الجليكوجين

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

رسم تخطيطي ثنائي الأبعاد لمقطع عرضي للجليكوجين: يحيط بروتين أساسي من الجليكوجينين بفروع من وحدات الجلوكوز . قد تحتوي الحبيبة الكروية بأكملها على حوالي 30000  وحدة جلوكوز. [ 1 ]
منظر للبنية الذرية لسلسلة متفرعة واحدة من وحدات الجلوكوز في جزيء الجليكوجين .
الجليكوجين (حبيبات سوداء) في الحيوانات المنوية لدودة مسطحة ؛ مجهر إلكتروني نافذ ، المقياس: 0.3  ميكرومتر

الجليكوجين هو عديد سكاريد متعدد التفرعات من الجلوكوز، ويُستخدم كشكل من أشكال تخزين الطاقة في الحيوانات ، [ 2 ] والفطريات ، والبكتيريا. [ 3 ] وهو الشكل الرئيسي لتخزين الجلوكوز في جسم الإنسان.

يُعدّ الجليكوجين أحد ثلاثة مصادر طاقة تُستخدم بانتظام، حيث يُستخدم فوسفات الكرياتين على المدى القصير جدًا، والجليكوجين على المدى القصير، بينما تُستخدم مخازن الدهون الثلاثية في الأنسجة الدهنية (أي دهون الجسم) على المدى الطويل. أما البروتين، بعد تحلله إلى أحماض أمينية، فنادرًا ما يُستخدم كمصدر رئيسي للطاقة إلا في حالات المجاعة وأزمات تحلل الجلوكوز (انظر أنظمة الطاقة الحيوية ) .

يُصنع الجليكوجين ويُخزن في الإنسان بشكل أساسي في خلايا الكبد والعضلات الهيكلية . [ 4 ] [ 5 ] في الكبد، قد يُشكل الجليكوجين ما بين 5 و6% من وزن العضو: إذ  يُمكن لكبد شخص بالغ يزن 1.5 كجم أن يُخزن ما يقارب 100-120  جم من الجليكوجين. [ 4 ] [ 6 ] أما في العضلات الهيكلية، فيوجد الجليكوجين بتركيز منخفض ( 1-2% من كتلة العضلة): إذ  تُخزن العضلات الهيكلية لشخص بالغ يزن 70 كجم ما يقارب 400  جم من الجليكوجين. [ 4 ] كما توجد كميات ضئيلة من الجليكوجين في أنسجة وخلايا أخرى، بما في ذلك الكلى ، وخلايا الدم الحمراء ، [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] وخلايا الدم البيضاء ، [ 10 ] والخلايا الدبقية في الدماغ . [ 11 ] كما يخزن الرحم الجليكوجين أثناء الحمل لتغذية الجنين. [ 12 ]

تعتمد كمية الجليكوجين المخزنة في الجسم بشكل أساسي على ألياف العضلات المؤكسدة من النوع الأول ، [ 13 ] [ 14 ] والتدريب البدني، ومعدل الأيض الأساسي ، والعادات الغذائية. [ 15 ] يتم الوصول إلى مستويات مختلفة من جليكوجين العضلات في حالة الراحة عن طريق تغيير عدد جزيئات الجليكوجين، بدلاً من زيادة حجم الجزيئات الموجودة [ 14 ] على الرغم من أن معظم جزيئات الجليكوجين في حالة الراحة تكون أصغر من الحد الأقصى النظري لها. [ 16 ]

 يوجد ما يقارب 4 غرامات من الجلوكوز في دم الإنسان بشكل دائم؛ [ 4 ] وفي حالة الصيام، يُحافظ على مستوى الجلوكوز في الدم ثابتًا عند هذا المستوى على حساب مخزون الجليكوجين، وخاصةً من الكبد (يُستخدم الجليكوجين في العضلات الهيكلية بشكل أساسي كمصدر فوري للطاقة لتلك العضلات بدلاً من استخدامه للحفاظ على مستويات الجلوكوز الطبيعية في الدم). [ 4 ] يعمل مخزون الجليكوجين في العضلات الهيكلية كشكل من أشكال تخزين الطاقة للعضلة نفسها؛ [ 4 ] ومع ذلك، فإن تحلل جليكوجين العضلات يعيق امتصاص الجلوكوز من الدم، مما يزيد من كمية الجلوكوز المتاحة للاستخدام في الأنسجة الأخرى. [ 4 ] يعمل مخزون الجليكوجين في الكبد كمخزن للجلوكوز للاستخدام في جميع أنحاء الجسم، وخاصةً الجهاز العصبي المركزي . [ 4 ] يستهلك دماغ الإنسان ما يقارب 60% من جلوكوز الدم لدى الأشخاص الصائمين الذين لا يمارسون أي نشاط بدني. [ 4 ]

الجليكوجين نظير للنشا ، وهو بوليمر جلوكوز يعمل كمخزن للطاقة في النباتات . يتميز ببنية مشابهة للأميلوبكتين (أحد مكونات النشا)، ولكنه أكثر تفرعًا وكثافة من النشا. وكلاهما مسحوق أبيض في حالتهما الجافة. يوجد الجليكوجين على شكل حبيبات في السيتوسول /السيتوبلازم في العديد من أنواع الخلايا ، ويلعب دورًا هامًا في دورة الجلوكوز . يشكل الجليكوجين مخزونًا للطاقة يمكن استخدامه بسرعة لتلبية الحاجة المفاجئة للجلوكوز، ولكنه أقل كثافة من مخزون الطاقة في الدهون الثلاثية ( الليبيدات ). ولذلك، يوجد أيضًا كمخزون احتياطي في العديد من الأوليات الطفيلية. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

بناء

الروابط الجليكوسيدية α(1→4) في قليل الوحدات من الجليكوجين
الروابط الجليكوسيدية α(1→4) و α(1→6) في قليل الوحدات من الجليكوجين

الجليكوجين بوليمر حيوي متفرع يتكون من سلاسل خطية من بقايا الجلوكوز ، بمتوسط ​​طول سلسلة يتراوح بين 8 و12 وحدة جلوكوز، ويحتوي كل جزيء جليكوجين على ما بين 2000 و60000 وحدة. [ 20 ] [ 21 ] ولأنه سلسلة متفرعة بدون حلقات، فإن صيغته التجريبية هي C 6n H10n+2 O5n+1 ، وهو ما يعادل(C6 ساعات10 O5 )n بالإضافة إلىH2O.

كما هو الحال في الأميلوبكتين، ترتبط وحدات الجلوكوز معًا بشكل خطي بروابط جليكوسيدية α(1→4) من جلوكوز إلى آخر. وترتبط الفروع بالسلاسل التي تتفرع منها بروابط جليكوسيدية α(1→6) بين أول جلوكوز في الفرع الجديد وجلوكوز على سلسلة الساق. [ 22 ]

كل جليكوجين عبارة عن كرة من سلاسل الجلوكوز، تتكون من حوالي 12 طبقة، تتمركز حول بروتين الجليكوجينين ، وتحتوي على ثلاثة أنواع من سلاسل الجلوكوز: A وB وC. توجد سلسلة C واحدة فقط، متصلة بالجليكوجينين. تتشكل هذه السلسلة C من خلال عملية إضافة الجلوكوز الذاتية إلى الجليكوجينين، مكونةً سلسلة أولية قصيرة. تنمو من السلسلة C سلاسل B، ومن سلاسل B تتفرع سلاسل B وA. تحتوي سلاسل B في المتوسط ​​على نقطتي تفرع، بينما تكون سلاسل A طرفية، وبالتالي غير متفرعة. يبلغ طول كل سلسلة في المتوسط ​​12، ويتراوح طولها بين 11 و15. تصل جميع سلاسل A إلى السطح الكروي للجليكوجين. [ 23 ] [ 24 ]

يُخزن الجليكوجين في خلايا العضلات والكبد والدهون في صورة مائية، تتكون من ثلاثة أو أربعة أجزاء من الماء لكل جزء من الجليكوجين، بالإضافة إلى 0.45 ملي مول (18 ملغ) من البوتاسيوم لكل غرام من الجليكوجين. [ 5 ]  

الجلوكوز جزيء أسموزي، ويمكن أن يكون له تأثيرات بالغة على الضغط الأسموزي عند تركيزات عالية، مما قد يؤدي إلى تلف الخلايا أو موتها إذا تم تخزينه فيها دون تعديل. [ 3 ] أما الجليكوجين فهو جزيء غير أسموزي، لذا يمكن استخدامه كحل لتخزين الجلوكوز في الخلية دون التأثير على الضغط الأسموزي. [ 3 ]

الوظائف

الكبد

عند تناول وجبة تحتوي على الكربوهيدرات أو البروتين وهضمها ، يرتفع مستوى الجلوكوز في الدم ، فيُفرز البنكرياس الأنسولين . يدخل الجلوكوز من الوريد البابي إلى خلايا الكبد ( الخلايا الكبدية ). يعمل الأنسولين على الخلايا الكبدية لتحفيز عمل العديد من الإنزيمات ، بما في ذلك إنزيم سينثاز الجليكوجين . تُضاف جزيئات الجلوكوز إلى سلاسل الجليكوجين طالما بقي كل من الأنسولين والجلوكوز متوفرين بكثرة. في هذه الحالة بعد تناول الطعام، أو ما يُعرف بحالة "التغذية"، يمتص الكبد كمية من الجلوكوز من الدم تفوق ما يُفرزه.

بعد هضم الطعام وبدء انخفاض مستويات الجلوكوز، يقل إفراز الأنسولين، ويتوقف تخليق الجليكوجين. وعند الحاجة إلى الطاقة ، يُفكك الجليكوجين ويُحوّل مرة أخرى إلى جلوكوز. إنزيم فوسفوريلاز الجليكوجين هو الإنزيم الرئيسي المسؤول عن تفكيك الجليكوجين. وخلال الساعات الثماني إلى الاثنتي عشرة التالية، يُعد الجلوكوز المُستمد من جليكوجين الكبد المصدر الرئيسي لسكر الدم الذي يستخدمه باقي الجسم كوقود.

يُعدّ الجلوكاجون ، وهو هرمون آخر يُفرزه البنكرياس، بمثابة إشارة معاكسة للأنسولين في كثير من النواحي. فعندما تنخفض مستويات الأنسولين عن المعدل الطبيعي (عندما تبدأ مستويات الجلوكوز في الدم بالانخفاض عن المعدل الطبيعي)، يُفرز الجلوكاجون بكميات متزايدة، ويحفز كلاً من تحلل الجليكوجين (تكسير الجليكوجين) وتكوين الجلوكوز (إنتاج الجلوكوز من مصادر أخرى).

العضلات

استقلاب السكريات الأحادية الشائعة

يبدو أن جليكوجين العضلات يعمل كمخزون من الجلوكوز المُفسفر سريع التوافر، على شكل جلوكوز-1-فوسفات ، لخلايا العضلات. يوجد الجليكوجين داخل خلايا العضلات الهيكلية بشكل أساسي على هيئة جسيمات بيتا. [ 25 ] كما تستخدمه الخلايا الأخرى التي تحتوي على كميات ضئيلة منه موضعيًا. ولأن خلايا العضلات تفتقر إلى إنزيم جلوكوز-6-فوسفاتاز ، اللازم لنقل الجلوكوز إلى الدم، فإن الجليكوجين المُخزن فيها متاح للاستخدام الداخلي فقط ولا يُشارك مع خلايا أخرى. وهذا على عكس خلايا الكبد، التي تقوم، عند الحاجة، بتفكيك الجليكوجين المُخزن فيها إلى جلوكوز وإرساله عبر مجرى الدم كوقود للأعضاء الأخرى. [ 26 ]

تحتاج العضلات الهيكلية إلى الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( ATP ) (الذي يوفر الطاقة) لانقباضها واسترخائها. وتعتمد العضلات الهيكلية بشكل أساسي على تحلل الجليكوجين خلال الدقائق الأولى من انتقالها من الراحة إلى النشاط، وكذلك خلال النشاط الهوائي عالي الكثافة وجميع الأنشطة اللاهوائية. [ 27 ] أثناء النشاط اللاهوائي، مثل رفع الأثقال والتمارين متساوية القياس ، يُعد نظام الفوسفاجين (ATP-PCr) وجليكوجين العضلات الركائز الوحيدة المستخدمة، إذ لا يتطلبان الأكسجين أو تدفق الدم. [ 27 ]

تُنتج أنظمة الطاقة الحيوية المختلفة جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) بسرعات متفاوتة، حيث يكون إنتاج ATP من جليكوجين العضلات أسرع بكثير من أكسدة الأحماض الدهنية. [ 28 ] كما يُحدد مستوى شدة التمرين كمية كل ركيزة (وقود) مُستخدمة في تخليق ATP. يُمكن لجليكوجين العضلات توفير معدل أعلى بكثير من الركيزة لتخليق ATP مقارنةً بجلوكوز الدم. أثناء التمرين بأقصى شدة، يُمكن لجليكوجين العضلات توفير 40  مليمول من الجلوكوز لكل كيلوغرام من الوزن الرطب في الدقيقة، [ 29 ] بينما يُمكن لجلوكوز الدم توفير 4-5  مليمول. [ 30 ] [ 4 ] نظرًا لارتفاع معدل إمداده وسرعة تخليق ATP، فإنه أثناء النشاط الهوائي عالي الشدة (مثل المشي السريع أو الهرولة أو الجري)، كلما زادت شدة التمرين، زادت كمية ATP التي تُنتجها خلية العضلات من جليكوجين العضلات. [ 31 ] لا يقتصر اعتماد العضلات على الجليكوجين على تزويدها بكمية كافية من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) أثناء التمارين عالية الشدة، بل يشمل أيضًا الحفاظ على استتباب سكر الدم (أي تجنب انخفاض سكر الدم نتيجةً لاحتياج العضلات إلى استخلاص كمية من الجلوكوز من الدم تفوق بكثير ما يستطيع الكبد توفيره). [ 30 ] يؤدي نقص الجليكوجين في العضلات إلى إجهاد عضلي يُعرف بـ"الوصول إلى نقطة الانهيار" أو "الإنهاك" (انظر أدناه تحت عنوان "نقص الجليكوجين") .

نوع البنية

في عام ١٩٩٩، ادعى ميلينديز وآخرون أن بنية الجليكوجين تكون مثالية في ظل نموذج محدد للقيود الأيضية، حيث اقترحوا أن البنية "متشعبة" بطبيعتها. [ ٣٢ ] ومع ذلك، استخدم بحثٌ أجراه بيسفورد وآخرون [ ٣٣ ] تجارب تشتت الأشعة السينية بزاوية صغيرة مصحوبة بنماذج نظرية التفرع لإظهار أن الجليكوجين عبارة عن جسيم نانوي بوليمري متفرع بشكل عشوائي. فالجليكوجين ليس متشعبًا بطبيعته. وقد تم التحقق من ذلك لاحقًا من قبل باحثين آخرين أجروا محاكاة مونت كارلو لنمو جسيمات الجليكوجين، وأظهروا أن الكثافة الجزيئية تصل إلى أقصى حد لها بالقرب من مركز بنية الجسيم النانوي، وليس عند المحيط (مما يتناقض مع بنية متشعبة يكون من المفترض أن تكون كثافتها أكبر عند المحيط). [ ٣٤ ]

تاريخ

اكتشف كلود برنارد الجليكوجين . أظهرت تجاربه أن الكبد يحتوي على مادة قادرة على إنتاج سكريات مختزلة بفعل إنزيم تخميري. في عام ١٨٥٧، وصف عزل مادة أطلق عليها اسم " مادة الجليكوجين " أو "المادة المُكوِّنة للسكر". بعد فترة وجيزة من اكتشاف الجليكوجين في الكبد،  وجد إم. إيه. سانسون أن الأنسجة العضلية تحتوي أيضًا على الجليكوجين. الصيغة التجريبية للجليكوجين هي ( C6 ساعات10 O5 )تم تأسيسnأوغست كيكوليفي عام 1858. [ 35 ]

سانسون، MA "ملاحظة حول التكوين الفسيولوجي للإفراز في الاقتصاد الحيواني." Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences 44 (1857): 1323–5.

الاسْتِقْلاب

توليف

على عكس تحلل الجليكوجين، فإن عملية تخليق الجليكوجين ماصة للطاقة ، أي أنها تتطلب مدخلات من الطاقة. وتأتي الطاقة اللازمة لتخليق الجليكوجين من يوريدين ثلاثي الفوسفات (UTP)، الذي يتفاعل مع جلوكوز-1-فوسفات ، مكونًا UDP-جلوكوز ، في تفاعل يحفزه إنزيم ناقل اليوريديل UTP-جلوكوز-1-فوسفات . يُصنّع الجليكوجين مبدئيًا من مونومرات UDP-جلوكوز بواسطة بروتين الجليكوجينين ، الذي يحتوي على رابطتين من التيروسين للطرف المختزل للجليكوجين، نظرًا لأن الجليكوجينين عبارة عن ثنائي متجانس. بعد إضافة حوالي ثماني جزيئات من الجلوكوز إلى بقايا التيروسين، يقوم إنزيم سينثاز الجليكوجين بإطالة سلسلة الجليكوجين تدريجيًا باستخدام UDP-جلوكوز، مضيفًا جلوكوزًا مرتبطًا برابطة α(1→4) إلى الطرف غير المختزل لسلسلة الجليكوجين. [ 36 ]

يحفز إنزيم تفرع الجليكوجين نقل جزء طرفي مكون من ستة أو سبعة جزيئات جلوكوز من طرف غير مختزل إلى  مجموعة الهيدروكسيل في ذرة الكربون رقم 6 لجزيء جلوكوز يقع في عمق جزيء الجليكوجين. ولا يمكن لهذا الإنزيم أن يعمل إلا على فرع يحتوي على 11  جزيئًا على الأقل، وقد ينتقل إلى نفس سلسلة الجلوكوز أو إلى سلاسل جلوكوز متجاورة.

انفصال

يتم فصل الجليكوجين من الأطراف غير المختزلة للسلسلة بواسطة إنزيم فوسفوريلاز الجليكوجين لإنتاج مونومرات من جلوكوز-1-فوسفات:

Action of glycogen phosphorylase on glycogen
تأثير فوسفوريلاز الجليكوجين على الجليكوجين

في الجسم الحي، تسير عملية الفسفرة في اتجاه تحلل الجليكوجين لأن نسبة الفوسفات إلى جلوكوز-1-فوسفات عادةً ما تكون أكبر من 100. [ 37 ] ثم يُحوّل جلوكوز-1-فوسفات إلى جلوكوز-6-  فوسفات (G6P) بواسطة إنزيم فوسفوجلوكوموتاز . يلزم وجود إنزيم خاص لإزالة التفرعات α(1→6) في الجليكوجين المتفرع وإعادة تشكيل السلسلة إلى بوليمر خطي. تتعدد المصائر المحتملة لوحدات  G6P الناتجة: 

الأهمية السريرية

اضطرابات استقلاب الجليكوجين

يُعدّ داء السكري أكثر الأمراض شيوعاً التي يختل فيها استقلاب الجليكوجين ، حيث يؤدي ارتفاع مستويات الأنسولين إلى تراكم الجليكوجين في الكبد أو استنزافه بشكل غير طبيعي. وعادةً ما يؤدي استعادة استقلاب الجلوكوز إلى تطبيع استقلاب الجليكوجين أيضاً.

في حالة نقص سكر الدم الناتج عن زيادة الأنسولين، ترتفع مستويات الجليكوجين في الكبد، لكن ارتفاع مستويات الأنسولين يمنع تحلل الجليكوجين الضروري للحفاظ على مستويات السكر الطبيعية في الدم. يُعد الجلوكاجون علاجًا شائعًا لهذا النوع من نقص سكر الدم.

تنتج العديد من الأخطاء الخلقية في استقلاب الكربوهيدرات عن نقص في الإنزيمات أو البروتينات الناقلة الضرورية لتخليق الجليكوجين أو تحلله. وتُعرف هذه الأمراض مجتمعةً باسم أمراض تخزين الجليكوجين .

استنفاد الجليكوجين وتمارين التحمل

يعاني الرياضيون الذين يمارسون رياضات المسافات الطويلة، مثل عدائي الماراثون والمتزلجين على الجليد وراكبي الدراجات ، من استنزاف مخزون الجليكوجين، حيث ينفد مخزون الجليكوجين لديهم بالكامل تقريبًا بعد فترات طويلة من الجهد دون تناول كمية كافية من الكربوهيدرات. تُعرف هذه الظاهرة بمصطلح " الوصول إلى نقطة الانهيار " في الجري و"الإرهاق الشديد" في ركوب الدراجات.

يمكن منع استنفاد الجليكوجين بثلاث طرق محتملة:

  • أولاً، أثناء التمرين، يتم تناول الكربوهيدرات ذات أعلى معدل تحويل ممكن إلى جلوكوز في الدم ( مؤشر جلايسيمي مرتفع ) بشكل مستمر. أفضل نتيجة ممكنة لهذه الاستراتيجية هي استبدال حوالي 35% من الجلوكوز المستهلك عند معدلات ضربات قلب تتجاوز 80% من الحد الأقصى.
  • ثانيًا، من خلال تعديلات تدريب التحمل والأنظمة المتخصصة (مثل الصيام، وتدريب التحمل منخفض الكثافة)، يمكن للجسم تهيئة ألياف العضلات من النوع  الأول لتحسين كفاءة استخدام الوقود وقدرة العمل لزيادة نسبة الأحماض الدهنية المستخدمة كوقود، [ 38 ] [ 39 ] مما يوفر استخدام الكربوهيدرات من جميع المصادر.
  • ثالثًا، من خلال استهلاك كميات كبيرة من الكربوهيدرات بعد استنفاد مخزون الجليكوجين نتيجةً للتمارين الرياضية أو النظام الغذائي، يستطيع الجسم زيادة سعة تخزين الجليكوجين داخل العضلات. [ 13 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] تُعرف هذه العملية بتحميل الكربوهيدرات . وبشكل عام، لا يُؤثر المؤشر الجلايسيمي لمصدر الكربوهيدرات، إذ تزداد حساسية العضلات للأنسولين نتيجةً للاستنفاد المؤقت للجليكوجين. [ 43 ] [ 44 ]

عندما يتناول الرياضيون الكربوهيدرات والكافيين معًا بعد ممارسة التمارين الرياضية المجهدة، تميل مخازن الجليكوجين لديهم إلى التجدد بسرعة أكبر؛ [ 45 ] [ 46 ] ومع ذلك، لم يتم تحديد الحد الأدنى لجرعة الكافيين التي يكون لها تأثير ذو دلالة سريرية على تجديد الجليكوجين. [ 46 ]

الطب النانوي

تمت دراسة جسيمات الجليكوجين النانوية كنظم محتملة لتوصيل الأدوية . [ 47 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ مكاردل، ويليام د.؛ كاتش، فرانك آي.؛ كاتش، فيكتور ل. (2006). فسيولوجيا التمرين: الطاقة، والتغذية، والأداء البشري (الطبعة السادسة  ). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص  12. ISBN 978-0-7817-4990-9.
  2. ↑ سادافا، ديفيد إي.؛ بورفيس، ويليام ك.؛ هيليس، ديفيد م.؛ أوريانز، جوردون هـ.؛ هيلر، هـ. كريج (2011). الحياة ( الطبعة التاسعة). دبليو إتش فريمان. ISBN  9781429254311.
  3. 1 2 3 بيرغ جيه إم، تيموتشكو جيه إل، غاتو جي جيه، ستراير إل (8 أبريل 2015). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الثامنة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ISBN  9781464126109. OCLC 913469736 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 واسرمان ، د. هـ. (يناير 2009). "أربعة غرامات من الجلوكوز" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء والغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 296 (1): E11–21. doi : 10.1152/ajpendo.90563.2008 . PMC 2636990. PMID 18840763. يدور في دم شخص يزن 70 كيلوغرامًا أربعة غرامات من الجلوكوز. هذا الجلوكوز ضروري للوظائف الطبيعية في العديد من أنواع الخلايا. ونظرًا لأهمية هذه الكمية، يوجد نظام تحكم متطور للحفاظ على مستوى الجلوكوز في الدم ثابتًا. وقد ركزنا على الآليات التي يتم من خلالها تنظيم تدفق الجلوكوز من الكبد إلى الدم، ومن الدم إلى العضلات الهيكلية. ... يستهلك الدماغ حوالي 60% من جلوكوز الدم المستخدم لدى الشخص الصائم الذي لا يمارس الرياضة. ... يُحافظ على مستوى الجلوكوز في الدم على حساب مخزون الجليكوجين (الشكل 2). لدى الإنسان بعد الامتصاص، يوجد حوالي 100 غرام من الجليكوجين في الكبد وحوالي 400 غرام في العضلات. يمكن أن يرتفع معدل أكسدة الكربوهيدرات بواسطة العضلات العاملة بمقدار 10 أضعاف تقريبًا مع التمرين، ومع ذلك، بعد ساعة واحدة ، يبقى مستوى الجلوكوز في الدم ثابتًا عند حوالي 4 غرامات.          
  5. 1 2 كريتزمان إس إن، كوكسون إيه واي، ساز كيه إف (يوليو 1992). "تخزين الجليكوجين: أوهام فقدان الوزن بسهولة، واستعادة الوزن المفرطة، وتشوهات في تقديرات تكوين الجسم" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 56 (1، ملحق): 292-293 . doi : 10.1093/ajcn/56.1.292S . PMID 1615908 . 
  6. ↑ جايتون، آرثر سي؛ هول، جون إدوارد (2011). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية . نيويورك، نيويورك: سوندرز/إلسيفير. ISBN 978-5-98657-013-6.
  7. ↑ موسى، س. و.، باشان، ن.، غوتمان، أ. (ديسمبر 1972). "استقلاب الجليكوجين في خلايا الدم الحمراء الطبيعية" . مجلة الدم . 40 (6): 836-843 . doi : 10.1182/blood.V40.6.836.836 . PMID 5083874 . 
  8. ↑ إنجرمان آر إل، فيرجن جي إل (1987). "محتوى الجليكوجين وإطلاق الجلوكوز من خلايا الدم الحمراء في دودة السيبونكولا ثيميست ديسكريتا" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 129 : 141-149 . doi : 10.1242/jeb.129.1.141 .
  9. ↑ ميوا، إي.، وسوزوكي، إس. (نوفمبر 2002). "طريقة محسّنة لتحليل كمية الجليكوجين في كريات الدم الحمراء". حوليات الكيمياء الحيوية السريرية . 39 (الجزء 6): 612-613 . doi : 10.1258/000456302760413432 . PMID 12564847 . 
  10. ↑ موراي، بوب (أبريل 2018). " أساسيات استقلاب الجليكوجين للمدربين والرياضيين" . مراجعات التغذية . 76 (4): 243-259 . doi : 10.1093/nutrit/nuy001 . PMC 6019055. PMID 29444266 .  
  11. ↑ أوي واي، بابا أو، أشيدا إتش، ناكامورا كيه سي، هيراس إتش (يونيو 2016). "توزيع الجليكوجين في دماغ الفأر المُثبَّت بالميكروويف يكشف عن أنماط غير متجانسة للخلايا النجمية" . جليا . 64 ( 9): 1532-1545 . doi : 10.1002/glia.23020 . PMC 5094520. PMID 27353480 .  
  12. ↑ كامبل، نيل أ.؛ ويليامسون، براد؛ هايدن، روبن ج. (2006). علم الأحياء: استكشاف الحياة . بوسطن، ماساتشوستس: بيرسون برنتيس هول. ISBN 978-0-13-250882-7أُرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 2 ديسمبر 2008 .
  13. 1 2 جنسن، راسموس؛ أورتنبلاد، نيلز؛ ستوشولم، ماري لويز هوليوفر؛ Skjærbæk، ميتي كارينا؛ لارسن، دانييل نيكفيست؛ هانسن، ميتي؛ هولمبرج، هانز كريستر. بلومجارد، بيتر؛ نيلسن ، يواكيم (1 أكتوبر 2020). "عدم التجانس في استخدام الجليكوجين العضلي تحت الخلوي أثناء التمرين يؤثر على قدرة التحمل لدى الرجال" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 598 (19): 4271-4292 . دوى : 10.1113 / JP280247 . ردمك 1469-7793 . بميد 32686845 . S2CID 220653138 .   
  14. 1 2 جنسن، راسموس؛ أورتنبلاد، نيلز؛ ستوشولم، ماري لويز هـ؛ سكيارباك، ميتي سي؛ لارسن، دانيال ن.؛ هانسن، ميتي؛ هولمبرج، هانز كريستر. بلومجارد، بيتر؛ نيلسن ، يواكيم (1 مايو 2021). "التعويض الفائق للجليكوجين يرجع إلى زيادة عدد، وليس حجم، جزيئات الجليكوجين في العضلات الهيكلية البشرية" . علم وظائف الأعضاء التجريبي . 106 (5): 1272-1284 . دوى : 10.1113 / EP089317 . ISSN 0958-0670 . بميد 33675088 . S2CID 232131416 .   
  15. ↑ بيرغستروم، جوناس؛ هيرمانسن، لارس؛ هولتمان، إريك؛ سالتين، بنغت (أكتوبر 1967). "النظام الغذائي، جليكوجين العضلات، والأداء البدني". مجلة Acta Physiologica Scandinavica . 71 ( 2-3 ): 140-150 . doi : 10.1111/j.1748-1716.1967.tb03720.x . ISSN 1365-201X . PMID 5584523 .  
  16. ↑ مارشان، آي.؛ تشورنيكو، ك.؛ تارنوبولسكي، م.؛ هاميلتون، س.؛ شيرر، ج.؛ بوتفين، ج.؛ غراهام، ت. إي. (1 نوفمبر 2002). "تحديد كمية الجليكوجين دون الخلوي في العضلات البشرية في حالة الراحة: حجم الحبيبات وعددها وموقعها" . مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 93 (5): 1598-1607 . doi : 10.1152/japplphysiol.00585.2001 . ISSN 8750-7587 . PMID 12381743 .  
  17. ↑ رايلي، جيه إف (مارس 1955). "دراسات حول استقلاب الأوليات. 5: استقلاب السوطيات الطفيلية المشعرة الجنينية" . المجلة البيوكيميائية . 59 (3): 361-369 . doi : 10.1042/bj0590361 . PMC 1216250. PMID 14363101 .   
  18. ↑ بنشيمول، مارلين؛ إلياس، سيزار أنطونيو؛ دي سوزا، واندرلي (ديسمبر 1982). " تريتريتشوموناس فيتوس : التموضع البنيوي الدقيق للكالسيوم في الغشاء البلازمي وفي الهيدروجينوسوم". علم الطفيليات التجريبي . 54 (3): 277-284 . doi : 10.1016/0014-4894(82)90036-4 . ISSN 0014-4894 . PMID 7151939 .   
  19. ↑ ميليفتشيك، مايكل؛ ميلهورن، هاينز؛ القرشي، صالح؛ غرابنشتاينر، إي.؛ هيس، م. (1 سبتمبر 2008). " دراسات بالمجهر الإلكتروني النافذ لأطوار هيستوموناس ميليغريديس من مزارع مستنسخة". بحوث علم الطفيليات . 103 (4): 745-750 . doi : 10.1007/s00436-008-1009-1 . ISSN 0932-0113 . PMID 18626664. S2CID 2331300 .    
  20. ↑ مانرز، ديفيد ج. (1991). "التطورات الحديثة في فهمنا لبنية الجليكوجين". بوليمرات الكربوهيدرات . 16 (1): 37-82 . doi : 10.1016/0144-8617(91)90071-J . ISSN 0144-8617 . 
  21. ^ رونر ، بيتر (2018). أساسيات الكيمياء الحيوية لنيتر . الولايات المتحدة الأمريكية: إلسفير. ص. 254. ردمك  978-1-929007-63-9.
  22. ↑ بيرغ، جيريمي مارك؛ تيموتشكو ، جون ل.؛ ستراير، لوبيرت (2012). الكيمياء الحيوية ( الطبعة السابعة). دبليو إتش فريمان. ص 338. ISBN   978-1429203142.
  23. ↑ غونجا-سميث، زينات؛ مارشال، جيه جيه؛ ميرسييه، كريستيان؛ سميث، إي إي؛ ويلان، دبليو جيه (28 ديسمبر 1970). "مراجعة نموذج ماير-بيرنفيلد للجليكوجين والأميلوبكتين" . رسائل FEBS . 12 (2): 101-104 . Bibcode : 1970FEBSL..12..101G . doi : 10.1016 / 0014-5793(70)80573-7 . ISSN 0014-5793 . PMID 11945551. S2CID 34722785 .   
  24. ↑ روتش، بيتر جيه؛ ديباولي-روتش، آنا أ؛ هيرلي، توماس د؛ تاجليابراشي، فنسنت س. (16 يناير 2012). " الجليكوجين واستقلابه: بعض التطورات الجديدة والمواضيع القديمة" . مجلة الكيمياء الحيوية . 441 (3): 763-787 . doi : 10.1042/BJ20111416 . ISSN 0264-6021 . PMC 4945249. PMID 22248338 .   
  25. ↑ ليو، كيو إتش؛ وانغ، زد واي؛ تانغ ، جيه دبليو؛ مو، جيه واي؛ ما، زد دبليو؛ دينغ، بي؛ ليو، زد؛ وانغ، إل. (2022). " براوزين" . بوليمرات الكربوهيدرات . 295. doi : 10.1016/j.carbpol.2022.119710 . PMID 35989025. S2CID 249489284. تاريخ الاسترجاع: 12 مايو 2023 .  
  26. ↑ "تخليق الجليكوجين؛ تحلل الجليكوجين" . oregonstate.edu . مؤرشف من الأصل في 12 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 28 فبراير 2018 .
  27. 1 2 لوسيا، أليخاندرو؛ مارتينوزي، أندريا؛ نوغاليس-غاديا، جيزيلا؛ كوينليفان، روس؛ ريزون، ستايسي؛ مجموعة دراسة الجمعية الدولية لأمراض تخزين الجليكوجين العضلي (ديسمبر 2021). "إرشادات الممارسة السريرية لأمراض تخزين الجليكوجين من النوع الخامس والسابع (مرض ماكاردل ومرض تاروي) من مجموعة دراسة دولية" . اضطرابات عصبية عضلية . 31 (12): 1296-1310 . doi : 10.1016/j.nmd.2021.10.006 . hdl : 11268/11047 . ISSN 1873-2364 . PMID 34848128. S2CID 240123241 .   
  28. ↑ "التنظيم الهرموني لعملية استقلاب الطاقة - علم وظائف الأعضاء لبيرن وليفي، الطبعة السادسة (2008)" . doctorlib.info . تم ​​الاطلاع عليه بتاريخ 21 أكتوبر 2023 .
  29. ↑ موراي، بوب؛ روزنبلوم، كريستين (1 أبريل 2018). "أساسيات استقلاب الجليكوجين للمدربين والرياضيين" . مراجعات التغذية . 76 (4 ) : 243-259 . doi : 10.1093/nutrit/nuy001 . ISSN 1753-4887 . PMC 6019055. PMID 29444266 .   
  30. 1 2 بروكس، جورج أ . (يناير 2020). "الغرامات القليلة الثمينة من الجلوكوز أثناء التمرين" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 21 (16): 5733. doi : 10.3390/ijms21165733 . ISSN 1422-0067 . PMC 7461129. PMID 32785124 .   
  31. ↑ فان لون، إل جيه؛ غرينهاف، بي إل؛ كونستانتين-تيودوسيو، دي؛ ساريس، دبليو إتش؛ واجنماكرز، إيه جيه (1 أكتوبر 2001). "تأثير زيادة شدة التمرين على استهلاك الطاقة العضلية لدى البشر" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 536 (الجزء 1): 295-304 . doi : 10.1111/j.1469-7793.2001.00295.x . ISSN 0022-3751 . PMC 2278845. PMID 11579177 .   
  32. ↑ روث ميلينديز؛ إنريكي ميلينديز-هيفيا؛ إنريك آي. كانيلا (سبتمبر 1999). "البنية الكسورية للجليكوجين: حل ذكي لتحسين استقلاب الخلية" . مجلة الفيزياء الحيوية . 77 (3). 1327. Bibcode : 1999BpJ....77.1327M . doi : 10.1016/S0006-3495(99)76982-1 . hdl : 2445/122234 . PMC 1300422. PMID 10465745 .  
  33. ↑ كوين أ. بيسفورد؛ شياو-يي زينغ؛ جي-مينغ يي؛ أنغوس غراي-ويل (31 أكتوبر 2015). "يتفرع جليكوجين الكبد في فئران مصابة بداء السكري من النوع الثاني عشوائيًا على شكل تجمعات متضخمة مع انخفاض إطلاق الجلوكوز". مجلة جليكوكونجوجيت . 33 (1). 41-51. doi : 10.1007/s10719-015-9631-5 . hdl : 11343/282927 . PMID 26521055 . 
  34. ↑ بينغ تشانغ؛ شريف س. ندى؛ شينلي تان؛ بين دينغ؛ ميتشل أ. سوليفان؛ روبرت ج. جيلبرت (8 مايو 2018). "استكشاف التخليق الحيوي للجليكوجين من خلال محاكاة مونت كارلو" . المجلة الدولية للجزيئات الحيوية الكبيرة . 116. 264-271. doi : 10.1016/j.ijbiomac.2018.05.027 . PMID 29751035 . 
  35. ↑ يونغ، إف جي (22 يونيو 1957). " كلود برنارد واكتشاف الجليكوجين" . المجلة الطبية البريطانية . 1 (5033): 1431-1437 . doi : 10.1136/bmj.1.5033.1431 . JSTOR 25382898. PMC 1973429. PMID 13436813 .   
  36. ↑ نيلسون، د. (2013). مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية ( الطبعة السادسة). دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 618.  
  37. ↑ ستراير، ل. (1988). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الثالثة). فريمان. ص 451.  
  38. ↑ "أساليب تدريب التحمل، الجزء الأول" . 30 أكتوبر 2009. مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 1 أغسطس 2013 . 
  39. ↑ "التدريب بوتيرة ثابتة مقابل التدريب بوتيرة متغيرة وفقدان الدهون" . 2 يونيو 2008. مؤرشف من الأصل في 5 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 1 أغسطس 2013 .
  40. ↑ ماكدونالد، لايل (25 يوليو 2012). "مراجعة بحثية: نظرة معمقة على تناول الكربوهيدرات في النظام الغذائي الكيتوني الدوري" . مؤرشف من الأصل في 11 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 19 فبراير 2017 .
  41. ↑ ماكدونالد، لايل (1998). النظام الغذائي الكيتوني: دليل شامل لمتبعي الحمية والممارسين . لايل ماكدونالد.
  42. ↑ كوستيل دي إل، باورز آر، برانام جي، سباركس كيه (ديسمبر 1971). "استخدام الجليكوجين العضلي أثناء التمارين المطولة على مدى أيام متتالية". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 31 (6): 834-838 . doi : 10.1152/jappl.1971.31.6.834 . PMID 5123660 . 
  43. ↑ زورزانو أ، بالون ت.و، غودمان م.ن، رودرمان ن.ب (ديسمبر 1986). "استنزاف الجليكوجين وزيادة حساسية العضلات واستجابتها للأنسولين بعد التمرين". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء 251 ( 6، الجزء 1): E664– E669. doi : 10.1152/ajpendo.1986.251.6.E664 . PMID 3538900 . 
  44. ↑ ماكدونالد، لايل (2003). النظام الغذائي الأمثل 2.0 . لايل ماكدونالد. 
  45. ↑ بيدرسن، دي جيه؛ ليسارد، إس جيه؛ كوفي، في جي؛ وآخرون . (يوليو 2008). "معدلات عالية لإعادة بناء جليكوجين العضلات بعد التمرين المجهد عند تناول الكربوهيدرات مع الكافيين". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 105 (1): 7-13 . doi : 10.1152/japplphysiol.01121.2007 . PMID 18467543 .  
  46. 1 2 بيلين، م.؛ بيرك، ل.م.؛ جيبالا، م.ج.؛ فان لون، ل.ج.س. (ديسمبر 2010). " استراتيجيات غذائية لتعزيز التعافي بعد التمرين". المجلة الدولية للتغذية الرياضية واستقلاب التمارين . 20 (6): 515-532 . doi : 10.1123/ijsnem.20.6.515 . PMID 21116024. S2CID 13748227 .   
  47. ↑ كوين أ. بيسفورد؛ فرانشيسكا كافالييري؛ فرانك كاروسو (7 مايو 2020) [16 أكتوبر 2019]. "الجليكوجين كعنصر أساسي في بناء المواد البيولوجية المتقدمة". المواد المتقدمة . 32 (18). 1904625. Bibcode : 2020AdM....3204625B . doi : 10.1002/adma.201904625 . hdl : 11343/230737 . PMID 31617264. S2CID 204738366 .