سمندل الخلد

سمندل الخلد ( جنس Ambystoma ) هو مجموعة من السمندل المتطورة المستوطنة في أمريكا الشمالية. اكتسبت هذه المجموعة شهرة واسعة بفضل دراسة سمندل الأكسولوتل ( A. mexicanum ) في أبحاث التطور الجنيني ، وسمندل النمر ( A. tigrinum، A. mavortium ) الذي يُباع غالبًا كحيوان أليف، وهو البرمائي الرسمي لأربع ولايات أمريكية .

تُعرف سمندلات الخلد الأرضية بعيونها الواسعة البارزة، وأخاديدها الضلعية الواضحة ، وأذرعها السميكة. تتميز معظمها بنقوش زاهية على خلفيات داكنة، تتراوح علاماتها بين بقع زرقاء داكنة وخطوط صفراء كبيرة، وذلك حسب النوع. تقضي السمندلات الأرضية البالغة معظم حياتها تحت الأرض في جحور ، إما من صنعها أو مهجورة من قبل حيوانات أخرى. قد تدخل بعض الأنواع الشمالية في سبات شتوي في هذه الجحور طوال فصل الشتاء. تعيش هذه السمندلات منفردة وتتغذى على أي لافقاريات متاحة . تقضي السمندلات البالغة وقتًا قصيرًا في الماء، ولا تعود إلى البرك التي ولدت فيها إلا للتكاثر.

جميع أنواع سمندل الخلد بيوضة ، وتضع بيضًا كبيرًا في تجمعات في الماء. يرقاتها مائية بالكامل ، ذات خياشيم خارجية، بثلاثة أزواج خلف رؤوسها وفوق فتحات الخياشيم . تمتلك اليرقات زعانف ذيلية كبيرة تمتد من مؤخرة رؤوسها إلى ذيولها وإلى مجمعها . تنمو أطراف اليرقات بعد الفقس بفترة وجيزة، بأربعة أصابع في الساعدين وخمسة أصابع في الأرجل الخلفية. عيونها متباعدة ولا تمتلك جفونًا حقيقية.

تستطيع يرقات بعض الأنواع (خاصةً تلك الموجودة في الجنوب، وسمندل النمر) الوصول إلى حجمها الكامل قبل أن تخضع لعملية التحول . خلال هذه العملية، تختفي خياشيم اليرقات، وكذلك زعانفها. وتصبح ذيولها وجلدها وأطرافها أكثر سمكًا، وتنمو جفون عيونها. وتكتمل نمو رئتيها، مما يسمح لها بالعيش على اليابسة بشكل كامل.

بعض أنواع سمندل الخلد (وكذلك بعض الأنواع البرية الأخرى) تحتفظ بشكلها اليرقي حتى مرحلة البلوغ. وأشهر مثال على ذلك هو الأكسولوتل . لا يستطيع الأكسولوتل إنتاج هرمون الثيروكسين ، لذا فإن وسيلته الوحيدة للتحول هي حقنه خارجياً، مما يؤدي عادةً إلى تقصير عمره.

من الناحية المورفولوجية، تتميز سمندلات النمر ( مجموعة Ambystoma tigrinum ) برؤوس كبيرة وعيون صغيرة وأجسام سميكة. ^{[ 1 ]} هذا الشكل المورفولوجي الأساسي متشابه في معظم سمندلات الخلد (جنس Ambystoma )، على الرغم من أن سمندلات النمر تُعد من بين أكبر سمندلات الخلد، ^{[ 2 ]} ولها يرقات كبيرة نسبيًا.

تعيش سمندلات النمر في مجموعة واسعة من النظم البيئية في جميع أنحاء أمريكا الشمالية. ونظرًا لهذا التنوع الجغرافي، تُظهر مجموعات فرعية من سمندلات النمر تنوعًا شكليًا وسلوكيًا. ^{[ 3 ]} ولا يزال تحديد ما إذا كانت هذه المجموعات الفرعية تُشكل أنواعًا مستقلة أم أنواعًا فرعية ضمن مجموعة سمندلات النمر (Ambystoma tigrinum) ، فضلًا عن القوى الدافعة وراء هذا التنوع، مجالًا بحثيًا نشطًا حتى عام 2024. وقد أُعيد تصنيف العديد من الأنواع الفرعية ضمن مجموعة سمندلات النمر (Ambystoma tigrinum) كأنواع مستقلة. على سبيل المثال:

1. Ambystoma mavortium ( السلمندر النمري ) يضم سلالات سابقة A. t. ديابولي ، أ.ت. مافورتيوم ، أ.ت. ميلانوستيكتوم ، أ.ت. السديم ، و أ.ت. com.stebbinsi. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}
2. Ambystoma californiense ( سمندل النمر الكاليفورني )
3. Ambystoma velasci ( سمندل النمر الهضبي )، ^{[ 7 ]} والذي قد يكون شبه عرقي ويشترك في الموائل مع الأكسولوتل ( A. mexicanum )

تنتشر مجموعات سمندل أمبيستوماتيد أحادية الجنس (إناث فقط) على نطاق واسع في منطقة البحيرات العظمى وشمال شرق أمريكا الشمالية. تحتاج الإناث إلى حيوانات منوية من نوع قريب منها ومتواجد معها لتخصيب بيوضها وبدء نموها. عادةً ^{[ 8 ]} تتخلص البيوض من جينوم الحيوان المنوي وتتطور لا جنسيًا (أي التوالد البكري ، مع تضاعف ما قبل الانقسام الاختزالي )؛ ومع ذلك، قد تدمج جينوم الحيوان المنوي في النسل الناتج. ^{[ 9 ]} يتخذ دمج الحيوانات المنوية عادةً ^{[ 8 ]} شكل إضافة جينوم (مما يؤدي إلى زيادة عدد الصبغيات في النسل)، أو استبدال الجينوم، حيث يتم التخلص من أحد الجينومات الأمومية. وقد أطلق بوغارت وزملاؤه على هذا النمط الفريد من التكاثر اسم "التكاثر اللاجنسي" . ^{[ 9 ]} وهذا على النقيض من التهجين ، حيث يتم تمرير الجينومات الأمومية بشكل نصف استنساخي ويتم التخلص من الجينوم الأبوي في كل جيل قبل أن تنضج البويضة ويتم إعادة اكتسابها من الحيوانات المنوية لنوع آخر.

يتألف الحمض النووي النووي للأفراد أحادية الجنس عمومًا من جينومات تصل إلى خمسة أنواع: ^{[ 10 ]} سمندل البقع الزرقاء ( A. laterale  ) ، وسمندل جيفرسون ( A.  jeffersonianum )، وسمندل الفم الصغير ( A.  texanum )، وسمندل الجداول ( A.  barbouri )، وسمندل النمر ( A.  tigrinum )، ويُرمز إليها على التوالي بـ L وJ وTx وB وTi. ينتج عن هذه المرونة عدد كبير من الأنماط الحيوية النووية المحتملة (تراكيب الجينوم) في الأفراد أحادية الجنس. على سبيل المثال، يكون الفرد LJJ ثلاثي الصيغة الصبغية، إذ يحتوي على جينوم واحد من A.  laterale وجينومين من A.  jeffersonianum ، بينما يكون الفرد LTxJTi رباعي الصيغة الصبغية، إذ يحتوي على جينومات من أربعة أنواع. نظرًا لامتلاكها جينومات هجينة، تُعتبر السلمندرات أحادية الجنس نوعًا خفيًا، إذ تتشابه مورفولوجيًا مع الأنواع المتعايشة معها. على سبيل المثال، تشبه يرقات LLJ السمندل المرقط بالأزرق، بينما تشبه يرقات LJJ سمندل جيفرسون. وُصفت سمندلات LJJ الفضية ( A. platineum )، وسمندلات تريمبلاي LLJ ( A.  tremblayi )، وسمندلات جزيرة كيلي LTxTx وLTxTi ( A.  nothagenes ) في البداية كأنواع مستقلة. لاحقًا، أُسقطت أسماء الأنواع عن جميع السمندلات أحادية الجنس نظرًا لتعقيد جينوماتها. قد يمتلك نسل الأم الواحدة تركيبات جينومية مختلفة؛ ^{[ 9 ]} على سبيل المثال، قد تحتوي كتلة بيض واحدة على يرقات من كلا النوعين LLJJ وLJJ.

على الرغم من تعقيد الجينوم النووي، تُشكّل جميع الكائنات أحادية الجنس مجموعة أحادية النمط الخلوي استنادًا إلى الحمض النووي للميتوكوندريا . كان السلف الأمومي للكائنات أحادية الجنس من فصيلة Ambystomatidae أقرب صلةً بسمندل الجداول ، حيث يُرجّح أن يكون التهجين الأصلي قد حدث  قبل 2.4 إلى 3.9 مليون سنة، ^{[ 9 ]} مما يجعله أقدم سلالة معروفة من الفقاريات الإناث بالكامل. ^{[ 11 ]} ويُرجّح أن يكون التهجين مع نوع A.  laterale . تمتلك جميع الكائنات أحادية الجنس المعروفة جينومًا واحدًا على الأقل من A.  laterale ^{[ 10 ]} ، ويُعتقد أن هذا ضروري لأحادية الجنس. مع ذلك، فقد استُبدل جينوم A.  laterale عدة مرات، بشكل مستقل، في كل سلالة من السلالات عن طريق التزاوج مع A.  laterale .

يُعدّ سمندل أمبيستوما مكسيكانوم ، وهو سمندل ذو قدرة تجديدية استثنائية ، أحد النماذج الرئيسية لدراسة تجديد الأطراف. ^{[ 12 ]} يتضمن تجديد الأطراف تكاثر كتلة من الخلايا قليلة التمايز وعالية التكاثر تُسمى البلاستيما . ^{[ 12 ] [ 13 ]} خلال عملية تجديد الأطراف، تتعرض خلايا البلاستيما لكسور في سلسلتي الحمض النووي ، مما يستدعي إعادة التركيب المتماثل ، وهو شكل من أشكال إصلاح الحمض النووي الذي يعالج هذه الكسور. ^{[ 13 ]}

كان يُعتقد سابقًا أن جنس Rhyacosiredon جنسٌ مستقل ضمن عائلة Ambystomatidae. إلا أن التحليل التفرعي لسمندل الخلد أظهر أن وجود Rhyacosiredon يجعل Ambystoma شبه عرقي ، إذ أن أنواعه أقرب صلةً ببعض أنواع Ambystoma من صلة تلك الأنواع بأنواع أخرى ضمن Ambystoma . وقد يكون الشكل المورفولوجي لهذه السمندل، الذي يُشبه شكلها في الجداول المائية (والذي يشمل اليرقات والطور اليافع ذي الخياشيم القصيرة والطيات الحلقية السميكة )، قد أدى إلى تصنيفها الخاطئ كجنس مختلف.

أطلق يوهان ياكوب فون تشودي اسم الجنس "أمبيستوما" عام 1839. ^{[ 14 ]} لم يذكر تشودي أصل التسمية، وظنّ كثيرون أنه قصد " أمبليستوما " بمعنى "الفم الكليل". أحيانًا، تستخدم العينات والوثائق القديمة اسم "أمبليستوما " . في عام 1907، اقترح ليونارد شتاينغر اشتقاقًا لاسم "أمبيستوما" استنادًا إلى اختصار عبارة يونانية تعني "الحشو في الفم"، ^{[ 15 ] [ 16 ]} لكن آخرين لم يقتنعوا بهذا التفسير. ^{[ 17 ]} في غياب دليل قاطع على أن تشودي قد ارتكب خطأً ، يبقى الاسم الذي أُطلق عام 1839 هو الاسم المعتمد.

يضم جنس Ambystoma 32 نوعًا حيًا ، مذكورة أدناه، وأحدثها تسمية هو A. bishopi . بعض الأنواع أرضية ، وبعضها الآخر يحتفظ بصفات اليرقة ، وبعض الأنواع الأخرى لديها مجموعات مستقرة من كل من أشكال اليرقة والأشكال الأرضية.

صورة	النوع والمؤلف	الاسم الشائع	توزيع	نمط الحياة	حالة الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة
	أ. ألتاميراني دوجيس ، 1895	سمندل مجرى جبلي ، أشوك	وسط المكسيك، غرب وجنوب وادي المكسيك	أرضي وحديث الولادة
	أ. أمبليسيفالم تايلور ، 1940	سمندل ذو رأس غير حاد	غرب وسط المكسيك ( ولاية ميتشواكان )، بالقرب من موريليا	أرضي وحديث الولادة
	أ. أندرسوني ( براندون وكريبس ، 1984)	سمندل أندرسون	غرب وسط المكسيك ( ولاية ميتشواكان )، لاجونا دي زاكابو	مرحلة النيوتينيك
	A. annulatum كوب ، 1886	سمندل حلقي	جنوب وسط الولايات المتحدة ( أركنساس ، إلينوي ، ميسوري ، أوكلاهوما )، هضبة أوزارك وجبال أواشيتا	أرضي
	أ. باربوري كراوس وبترانكا، 1989	سمندل ضفاف الجداول	جنوب غرب الولايات المتحدة ( إنديانا ، كنتاكي ، أوهايو ، تينيسي ، فرجينيا الغربية )	أرضي
	أ. بيشوبي باولي ، بيسكوريك وشافر ، 2007	سمندل فلاتوودز الشبكي	جنوب شرق الولايات المتحدة ( فلوريدا بان هاندل وأقصى جنوب جورجيا )، غرب نهر أبالاتشيكولا - فلينت	أرضي
	A. bombypellum ( تايلور ، 1940)	سمندل ذو جلد رقيق	وسط المكسيك ( ولاية المكسيك ) بالقرب من خيلوتيبك	أرضي
	أ. كاليفورنيانس غراي ، 1853	سمندل النمر الكاليفورني	وادي كاليفورنيا الأوسط	أرضي
	A. cingulatum كوب، 1868	سمندل فلاتوودز المتجمد	جنوب شرق الولايات المتحدة (جنوب ولاية كارولينا الجنوبية وجورجيا جنوباً إلى شمال فلوريدا )	أرضي
	أ. دوميريلي ( دوجيس ، 1870)	بحيرة باتزكوارو سلمندر ، أشوكي	غرب وسط المكسيك ( ولاية ميتشواكان )، بحيرة باتسكوارو	مرحلة النيوتينيك
	A. flavipiperatum ديكسون ، 1963	السمندل الأصفر ، أجولوت دي تشابالا	غرب وسط المكسيك ( خاليسكو )	أرضي
	أ. جراسيل ( بيرد ، 1859)	سمندل شمال غربي	شمال غرب أمريكا الشمالية (من أقصى جنوب ألاسكا إلى شمال كاليفورنيا )	أرضي
	A. granulosum تايلور ، 1944	سمندل حبيبي ، أجولوت	وسط المكسيك ( ولاية المكسيك ) بالقرب من تولوكا	أرضي
	A. jeffersonianum ( غرين ، 1827)	سمندل جيفرسون	شمال شرق أمريكا الشمالية ( من أونتاريو جنوباً إلى فرجينيا وغرباً إلى إلينوي )	أرضي
	أ. جانبي هالوويل ، 1856	سمندل أزرق مرقط	شمال شرق أمريكا الشمالية ( من نوفا سكوتيا غرباً إلى مانيتوبا ومينيسوتا وجنوباً إلى إنديانا ونيوجيرسي )	أرضي
	A. leorae تايلور ، 1943	سلمندر تيار ليورا ، أجولوت	وسط المكسيك ( ولاية المكسيك - حدود بويبلا )، جبل تلالوك	أرضي
	أ. ليرماينس ( تايلور ، 1940)	سمندل بحيرة ليرما	وسط المكسيك ( ولاية المكسيك )، بحيرة ليرما بالقرب من تولوكا	أرضي وحديث الولادة
	أ. مابي بيشوب، 1928	سمندل مابي	المناطق الساحلية الجنوبية الشرقية للولايات المتحدة (من جنوب شرق ولاية فرجينيا إلى ولاية كارولاينا الجنوبية )	أرضي
	أ. ماكروداكتيلوم بيرد ، 1950	سمندل ذو أصابع طويلة	شمال غرب أمريكا الشمالية ( من ألاسكا جنوباً إلى شمال كاليفورنيا وشرقاً إلى ألبرتا ومونتانا )	أرضي
	A. maculatum ( شو ، 1802)	سمندل مرقط	شرق أمريكا الشمالية ( من نوفا سكوتيا غرباً إلى ويسكونسن وجنوباً إلى شرق تكساس وجورجيا )	أرضي
	أ. مافورتيوم بيرد ، 1850	سمندل النمر المخطط	غرب أمريكا الشمالية ( من مانيتوبا جنوباً إلى تكساس وغرباً إلى واشنطن وكاليفورنيا )	أرضي وحديث الولادة
	أ. مكسيكانوم ( شو ونودر ، 1798)	الأكسولوتل	وسط المكسيك ( ولاية المكسيك )، بحيرة زوتشيميلكو	مرحلة النيوتينيك
	أ. أوباكوم ( غريفنهورست ، 1807)	سمندل رخامي	شرق الولايات المتحدة ( من نيو هامبشاير جنوباً إلى شمال فلوريدا وشرقاً إلى ميسوري وتكساس )	أرضي
	أ. أورديناريوم تايلور ، 1940	سمندل مجرى بويرتو هوندو	غرب وسط المكسيك ( ولاية ميتشواكان )، تيار بويرتو هوندو	أرضي وحديث الولادة
	A. rivulare تايلور ، 1940	سمندل نهر ميتشواكان	وسط المكسيك ( الولاية الغربية من المكسيك )	أرضي وحديث الولادة
	أ. روزاسيوم تايلور ، 1941	سمندل تاراهومارا	شمال غرب المكسيك، سييرا مادري أوكسيدنتال	أرضي وحديث الولادة
	أ. سيلفينس ويب ، 2004	سمندل دورانجو	شمال غرب المكسيك ( دورانجو وشيواوا )، سييرا مادري أوكسيدنتال	أرضي وحديث الولادة
	A. talpoideum هولبروك ، 1838	سمندل الخلد	جنوب شرق الولايات المتحدة ( من فرجينيا غرباً إلى أوكلاهوما وجنوباً إلى شمال فلوريدا )	أرضي وحديث الولادة
	أ. تايلوري براندون ، ماروسكا، ورومف، 1982	سمندل تايلور	جنوب شرق المكسيك ( بويبلا )، لاغونا ألتشيتشيكا	مرحلة النيوتينيك
	أ. تكسانوم ماتيس، 1855	سمندل صغير الفم	جنوب وسط الولايات المتحدة ( من أوهايو غرباً إلى نبراسكا وجنوباً إلى تكساس وألاباما )	أرضي
	A. tigrinum ( غرين ، 1825)	سمندل النمر الشرقي	شرق أمريكا الشمالية ( من نيويورك شمال غرباً إلى مانيتوبا وجنوباً إلى تكساس وشمال فلوريدا )	أرضي وحديث الولادة
	أ. فيلاسكي ( دوجيس ، 1888)	سمندل النمر الهضبي	الهضبة المكسيكية	أرضي وحديث الولادة

بالإضافة إلى ذلك، يتم أحيانًا تسمية مجموعتين من التجمعات الهجينة أحادية الجنس تحت اسم نوعهما الخاص:

• سمندل فضي ( A. platineum )
• سمندل تريمبلاي ( A. tremblayi )

• أوفيلا أمبليستوماتيس

• http://amphibiaweb.org/lists/Ambystomatidae.shtml

بيانات متعلقة بفصيلة Ambystomatidae على ويكي الأنواع، ووسائط متعلقة بجنس Ambystoma على ويكيميديا ​​كومنز

• شجرة الحياة: أمبيستوماتيدي
• Herpseeker.dk
• القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة لأنواع فصيلة Ambystomatidae المهددة بالانقراض