زيناكانثيفورميس

رتبة زيناكانثيفورميس (أو زيناكانثيدا ) هي رتبة أو فوق رتبة من الأسماك الغضروفية الشبيهة بأسماك القرش المنقرضة ، والتي عُرفت من العصر الكربوني إلى أواخر العصر الترياسي . كانت موطنها الأصلي المياه العذبة، والبيئات البحرية الهامشية، والبيئات البحرية الضحلة. [ 1 ] ربما بلغ طول بعض أسماك الزيناكانث 5 أمتار (16 قدمًا) . [ 2 ] انقرضت معظم أسماك الزيناكانث في نهاية العصر البرمي خلال الانقراض الجماعي في نهاية العصر البرمي ، ولم ينجُ منها سوى عدد قليل إلى العصر الترياسي .  

وصف

أسنان تريودوس تيبرداينسيس
جمجمة أورثاكانثوس

يمتد أساس السن لسانياً مع وجود حلقة دائرية ودرنة قاعدية على السطحين الفموي واللا فموي على حدة. تتكون عائلة Xenacanthidae من خمسة أجناس: Xenacanthus و Triodus و Plicatodus و Mooreodontus و Wurdigneria ؛ وتتميز جميعها بمقاطع عرضية للأطراف، ومركز التاج، وطول الحافة الوسطى، ونوع العرف العمودي، والتشريح المجهري.

تُقسّم أسنان زيناكانث إلى مجموعتين بناءً على خصائصها السنية. المجموعة الأولى ذات تيجان ثلاثية الشرفات تحتوي على شرفتين جانبيتين قويتين متباعدتين قليلاً تشيران في نفس الاتجاه، وشرفة وسطى عالية، بزاوية قاعدة تاج تقارب 90 درجة، وزر قمي كبير مستدير ذو عدة ثقوب، و8-9 عرف عمودي خشن على جميع الشرفات. أما المجموعة الثانية، فلها تيجان ثنائية الشرفات ذات شرفتين منتصبتين غير متماثلتين، حيث تكون الشرفة الوسطى أكثر سمكًا من الشرفة البعيدة، وتفتقر دائمًا إلى الشرفة الوسطى. [ 3 ]

تتميز أجسام أسماك الزيناكانث بأنها مستطيلة وتشبه أجسام ثعابين البحر . [ 4 ] تمتلك أسماك الزيناكانث زعانف ظهرية طويلة، بالإضافة إلى شوكة كبيرة بارزة من أعلى الرأس، وهي عبارة عن شوكة زعنفة ظهرية معدلة. [ 5 ] يُعتقد عادةً أن هذه الشوكة كانت بمثابة وسيلة دفاع ضد المهاجمين. [ 2 ] كما أنها تمتلك زعنفتين شرجيتين، وكانت الزعنفة الذيلية (الذيلية) شبه ثنائية الزعانف . [ 4 ] من المحتمل أنها كانت سباحات بطيئة تسبح باستخدام تموجات جانبية للجسم ( حركة تشبه حركة ثعبان البحر ). [ 6 ]

يُعتقد أن بعض أنواع الزيناكانث، مثل باربكلابورنيا ، قد وصلت أطوالها إلى 4.5-5 أمتار (15-16 قدمًا) . [ 2 ] بينما لم يتجاوز طول أنواع أخرى، مثل تريودوس، 0.5 متر (1.6 قدمًا) . [ 7 ]  

علم البيئة

يُعتقد أن العديد من أسماك الزيناكانث كانت قادرة على التكيف مع نطاق واسع من الملوحة ، وأنها هاجرت بين بيئات المياه العذبة والمالحة. ويُشير البحث إلى أن سمكة Orthacanthus platypternus ، التي عُثر عليها في العصر البرمي المبكر في أمريكا الشمالية، كانت من الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة، حيث كانت تهاجر إلى بيئات المياه العذبة في مرحلة الصغر قبل أن تعود إلى البحر عند بلوغها. [ 2 ] واستنادًا إلى تحليل النظائر في الأسنان، يُعتقد أن بعض أسماك الزيناكانث عاشت بشكل دائم في بيئات المياه العذبة. [ 8 ] [ 9 ] ومع ذلك، فقد انتقد بعض الباحثين هذا الاقتراح، لأن فترة تمعدن الأسنان الفردية لا تتجاوز فترة قصيرة تتراوح بين أيام وأسابيع، وقد لا تعكس السلوك طويل الأمد. [ 2 ] في المقابل، يُشير تحليل النظائر في أشواك زعانف أسماك Orthacanthus و Triodus، التي عُثر عليها في العصر البرمي المبكر في فرنسا، إلى أن نمو هذه الأنواع، على الأقل، كان يحدث حصريًا في بيئات المياه العذبة. [ 10 ]

تتميز أغلفة البيض الأحفورية المنسوبة إلى جنس فايوليا ، والتي يُحتمل أنها من إنتاج أسماك الزيناكانث، بوجود طوق حلزوني ملتف حولها، يشبه بيض أسماك القرش الثور ، وتضيق باتجاه كلا الطرفين، مع وجود خيط في أحد الطرفين. وعادةً ما يُعثر على هذه البيوض في رواسب المياه العذبة. [ 6 ]

من المحتمل أن يكون عدد من أسماك الزيناكانث قد عاشت في بيئات بحرية بالكامل، مثل جنس برانسونيلا البدائي الصغير ، والذي يُعتقد أنه كان يتمتع ببيئة قاع البحر ( القاعية ) مشابهة لتلك الخاصة بقرش القط الحديث . [ 11 ]

يُعتقد أن معظم أسماك الزيناكانث كانت مفترسات كمائن . [ 12 ] من المعروف أن النظام الغذائي لأسماك الزيناكانث في المياه العذبة شمل برمائيات التمنوسبونديل [ 7 ] بالإضافة إلى أسماك الباليونيسيد ، [ 13 ] [ 14 ] والأكانثوديات ، وأنواع أخرى من الزيناكانث. [ 11 ] يُقترح أن أسماك الزيناكانث الكبيرة كانت بمثابة المفترس الرئيسي في النظم البيئية للمياه العذبة في أواخر حقبة الحياة القديمة، مثل بحيرات المياه العذبة في أوائل العصر البرمي في حوض سار-ناهي في جنوب ألمانيا. [ 7 ] [ 11 ] وقد اقترح بعض الباحثين أن سمكة الباربكلابورنيا الكبيرة ، ذات الأسنان الصغيرة نسبيًا، كانت تتغذى بالترشيح ، وهو نمط حياة مختلف عن النمط المفترض لأنواع الزيناكانث الأخرى. [ 15 ]

التصنيف

تُصنَّف أسماك الزيناكانث عادةً ضمن مجموعة الأسماك الغضروفية الجذعية ، وهي أقرب صلةً بأسماك القرش والشفنين الحديثة منها بأسماك الهولوسيفالي ، التي تشمل أسماك الكيميرا . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] وقد وجدت العديد من الدراسات التصنيفية الحديثة أن أسماك الزيناكانث تندرج ضمن رتبة " كتيناكانثيفورميس " التقليدية، مما يجعل هذه المجموعة شبه عرقية . [ 17 ] [ 18 ]

مخطط التفرع بعد لوتشيسانو وآخرون 2021: [ 17 ]

الأسماك الغضروفية

الهولوسيفالي ( الكيميرا وما يرتبط بها)

 مجموعة أسماك القرش والشفنينيات 

فويبودونتيفورميس

Cladodoides (يُعتبر عادةً " ctenacanth ")

تاميوباتيس (يُعتبر عادةً " كتيناكانث ")

زيناكانثيفورميس

يوسيلاشي

Hybodontiformes

نيوسيلاشي

أسماك القرش الحديثة ( Selachii )

باتومورفي (الأسماك الشعاعية، إلخ)

التقسيمات الفرعية

  • الرتبة: برانسونيليفورميس هامبي وإيفانوف، 2007
      • الجنس: Barbclabornia Johnson، 2003 (العصر البرمي المبكر، وربما أيضًا العصر الكربوني المتأخر، أمريكا الشمالية)
      • الجنس: برانسونيلا هارلتون، 1933 (العصر الكربوني المبكر - العصر البرمي الأوسط، عالميًا)
  • الرتبة: زيناكانثيفورميس بيرغ، 1955
    • Family: DiplodoselachidaeDick, 1981
      • Genus: DicentrodusTraquair, 1888 (Early Carboniferous, Europe, North America)
      • Genus: DiplodoselacheDick, 1981 (Early Carboniferous, Europe)
      • Genus: HagenoselacheHampe & Heidkte, 1997 (mid-Carboniferous, Europe)
      • Genus: HokomataHodnett & Elliott, 2018 (mid-Carboniferous, North America)
      • Genus: LebachacanthusSoler-Gijon, 1997 (Late Carboniferous-Early Permian, Europe)
      • Genus: ReginaselacheTurner & Burrow, 2011 (Early Carboniferous, Australia)
    • Family: SphenacanthidaeMaisey, 1982
      • Genus: SphenacanthusAgassiz, 1837 (Early Carboniferous-Late Permian, Worldwide)
      • Genus: XenosynechodusAgassiz, 1980 (Middle-Late Permian, Europe, later authors have rejected its placement as a xenacanth[19])
      • Genus: DesiniaIvanov, 2022[19] (Middle-Late Permian, Europe)
    • Family: OrthacanthidaeHeyler & Poplin 1990[5]
      • Genus: OrthacanthusAgassiz, 1843 (Late Carboniferous-Early Permian, Europe, North America)[5]
    • Family: XenacanthidaeFritsch, 1889
      • Genus: MooreodontusGinter et al., 2010 (Middle-Late Triassic, Worldwide)
      • Genus: PlicatodusHampe, 1995 (Late Carboniferous-Early Permian, Europe)
      • Genus: TriodusJordan, 1849 (Late Carboniferous-Middle Permian, Europe, North America, South America)[1]
      • Genus: XenacanthusBeyrich, 1848 (Carboniferous-Permian, Worldwide)
      • Genus: WurdigneriaRichter, 2005 (Middle-Late Permian, South America)
    • incertae sedis
      • Genus: TikiodontusBhat, Ray & Datta, 2018 (Late Triassic, India)

References

  1. 1 2 باوليف، فيكتور إي؛ مارتينيلي، أوغستين G؛ فرانسيسشيني، هيتور؛ دينتزين-دياس، باولا؛ سواريس، مارينا ب. شولتز، سيزار L.؛ ريبيرو ، آنا م. (ديسمبر 2017). “الأنواع الغندوانية الغربية الأولى من Triodus Jordan 1849: Xenacanthiformes جديدة (Chondrichthyes) من أواخر العصر الحجري القديم في جنوب البرازيل”. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 80 : 482– 493. بيب كود : 2017JSAES..80..482P . دوى : 10.1016/j.jsames.2017.09.007 .
  2. 1 2 3 4 5 بيك، كيمبرلي ج.؛ أولر-خيخون، رودريغو؛ كارلوتشي، جيسي ر.؛ ويليس، راي إي. (ديسمبر 2014). "مورفولوجيا وأنسجة الأشواك الظهرية لقرش زينكانثيد Orthacanthus platypternus من العصر البرمي السفلي في تكساس، الولايات المتحدة الأمريكية: دلالات بيولوجية قديمة وبيئية قديمة" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61 (1): 97-117 . doi : 10.4202/app.00126.2014 .
  3. بهات، إم إس، راي، إس، وداتا، بي. (2018). مجموعة جديدة من أسماك القرش في المياه العذبة (Chondrichthyes: Elasmobranchii) من العصر الترياسي العلوي في الهند. جيوبيوس، 51(4)، 269-283. doi:10.1016/j.geobios.2018.06.004
  4. 1 2 سولير خيخون، رودريغو؛ رويز، أنطونيو دييز (20 يونيو 2023). ""موقع كاربونيفيرو دي بويرتولانو الطبيعي" (حوض بويرتولانو، إسبانيا): نافذة على معرفة الفقاريات المبكرة . المجلة الإسبانية لعلم الأحياء القديمة . 38 (1): 81-94 . doi : 10.7203/sjp.26788 . hdl : 10550/118335 . ISSN 2660-9568 . 
  5. 1 2 3 بابكوك، إل إي (2024). "أسماء بديلة لنوعين من جنس Orthacanthus Agassiz، 1843 (Chondrichthyes، Xenacanthiformes)، ومناقشة Giebelodus Whitley، 1940، وهو اسم بديل لـ Chilodus Giebel، 1848 (Chondrichthyes، Xenacanthiformes)، والذي يشغله سابقًا Chilodus Müller & Troschel، 1844 (Actinopterygii، Characiformes)" . ZooKeys ( 1188). doi : 10.3897/zookeys.1188.108571 . PMC 10790574. PMID 38230382 .  
  6. 1 2 شنايدر، ج. (1993). "البيئة، والتنوع البيولوجي، وعلم الحفريات في الحجر الجيري البحيري نيدرهازليش من العصر البرمي السفلي، حوض دولين، ألمانيا" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 84 ( 3-4 ): 453-464 . Bibcode : 1993EESTR..84..453S . doi : 10.1017/S0263593300006258 . ISSN 1755-6910 . 
  7. 1 2 3 كريويت، يورغن؛ ويتزمان، فلوريان؛ كلوغ، ستيفاني؛ هايدتكه، أولريش إتش جيه (22 يناير 2008). " أول دليل مباشر على وجود سلسلة غذائية ثلاثية المستويات في الفقاريات في السجل الأحفوري" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1631): 181-186 . doi : 10.1098/rspb.2007.1170 . ISSN 0962-8452 . PMC 2596183. PMID 17971323 .   
  8. فيشر، يان؛ شنايدر، يورغ دبليو؛ هودنيت، جون بول إم؛ إليوت، ديفيد كيه؛ جونسون، غاري دي؛ فويغت، سيلكه؛ يواكيمسكي، مايكل إم؛ تيشوميروفا، ماريون؛ غوتزه، ينس (2 نوفمبر 2014). "تحليلات النظائر المستقرة والمشعة على أسنان أسماك القرش من العصر البرمي المبكر إلى الأوسط (الساكماري-الرودي) في جنوب غرب الولايات المتحدة الأمريكية". علم الأحياء التاريخي . 26 (6): 710-727 . Bibcode : 2014HBio...26..710F . doi : 10.1080/08912963.2013.838953 . ISSN 0891-2963 . S2CID 128991144 .  
  9. فيشر، يان؛ شنايدر، يورغ دبليو؛ فويغت، سيلكه؛ يواكيمسكي، مايكل إم؛ تيشوميروفا، ماريون؛ توتكن، توماس؛ غوتزه، ينس؛ بيرنر، أولريش (29 مارس 2013). "نظائر الأكسجين والسترونتيوم من أسنان أسماك القرش الأحفورية: الآثار البيئية والإيكولوجية على أحواض العصر الباليوزوي المتأخر في أوروبا". الجيولوجيا الكيميائية . 342 : 44-62 . Bibcode : 2013ChGeo.342...44F . doi : 10.1016/j.chemgeo.2013.01.022 . ISSN 0009-2541 . 
  10. لوتشيسانو، فنسنت؛ كوني، جيل؛ براديل، آلان؛ فوريل، فرانسوا؛ ليكوييه، كريستوف؛ بويون، جان مارك؛ لاشات، كاثلين؛ أميو، رومان (15 أكتوبر 2023). "إعادة بناء البيئة القديمة وعلم البيئة القديمة استنادًا إلى نظائر الأكسجين والكربون والكبريت في أشواك أسماك القرش من العصر البرمي المبكر من الكتلة المركزية الفرنسية" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 628 111760. Bibcode : 2023PPP...62811760L . doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111760 .
  11. إليوت ، ديفيد ك .؛ هودنيت، جون بول م. (نوفمبر 2013). "نوع جديد من برانسونيلا (الأسماك الغضروفية، زيناكانثيمورفا، برانسونيليفورميس) من تكوين كايباب البرمي الأوسط في شمال أريزونا". مجلة علم الأحياء القديمة . 87 (6): 1136-1142 . Bibcode : 2013JPal...87.1136E . doi : 10.1666/12-099 . ISSN 0022-3360 . 
  12. لوتشيسانو، فينسنت؛ براديل، آلان؛ أميو، رومان؛ غاند، جورج؛ ستاير، جيه-سيباستيان؛ كوني، جيل (4 مارس 2021). "نوع جديد من أسماك قرش Triodus (Xenacanthidae، Xenacanthiformes) من العصر البرمي السفلي في فرنسا وآثاره الجغرافية الحيوية القديمة" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (2). Bibcode : 2021JVPal..41E6470L . doi : 10.1080/02724634.2021.1926470 . ISSN 0272-4634 . 
  13. جوريجان، إيزابيلا؛ ريكاردي-برانكو، فريزيا؛ دينتزين-دياس، باولا (يوليو 2023). "سلسلة الغذاء في غرب غوندوانا خلال العصر البرمي مُوضَّحة من خلال البراز المتحجر من تكوين كورومباتاي (حوض بارانا، البرازيل)" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 127 104414. doi : 10.1016/j.jsames.2023.104414 . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 - عبر إلسيفير ساينس دايركت.
  14. ^ جريب ، ستيفن ف. ستورز، جلين دبليو. جارسيا، وليام J.؛ إيبل، كورتلاند ف. (أبريل 2016). “علم الحفريات الفقارية الفقارية في المسيسيبي المتأخر وعلم التافونوم ، تكوين بوفالو والو ، غرب كنتاكي ، الولايات المتحدة الأمريكية”. ليثايا . 49 (2): 199– 218. بيب كود : 2016ليثا..49..199ج . دوى : 10.1111/let.12138 . ISSN 0024-1164 . 
  15. زيديك، ج.، جونسون، ج.د.، ماي، و.، وكلابورن، أ. 2003. عينات جديدة من أسماك القرش زيناكانث وهيبودونت من العصر البرمي السفلي في جنوب غرب أوكلاهوما. –– ملاحظات جيولوجية أوكلاهوما 63 (4): 136––147.
  16. ^ كوتس، مايكل الأول. جيس، روبرت دبليو؛ فيناريللي، جون أ. كريسويل، كاثرين E.؛ تيتجين ، كريستين (يناير 2017). “الدماغ الغضروفي الشكلي وأصل الأسماك الكيميرويدية”. طبيعة . 541 (7636): 208–211 . بيب كود : 2017Natur.541..208C . دوى : 10.1038 / طبيعة 20806 . ISSN 0028-0836 . بميد 28052054 .  
  17. 1 2 3 لوتشيسانو، فينسنت؛ رامبير-ناتسواكي، ميزوكي؛ كوني، جيل؛ أميو، رومان؛ بويون، جان مارك؛ براديل، آلان (2021-12-02). "الآثار التطورية لإعادة التقييم المنهجي لجمجمة أسماك زيناكانثيفورميس و'كتيناكانثيفورميس' (الأسماك الغضروفية) من حوض أوتون الكربوني-البرمي (فرنسا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 19 (23): 1623-1642 . Bibcode : 2021JSPal..19.1623L . doi : 10.1080/14772019.2022.2073279 . ISSN 1477-2019 . 
  18. 1 2 فراي، ليندا؛ كوتس، مايكل؛ جينتر، ميخال؛ هايرابيتيان، فاتشيك؛ روكلين، مارتن؛ جيرجين، إيوان؛ كلوج، كريستيان (9 أكتوبر 2019). "أسماك القرش الغضروفية المبكرة من جنس فويبودوس: العلاقات التطورية، وعلم التشكل البيئي، وجدول زمني جديد لتطور أسماك القرش" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1912) 20191336. doi : 10.1098/rspb.2019.1336 . ISSN 0962-8452 . PMC 6790773. PMID 31575362. S2CID 203619135 .    
  19. إيفانوف ، أ.و .؛ كوفالينكو، إ.س.؛ موراشيف، م.م.؛ بودوريتس، ​​ك.م. (ديسمبر 2022). "أسماك القرش الغضروفية (Elasmobranchii, Chondrichthyes) من العصر البرمي الأوسط والمتأخر في روسيا الأوروبية". مجلة علم الأحياء القديمة . 56 (11): 1372-1384 . Bibcode : 2022PalJ...56.1372I . doi : 10.1134/S0031030122110065 . ISSN 0031-0301 . 

للمزيد من القراءة

  • بهات، محمد شافي؛ راي، سانغاميترا؛ داتا ، بيإم (سبتمبر 2018). “مجموعة جديدة من أسماك قرش المياه العذبة (Chondrichthyes: Elasmobranchii) من العصر الترياسي العلوي في الهند”. جيوبيوس . 51 (4): 269– 283. بيب كود : 2018Geobi..51..269B . دوى : 10.1016/j.geobios.2018.06.004 . S2CID 134435176 . 
  • هوتنلوكر، آدم ك.؛ هنريسي، إيمي؛ جون نيلسون، و.؛ إيلريك، سكوت؛ بيرمان، ديفيد س.؛ شلوتربيك، تايلر؛ سوميدا، ستيوارت س. (يونيو 2018). "موقع عظام متعدد التصنيفات بالقرب من الحد الفاصل بين العصر الكربوني والبرمي (تكوين هالجايتو، مجموعة كاتلر) في وادي الآلهة، يوتا، الولايات المتحدة الأمريكية: علم الحفريات الفقارية وعلم الحفريات". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 499 : 72-92 . Bibcode : 2018PPP...499...72H . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.03.017 . S2CID 135112608 .