة أو متصلة بمفاصل أو مندمجة. [17]

تفرز بعض الإسفنجيات أيضًا هياكل خارجية تقع خارج مكوناتها العضوية تمامًا. على سبيل المثال، تحتوي الإسفنجيات الصلبة ("الإسفنجيات الصلبة") على هياكل خارجية ضخمة من كربونات الكالسيوم تشكل المادة العضوية فوقها طبقة رقيقة مع حجرات الخلايا الطلائية في حفر في المعدن. تفرز الخلايا الطلائية التي تشكل جلود الحيوانات هذه الهياكل الخارجية. [18]

الوظائف الحيوية

Spongia officinalis ، "إسفنجة المطبخ"، يكون لونها رماديًا داكنًا عندما تكون حية.

حركة

على الرغم من أن الإسفنجيات البالغة حيوانات غير متحركة في الأساس ، إلا أن بعض الأنواع البحرية والأنواع التي تعيش في المياه العذبة يمكنها التحرك عبر قاع البحر بسرعات تتراوح بين 1-4 مم (0.039-0.157 بوصة) في اليوم، نتيجة لحركات تشبه حركة الأميبا للخلايا الصنوبرية والخلايا الأخرى. يمكن لبعض الأنواع أن تنقبض أجسادها بالكامل، ويمكن للعديد منها إغلاق فتحاتها . تنجرف الصغار أو تسبح بحرية، بينما تكون الكائنات البالغة ثابتة. [18]

التنفس والتغذية والاخراج

Euplectella aspergillum ، إسفنجة زجاجية تُعرف باسم "سلة زهور فينوس"

لا تمتلك الإسفنجيات أنظمة دورية وتنفسية وهضمية وإخراجية مميزة - وبدلاً من ذلك، يدعم نظام تدفق المياه كل هذه الوظائف. فهي تقوم بتصفية جزيئات الطعام من الماء المتدفق من خلالها. لا يمكن للجسيمات التي يزيد حجمها عن 50 ميكرومترًا دخول الفتحات وتستهلكها الخلايا الصمغية عن طريق البلعمة ( الالتهام والهضم داخل الخلايا). يتم حبس الجسيمات من 0.5 ميكرومتر إلى 50 ميكرومتر في الفتحات، والتي تتناقص من الأطراف الخارجية إلى الداخلية. تستهلك الخلايا الصمغية أو الخلايا القديمة هذه الجسيمات التي تطرد نفسها جزئيًا عبر جدران الفتحات. تمر الجسيمات بحجم البكتيريا، أقل من 0.5 ميكرومتر، عبر الفتحات ويتم التقاطها واستهلاكها بواسطة الخلايا الصمغية . [18] نظرًا لأن أصغر الجسيمات هي الأكثر شيوعًا، فإن الخلايا الصمغية تلتقط عادةً 80٪ من إمدادات الغذاء للإسفنجيات. [29] تنقل الخلايا البدائية الطعام المعبأ في حويصلات من الخلايا التي تهضم الطعام مباشرة إلى تلك التي لا تفعل ذلك. على الأقل نوع واحد من الإسفنج لديه ألياف داخلية تعمل كمسارات تستخدمها الخلايا البدائية الحاملة للمغذيات، [18] وهذه المسارات تنقل أيضًا الأشياء الخاملة. [20]

كان يُزعم سابقًا أن الإسفنج الزجاجي يمكنه العيش على العناصر الغذائية المذابة في مياه البحر وكان ينفر بشدة من الطمي. [30] ومع ذلك، لم تجد دراسة أجريت عام 2007 أي دليل على ذلك وخلصت إلى أنها تستخرج البكتيريا والكائنات الحية الدقيقة الأخرى من الماء بكفاءة عالية (حوالي 79٪) وتعالج حبيبات الرواسب المعلقة لاستخراج مثل هذه الفرائس. [31] تهضم أجسام الطوق الطعام وتوزعه ملفوفًا في حويصلات يتم نقلها بواسطة جزيئات "محركة" الداينين ​​على طول حزم من الأنابيب الدقيقة التي تمتد عبر السينسيوم . [18]

تمتص خلايا الإسفنج الأكسجين عن طريق الانتشار من الماء إلى الخلايا أثناء تدفق الماء عبر الجسم، حيث ينتشر ثاني أكسيد الكربون وغيره من الفضلات القابلة للذوبان مثل الأمونيا أيضًا. تزيل الخلايا البدائية الجزيئات المعدنية التي تهدد بسد الفتحات، وتنقلها عبر الميزوهيل وتتخلص منها عمومًا في تيار الماء الخارج، على الرغم من أن بعض الأنواع تدمجها في هياكلها العظمية. [18]

الإسفنج آكل اللحوم

إسفنجة شجرة تنس الطاولة آكلة اللحوم، Chondrocladia lampadiglobus [32]

في المياه حيث يكون إمداد جزيئات الطعام ضعيفًا جدًا، تتغذى بعض الأنواع على القشريات والحيوانات الصغيرة الأخرى. حتى الآن تم اكتشاف 137 نوعًا فقط. [33] ينتمي معظمهم إلى عائلة Cladorhizidae ، ولكن بعض أعضاء Guitarridae و Esperiopsidae هم أيضًا من الحيوانات آكلة اللحوم. [34] في معظم الحالات، لا يُعرف الكثير عن كيفية اصطيادهم للفريسة بالفعل، على الرغم من أنه يُعتقد أن بعض الأنواع تستخدم خيوطًا لاصقة أو أشواكًا معقوفة . [34] [35] تعيش معظم الإسفنج آكلة اللحوم في المياه العميقة، حتى 8840 مترًا (5.49 ميل)، [36] ومن المتوقع أن يؤدي تطوير تقنيات استكشاف أعماق المحيطات إلى اكتشاف العديد من الأنواع الأخرى. [18] [34] ومع ذلك، تم العثور على نوع واحد في كهوف البحر الأبيض المتوسط ​​على أعماق تتراوح بين 17 و23 مترًا (56-75 قدمًا)، إلى جانب الإسفنج الذي يتغذى بالترشيح الأكثر شيوعًا . يصطاد الحيوانات المفترسة التي تعيش في الكهوف القشريات التي يقل طولها عن 1 مم (0.039 بوصة) عن طريق تشابكها بخيوط دقيقة، ثم تهضمها عن طريق تغليفها بخيوط أخرى على مدار بضعة أيام، ثم تعود إلى شكلها الطبيعي؛ ولا يوجد دليل على أنهم يستخدمون السم . [36]

فقدت معظم الإسفنجيات آكلة اللحوم المعروفة نظام تدفق المياه والخلايا اللمفاوية تمامًا . ومع ذلك، يستخدم جنس Chondrocladia نظام تدفق مياه معدّل للغاية لتضخيم الهياكل الشبيهة بالبالونات والتي تُستخدم في اصطياد الفرائس. [34] [37]

التعايش الداخلي

غالبًا ما تستضيف الإسفنجيات في المياه العذبة الطحالب الخضراء كمتعايشات داخلية داخل الخلايا القديمة والخلايا الأخرى وتستفيد من العناصر الغذائية التي تنتجها الطحالب. تستضيف العديد من الأنواع البحرية كائنات حية أخرى قادرة على التمثيل الضوئي ، وأكثرها شيوعًا البكتيريا الزرقاء ولكن في بعض الحالات الدياتومات . قد تشكل البكتيريا الزرقاء التكافلية ثلث الكتلة الكلية للأنسجة الحية في بعض الإسفنجيات، وتحصل بعض الإسفنجيات على 48% إلى 80% من إمداداتها من الطاقة من هذه الكائنات الحية الدقيقة. [18] في عام 2008، أفاد فريق من جامعة شتوتغارت أن الإبر المصنوعة من السيليكا تنقل الضوء إلى الميزوهيل ، حيث تعيش الكائنات الحية القادرة على التمثيل الضوئي. [38] الإسفنجيات التي تستضيف كائنات حية قادرة على التمثيل الضوئي هي الأكثر شيوعًا في المياه ذات الإمدادات الضعيفة نسبيًا من جزيئات الطعام وغالبًا ما يكون لها أشكال ورقية تزيد من كمية ضوء الشمس التي تجمعها. [20]

تم اكتشاف مؤخرًا إسفنجة آكلة للحوم تعيش بالقرب من الفتحات الحرارية المائية وتستضيف بكتيريا آكلة للميثان وتهضم بعضها. [20]

"الجهاز المناعي

لا تمتلك الإسفنجيات أنظمة مناعية معقدة مثل معظم الحيوانات الأخرى. ومع ذلك، فإنها ترفض الطعوم من الأنواع الأخرى ولكنها تقبلها من أعضاء أخرى من نفس نوعها. في بعض الأنواع البحرية، تلعب الخلايا الرمادية الدور الرئيسي في رفض المواد الغريبة. عندما يتم غزوها، فإنها تنتج مادة كيميائية توقف حركة الخلايا الأخرى في المنطقة المصابة، وبالتالي تمنع الدخيل من استخدام أنظمة النقل الداخلية للإسفنجية. إذا استمر الغزو، تتركز الخلايا الرمادية في المنطقة وتطلق سمومًا تقتل جميع الخلايا في المنطقة. يمكن أن يظل الجهاز "المناعي" في هذه الحالة النشطة لمدة تصل إلى ثلاثة أسابيع. [20]

التكاثر

عديم الجنس

إسفنجة المياه العذبة Spongilla lacustris

تتمتع الإسفنجيات بثلاث طرق لاجنسية للتكاثر: بعد التفتت، عن طريق التبرعم ، وعن طريق إنتاج الجواهر . يمكن فصل أجزاء الإسفنجيات عن طريق التيارات أو الأمواج. تستخدم الإسفنجيات قدرة الخلايا الصنوبرية والخلايا الطوقية على الحركة وإعادة تشكيل الميزوهيل لإعادة ربط نفسها بسطح مناسب ثم إعادة بناء نفسها كإسفنجيات صغيرة ولكنها وظيفية على مدار عدة أيام. تمكن نفس القدرات الإسفنجيات التي تم عصرها من خلال قطعة قماش ناعمة من التجدد. [18] : 239  لا يمكن لجزء الإسفنج أن يتجدد إلا إذا كان يحتوي على كل من الخلايا الكولسينيتية لإنتاج الميزوهيل والخلايا البدائية لإنتاج جميع أنواع الخلايا الأخرى. [29] تتكاثر أنواع قليلة جدًا من الإسفنجيات عن طريق التبرعم. [18] : 90-94 

الحُبيبات هي "قرون بقاء" تنتجها بعض الإسفنجيات البحرية والعديد من أنواع المياه العذبة بالآلاف عند الموت والتي تنتجها بعض الأنواع، وخاصة الأنواع التي تعيش في المياه العذبة، بانتظام في الخريف. تصنع الخلايا الإسفنجية الحُبيبات عن طريق لف أصداف الإسفنج، والتي غالبًا ما تكون معززة بالإشواك، وهي مجموعات مستديرة من الخلايا البدائية المليئة بالعناصر الغذائية. [18] : 87–88  قد تشمل الحُبيبات في المياه العذبة أيضًا كائنات متكافلة قادرة على التمثيل الضوئي. [39] ثم تصبح الحُبيبات خاملة، وفي هذه الحالة يمكنها البقاء على قيد الحياة في البرد والجفاف ونقص الأكسجين والاختلافات الشديدة في الملوحة . [18] غالبًا لا تستعيد الحُبيبات في المياه العذبة نشاطها إلا بعد انخفاض درجة الحرارة، وتبقى باردة لبضعة أشهر ثم تصل إلى مستوى "طبيعي" تقريبًا. [39] عندما تنبت حبة صغيرة، تتحول الخلايا البدائية المحيطة بالجزء الخارجي من المجموعة إلى خلايا صمغية ، وينفجر الغشاء فوق المسام في القشرة، وتظهر مجموعة الخلايا ببطء، وتتحول معظم الخلايا البدائية المتبقية إلى أنواع أخرى من الخلايا اللازمة لصنع إسفنجة عاملة. يمكن للحبيبات الصغيرة من نفس النوع ولكن من أفراد مختلفين أن تتحد لتكوين إسفنجة واحدة. [18] : 89-90  يتم الاحتفاظ ببعض الحبيبات الصغيرة داخل الإسفنجة الأم، وفي الربيع قد يكون من الصعب معرفة ما إذا كانت الإسفنجة القديمة قد عادت إلى الحياة أو "أعيد استعمارها" بواسطة حبيباتها الصغيرة. [39]

جنسي

معظم الإسفنجيات خنثى (تعمل كجنسين في نفس الوقت)، على الرغم من عدم وجود غدد تناسلية (أعضاء تناسلية). يتم إنتاج الحيوانات المنوية بواسطة الخلايا الطوقية أو حجرات الخلايا الطوقية بالكامل التي تغوص في الميزوهيل وتشكل أكياسًا منوية بينما تتكون البيض عن طريق تحويل الخلايا البدائية أو الخلايا الطوقية في بعض الأنواع. تكتسب كل بيضة بشكل عام صفارًا عن طريق استهلاك "الخلايا الحاضنة". أثناء التبويض، تنفجر الحيوانات المنوية من أكياسها ويتم طردها عبر الفوهة . إذا اتصلت بإسفنجة أخرى من نفس النوع، فإن تدفق المياه يحملها إلى الخلايا الطوقية التي تبتلعها ولكن بدلاً من هضمها، تتحول إلى شكل أميبي وتحمل الحيوانات المنوية عبر الميزوهيل إلى البيض، والتي في معظم الحالات تبتلع الناقل وحمولته. [18] : 77 

بعض الأنواع تطلق بيضًا مخصبًا في الماء، لكن معظمها تحتفظ بالبيض حتى يفقس. من خلال الاحتفاظ بالبيض، يمكن للوالدين نقل الكائنات الحية الدقيقة التكافلية مباشرة إلى ذريتهم من خلال الانتقال الرأسي ، بينما يتعين على الأنواع التي تطلق بيضها في الماء اكتساب الكائنات الحية الدقيقة التكافلية أفقيًا (ربما يكون مزيجًا من الاثنين هو الأكثر شيوعًا، حيث تكتسب اليرقات التي تنتقل عموديًا أيضًا كائنات حية أخرى أفقيًا). [40] [41] هناك أربعة أنواع من اليرقات، لكنها جميعًا عبارة عن كرات من الخلايا غير المغذية ذات طبقة خارجية من الخلايا التي تمكن أسواطها أو أهدابها اليرقات من الحركة. بعد السباحة لبضعة أيام، تغوص اليرقات وتزحف حتى تجد مكانًا للاستقرار. تتحول معظم الخلايا إلى خلايا بدائية ثم إلى الأنواع المناسبة لمواقعها في إسفنجة بالغة مصغرة. [18] : 77  [42]

تبدأ أجنة الإسفنج الزجاجي بالانقسام إلى خلايا منفصلة، ​​ولكن بمجرد تكوين 32 خلية فإنها تتحول بسرعة إلى يرقات تكون بيضاوية الشكل من الخارج مع شريط من الأهداب حول المنتصف تستخدمه للحركة، ولكنها داخليًا لها بنية الإسفنج الزجاجي النموذجية من الأشواك مع وجود شبكة رئيسية تشبه شبكة العنكبوت ملفوفة حولها وبينها وشبكة من الأشواك ذات أجسام طوقية متعددة في المنتصف. ثم تترك اليرقات أجساد والديها. [43]

الانقسام المنصف

التقدم الخلوي لتكوين البويضات والحيوانات المنوية في الإسفنجيات ( تكوين الأمشاج ) مشابه جدًا للتقدم الخلوي في الكائنات الحية الأخرى. [44] معظم الجينات من المجموعة الكلاسيكية من الجينات الانقسامية الاختزالية ، بما في ذلك الجينات لإعادة تركيب الحمض النووي وإصلاح كسر السلسلة المزدوجة، والتي يتم الحفاظ عليها في حقيقيات النوى يتم التعبير عنها في الإسفنجيات (على سبيل المثال Geodia hentscheli و Geodia phlegraei ). [44] نظرًا لأن الإسفنجيات تعتبر أقدم الحيوانات المتباعدة، فإن هذه النتائج تشير إلى أن مجموعة الأدوات الأساسية للانقسام الاختزالي بما في ذلك قدرات إعادة التركيب وإصلاح الحمض النووي كانت موجودة في وقت مبكر من تطور حقيقيات النوى. [44]

دورة الحياة

تعيش الإسفنجيات في المناطق المعتدلة بضع سنوات على الأكثر، ولكن بعض الأنواع الاستوائية وربما بعض الأنواع التي تعيش في أعماق المحيطات قد تعيش لمدة 200 عام أو أكثر. تنمو بعض الإسفنجيات المتكلسة بمعدل 0.2 مم فقط (0.0079 بوصة) في السنة، وإذا ظل هذا المعدل ثابتًا، فيجب أن يبلغ عمر العينات التي يبلغ عرضها مترًا واحدًا (3.3 قدمًا) حوالي 5000 عام. تبدأ بعض الإسفنجيات في التكاثر الجنسي عندما يبلغ عمرها بضعة أسابيع فقط، بينما تنتظر أخرى حتى تبلغ عدة سنوات من العمر. [18]

تنسيق الأنشطة

تفتقر الإسفنجيات البالغة إلى الخلايا العصبية أو أي نوع آخر من الأنسجة العصبية . ومع ذلك، فإن معظم الأنواع لديها القدرة على أداء الحركات التي يتم تنسيقها في جميع أنحاء أجسامها، وخاصة انقباضات الخلايا الصنوبرية ، والضغط على قنوات المياه وبالتالي طرد الرواسب الزائدة وغيرها من المواد التي قد تسبب الانسدادات. يمكن لبعض الأنواع أن تنقبض الفوهة بشكل مستقل عن بقية الجسم. قد تنقبض الإسفنجيات أيضًا من أجل تقليل المنطقة المعرضة للهجوم من قبل الحيوانات المفترسة. في الحالات التي يتم فيها اندماج إسفنجتين، على سبيل المثال إذا كان هناك برعم كبير ولكنه لا يزال غير منفصل، تصبح موجات الانقباض هذه منسقة ببطء في كل من " التوائم السيامية ". آلية التنسيق غير معروفة، ولكنها قد تنطوي على مواد كيميائية مماثلة للناقلات العصبية . [45] ومع ذلك، تنقل الإسفنجيات الزجاجية النبضات الكهربائية بسرعة عبر جميع أجزاء المتزامن ، وتستخدم هذا لإيقاف حركة أسواطها إذا كان الماء الوارد يحتوي على سموم أو رواسب زائدة. [18] يُعتقد أن الخلايا العضلية مسؤولة عن إغلاق الفتحة ونقل الإشارات بين أجزاء مختلفة من الجسم. [20]

تحتوي الإسفنجيات على جينات تشبه إلى حد كبير تلك التي تحتوي على "الوصفة" للكثافة ما بعد المشبكية ، وهي بنية مهمة لاستقبال الإشارات في الخلايا العصبية لجميع الحيوانات الأخرى. ومع ذلك، في الإسفنجيات، يتم تنشيط هذه الجينات فقط في "خلايا القارورة" التي تظهر فقط في اليرقات وقد توفر بعض القدرة الحسية أثناء سباحة اليرقات. وهذا يثير تساؤلات حول ما إذا كانت خلايا القارورة تمثل أسلاف الخلايا العصبية الحقيقية أو أنها دليل على أن أسلاف الإسفنجيات كانت لديها خلايا عصبية حقيقية ولكنها فقدتها عندما تكيفت مع نمط حياة مستقر. [46]

علم البيئة

الموائل

Euplectella aspergillum هي إسفنجة زجاجية تعيش في أعماق المحيط ؛ تظهر هنا على عمق 2572 مترًا (8438 قدمًا) قبالة ساحل كاليفورنيا

تنتشر الإسفنجيات في جميع أنحاء العالم، وتعيش في مجموعة واسعة من الموائل المحيطية، من المناطق القطبية إلى المناطق الاستوائية. [29] تعيش معظمها في المياه الهادئة الصافية، لأن الرواسب التي تحركها الأمواج أو التيارات تسد مسامها، مما يجعل من الصعب عليها التغذية والتنفس. [30] توجد أكبر أعداد من الإسفنجيات عادةً على الأسطح الصلبة مثل الصخور، ولكن بعض الإسفنجيات يمكن أن تلتصق بالرواسب اللينة عن طريق قاعدة تشبه الجذر. [47]

الإسفنجيات أكثر وفرة ولكنها أقل تنوعًا في المياه المعتدلة منها في المياه الاستوائية، ربما لأن الكائنات الحية التي تتغذى على الإسفنجيات أكثر وفرة في المياه الاستوائية. [48] الإسفنجيات الزجاجية هي الأكثر شيوعًا في المياه القطبية وفي أعماق البحار المعتدلة والاستوائية، حيث تمكنها بنيتها المسامية للغاية من استخراج الغذاء من هذه المياه الفقيرة بالموارد بأقل جهد. الإسفنجيات الديموسية والإسفنجيات الجيرية وفيرة ومتنوعة في المياه الضحلة غير القطبية. [49]

تعيش فئات مختلفة من الإسفنج في نطاقات مختلفة من الموائل:

فصل نوع الماء [20] العمق [20] نوع السطح [20]
الكلس بحري أقل من 100 متر (330 قدم) صعب
اسفنجات زجاجية بحري عميق الرواسب الناعمة أو الصلبة
اسفنجات ديموس البحرية، المالحة؛ وحوالي 150 نوعًا من المياه العذبة [18] بين المد والجزر إلى أعماق البحار؛ [20] تم العثور على إسفنجة ديموسفونجية آكلة للحوم على عمق 8840 مترًا (5.49 ميلًا) [36] أي

كمنتجين أساسيين

تنتج الإسفنجيات التي تحتوي على نظائر متعايشة قادرة على التمثيل الضوئي ما يصل إلى ثلاثة أضعاف كمية الأكسجين التي تستهلكها، فضلاً عن كمية أكبر من المواد العضوية مما تستهلكه. وتشكل هذه المساهمات في موارد موائلها أهمية كبيرة على طول الحاجز المرجاني العظيم في أستراليا ، ولكنها ضئيلة نسبيًا في منطقة البحر الكاريبي. [29]

الدفاعات

ثقوب صنعتها إسفنجة كليونايد (تنتج أثر Entobia ) بعد موت صدفة ثنائية المحار حديثة من نوع Mercenaria mercenaria ، من ولاية كارولينا الشمالية
صورة مقربة لآلة حفر الإسفنج Entobia في صمام محار حديث. لاحظ الحجرات المتصلة ببعضها البعض بواسطة أنفاق قصيرة.

تطرح العديد من الإسفنجيات أشواكًا ، لتشكل سجادة كثيفة يصل عمقها إلى عدة أمتار، مما يبعد شوكيات الجلد التي قد تفترس الإسفنجيات بخلاف ذلك. [29] كما تنتج سمومًا تمنع الكائنات الحية الأخرى مثل الطحالب أو رذاذ البحر من النمو عليها أو بالقرب منها، مما يجعل الإسفنجيات منافسين فعالين للغاية لمساحة المعيشة. ومن الأمثلة العديدة على ذلك مادة أجيليفرين .

تسبب بعض الأنواع، مثل إسفنجة النار الكاريبية Tedania ignis ، طفح جلدي شديد لدى البشر الذين يتعاملون معها. [18] تتغذى السلاحف وبعض الأسماك بشكل أساسي على الإسفنج. غالبًا ما يُقال إن الإسفنج ينتج دفاعات كيميائية ضد مثل هذه الحيوانات المفترسة. [18] ومع ذلك، لم تتمكن التجارب من إثبات علاقة بين سمية المواد الكيميائية التي تنتجها الإسفنج وكيفية مذاقها للأسماك، مما يقلل من فائدة الدفاعات الكيميائية كرادع. قد يساعد افتراس الأسماك حتى في انتشار الإسفنج عن طريق فصل الشظايا. [20] ومع ذلك، أظهرت بعض الدراسات أن الأسماك تُظهِر تفضيلًا للإسفنج غير المحمي كيميائيًا، [50] ووجدت دراسة أخرى أن المستويات العالية من افتراس المرجان تنبأت بوجود أنواع محمية كيميائيًا. [51]

لا تنتج الإسفنجات الزجاجية أي مواد كيميائية سامة، وتعيش في المياه العميقة جدًا حيث تكون الحيوانات المفترسة نادرة. [30]

الافتراس

الذباب الإسفنجي، المعروف أيضًا باسم الذباب الإسفنجي ( Neuroptera , Sisyridae )، هو حيوان مفترس متخصص في اصفرار الإسفنج في المياه العذبة. تضع الأنثى بيضها على النباتات المعلقة فوق الماء. تفقس اليرقات وتسقط في الماء حيث تبحث عن الإسفنج لتتغذى عليه. تستخدم أجزاء فمها الطويلة لاختراق الإسفنج وامتصاص السوائل الموجودة بداخله. تتشبث يرقات بعض الأنواع بسطح الإسفنج بينما تلجأ يرقات أخرى إلى التجاويف الداخلية للإسفنج. تترك اليرقات البالغة الماء وتنسج شرنقة لتتحول إلى شرنقة. [52]

التآكل الحيوي

تفرز إسفنجة كبد الدجاج الكاريبية Chondrilla nucula سمومًا تقتل زوائد المرجان ، مما يسمح للإسفنج بالنمو فوق الهياكل المرجانية. [18] تستخدم أنواع أخرى، وخاصة من عائلة Clionaidae ، مواد تآكلية تفرزها الخلايا البدائية لديها لحفر أنفاق في الصخور والشعاب المرجانية وأصداف الرخويات الميتة . [18] قد تزيل الإسفنج ما يصل إلى متر واحد (3.3 قدم) سنويًا من الشعاب المرجانية، مما يخلق شقوقًا مرئية أسفل مستوى المد المنخفض. [29]

الأمراض

تعاني الإسفنجيات الكاريبية من جنس Aplysina من متلازمة الشريط الأحمر Aplysina. يتسبب هذا في ظهور شريط واحد أو أكثر بلون الصدأ في Aplysina ، مع وجود أشرطة مجاورة من الأنسجة الميتة في بعض الأحيان . قد تحيط هذه الآفات بأغصان الإسفنج بالكامل. يبدو أن المرض معدٍ ويؤثر على حوالي 10 في المائة من A. cauliformis على الشعاب المرجانية في جزر البهاما. [53] تحدث الأشرطة ذات اللون الصدأ بسبب البكتيريا الزرقاء ، ولكن من غير المعروف ما إذا كان هذا الكائن الحي يسبب المرض بالفعل. [53] [54]

التعاون مع الكائنات الحية الأخرى

بالإضافة إلى استضافة الكائنات الحية التي تتعايش مع بعضها البعض عن طريق التمثيل الضوئي، [18] تشتهر الإسفنجيات بنطاقها الواسع من التعاون مع الكائنات الحية الأخرى. الإسفنجة الكبيرة نسبيًا Lissodendoryx colombiensis هي الأكثر شيوعًا على الأسطح الصخرية، ولكنها وسَّعت نطاقها إلى مروج الأعشاب البحرية من خلال السماح لنفسها بأن تكون محاطة أو مغطاة بإسفنجات الأعشاب البحرية، والتي لا يحبها نجم البحر المحلي وبالتالي تحمي Lissodendoryx منها؛ في المقابل، تحصل إسفنجات الأعشاب البحرية على مواقع أعلى بعيدًا عن رواسب قاع البحر. [55]

تشكل الجمبري من جنس سينالفيوس مستعمرات في الإسفنج، ويسكن كل نوع من الجمبري نوعًا مختلفًا من الإسفنج، مما يجعل سينالفيوس أحد أكثر أجناس القشريات تنوعًا. على وجه التحديد، يستخدم سينالفيوس ريجاليس الإسفنج ليس فقط كمصدر للغذاء، ولكن أيضًا كوسيلة دفاع ضد الجمبري والحيوانات المفترسة الأخرى. [56] يعيش ما يصل إلى 16000 فرد من الإسفنج الضخم الرأس ، ويتغذون على الجسيمات الأكبر التي تتجمع على الإسفنج أثناء ترشيح المحيط لتغذية نفسه. [57] عادةً ما يكون لدى القشريات الأخرى مثل سرطان البحر الناسك نوع معين من الإسفنج، Pseudospongosorites ، ينمو عليها حيث يشغل كل من الإسفنج والسرطان أصداف بطنيات القدم حتى يكبر السلطعون والإسفنج عن القشرة، مما يؤدي في النهاية إلى استخدام السلطعون لجسم الإسفنج كحماية بدلاً من القشرة حتى يجد السلطعون قشرة بديلة مناسبة. [58]

النطاق الباثيمتري لبعض أنواع الإسفنج. [59] ديموسبونجي ساموس مجهول (يصل إلى 50 مترًا)، سداسي الإسفنج الصلبة الفانوس (حوالي 100–600 متر)، سداسي الإسفنج أولوكاليكس غير المنتظم (حوالي 550–915 مترًا)، ديموسبونجي حجري نيواولاكسينيا بيرسيكوم (حوالي 500–1700 م)
شبكة غذائية عامة للشعاب الإسفنجية [60]

حلقة الاسفنج

معظم الإسفنجيات من آكلات الحطام التي تقوم بتصفية جزيئات الحطام العضوي وأشكال الحياة المجهرية من مياه المحيط. وعلى وجه الخصوص، تلعب الإسفنجيات دورًا مهمًا كآكلات للحطام في شبكات الغذاء للشعاب المرجانية من خلال إعادة تدوير الحطام إلى مستويات غذائية أعلى . [61]

تم طرح فرضية مفادها أن إسفنجات الشعاب المرجانية تسهل نقل المادة العضوية المشتقة من المرجان إلى آكلات الحطام المرتبطة بها من خلال إنتاج حطام الإسفنج، كما هو موضح في الرسم التخطيطي. العديد من أنواع الإسفنج قادرة على تحويل المادة العضوية المشتقة من المرجان إلى حطام إسفنجي، [62] [63] ونقل المادة العضوية التي تنتجها الشعاب المرجانية إلى أعلى شبكة الغذاء للشعاب المرجانية. تطلق الشعاب المرجانية المادة العضوية على شكل مخاط مذاب وجزئي، [64] [65] [66] [67] بالإضافة إلى مادة خلوية مثل Symbiodinium المنبعث . [68] [69] [61]

يمكن نقل المادة العضوية من الشعاب المرجانية إلى الإسفنج من خلال كل هذه المسارات، ولكن من المرجح أن تشكل المادة العضوية المشتقة من المرجان الجزء الأكبر، حيث تذوب غالبية (56 إلى 80٪) من مخاط المرجان في عمود الماء، [65] وفقدان المرجان للكربون الثابت بسبب طرد Symbiodinium يكون ضئيلًا عادةً (0.01٪) [68] مقارنة بإطلاق المخاط (حتى ~40٪). [70] [71] يمكن أيضًا نقل المادة العضوية المشتقة من المرجان بشكل غير مباشر إلى الإسفنج عبر البكتيريا، والتي يمكنها أيضًا استهلاك مخاط المرجان. [72] [73] [74] [61]

فرضية حلقة الإسفنج. خطوات مسار حلقة الإسفنج: (1) تطلق الشعاب المرجانية والطحالب إفرازات على شكل مادة عضوية مذابة (DOM)، (2) تمتص الإسفنجات المادة العضوية المذابة (DOM)، (3) تطلق الإسفنجات مادة عضوية جزيئية حطامية (POM)، (4) تمتص آكلات الحطام المرتبطة بالإسفنج والمخلوقات الحية الحرة حطام الإسفنج (POM) . [ 61] [63] [75]
الإسفنجة الهولوبيونتية. الإسفنجة الهولوبيونتية هي مثال لمفهوم النظم البيئية المتداخلة. تؤثر الوظائف الرئيسية التي يقوم بها الميكروبيوم (الأسهم الملونة) على عمل الإسفنجة الهولوبيونتية، ومن خلال التأثيرات المتتالية، تؤثر لاحقًا على بنية المجتمع وعمل النظام البيئي. تعمل العوامل البيئية على مقاييس متعددة لتغيير العمليات على مستوى الميكروبيوم والهولوبيونت والمجتمع والنظام البيئي. وبالتالي، فإن العوامل التي تغير عمل الميكروبيوم يمكن أن تؤدي إلى تغييرات على مستوى الإسفنجة الهولوبيونتية أو المجتمع أو حتى النظام البيئي والعكس صحيح، مما يوضح ضرورة مراعاة مقاييس متعددة عند تقييم الأداء في النظم البيئية المتداخلة. [76] (DOM:  المادة العضوية المذابة ، POM:  المادة العضوية الجسيمية ، DIN: النيتروجين غير العضوي المذاب)

اسفنجة هولوبيونت

بالإضافة إلى العلاقة التكافلية واحد لواحد ، فمن الممكن أن يصبح المضيف متكافلا مع اتحاد ميكروبي ، مما يؤدي إلى ميكروبيوم إسفنجي متنوع . الإسفنج قادر على استضافة مجموعة واسعة من المجتمعات الميكروبية التي يمكن أن تكون محددة للغاية أيضًا. يمكن أن تصل المجتمعات الميكروبية التي تشكل علاقة تكافلية مع الإسفنج إلى ما يصل إلى 35٪ من الكتلة الحيوية لمضيفها. [77] المصطلح لهذه العلاقة التكافلية المحددة، حيث يتزاوج اتحاد ميكروبي مع مضيف يسمى علاقة هولوبيوتيك . سوف تنتج الإسفنجة وكذلك المجتمع الميكروبي المرتبط بها مجموعة كبيرة من المستقلبات الثانوية التي تساعد في حمايتها من الحيوانات المفترسة من خلال آليات مثل الدفاع الكيميائي . [78]

تتضمن بعض هذه العلاقات التعايش الداخلي داخل خلايا البكتيريا، والبكتيريا الزرقاء أو الطحالب الدقيقة الموجودة أسفل طبقة خلايا بيناكوديرم حيث تكون قادرة على تلقي أكبر قدر من الضوء، المستخدم في عملية التغذية الضوئية. يمكنها استضافة أكثر من 50 شعبة ميكروبية مختلفة وشعبة مرشحة، بما في ذلك ألفا بروتوبكتيريا، وأكتينوميسيتوتا ، وكلورو فلكسوتا ، ونيتروسبيروتا ، و" البكتيريا الزرقاء "، والتصنيف جاما، والشعبة المرشحة بوريباكتيريا ، وثوماركيا . [78]

علم التصنيف

التصنيف

كارل لينيوس ، الذي صنف معظم أنواع الحيوانات الجالسة على أنها تنتمي إلى رتبة الحيوانات النباتية في طائفة الديدان ، حدد عن طريق الخطأ جنس الإسفنجيات على أنه نباتات في رتبة الطحالب . [79] [ بحاجة لتوضيح إضافي ] لفترة طويلة بعد ذلك، تم تصنيف الإسفنجيات ضمن المملكة الفرعية Parazoa ("بجانب الحيوانات") المنفصلة عن Eumetazoa التي شكلت بقية مملكة Animalia . [80]

تنقسم شعبة المساميات إلى فئات أخرى وفقًا لتكوين هياكلها العظمية بشكل أساسي : [17] [29]

في سبعينيات القرن العشرين، تم تصنيف الإسفنجيات ذات الهياكل العظمية الضخمة من كربونات الكالسيوم ضمن فئة منفصلة، ​​وهي الإسفنجيات الصلبة ، والمعروفة أيضًا باسم "الإسفنجيات المرجانية". [81] ومع ذلك، في ثمانينيات القرن العشرين، وجد أن هذه الإسفنجيات كانت جميعها أعضاء في فصيلة الإسفنجيات الكلسية أو الإسفنجيات الديموسية. [82]

حتى الآن، حددت المنشورات العلمية حوالي 9000 نوع من الإسفنجيات، [29] منها: حوالي 400 نوع من الإسفنجيات الزجاجية؛ وحوالي 500 نوع من الإسفنجيات الجيرية؛ والباقي من الإسفنجيات الديموغرافية. [18] ومع ذلك، فإن بعض أنواع الموائل، والصخور الرأسية وجدران الكهوف والمعارض في الصخور والصخور المرجانية، لم يتم التحقيق فيها إلا قليلاً، حتى في البحار الضحلة. [29]

الفصول الدراسية

كانت الإسفنجيات توزع تقليديًا في ثلاث فئات: الإسفنجيات الجيرية (Calcarea)، والإسفنجيات الزجاجية (Hexactinellida)، والإسفنجيات التجريبية (Demospongiae). ومع ذلك، فقد أظهرت الدراسات الآن أن Homoscleromorpha ، وهي مجموعة يُعتقد أنها تنتمي إلى Demospongiae ، لها علاقة وراثية منفصلة تمامًا عن فئات الإسفنج الأخرى. [13] : 153–154  لذلك، تم التعرف عليها مؤخرًا على أنها الفئة الرابعة من الإسفنجيات. [83] [84]

تنقسم الإسفنجيات إلى فئات حسب تركيب هياكلها العظمية بشكل أساسي : [20] وهي مرتبة حسب الترتيب التطوري كما هو موضح أدناه بترتيب تصاعدي لتطورها من الأعلى إلى الأسفل:

فصل نوع الخلايا [20] الأشواك [20] ألياف الإسفنج [20] هيكل خارجي ضخم [29] شكل الجسم [20]
هيكساكتينليدا في الغالب تكون متزامنة في جميع الأنواع
قد تكون السيليكا فردية أو مندمجة
أبداً أبداً اللوكونويد
الإسفنجيات الديموسية نواة واحدة، غشاء خارجي واحد سيليكا في العديد من الأنواع في بعض الأنواع،
تتكون من الأراجونيت إذا وجدت. [17] [29]
اللوكونويد
الكلس نواة واحدة، غشاء خارجي واحد الكالسيت
قد يكون على شكل كتل فردية أو كبيرة
أبداً شائع.
مصنوع من الكالسيت إذا كان موجودًا.
أسكونويد، سيكونويد، لوكونويد أو لولبي [85]
متجانسات الشكل نواة واحدة، غشاء خارجي واحد سيليكا في العديد من الأنواع أبداً سيليبيد أو لوكونويد

نسالة

لقد تم مناقشة تطور الإسفنجيات بشكل كبير منذ ظهور علم الوراثة . في الأصل كان يُعتقد أنها شعبة الحيوانات الأكثر أساسية، ولكن يوجد الآن دليل كبير على أن شعبة Ctenophora قد تحمل هذا اللقب بدلاً من ذلك. [86] [87] بالإضافة إلى ذلك، فإن أحادية النمط للشعبة موضع تساؤل الآن. خلصت العديد من الدراسات إلى أن جميع الحيوانات الأخرى نشأت من داخل الإسفنجيات، وعادةً ما تستعيد أن الإسفنجيات الجيرية والهوموسكليرومورفا أقرب إلى الحيوانات الأخرى منها إلى الإسفنجيات التجريبية . [88] [89] لقد ثبت أن العلاقات الداخلية للإسفنجيات أقل غموضًا. تم اكتشاف علاقة وثيقة بين الهوموسكليرومورفا والكالكاريا في جميع الدراسات تقريبًا، سواء كانت تدعم أحادية النمط الإسفنجي أو الإسفنجيات الحقيقية أم لا. [ 88] [6] [84] [83] كما أن موقف الإسفنجيات الزجاجية مؤكد إلى حد ما، حيث استعادتها غالبية الدراسات باعتبارها أختًا للإسفنجيات التجريبية. [83] [6] [88] وبالتالي، فإن عدم اليقين في قاعدة شجرة عائلة الحيوان ربما يتم تمثيله بشكل أفضل من خلال مخطط التكاثر أدناه.

التاريخ التطوري

سجل الحفريات

رافيدونيما فارينجدونينسي ، إسفنجة أحفورية من العصر الطباشيري في إنجلترا
Nevadacoelia wistae ، أحفورة إسفنجية أنثاسبيدلية من العصر الأوردوفيشي المبكر في نيفادا .

على الرغم من أن الساعات الجزيئية والعلامات الحيوية تشير إلى أن الإسفنج كان موجودًا قبل الانفجار الكامبري للحياة، إلا أن أشواك السيليكا مثل تلك الموجودة في الإسفنجيات التجريبية كانت غائبة عن السجل الأحفوري حتى العصر الكامبري. [90] يوجد تقرير غير مؤكد عام 2002 عن أشواك في الصخور التي يرجع تاريخها إلى حوالي 750 مليون سنة مضت . [91] تم العثور على إسفنجيات أحفورية محفوظة جيدًا من حوالي 580 مليون سنة مضت في العصر الإدياكاري في تكوين دوشانتو . [92] تم تصنيف هذه الحفريات، التي تشمل: أشواك؛ الخلايا الصنوبرية ؛ الخلايا المسامية ؛ الخلايا البدائية ؛ الخلايا الصلبة ؛ والتجويف الداخلي، على أنها إسفنجيات تجريبية. تم العثور على حفريات إسفنجيات زجاجية من حوالي 540 مليون سنة مضت في صخور في أستراليا والصين ومنغوليا. [93] تُظهر الإسفنجيات الكامبري المبكرة من المكسيك التي تنتمي إلى جنس كيويتينوكيا دليلاً على اندماج العديد من الشويكات الأصغر لتشكيل شويكة كبيرة واحدة. [94] تم العثور على شويكات كربونات الكالسيوم من الإسفنجيات الجيرية في صخور الكامبري المبكر منذ حوالي 530 إلى 523 مليون سنة في أستراليا. تم العثور على إسفنجيات ديموسية أخرى محتملة في حيوانات تشنغجيانج الكامبري المبكر ، منذ 525 إلى 520 مليون سنة . [95] قد تكون الحفريات الموجودة في الأقاليم الشمالية الغربية الكندية التي يعود تاريخها إلى 890 مليون سنة مضت إسفنجيات؛ إذا تم تأكيد هذا الاكتشاف، فإنه يشير إلى أن الحيوانات الأولى ظهرت قبل حدث الأكسجين في حقبة الطلائع الحديثة. [96]

محتوى الأكسجين في الغلاف الجوي على مدى المليار سنة الماضية. إذا تم تأكيد ذلك، فإن اكتشاف الإسفنج المتحجر الذي يعود تاريخه إلى 890 مليون سنة قد يسبق حدث الأكسجين في حقبة الطلائع الحديثة.

يبدو أن الإسفنجيات التي تعيش في المياه العذبة أصغر سنًا بكثير، حيث يرجع تاريخ أقدم الحفريات المعروفة إلى منتصف عصر الإيوسين منذ حوالي 48 إلى 40 مليون سنة . [93] وعلى الرغم من أن حوالي 90٪ من الإسفنجيات الحديثة هي إسفنجيات ديمو ، إلا أن البقايا المتحجرة من هذا النوع أقل شيوعًا من تلك الخاصة بالأنواع الأخرى لأن هياكلها العظمية تتكون من إسفنجيات ناعمة نسبيًا لا تتحجر جيدًا. [97] تُعرف أقدم أنواع الإسفنج المتكافلة من العصر السيلوري المبكر . [98]

إن المادة الكيميائية المتتبعة هي 24-إيزوبروبيل كوليستيرول ، وهو مشتق مستقر من 24-إيزوبروبيل كوليستيرول ، والذي يقال أنه يتم إنتاجه بواسطة الإسفنجيات التجريبية ولكن ليس بواسطة الإسفنجيات الحقيقية ("الحيوانات الحقيقية"، أي اللاسعات والثنائيات التناظر ). ونظرًا لأن الطحالب الحلزونية يُعتقد أنها أقرب أقارب وحيدة الخلية للحيوانات، فقد فحص فريق من العلماء الكيمياء الحيوية والجينات لنوع واحد من الطحالب الحلزونية . وخلصوا إلى أن هذا النوع لا يمكنه إنتاج 24-إيزوبروبيل كوليستيرول ولكن التحقيق في مجموعة أوسع من الطحالب الحلزونية سيكون ضروريًا لإثبات أن الطحالب الحلزونية الأحفورية 24-إيزوبروبيل كوليستيرول لا يمكن أن تنتجها إلا الإسفنجيات التجريبية. [99] على الرغم من أن منشورًا سابقًا أفاد بوجود آثار لمركب 24-إيزوبروبيل كوليستان الكيميائي في الصخور القديمة التي يعود تاريخها إلى 1800 مليون سنة مضت ، [100] فقد كشفت الأبحاث الحديثة باستخدام سلسلة صخور مؤرخة بدقة أكبر أن هذه العلامات الحيوية تظهر فقط قبل نهاية التجلد المارينوي منذ حوالي 635 مليون سنة ، [101] وأن "تحليل العلامات الحيوية لم يكشف بعد عن أي دليل مقنع على وجود إسفنجات قديمة سبقت أول حلقة جليدية واسعة النطاق في العصر النيوبروتيروزوي (العصر الستورتيان، منذ حوالي 713 مليون سنة في عمان)". وبينما قيل إن "العلامة الحيوية للإسفنج" هذه ربما نشأت من الطحالب البحرية، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن قدرة الطحالب على إنتاج هذه العلامة الحيوية تطورت فقط في العصر الكربوني ؛ وعلى هذا النحو، تظل العلامة الحيوية داعمة بقوة لوجود الإسفنجيات التجريبية في العصر الكريوجيني. [102] [103] [104]

تعتبر الأركيوسياثيدات ، التي يصنفها البعض على أنها نوع من الإسفنج المرجاني، من الحفريات الشائعة جدًا في الصخور من العصر الكمبري المبكر منذ حوالي 530 إلى 520 مليون سنة ، ولكن يبدو أنها انقرضت بحلول نهاية العصر الكمبري منذ 490 مليون سنة . [95] وقد اقترح أنها أنتجت بواسطة: الإسفنج؛ اللاسعات ؛ الطحالب ؛ الفورامينيفرا ؛ شعبة منفصلة تمامًا من الحيوانات، الأركيوسياثا؛ أو حتى مملكة منفصلة تمامًا من الحياة، تسمى الأركيوتا أو إنفيربيونتا. منذ تسعينيات القرن العشرين، تم اعتبار الأركيوسياثيدات مجموعة مميزة من الإسفنج. [80]

من الصعب وضع الشانسيلوريات في تصنيفات الإسفنج أو الحيوانات الأكثر تعقيدًا. خلص تحليل في عام 1996 إلى أنها كانت وثيقة الصلة بالإسفنج على أساس أن البنية التفصيلية لصفائح الدرع ("صفائح الدروع") للشانسيلوريات تشبه تلك الموجودة في ألياف الإسفنج، وهو بروتين كولاجين ، في الإسفنجيات الكيراتوزية (القرنية) الحديثة مثل داروينيلا . [106] ومع ذلك، خلص تحليل آخر في عام 2002 إلى أن الشانسيلوريات ليست إسفنجيات وقد تكون وسيطة بين الإسفنج والحيوانات الأكثر تعقيدًا، من بين أسباب أخرى لأن جلودها كانت أكثر سمكًا وأكثر ترابطًا من جلود الإسفنج. [107] في عام 2008، خلص تحليل مفصل لصفائح الدرع للشانسيلوريات إلى أنها كانت مشابهة جدًا لتلك الموجودة في هالكييريات ، وهي حيوانات ثنائية الجانب متحركة تشبه البزاقات في البريد المتسلسل والتي تم العثور على أحافيرها في الصخور من العصر الكمبري المبكر إلى منتصف العصر الكمبري. إذا كان هذا صحيحًا، فسيخلق معضلة، لأنه من غير المحتمل للغاية أن تكون الكائنات الحية غير المرتبطة تمامًا قد طورت مثل هذه الخلايا الصلبة المتشابهة بشكل مستقل، ولكن الاختلاف الكبير في هياكل أجسامها يجعل من الصعب رؤية كيف يمكن أن تكون مرتبطة ارتباطًا وثيقًا. [105]

العلاقات مع مجموعات الحيوانات الأخرى

دودة شوكية
شجرة عائلة مبسطة تظهر الإسفنجيات الجيرية على أنها الأقرب إلى الحيوانات الأكثر تعقيدًا [108]
شجرة عائلة مبسطة تظهر أن Homoscleromorpha هي الأقرب إلى الحيوانات الأكثر تعقيدًا [109]

في تسعينيات القرن العشرين، كان يُنظر إلى الإسفنجيات على نطاق واسع على أنها مجموعة أحادية النمط ، حيث تنحدر جميعها من سلف مشترك كان في حد ذاته إسفنجيًا، و"المجموعة الشقيقة" لجميع الحيوانات متعددة الخلايا الأخرى ، والتي تشكل بدورها مجموعة أحادية النمط. من ناحية أخرى، أحيت بعض تحليلات التسعينيات أيضًا فكرة أن أقرب الأقارب التطوريين للحيوانات هم السوطيات ، وهي كائنات وحيدة الخلية تشبه إلى حد كبير الخلايا الإسفنجية - وهو ما يعني أن معظم الحيوانات متعددة الخلايا تطورت من أسلاف تشبه الإسفنج للغاية وبالتالي فإن الإسفنجيات قد لا تكون أحادية النمط، حيث أن نفس الأسلاف الشبيهة بالإسفنج قد أدت إلى ظهور الإسفنجيات الحديثة وأعضاء غير إسفنجية من الحيوانات متعددة الخلايا. [108]

خلصت التحليلات منذ عام 2001 إلى أن الإسفنجيات (أكثر تعقيدًا من الإسفنج) ترتبط ارتباطًا وثيقًا بمجموعات معينة من الإسفنجيات أكثر من ارتباطها بمجموعات إسفنجية أخرى. مثل هذه الاستنتاجات تعني أن الإسفنجيات ليست أحادية النمط، لأن السلف المشترك الأخير لجميع الإسفنجيات سيكون أيضًا سلفًا مباشرًا للإسفنجيات، والتي ليست إسفنجيات. خلصت دراسة أجريت عام 2001 بناءً على مقارنات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين إلى أن التقسيم الأكثر جوهرية داخل الإسفنج كان بين الإسفنجيات الزجاجية وبقية الأنواع، وأن الإسفنجيات الحقيقية أقرب إلى الإسفنجيات الجيرية (تلك التي تحتوي على أشواك كربونات الكالسيوم) أكثر من أنواع الإسفنج الأخرى. [108] في عام 2007، خلص تحليل قائم على مقارنات الحمض النووي الريبي وآخر قائم بشكل أساسي على مقارنة الأشواك إلى أن الإسفنجيات التجريبية والإسفنجيات الزجاجية أقرب إلى بعضها البعض أكثر من أي منهما إلى الإسفنجيات الجيرية، والتي بدورها أقرب إلى الإسفنجيات الحقيقية. [93] [110]

تربط أدلة تشريحية وكيميائية حيوية أخرى بين الطحالب الحقيقية والهوموسكليرومورفا ، وهي مجموعة فرعية من الإسفنجيات. وخلصت مقارنة أجريت عام 2007 للحمض النووي النووي ، باستثناء الإسفنجيات الزجاجية وقناديل المشط ، إلى أن:

  • تعتبر الكائنات الحية الدقيقة الأكثر ارتباطًا بـ Eumetazoa؛
  • الإسفنجيات الجيرية هي الأقرب.
  • أما الإسفنجيات الأخرى فهي "خالات" تطورية لهذه المجموعات؛ و
  • قد تكون الإسفنجيات، وهي حيوانات تشبه الأكياس، تم العثور على حفرياتها في صخور العصر الكمبري، من الإسفنجيات . [ 109 ]

تشترك الحيوانات المنوية للنوع Homoscleromorpha في بعض السمات مع الحيوانات المنوية للنوع Eumetazoa، والتي تفتقر إليها الحيوانات المنوية للإسفنجيات الأخرى. في كل من النوع Homoscleromorpha والنوع Eumetazoa، ترتبط طبقات الخلايا معًا عن طريق الالتصاق بغشاء قاعدي يشبه السجادة ويتكون بشكل أساسي من الكولاجين "النوع الرابع" ، وهو شكل من أشكال الكولاجين لا يوجد في الإسفنجيات الأخرى - على الرغم من أن ألياف الإسفنج التي تعزز الطبقة المتوسطة لجميع الإسفنجيات التجريبية تشبه الكولاجين "النوع الرابع". [22]

هلام المشط

خلصت التحليلات الموصوفة أعلاه إلى أن الإسفنج هو الأقرب إلى أسلاف جميع الحيوانات متعددة الخلايا، من جميع الحيوانات متعددة الخلايا بما في ذلك الإسفنج والمجموعات الأكثر تعقيدًا. ومع ذلك، اقترحت مقارنة أخرى في عام 2008 لـ 150 جينًا في كل من 21 جنسًا، تتراوح من الفطريات إلى البشر ولكنها تشمل نوعين فقط من الإسفنج، أن قناديل البحر ( ctenophora ) هي السلالة الأكثر أساسية من الحيوانات متعددة الخلايا المدرجة في العينة. [111] [112] [113] [114] إذا كان هذا صحيحًا، فإما أن قناديل البحر الحديثة طورت هياكلها المعقدة بشكل مستقل عن الحيوانات متعددة الخلايا الأخرى، أو أن أسلاف الإسفنج كانت أكثر تعقيدًا وأن جميع الإسفنج المعروفة هي أشكال مبسطة بشكل كبير. أوصت الدراسة بمزيد من التحليلات باستخدام مجموعة أوسع من الإسفنج وغيرها من الحيوانات متعددة الخلايا البسيطة مثل Placozoa . [111]

ومع ذلك، أظهر إعادة تحليل البيانات أن خوارزميات الكمبيوتر المستخدمة للتحليل كانت مضللة بسبب وجود جينات محددة للمشطيات كانت مختلفة بشكل ملحوظ عن جينات الأنواع الأخرى، مما جعل الإسفنج إما مجموعة شقيقة لجميع الحيوانات الأخرى، أو درجة شبه عرقية أسلافية. [115] [116] خلصت "الأشجار العائلية" التي تم إنشاؤها باستخدام مزيج من جميع البيانات المتاحة - الشكلية والتنموية والجزيئية - إلى أن الإسفنج هو في الواقع مجموعة أحادية النمط، وتشكل مع اللاسعات المجموعة الشقيقة للثنائيات الجانب. [117] [118]

أظهر محاذاة كبيرة جدًا ومتسقة داخليًا لـ 1719 بروتينًا على نطاق الحيوانات متعددة الخلايا، نُشرت في عام 2017، أن (أ) الإسفنج - ممثلة في Homoscleromorpha و Calcarea و Hexactinellida و Demospongiae - أحادية النمط، (ب) الإسفنج هي مجموعة شقيقة لجميع الحيوانات متعددة الخلايا الأخرى، (ج) تظهر المشطيات باعتبارها ثاني أقدم سلالة حيوانية متفرعة، و (د)  تظهر الصفائحيات باعتبارها ثالث سلالة حيوانية، تليها مجموعة شقيقة من اللاسعات لثنائيات التناظر . [119]

في مارس 2021، وجد علماء من دبلن أدلة إضافية على أن الإسفنجيات هي المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى، [120] بينما في مايو 2023، وجد شولتز وآخرون أنماطًا من التغيير غير القابل للعكس في التماثل الجيني والتي تقدم دليلاً قويًا على أن المشطيات هي المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى بدلاً من ذلك. [121]

علماء الإسفنج البارزون

يستخدم

اسفنجات مصنوعة من القرع الاسفنجي للبيع بجانب اسفنجات من اصل حيواني ( سوق التوابل في اسطنبول ، تركيا)

بواسطة الدلافين

وصف تقرير صدر عام 1997 استخدام الإسفنج كأداة من قبل الدلافين ذات الأنف الزجاجي في خليج شارك في غرب أستراليا. يعلق الدلفين إسفنجة بحرية على منقاره ، والذي من المفترض أنه يستخدمه بعد ذلك لحمايته عند البحث عن الطعام في قاع البحر الرملي . [122] لم يُلاحظ هذا السلوك، المعروف باسم الإسفنج ، إلا في هذا الخليج ويُظهره الإناث حصريًا تقريبًا. خلصت دراسة أجريت عام 2005 إلى أن الأمهات يعلمن هذا السلوك لبناتهن وأن جميع مستخدمي الإسفنج قريبون من بعضهم البعض، مما يشير إلى أنه ابتكار حديث إلى حد ما. [16]

بواسطة البشر

الإسفنج الطبيعي في تاربون سبرينجز ، فلوريدا
عرض الإسفنج الطبيعي للبيع في كاليمنوس في اليونان

هيكل عظمي

إن أشواك كربونات الكالسيوم أو السيليكا لمعظم أجناس الإسفنج تجعلها خشنة للغاية بالنسبة لمعظم الاستخدامات، ولكن جنسين، Hippospongia و Spongia ، لهما هياكل ليفية ناعمة بالكامل. [13] : 88  استخدم الأوروبيون الأوائل الإسفنج الناعم للعديد من الأغراض، بما في ذلك الحشو للخوذات وأواني الشرب المحمولة ومرشحات المياه البلدية. حتى اختراع الإسفنج الصناعي، كانت تستخدم كأدوات تنظيف، وأدوات تطبيق للدهانات والتزجيج الخزفي ووسائل منع الحمل السرية . ومع ذلك، بحلول منتصف القرن العشرين، أدى الإفراط في صيد الأسماك إلى اقتراب الحيوانات والصناعة من الانقراض . [123]

العديد من الأشياء ذات القوام الشبيه بالإسفنج مصنوعة الآن من مواد غير مشتقة من المساميات. تشمل الإسفنجات الصناعية أدوات التنظيف الشخصية والمنزلية ، وغرسات الثدي ، [124] وإسفنجات منع الحمل . [125] المواد النموذجية المستخدمة هي رغوة السليلوز ، ورغوة البولي يوريثين ، ونادرًا ما تكون رغوة السيليكون .

" اللوفة " أو "الإسفنجة"، والتي تُكتب أيضًا "اللوفة" ، والتي تُباع عادةً لاستخدامها في المطبخ أو الحمام، لا تُشتق من حيوان ولكنها تُشتق بشكل أساسي من "الهيكل" الليفي لقرع الإسفنج ( Luffa aegyptiaca ، Cucurbitaceae ). [126]

المركبات المضادة للبكتيريا

تمتلك الإسفنجات إمكانات علاجية بسبب وجود مواد كيميائية في الإسفنجات نفسها أو في نظائرها الميكروبية والتي يمكن استخدامها للسيطرة على الفيروسات والبكتيريا والأورام والفطريات . [127] [128 ]

المركبات النشطة بيولوجيا الأخرى

تنتج الهاليكوندريا مادة الهاليكوندرينا B، وهي مقدمة الإريبولين.

نظرًا لعدم وجود أي غلاف وقائي أو وسيلة للهروب، فقد تطورت الإسفنجيات لتوليف مجموعة متنوعة من المركبات غير العادية. ومن بين هذه الفئات مشتقات الأحماض الدهنية المؤكسدة التي تسمى الأوكسيليبينات . وقد وجد أن أعضاء هذه العائلة لديهم خصائص مضادة للسرطان ومضادة للبكتيريا ومضادة للفطريات. وقد أظهر أحد الأمثلة المعزولة من إسفنجيات البلاكورتيس في أوكيناوا، البلاكوريدين أ ، إمكانات كسم خلوي لخلايا الليمفوما لدى الفئران. [129] [130]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ برازيير، مارتن؛ جرين، أوين؛ شيلدز، جراهام (أبريل 1997). "مجموعات أشواك الإسفنج الإدياكارية من جنوب غرب منغوليا وأصول حيوانات الكامبري" (PDF) . الجيولوجيا . 25 (4): 303-306. رمز Bibcode :1997Geo....25..303B. doi :10.1130/0091-7613(1997)025<0303:ESSCFS>2.3.CO;2.
  2. ^ جولد، ديفيد؛ جرابينستاتر، جوناثان؛ دي ميندوزا، أليكس؛ ريسجو، آنا؛ رويز-تريلو، إيناكي؛ سومونز، روجر (22 فبراير 2016). "تحليلات الستيرول والجينوم تؤكد فرضية المؤشر الحيوي للإسفنج". PNAS . doi :10.1073/pnas.1512614113.
  3. ^ Pajdzińska, A. (2018). "الحيوانات تموت بشكل أكثر سطحية: فهي ليست ميتة، بل ميتة. الحيوانات في النظرة اللغوية البولندية وفي علوم الحياة المعاصرة". Ethnolinguistic . 29 : 147–161. doi : 10.17951/et.2017.29.135 .
  4. ^ "Porifera". السجل العالمي للأنواع البحرية . معهد فلاندرز البحري. 2024. تم الاسترجاع في 8 مايو 2024 .
  5. ^ “البوريفيرا”. قاموس ميريام ويبستر.كوم . ميريام ويبستر.
  6. ^ abcd Feuda, Roberto; Dohrmann, Martin; Pett, Walker; Philippe, Hervé; Rota-Stabelli, Omar; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert; Pisani, Davide (ديسمبر 2017). "تحسين النمذجة للتباين التركيبي يدعم الإسفنج كأخت لجميع الحيوانات الأخرى". علم الأحياء الحالي . 27 (24): 3864–3870.e4. Bibcode :2017CBio...27E3864F. doi : 10.1016/j.cub.2017.11.008 . PMID  29199080.
  7. ^ ab Moroz, LL; Romanova, DY (23 ديسمبر 2022). "الأنظمة العصبية البديلة: ما هي الخلية العصبية؟ (المشطيات والإسفنجيات والبلاكوزوانات)". Frontiers in Cell and Developmental Biology . 10 : 1071961. doi : 10.3389/fcell.2022.1071961 . PMC 9816575. PMID  36619868 . 
  8. ^ "علم الإسفنج". قاموس ميريام وبستر.كوم . ميريام وبستر . تم الاسترجاع في 27 ديسمبر 2017 .
  9. ^ Liddell, Henry George; Scott, Robert (1940). "σπόγγος". معجم يوناني إنجليزي . مؤرشف من الأصل في 5 سبتمبر 2021. تم الاسترجاع في 5 سبتمبر 2021 – عبر Perseus.
  10. ^ ab Hooper, J. (2018). "بنية الإسفنج". متحف كوينزلاند . مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2019. تم الاسترجاع في 27 سبتمبر 2019 .
  11. ^ ثاكر، روبرت دبليو؛ دياز، ماريا كريستينا؛ كيرنر، أدلين؛ فينيس-ليبي، ريجين؛ سيجرديل، إريك؛ هايندل، ميليسا أ؛ مونجال، كريستوفر ج. (8 سبتمبر 2014). "علم أصول الإسفنجيات (PORO): تعزيز تصنيفات الإسفنج باستخدام علم أصول التشريح". مجلة الدلالات الطبية الحيوية . 5 (1): 39. doi : 10.1186/2041-1480-5-39 . PMC 4177528. PMID  25276334 . 
  12. ^ كولينز، إيه جي (ديسمبر 1998). "تقييم فرضيات بديلة متعددة لأصل ثنائيات التزاوج: تحليل الأدلة الجزيئية لـ 18S rRNA". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (26): 15458-63. رمز Bibcode : 1998PNAS...9515458C. doi : 10.1073/pnas.95.26.15458 . PMC 28064. PMID  9860990. 
  13. ^ abcdefg بيرجكويست، العلاقات العامة (1978). الإسفنج . لندن: هاتشينسون. رقم ISBN 978-0-520-03658-1.
  14. ^ فاسيليت، جيه؛ دوبورت، إي. (2004). "اصطياد الفريسة وهضمها في الإسفنج آكل اللحوم أسبيستوبلوما هيوبيجيا (الإسفنجيات: ديموسبونجيا)". مورفولوجيا الحيوان . 123 (4): 179-190. doi :10.1007/s00435-004-0100-0. S2CID  24484610.
  15. ^ كلارك، ما؛ تشوي، ج؛ دوغلاس، م. (2018) علم الأحياء 2e [ رابط ميت دائم ] ، الصفحة 776، OpenStax . ISBN 978-1-947172-52-4 . 
  16. ^ ab Krützen, Michael; Mann, Janet; Heithaus, Michael R.; Connor, Richard C.; Bejder, Lars; Sherwin, William B. (June 2005). "Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (25): 8939–43. Bibcode :2005PNAS..102.8939K. doi : 10.1073/pnas.0500232102 . PMC 1157020. PMID  15947077 . 
  17. ^ abcdefg هوبر، JNA؛ فان سوست، RWM؛ ديبرين، ف. (2002). “منحة شعبة بوريفيرا، 1836”. في هوبر، JNA؛ فان سوست، RWM (محرران). Systema Porifera: دليل لتصنيف الإسفنج. نيويورك: كلوير أكاديمي / الجلسة العامة. ص 9-14. رقم ISBN 978-0-306-47260-2.
  18. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). Brooks / COLE Publishing . ص 76-97. ISBN 978-0-03-025982-1.
  19. ^ Bakshani, Cassie R.; Morales-Garcia, Ana L.; Althaus, Mike; Wilcox, Matthew D.; Pearson, Jeffrey P.; Bythell, John C.; Burgess, J. Grant (2018-07-04). "الحفاظ التطوري على الوظيفة المضادة للميكروبات للمخاط: أول دفاع ضد العدوى". npj Biofilms and Microbiomes . 4 (1): 14. doi :10.1038/s41522-018-0057-2. PMC 6031612. PMID  30002868 . 
  20. ^ abcdefghijklmnopqrst Bergquist, PR (1998). "Porifera". In Anderson, DT (ed.). Invertebrate Zoology . Oxford University Press. pp. 10–27. ISBN 978-0-19-551368-4.
  21. ^ abc Hinde, RT (1998). "The Cnidaria and Ctenophora". في Anderson, DT (محرر). علم الحيوان اللافقاري . دار نشر جامعة أكسفورد . ص 28-57. رقم ISBN 978-0-19-551368-4.
  22. ^ أب اكسبوسيتو، جان إيف؛ كلوزيل، كارولين؛ جاروني، روبرت. ليثياس، كلير (نوفمبر 2002). “تطور الكولاجين”. السجل التشريحي . 268 (3): 302–16. دوى : 10.1002/ar.10162 . بميد  12382326.
  23. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (الطبعة السابعة). Brooks / Cole. ص 82. ISBN 978-0-03-025982-1.
  24. ^ Musser, Jacob M.; Schippers, Klaske J.; Nickel, Michael; Mizzon, Giulia; Kohn, Andrea B.; Pape, Constantin; et al. (نوفمبر 2021). "تحديد ملف التنوع الخلوي في الإسفنج يحدد نوع الخلية الحيوانية وتطور الجهاز العصبي". Science . 374 (6568): 717–723. Bibcode :2021Sci...374..717M. doi :10.1126/science.abj2949. PMC 9233960. PMID  34735222 . 
  25. ^ ريفيرا، أ.س؛ أوزتورك، ن.؛ فاهي، ب.؛ بلاتشيتزكي، د.ك.؛ ديجنان، ب.م؛ سانكار، أ.؛ أوكلي، ث. (أبريل 2012). "الكريبتوكروم المستقبل للضوء الأزرق يتم التعبير عنه في عين إسفنجية تفتقر إلى الخلايا العصبية والأوبسين". مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (الجزء 8): 1278-86. doi :10.1242/jeb.067140. PMC 3309880. PMID  22442365 . 
  26. ^ روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري (الطبعة السابعة). بروكس / كول. ص. 78. رقم ISBN 978-0-03-025982-1.
  27. ^ هيكمان، سي بي؛ روبرتس، إل إس؛ لارسون، إيه. (2001). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان (الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: ماكجرو هيل . ص. 247. رقم ISBN 978-0-07-290961-6.
  28. ^ "بوابة تحديد الأنواع البحرية: Halisarca dujardini". genre-identification.org . مؤرشف من الأصل في 2020-10-17 . تم استرجاعه في 2019-08-02 .
  29. ^ abcdefghijklmno Bergquist, PR (2001). "Porifera (Sponges)". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. doi :10.1038/npg.els.0001582. ISBN 978-0-470-01617-6.
  30. ^ abc Krautter, M. (1998). "علم البيئة للإسفنج السليكوني: تطبيق على التفسير البيئي لملامح الإسفنج الجوراسي العلوي (الأكسفوردية) من إسبانيا" (PDF) . Cuadernos de Geologia Ibérica . 24 : 223–239. مؤرشف من الأصل (PDF) في 19 مارس 2009. تم الاسترجاع في 2008-10-10 .
  31. ^ ياهيل، جي؛ ويتني، ف؛ ريسويج، إتش إم؛ إيركس-ميدرانو، دي آي؛ ليز، إس بي (2007). "التغذية والتمثيل الغذائي للإسفنج الزجاجي (هيكساكتينيليدا، بوريفيرا) في الموقع تمت دراستها في مضيق معتدل عميق باستخدام غواصة تعمل عن بعد". علم المياه العذبة وعلم المحيطات . 52 (1): 428-440. رمز Bibcode : 2007LimOc..52..428Y. CiteSeerX 10.1.1.597.9627 . doi : 10.4319/lo.2007.52.1.0428. S2CID  86297053. 
  32. ^ فان سوست ، روب دبليو إم. بوري إسنو، نيكول؛ فاسيليت، جان؛ دورمان، مارتن؛ إربنبيك، ديرك؛ دي فوجد، نيكول ج.؛ سانتودومينغو، ناديجدا؛ فانهورن، بارت؛ كيلي، ميشيل ؛ هوبر، جون NA (2012). “التنوع العالمي للإسفنج (Porifera)”. بلوس واحد . 7 (4): e35105. بيب كود :2012PLoSO...735105V. دوى : 10.1371/journal.pone.0035105 . بمك 3338747 . بميد  22558119. 
  33. ^ "اكتشاف 4 أنواع جديدة من الإسفنجيات "القاتلة" قبالة ساحل المحيط الهادئ". سي بي سي نيوز . 19 أبريل 2014. مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2014. تم الاسترجاع 2014-09-04 .
  34. ^ abcd Vacelet, J. (2008). "A new genus of carnivorous sponges (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) from the deep NE Pacific, and Notes on the genus Neocladia" (PDF) . Zootaxa . 1752 : 57–65. doi :10.11646/zootaxa.1752.1.3. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-09-06 . تم الاسترجاع في 2008-10-31 .
  35. ^ Watling, L. (2007). "افتراس القشريات بواسطة إسفنجة كلادورهيزيد الألاسكية". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية في المملكة المتحدة . 87 (6): 1721–1726. Bibcode :2007JMBUK..87.1721W. doi :10.1017/S0025315407058560. S2CID  86588792.
  36. ^ abc Vacelet, J.; Boury-Esnault, N. (1995). "الإسفنج آكل اللحوم". Nature . 373 (6512): 333–335. Bibcode :1995Natur.373..333V. doi : 10.1038/373333a0 . S2CID  4320216.
  37. ^ فاسيليت، جيه؛ كيلي، ميشيل (2008). "الأنواع الجديدة من أعماق المحيط الهادئ تشير إلى أن الإسفنج آكل اللحوم يعود تاريخه إلى العصر الجوراسي المبكر". Nature Precedings . doi : 10.1038/npre.2008.2327.1 .
  38. ^ برومر، فرانز؛ فانكوشن، مارتن؛ بالتز، ألكسندر؛ هاوزر، توماس؛ ثيل، فيرا (2008). "الضوء داخل الإسفنج". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبية والبيئة . 367 (2): 61-64. رمز Bibcode :2008JEMBE.367...61B. doi :10.1016/j.jembe.2008.06.036.
    • ووكر، مات (10 نوفمبر 2008). "خبراء الألياف الضوئية في الطبيعة". بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2008. تم الاسترجاع في 11 نوفمبر 2008 .
  39. ^ abc Smith, DG; Pennak, RW (2001). Pennak's Freshwater Invertebrates of the United States: Porifera to Crustacea (4 ed.). John Wiley and Sons . ص 47-50. ISBN 978-0-471-35837-4.
  40. ^ دييز فيفز، كريستينا؛ كوتسوفيلي، فاسيليكي؛ كونيجيرو، ماريا؛ ريسجو، آنا (26 أكتوبر 2022). "الأنماط العالمية في اختيار التكافل واستراتيجيات النقل في الإسفنج". فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.1015592 . ISSN  2296-701X.
  41. ^ Carrier, Tyler J.; Maldonado, Manuel; Schmittmann, Lara; Pita, Lucía; Bosch, Thomas CG; Hentschel, Ute (مايو 2022). "انتقال الكائنات الحية المتعايشة في الإسفنج البحري: التكاثر، والتطور، والتحول". BMC Biology . 20 (1): 100. doi : 10.1186/s12915-022-01291-6 . PMC 9077847. PMID  35524305 . 
  42. ^ ريسجو، آنا؛ تابوادا، سيرجيو؛ سانشيز فيلا، لورا؛ سولا، جوان؛ بيرتران، أندريا؛ أفيلا، كونكسيتا (18 مارس 2015). "البعض يفضلها سمينة: ​​البنية الدقيقة المقارنة للجنين في نوعين من الإسفنجيات من جنس ميكالي (رتبة بويسيلوسكليريدا) من القارة القطبية الجنوبية ومنطقة البحر الكاريبي". بلوس ون . 10 (3): e0118805. رمز Bibcode :2015PLoSO..1018805R. doi : 10.1371/journal.pone.0118805 . ISSN  1932-6203. PMC 4365022. PMID 25785444  . 
  43. ^ Leys, SP (16 فبراير 2006). "التخلق الجنيني في الإسفنجة الزجاجية Oopsacas minuta: تكوين الخلايا المتزامنة عن طريق اندماج الخلايا المبطنة". علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 46 (2): 104-117. doi :10.1093/icb/icj016. ISSN  1540-7063. PMID  21672727.
  44. ^ اي بي سي كوتسوفيلي ، فاسيليكي ؛ كارديناس، باكو؛ سانتودومينغو، ناديجدا؛ مارينا، أنابيل؛ موراتو، اسبيرانزا؛ راب، هانز تور؛ ريسجو ، آنا (16 ديسمبر 2020). “الآلية الجزيئية لتكوين الأمشاج في Geodia Demosponges (Porifera): الأصول التطورية لمجموعة أدوات محفوظة عبر الحيوانات”. البيولوجيا الجزيئية والتطور . 37 (12): 3485-3506. دوى :10.1093/molbev/msaa183. ISSN  0737-4038. بمك 7743902 . بميد  32929503. 
  45. ^ نيكل، م. (ديسمبر 2004). "حركية وإيقاع تقلصات الجسم في الإسفنجة تيثيا فيلهيما (إسفنجيات: ديموسبونجيا)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 26): 4515-24. doi : 10.1242/jeb.01289 . PMID  15579547.
  46. ^ ساكاريا، أونور؛ أرمسترونج، كاثرين أ؛ آدامسكا، ماجا؛ آدامسكي، مارسين؛ وانج، آي-فان؛ تيدور، بروس؛ ديجنان، برنارد م؛ أوكلي، تود هـ؛ كوسيك، كينيث س. (6 يونيو 2007). "السقالة ما بعد المشبكية في أصل مملكة الحيوان". بلوس ون . 2 (6): e506. رمز Bibcode :2007PLoSO...2..506S. doi : 10.1371/journal.pone.0000506 . ISSN  1932-6203. PMC 1876816. PMID 17551586  . 
  47. ^ Weaver, James C.; Aizenberg, Joanna; Fantner, Georg E.; Kisailus, David; Woesz, Alexander; Allen, Peter; Fields, Kirk; Porter, Michael J.; Zok, Frank W.; Hansma, Paul K.; Fratzl, Peter; Morse, Daniel E. (2007). "التجمع الهرمي للشبكة الهيكلية السليكونية للإسفنجة السداسية Euplectella aspergillum". مجلة علم الأحياء البنيوي . 158 (1): 93-106. doi :10.1016/j.jsb.2006.10.027. PMID  17175169.
  48. ^ Ruzicka, R; Gleason, DF (January 2008). "Latitudinal variation in spongivorous fishes and the effective of sponge chemicals defenses" (PDF) . Oecologia . 154 (4): 785–94. Bibcode :2008Oecol.154..785R. doi :10.1007/s00442-007-0874-0. PMID  17960425. S2CID  1495896. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-06.
  49. ^ Gage, JD; Tyler, PA (1996). Deep-sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor. Cambridge University Press . ص 91-93. ISBN 978-0-521-33665-9.
  50. ^ Dunlap, M.; Pawlik, JR (1996). "الافتراس الذي تتم مراقبته بالفيديو من قبل أسماك الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي على مجموعة من أشجار المانغروف والإسفنجيات المرجانية". علم الأحياء البحرية . 126 (1): 117–123. Bibcode :1996MarBi.126..117D. doi :10.1007/bf00571383. ISSN  0025-3162. S2CID  84799900.
  51. ^ لوه، تي إل؛ باوليك، جيه آر (مارس 2014). "الدفاعات الكيميائية ومقايضات الموارد تشكل مجتمعات الإسفنج في الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (11): 4151–6. رمز Bibcode :2014PNAS..111.4151L. doi : 10.1073/pnas.1321626111 . PMC 3964098. PMID  24567392 . 
  52. ^ بايبر، روس (2007). الحيوانات غير العادية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية . مجموعة جرينوود للنشر . ص. 148. رقم ISBN 978-0-313-33922-6.
  53. ^ ab Gochfeld, DJ; et al. (2012). Steller, D.; Lobel, L. (eds.). "Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs". Diving for Science 2012 . Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium. مؤرشف من الأصل في 2015-09-04.{{cite journal}}:CS1 maint: عنوان URL غير مناسب ( الرابط )
  54. ^ أولسون، جيه بي؛ جوتشفيلد، دي جي؛ سلاتيري، إم. (يوليو 2006). "متلازمة الشريط الأحمر لأبليسينا: تهديد جديد للإسفنجيات الكاريبية". أمراض الكائنات المائية . 71 (2): 163-8. doi : 10.3354/dao071163 . PMID  16956064.ملخص في: Clarke, M. (2006-10-17). "مرض جديد يهدد الإسفنج". تربية الأسماك العملية . مؤرشف من الأصل في 2007-09-26.
  55. ^ Wulff, JL (يونيو 2008). "التعاون بين أنواع الإسفنج يزيد من تنوع الإسفنج ووفرته في مرج الأعشاب البحرية". علم البيئة البحرية . 29 (2): 193-204. Bibcode :2008MarEc..29..193W. doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x .
  56. ^ دافي، جي إي (1996). "حدود الأنواع، والتخصص، وإشعاع الروبيان الإسفنجي". المجلة البيولوجية للجمعية اللينية . 58 (3): 307-324. doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x .
  57. ^ مورفي، ر.س. (2002). الشعاب المرجانية: مدن تحت البحار . داروين برس، ص. 51. ISBN 978-0-87850-138-0.
  58. ^ Sandford, F. (2003). "Population dynamics and epibiont associations of hermit crabs (Crustacea: Decapoda: Paguroidea) on Dog Island, Florida" (PDF) . مذكرات متحف فيكتوريا . 60 (1): 45–52. doi :10.24199/j.mmv.2003.60.6. ISSN  1447-2554. S2CID  86167606. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-07-19 . تم الاسترجاع في 2022-01-24 .
  59. ^ Łukowiak, M. (18 ديسمبر 2020). "استخدام أشواك الإسفنج في إعادة البناء التصنيفي والإيكولوجي والبيئي: مراجعة". PeerJ . 8 : e10601. doi : 10.7717/peerj.10601 . PMC 7751429. PMID  33384908 . 
  60. ^ آرتشر، ستيفاني ك.؛ كان، أماندا س.؛ ثيس، ماري؛ لو، لورين؛ ليز، سالي ب.؛ جوهانسن، صوفيا س.؛ لايمان، كريج أ.؛ بيرك، ليلي؛ دنهام، أنيا (24 سبتمبر 2020). "وفرة الأنواع الأساسية تؤثر على طوبولوجيا شبكة الغذاء على الشعاب المرجانية الإسفنجية الزجاجية". فرونتيرز في علوم البحار . 7. فرونتيرز ميديا ​​إس إيه. doi : 10.3389/fmars.2020.549478 . ISSN  2296-7745. تم نسخ المادة من هذا المصدر، والذي يتوفر بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية المؤرشفة في 2017-10-16 على موقع واي باك مشين .
  61. ^ abcd Rix, L.; de Goeij, JM; van Oevelen, D.; Struck, U.; Al-Horani, FA; Wild, C.; Naumann, MS (23 فبراير 2018). "إسفنجات الشعاب المرجانية تسهل نقل المواد العضوية المشتقة من المرجان إلى الحيوانات المرتبطة بها عبر حلقة الإسفنج". سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 589 : 85-96. رمز Bibcode : 2018MEPS..589...85R. doi : 10.3354/meps12443. ISSN  0171-8630. تم نسخ المادة من هذا المصدر، والذي يتوفر بموجب ترخيص المشاع الإبداعي المنسوب 4.0 الدولي محفوظ في 2017-10-16 على موقع واي باك مشين
  62. ^ Rix L, de Goeij JM, Mueller CE, Struck U وآخرون (2016) "المخاط المرجاني يغذي حلقة الإسفنج في النظم البيئية للشعاب المرجانية في المياه الدافئة والباردة". Sci Rep ، 6 : 18715.
  63. ^ أب ريكس ، لورا. دي جويج، جاسبر م.؛ فان أوفيلين، ديك؛ سترك، أولريش؛ الحوراني، فؤاد أ.؛ البرية، المسيحية؛ نعمان، مالك س. (مارس 2017). “إعادة التدوير التفاضلي للمواد العضوية الذائبة في المرجان والطحالب عبر الحلقة الإسفنجية”. البيئة الوظيفية . 31 (3): 778−789. بيب كود :2017FuEco..31..778R. دوى :10.1111/1365-2435.12758.
  64. ^ كروس لاند، سي جيه (يوليو 1987). "الإطلاق الموضعي للمخاط والدهون العضوية من المرجان أكروبورا فاريابيليس وستيلوفورا بيستيلاتا في أنظمة إضاءة مختلفة". الشعاب المرجانية . 6 (1): 35-42. رمز Bibcode :1987CorRe...6...35C. doi :10.1007/BF00302210.
  65. ^ ab Wild, Christian; Huettel, Markus; Klueter, Anke; Kremb, Stephan G.; Rasheed, Mohammed YM; Jørgensen, Bo B. (2004). "يعمل مخاط المرجان كحامل للطاقة وفخ للجسيمات في النظام البيئي للشعاب المرجانية". Nature . 428 (6978): 66–70. Bibcode :2004Natur.428...66W. doi :10.1038/nature02344. ISSN  0028-0836. PMID  14999280.
  66. ^ تاناكا، ياسواكي؛ مياجيما، توشيهيرو؛ أوميزاوا، يو؛ هاياشيبارا، تاكيشي؛ أوغاوا، هيروشي؛ كويكي، إيساو (2009). "الإطلاق الصافي للمواد العضوية المذابة بواسطة المرجان الصلب أكروبورا بولشرا". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبية والبيئة . 377 (2): 101-106. رمز Bibcode :2009JEMBE.377..101T. doi :10.1016/j.jembe.2009.06.023.
  67. ^ Naumann, MS; Haas, A.; Struck, U.; Mayr, C.; el-Zibdah, M.; Wild, C. (سبتمبر 2010). "إطلاق المواد العضوية بواسطة المرجانيات الهيرماتيبية السائدة في شمال البحر الأحمر". الشعاب المرجانية . 29 (3): 649−659. Bibcode :2010CorRe..29..649N. doi :10.1007/s00338-010-0612-7.
  68. ^ ab Hoegh-Guldberg, O.; McCloskey, LR; Muscatine, L. (April 1987). "طرد الزوكسانتيللاي بواسطة اللاسعات التكافلية من البحر الأحمر". الشعاب المرجانية . 5 (4): 201-204. رمز Bibcode :1987CorRe...5..201H. doi :10.1007/BF00300964.
  69. ^ Baghdasarian, G; Muscatine, L (2000). "الطرد التفضيلي لخلايا الطحالب المنقسمة كآلية لتنظيم التعايش بين الطحالب واللافقاريات". النشرة البيولوجية . 199 (3): 278–286. doi :10.2307/1543184. ISSN  0006-3185. JSTOR  1543184. PMID  11147708.
  70. ^ كروسلاند ، سي جيه. بارنز، دي جي. بوروفيتسكا، MA (1980). "إنتاج الدهون والمخاط النهاري في المرجان الأيائل Acropora acuminata". علم الأحياء البحرية . 60 (2-3): 81-90. بيب كود :1980MarBi..60...81C. دوى :10.1007/BF00389151. ISSN  0025-3162.
  71. ^ تريمبلاي، باسكال؛ جروفر، رينو؛ ماجير، جان فرانسوا؛ ليجيندر، لويس؛ فيرير-باجيس، كريستين (15 أبريل 2012). "ميزانية الكربون ذاتية التغذية في أنسجة المرجان: نموذج جديد قائم على الكربون 13 لانتقال المواد الضوئية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (8): 1384-1393. doi :10.1242/jeb.065201. ISSN  1477-9145. PMID  22442377.
  72. ^ فيرير-باجيس، سي؛ لوكليرك، ن؛ جوبيرت، J. بيليجري، س (2000). "تعزيز نمو البيكو والعوالق النانوية عن طريق الإفرازات المرجانية". البيئة الميكروبية المائية . 21 : 203-209. دوى :10.3354/ame021203. ISSN  0948-3055.
  73. ^ Wild, C.; et al. (يوليو 2010). "إطلاق المواد العضوية من قبل كائنات الشعاب المرجانية في البحر الأحمر - التأثيرات المحتملة على النشاط الميكروبي وتوافر الأكسجين في الموقع " . سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 411 : 61-71. رمز Bibcode : 2010MEPS..411...61W. doi : 10.3354/meps08653.
  74. ^ تاناكا، ياسواكي؛ أوغاوا، هيروشي؛ مياجيما، توشيهيرو (2011). "إنتاج وتحلل البكتيريا للمواد العضوية المذابة في الشعاب المرجانية الهامشية". مجلة علوم المحيطات . 67 (4): 427-437. رمز Bibcode :2011JOce...67..427T. doi :10.1007/s10872-011-0046-z. ISSN  0916-8370.
  75. ^ دي جويج ، جاسبر م. فان أوفيلين، ديك؛ فيرميج، مارك جا؛ أوسينغا، رونالد؛ ميدلبورغ، جاك J .؛ دي جويج، أنطون التيار الوطني الحر؛ الأدميرال ، ويم (4 أكتوبر 2013). “البقاء على قيد الحياة في صحراء بحرية: حلقة الإسفنج تحتفظ بالموارد داخل الشعاب المرجانية”. علوم . 342 (6154): 108-110. بيب كود :2013Sci...342..108D. دوى :10.1126/science.1241981. ISSN  0036-8075.
  76. ^ بيتا، ل.؛ ريكس، ل.؛ سلابي، بي إم؛ فرانكي، أ.؛ هنتشيل، يو. (2018). "الإسفنجة الهولوبيونتية في محيط متغير: من الميكروبات إلى النظم البيئية". ميكروبيوم . 6 (1): 46. doi : 10.1186/s40168-018-0428-1 . ISSN  2049-2618. PMC 5845141. PMID  29523192 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، والذي يتوفر بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية المؤرشفة في 2017-10-16 على موقع واي باك مشين .
  77. ^ إيغان، سوهيلين؛ توماس، تورستن (16 يونيو 2015). "افتتاحية: التعايش الميكروبي بين العوائل البحرية غير النشطة - التنوع والوظيفة". Frontiers in Microbiology . 6 : 585. doi : 10.3389/fmicb.2015.00585 . ISSN  1664-302X. PMC 4468920. PMID 26136729  . 
  78. ^ ab Webster, NS; Thomas, T. (أبريل 2016). "The Sponge Hologenome". mBio . 7 (2): e00135-16. doi :10.1128/mBio.00135-16. PMC 4850255. PMID  27103626 . 
  79. ^ "إسفنجة لينيوس، 1759". السجل العالمي للأنواع البحرية . مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2016. تم الاسترجاع 18 يوليو 2012 .
  80. ^ abc Rowland, SM; Stephens, T. (2001). "Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation". مجلة علم الحفريات . 75 (6): 1065–1078. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2. JSTOR  1307076.
  81. ^ هارتمان، دبليو دي؛ جوريو، تي إف (1970). "الإسفنج المرجاني الجامايكي: مورفولوجيا هذه الإسفنجات وبيئتها وأقاربها من الحفريات". ندوة جمعية علم الحيوان في لندن . 25 : 205-243.(تم الاستشهاد به بواسطة MGG.rsmas.miami.edu). تم أرشفته في 2018-08-18 على موقع Wayback Machine
  82. ^ فاسيليت، جيه. (1985). "الإسفنج المرجاني وتطور الإسفنجيات". في كونواي موريس، إس.؛ جورج، جيه. دي.؛ جيبسون، آر.؛ بلات، إتش إم (المحررون). أصول وعلاقات اللافقاريات الدنيا . مطبعة جامعة أكسفورد . ص. 1-13. رقم ISBN 978-0-19-857181-0.
  83. ^ abc Gazave, Eve; Lapébie, Pascal; Renard, Emmanuelle; Vacelet, Jean; Rocher, Caroline; Ereskovsky, Alexander V.; Lavrov, Dennis V.; Borchiellini, Carole (ديسمبر 2010). "التطور الجزيئي يعيد تقسيم الإسفنجيات المتجانسة (Porifera, Homoscleromorpha) إلى مجموعات فرعية فوق جنسانية". PLOS ONE . 5 (12): e14290. Bibcode :2010PLoSO...514290G. doi : 10.1371/journal.pone.0014290 . PMC 3001884. PMID  21179486 . 
  84. ^ ab Gazave, Eve; Lapébie, Pascal; Ereskovsky, Alexander V.; Vacelet, Jean; Renard, Emmanuelle; Cárdenas, Paco; Borchiellini, Carole (May 2012). "لم تعد Demospongiae: ترشيح رسمي لـ Homoscleromorpha كفئة رابعة من Porifera" (PDF) . Hydrobiologia . 687 (1): 3–10. Bibcode :2012HyBio.687....3G. doi :10.1007/s10750-011-0842-x. S2CID  14468684. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-08-01 . تم الاسترجاع في 2019-08-01 .
  85. ^ كافالكانتي، ف ف؛ كلاوتاو، م. (2011). "الملف اللولبي: نظام جديد للمياه الجوفية في المساميات". مورفولوجيا الحيوانات . 130 (4): 255-260. doi :10.1007/s00435-011-0139-7. S2CID  21745242.
  86. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory (3 مارس 2020). شجرة حياة اللافقاريات . مطبعة جامعة برينستون.
  87. ^ شولتز، دارين؛ وآخرون (17 مايو 2023). "الارتباطات الجينية القديمة تدعم المشطيات كأخت لحيوانات أخرى". مجلة الطبيعة . 618 (7963): 110-117. رمز Bibcode :2023Natur.618..110S. doi :10.1038/s41586-023-05936-6. PMID  37198475.
  88. ^ abc Sperling, Erik; Peterson, Kevin; Pisani, David (أكتوبر 2009). "التشريح التطوري للإشارات لجينات التدبير المنزلي النووية يدعم شبه فصيلة الإسفنج ووحيدة الفصيلة للنباتات الحقيقية". Oxford Academic . 26 (10): 2261–2274. doi :10.1093/molbev/msp148. PMID  19597161.
  89. ^ Borchiellini (1 يناير 2001). "الإسفنجة شبه النسجية وأصل الحيوانات متعددة الخلايا". Oxford Academic . 14 (1): 171–179. doi :10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x. PMID  29280585.
  90. ^ Sperling, EA; Robinson, JM; Pisani, D.; Peterson, KJ (January 2010). "Where's the glass? Biomarkers, molecular clocks, and microRNAs suggests a 200 Myr-year missing Precambrian fossil record of siliceous sponges spicules". Geobiology . 8 (1): 24–36. Bibcode :2010Gbio....8...24S. doi :10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x. PMID  19929965. S2CID  41195363.
  91. ^ Reitner, J; Wörheide, G. (2002). "Demospongiae fossil Non-lithistid – origins of their palaeobiodiversity and highlights in history of conservation". في Hooper, JN; Van Soest, RW (المحرران). Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges (PDF) . نيويورك، نيويورك: Kluwer Academic Plenum. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-12-16 . تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2008 .
  92. ^ لي، تشيا وي؛ تشين، جون يوان؛ هوا، تزو إن (فبراير 1998). "إسفنجات ما قبل الكمبري ذات الهياكل الخلوية". ساينس . 279 (5352): 879–882. ​​رمز Bibcode :1998Sci...279..879L. doi :10.1126/science.279.5352.879. PMID  9452391.
  93. ^ abc Müller, WEG; Jinhe Li; Schröder, HC; Li Qiao; Xiaohong Wang (2007). "الهيكل العظمي الفريد للإسفنجيات السليكية (Porifera؛ Hexactinellida and Demospongiae) التي تطورت أولاً من Urmetazoa خلال حقبة البروتيروزوي: مراجعة". Biogeosciences . 4 (2): 219–232. Bibcode :2007BGeo....4..219M. doi : 10.5194/bg-4-219-2007 .
  94. ^ مكمينامين، MA (2008). “شويكات الإسفنج الكامبري المبكر من سيرو كليمنتي وسيرو راجون، سونورا، المكسيك”. جيولوجيكا اكتا . 6 (4): 363-367.
  95. ^ ab Li, Chia-Wei; Chen, Jun-Yuan; Hua, Tzu-En (فبراير 1998). "إسفنجات ما قبل الكمبري ذات الهياكل الخلوية". مجلة العلوم . 279 (5352): 879–82. رمز Bibcode :1998Sci...279..879L. doi :10.1126/science.279.5352.879. PMID  9452391. S2CID  38837724.
  96. ^ تورنر، إي سي (أغسطس 2021). "أحافير جسمية محتملة من نوع بوريفيرا في الشعاب المرجانية الميكروبية في حقبة النيو بروتيروزوي المبكرة". نيتشر . 596 (7870): 87-91. رمز Bibcode : 2021Natur.596...87T. doi : 10.1038/s41586-021-03773-z . PMC 8338550. PMID  34321662 . 
  97. ^ "Demospongia". متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات . بيركلي، كاليفورنيا: جامعة كاليفورنيا في بيركلي . مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2013. تم الاسترجاع في 2008-11-27 .
  98. ^ فين، أوليف؛ ويلسون، مارك أ.؛ توم، أورسولا؛ موتوس، ماري آن (2015). "أقدم تكافل معروف بين الروغوسان والستروماتوبورويد من منطقة لاندوفري في إستونيا (بالتيكا)". الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 31 : 1-5. رمز Bibcode :2015PPP...431....1V. doi :10.1016/j.palaeo.2015.04.023. مؤرشف من الأصل في 2024-04-10 . تم الاسترجاع في 2015-06-18 .
  99. ^ Kodner, Robin B.; Summons, Roger E.; Pearson, Ann; King, Nicole; Knoll, Andrew H. (يوليو 2008). "الستيرولات في قريب وحيد الخلية من الكائنات الحية متعددة الخلايا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (29): 9897–9902. Bibcode :2008PNAS..105.9897K. doi : 10.1073/pnas.0803975105 . PMC 2481317. PMID  18632573 . 
  100. ^ نيكولز، س.؛ وورهايد، ج. (أبريل 2005). "الإسفنج: وجهات نظر جديدة للحيوانات القديمة". علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 45 (2): 333-334. CiteSeerX 10.1.1.598.4999 . doi :10.1093/icb/45.2.333. PMID  21676777. 
  101. ^ Love, Gordon D.; Grosjean, Emmanuelle; Stalvies, Charlotte; Fike, David A.; Grotzinger, John P.; Bradley, Alexander S.; et al. (فبراير 2009). "Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period" (PDF) . Nature . 457 (7230): 718–721. Bibcode :2009Natur.457..718L. doi :10.1038/nature07673. PMID  19194449. S2CID  4314662. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-07-24 . تم الاسترجاع 2019-08-01 .
  102. ^ Antcliffe, JB (2013). Stouge, S. (محرر). "التشكيك في أدلة المركبات العضوية التي تسمى المؤشرات الحيوية للإسفنج". علم الحفريات . 56 (5): 917–925. Bibcode :2013Palgy..56..917A. doi : 10.1111/pala.12030 .
  103. ^ جولد، دي إيه (سبتمبر 2018). "الارتفاع البطيء للحياة المعقدة كما كشفته علم الوراثة الحيوية". الموضوعات الناشئة في علوم الحياة . 2 (2): 191-199. doi :10.1042/ETLS20170150. PMID  32412622. S2CID  90887224.
  104. ^ جولد، ديفيد أ.؛ جرابينستاتر، جوناثان؛ دي ميندوزا، أليكس؛ ريسجو، آنا؛ رويز-تريلو، إيناكي؛ سومونز، روجر إي. (مارس 2016). "تحليلات الستيرول والجينوم تثبت فرضية المؤشر الحيوي للإسفنج". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (10): 2684-2689. رمز Bibcode : 2016PNAS..113.2684G. doi : 10.1073/pnas.1512614113 . PMC 4790988. PMID  26903629 . 
  105. ^ ab Porter, SM (2008). "البنية الدقيقة للهيكل العظمي تشير إلى أن Chancelloriids و Halkieriids وثيقتا الصلة". علم الحفريات . 51 (4): 865–879. Bibcode :2008Palgy..51..865P. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x .
  106. ^ Butterfield, NJ; Nicholas, CJ (1996). "الحفاظ على الكائنات الحية الكامبريية غير المعدنية و"الصدفية" من جبال ماكنزي، شمال غرب كندا من نوع Burgess Shale-type conservation of both non-mineralizing and "shelly" Cambrian. Journal of Paleontology . 70 (6): 893–899. Bibcode :1996JPal...70..893B. doi :10.1017/S0022336000038579. JSTOR  1306492. S2CID  133427906.
  107. ^ يانوسن، دورتي؛ شتاينر، مايكل. ماويان، تشو (2002). “الصلبات الجديدة المحفوظة جيدًا من Chancelloridae من تكوين Cambrian Yuanshan المبكر (Chengjiang ، الصين) و Cambrian Wheeler Shale الأوسط (يوتا ، الولايات المتحدة الأمريكية) والآثار البيولوجية القديمة”. مجلة علم الحفريات . 76 (4): 596-606. بيب كود :2002JPal...76..596J. دوى :10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2. S2CID  129127213.نص حر في Janussen, D. (2002). "(النص الكامل بدون صور)". مجلة علم الحفريات . مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2008. تم الاسترجاع في 2008-08-04 .
  108. ^ اي بي سي بورشيليني ، سي. مانويل، م.؛ أليفون، إي. بوري إسنو، ن.؛ فاسيليت، J.؛ لو باركو، ي. (يناير 2001). “الإسفنج البارافيلي وأصل الميتازوا”. مجلة علم الأحياء التطوري . 14 (1): 171-179. دوى : 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x . بميد  29280585.
  109. ^ ab Sperling, EA; Pisani, D.; Peterson, KJ (2007). "Poriferan paraphyly and its impacts for Precambrian paleobiology" (PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية في لندن . 286 (1): 355–368. Bibcode :2007GSLSP.286..355S. doi :10.1144/SP286.25. S2CID  34175521. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 مايو 2009. تم الاسترجاع في 2008-11-04 .
  110. ^ Medina, Mónica; Collins, Allen G.; Silberman, Jeffrey D.; Sogin, Mitchell L. (August 2001). "تقييم فرضيات علم النشوء والتطور الأساسي للحيوانات باستخدام تسلسلات كاملة من وحدات rRNA الكبيرة والصغيرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (17): 9707–12. Bibcode : 2001PNAS ...98.9707M. doi : 10.1073/pnas.171316998 . PMC 55517. PMID  11504944. 
  111. ^ ab Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; et al. (April 2008). "الأخذ بالعينات النشوئية الواسعة يحسن دقة شجرة حياة الحيوان". Nature . 452 (7188): 745–9. Bibcode :2008Natur.452..745D. doi :10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
  112. ^ Hejnol, Andreas; Obst, Matthias; Stamatakis, Alexandros; Ott, Michael; Rouse, Greg W.; Edgecombe, Gregory D.; et al. (ديسمبر 2009). "تقييم جذور الحيوانات ثنائية الجانب باستخدام أساليب علم النشوء والتطور القابلة للتطوير". Proceedings. Biological Sciences . 276 (1677): 4261–70. doi :10.1098/rspb.2009.0896. PMC 2817096. PMID  19759036 . 
  113. ^ ريان، جوزيف ف.؛ بانج، كيفن؛ شنيتزلر، كريستين إي.؛ نجوين، آنه داو؛ مورلاند، آر. ترافيس؛ سيمونز، ديفيد كيه.؛ وآخرون. (ديسمبر 2013). "جينوم المشطيات Mnemiopsis leidyi وتأثيراته على تطور نوع الخلية". ساينس . 342 (6164): 1242592. doi :10.1126/science.1242592. PMC 3920664. PMID 24337300  . 
  114. ^ موروز، ليونيد إل.؛ كوكوت، كيفن إم.؛ سيتاريلا، ماثيو آر.؛ دوسونغ، سون؛ نوريكيان، تيجران بي.؛ بوفولوتسكايا، إينا إس.؛ وآخرون (2014). "جينوم المشطيات والأصول التطورية للأنظمة العصبية". نيتشر . 510 (7503): 109-114. رمز Bibcode :2014Natur.510..109M. doi :10.1038/nature13400. ISSN  0028-0836. PMC 4337882. PMID  24847885 . 
  115. ^ Pisani, Davide; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert (ديسمبر 2015). "البيانات الجينومية لا تدعم قناديل البحر باعتبارها المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (50): 15402–15407. Bibcode :2015PNAS..11215402P. doi : 10.1073/pnas.1518127112 . PMC 4687580. PMID  26621703 . 
  116. ^ بيروالد، جولي (2017). عديم العمود الفقري: علم قنديل البحر وفن زراعة العمود الفقري . كتب ريفرهيد. رقم ISBN 9780735211261.[ الصفحة المطلوبة ]
  117. ^ Schierwater, Bernd; Eitel, Michael; Jakob, Wolfgang; Osigus, Hans-Jürgen; Hadrys, Heike; Dellaporta, Stephen L.; Kolokotronis, Sergios-Orestis; DeSalle, Rob (January 2009). "التحليل المتسلسل يلقي الضوء على تطور الحيوانات متعددة الخلايا في وقت مبكر ويدعم فرضية "الحيوانات متعددة الخلايا" الحديثة". PLOS Biology . 7 (1): e20. doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . PMC 2631068. PMID  19175291 . 
  118. ^ كابلي، ب.؛ تيلفورد، إم جيه (ديسمبر 2020). "عدم التماثل المعتمد على الطوبولوجيا في الأخطاء المنهجية يؤثر على الوضع التطوري لـ Ctenophora و Xenacoelomorpha". Science Advances . 6 (50): eabc5162. Bibcode :2020SciA....6.5162K. doi : 10.1126/sciadv.abc5162 . PMC 7732190. PMID  33310849 . 
  119. ^ سيمون، بول؛ فيليب، هيرفي؛ بورين، دينيس؛ جاغر، مورييل؛ ريختر، دانيال جيه؛ دي فرانكو، أرنو؛ وآخرون. (أبريل 2017). "مجموعة بيانات فيلوجينومية كبيرة ومتسقة تدعم الإسفنج كمجموعة شقيقة لجميع الحيوانات الأخرى" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 27 (7): 958-967. رمز Bibcode : 2017CBio...27..958S. doi : 10.1016/j.cub.2017.02.031 . PMID  28318975. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2020-04-25 . تم الاسترجاع في 2018-11-04 .
  120. ^ ريدموند، أيه كيه؛ ماكليساغت، أيه. (مارس 2021). "دليل على أن الإسفنج شقيق لجميع الحيوانات الأخرى من علم النشوء والتطور المقسم مع نماذج الخليط وإعادة الترميز". نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 1783. رمز Bibcode : 2021NatCo..12.1783R. doi : 10.1038/s41467-021-22074-7 . PMC 7979703. PMID  33741994. 
  121. ^ شولتز، دارين ت.؛ هادوك، ستيفن إتش دي؛ بريديسون، جيسن ف.؛ جرين، ريتشارد إي.؛ سيماكوف، أوليج؛ روخسار، دانيال إس. (يونيو 2023). "الارتباطات الجينية القديمة تدعم المشطيات كأخت لحيوانات أخرى". نيتشر . 618 (7963): 110-117. رمز Bibcode :2023Natur.618..110S. doi :10.1038/s41586-023-05936-6. PMC 10232365. PMID  37198475 . 
  122. ^ سمولكر، راشيل؛ ريتشاردز، أندرو؛ كونور، ريتشارد؛ مان، جانيت؛ بيرجرين، بير (1997). "حمل الإسفنج بواسطة دلافين المحيط الهندي ذات الأنف الزجاجي: استخدام محتمل للأدوات بواسطة دلفين". علم السلوك . 103 (6): 454-465. doi :10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x. hdl : 2027.42/71936 .
  123. ^ McClenachan, L. (2008). "Social struggle, Over-fishing and Disease in the Florida Sponge Fishery, 1849–1939". في Starkey, DJ; Holm, P.; Barnard, M. (eds.). Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations . Earthscan . ص 25-27. ISBN 978-1-84407-527-0.
  124. ^ Jacobson, N. (2000). Cleavage. Rutgers University Press. p. 62. ISBN 978-0-8135-2715-4.
  125. ^ "الإسفنج". جمعية تطوير الحاجز العنقي . 2004. مؤرشف من الأصل في 14 يناير 2009. تم استرجاعه في 2006-09-17 .
  126. ^ بورترفيلد، دبليو إم (1955). "اللوفة - القرع الإسفنجي". علم النبات الاقتصادي . 9 (3): 211-223. رمز Bibcode :1955EcBot...9..211P. doi :10.1007/BF02859814. S2CID  27313678.
  127. ^ Imhoff, JF; Stöhr, R. (2003). "Sponge-Associated Bacteria". في Müller, WE (محرر). Sponges (Porifera): Porifera . Springer . ص 43-44. ISBN 978-3-540-00968-9.
  128. ^ تيابانت ، ر. ووردنباغ، إتش جيه؛ كريس، ب. هاكر، J.؛ راي، V.؛ ويت، ل.؛ بروكش، ب. (1993). "النشاط المضاد الحيوي والسامة للخلايا للمركبات المبرومة من الإسفنج البحري Verongia aerophoba". Zeitschrift für Naturforschung C. 48 (11-12): 939-45. دوى : 10.1515/znc-1993-11-1218 . بميد  8297426. S2CID  1593418.
  129. ^ تاكيوتشي، شينجي؛ إيشيباشي، ماسامي؛ كوباياشي، جونيتشي (1994). "بلاكوريدين أ، قلويد بيروليدين جديد يحتوي على التيرامين من إسفنجة أوكيناوا البحرية من نوع Plakortis sp". مجلة الكيمياء العضوية . 59 (13): 3712-3713. doi :10.1021/jo00092a039.
  130. ^ Etchells, Laura L.; Sardarian, Ali; Whitehead, Roger C. (18 April 2005). "A synthetic approach to the plakoridines modeled on a biogenetic theory". Tetrahedron Letters . 46 (16): 2803–2807. doi :10.1016/j.tetlet.2005.02.124.

قراءة إضافية

  • هيكمان، سي.؛ روبرتس، إل.؛ لارسون، إيه. (2003). التنوع الحيواني (الطبعة الثالثة). نيويورك: ماكجرو هيل. رقم ISBN 978-0-07-234903-0.
  • إريسكوفسكي، إيه في (2010). علم الأجنة المقارن للإسفنج . روسيا: سبرينغر ساينس+بيزنس ميديا. رقم ISBN 978-90-481-8575-7.
  • وورهايد، جي. (أبريل 2008). "إسفنجة شديدة التكلس ذات أقارب ناعمة: فاسيليتيا هي إسفنجة ديموسفونجية كيراتوزية". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 47 (1): 433-8. رمز Bibcode : 2008MolPE..47..433W. doi : 10.1016/j.ympev.2008.01.021. PMID  18321733.
  • تدفق المياه والتغذية في شعبة الإسفنجيات (الإسفنجيات) – رسوم متحركة فلاشية لهياكل جسم الإسفنج وتدفق المياه والتغذية
  • صفحة اسفنج كارستن، معلومات عن البيئة والإمكانات التكنولوجية الحيوية للإسفنج والبكتيريا المرتبطة به.
  • تاريخ صناعة الإسفنج في مدينة تاربون سبرينجز، فلوريدا
  • خبراء "الألياف البصرية" في الطبيعة
  • مشروع الشعاب المرجانية الاسفنجية
  • معلومات عن الإسفنج في متحف كوينزلاند
  • مجموعات اللافقاريات البحرية الجالسة في متحف كوينزلاند
  • متحف كوينزلاند للأبحاث حول اللافقاريات البحرية
  • دليل الإسفنج لبريطانيا وأيرلندا محفوظ في 2008-12-08 على موقع واي باك مشين ، برنارد بيكتون، كريستين مورو وروبرت فان سويست
  • تتضمن قاعدة بيانات الإسفنجيات العالمية، وهي القائمة العالمية للإسفنجيات الموجودة، قاعدة بيانات قابلة للبحث.
  • الإسفنج: الإنتاج العالمي والأسواق // منظمة الأغذية والزراعة
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=إسفنجة&oldid=1254196830"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate