أورثاكانثوس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

أورثاكانثوس جنس منقرض من أسماك المياه العذبة الغضروفية من فصيلة زيناكانثيفورم ، سمّاه لويس أغاسيز عام 1843، [ 3 ] [ 4 ] وامتد وجوده من العصر الكربوني العلوي [ 3 ] إلى العصر البرمي السفلي. [ 1 ] عاشت أسماك أورثاكانثوس في بيئة قاعية سابحة ، واعتمدت في غذائها على اللحوم . [ 5 ] كما اكتشف العديد من الباحثين أدلة على وجود أكل لحوم الجنس نفسه في غذاء أورثاكانثوس ، وعلى "أكل الصغار" حيث كانت أسماك أورثاكانثوس البالغة تفترس صغارها . [ 6 ] مرادفات جنس Orthacanthus هي Dittodus Owen، 1867، و Didymodus Cope، 1883، و Diplodus Agassiz، 1843، [ 5 ] و Chilodus Giebel، 1848 (الذي سبق أن استخدمه Chilodus Müller & Troschel، 1844). [ 3 ]

خلال أواخر العصر الكربوني وبداية العصر البرمي، كان سمك القرش أورثاكانثوس مفترسًا رئيسيًا في مستنقعات المياه العذبة والخلجان في أوروبا وأمريكا الشمالية. [ 6 ] بلغ طول سمك القرش أورثاكانثوس البالغ حوالي 3 أمتار (10 أقدام). [ 6 ] تحتوي أسنان أورثاكانثوس على ثلاثة نتوءات على الأقل، نتوءان رئيسيان ونتوء متوسط، حيث تكون النتوءات الرئيسية مسننة بشكل متفاوت، مع شكل معقد لقاعدة السن. [ 7 ] [ 4 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن تمييز أورثاكانثوس من خلال المحاور العرضية الرئيسية للأطراف القريبة بزاوية 45 درجة، وغالبًا ما تكون موازية تقريبًا للحافة الشفوية لقاعدة السن بين النتوءات. [ 4 ] تُعد الأسنان المشوهة سمة مميزة لأسماك القرش من فصيلة زيناكانثيفورم ولسمك القرش أورثاكانثوس. [ 8 ]

الاكتشاف والتاريخ

أسنان أورثاكانثوس من طفلة هالجايتو

أنشأ لويس أغاسيز جنسي Orthacanthus و Pleuracanthus استنادًا إلى "إكثيودوروليتس" معزولة من النظام الكربوني البريطاني، واعتُقد خطأً آنذاك أنها أول مؤشرات على وجود أسماك الراي. [ 9 ] وقد عُثر عليها في البداية في المملكة المتحدة في دادلي وليدز وشمال ويلز وكارلوك وإدنبرة. [ 9 ] ووصف جون سترونغ نيوبيري ثلاثة أنواع إضافية من تكوين أوهايو الكربوني، لكن اثنين منها كانا اسمين متطابقين لنوع آخر، هو Orthacanthus gracilis (Giebel, 1848). وبناءً على ذلك، أُطلق على هذين النوعين اسمان بديلان، هما O. adamas Babcock 2024 و O. lintonensis Babcock, 2024. [ 3 ] عُثر على أسنان مرتبطة بجنس Diplodus من أسماك القرش في صخور العصر الكربوني في إنجلترا، وتحديدًا في ستافورد وكارلوك وبورديهاوس، وفي نوفا سكوتيا. [ 9 ] وصف غولدفس طبعة محفوظة جيدًا من روبيلسدورف، بوهيميا، وفي ورقة بحثية منفصلة، ​​وُصفت العينة نفسها تحت اسم Xenacanthus dechenii . بعد عام واحد، في عام 1849، أخطأ الدكتور جوردان في تحديد هذه العينة على أنها بقايا سمكة قرش أحفورية، Triodus sessilis. تم تصحيح هذا الخطأ، وحدد السيد شنور العينة على أنها Xenacanthus . [ 9 ]

وصف

أسنان

سنّ ثلاثي الشرفات من نوع أورثاكانثوس من صخور طينية بولسوفية في وايت هافن ، كمبريا، إنجلترا

تتميز الأسنان الأكبر حجماً لدى نوعي Orthacanthus compressus و Orthacanthus texensis بوجود درنة قاعدية أكثر بروزاً في O. compressus. [ 7 ] تقع الدرنة القاعدية لملف الأسنان النموذجي على الزر القمي للسن الأساسي. [ 8 ] تتميز الأسنان البالغة الأكبر حجماً لدى O. compressus بقاعدة أعرض من طولها، على غرار O. texensis ، وتميل إلى امتلاك حواف مسننة على كلا طرفي كل نتوء، بينما لا تكون الحواف الوسطى للأسنان البالغة الأصغر حجماً مسننة. [ 7 ] أما أسنان O. compressus اليافعة فهي أطول من عرضها، ولها قاعدة أرق، وتفتقر إلى الحواف المسننة، على غرار أسنان O. platypternus. [ 7 ]

يُظهر سمك القرش Orthacanthus platypternus، المكتشف في طبقة كرادوك بونبيد في تكساس بالولايات المتحدة الأمريكية، أدلة على الامتصاص ، وما يُعادل " لؤلؤة المينا ". [ 8 ] تُظهر بعض عينات الأسنان التي عُثر عليها في هذا الموقع أدلة على الامتصاص، وهو أمر لم يُلاحظ سابقًا في أنواع أخرى من الحيوانات في الموقع نفسه. [ 8 ] في حين أنه من المتوقع امتصاص الحديبة القاعدية العلوية إذا خضعت الأسنان للامتصاص، فإن الزر القمي هو الذي يمتص بدلاً من ذلك. [ 8 ]

الازدواج الجنسي

قد يشير الاختلاف في الخصائص بين أسنان O. compressus البالغة الكبيرة والصغيرة إلى وجود ازدواج الشكل الجنسي . [ 7 ]

تُفسَّر أشواك O. platypternus التي تُظهر 3 إلى 4 طبقات من العاج على أنها أشواك لأفراد شبه بالغة أو بالغة صغيرة، ويتم تقسيمها إلى فئتين من حيث الحجم حيث تمتلك الإناث أكبر الأشواك مقارنة بالذكور، مما يشير إلى الازدواج الجنسي. [ 10 ]

الشوكة الظهرية، والعاج، والسنخيات

إعادة بناء جمجمة داخل هيكل معدني، متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي

تحتفظ الأشواك الظهرية لسمكة Orthacanthus platypternus، المستخرجة من طبقة عظام كرادوك في تكساس بالولايات المتحدة الأمريكية، بجدار غني بالأوعية الدموية ، يتكون أساسًا من عاج ينمو باتجاه مركزه (الطبقة الخارجية لجدار الشوكة)، ضمن سلسلة من طبقات العاج النامية نحو الداخل، والتي تبطن تجويف اللب. [ 10 ] من المرجح أن تترسب طبقات العاج هذه دوريًا وفقًا للتغيرات الموسمية في درجة حرارة الماء وتوافر الغذاء. [ 10 ] وبشكل أكثر تحديدًا، قد يعود الطابع الدوري لترسبات طبقة العاج إلى اختلاف ترسب فوسفات الكالسيوم تبعًا لتغيرات درجة حرارة الماء. [ 11 ] من المرجح أن تكون أشواك الأفراد الذين لديهم طبقة أو طبقتان من العاج لصغار السمك، مما ينتج عنه أصغر الأحجام، بينما ينتج عن الأفراد الذين لديهم 3-4 طبقات من العاج على الأقل فئتان منفصلتان من حيث الحجم. [ 10 ] يكون المقطع العرضي بيضاويًا بالقرب من فتحة تجويف اللب، ودائريًا/شبه مثلث في الجزء البعيد من المنطقة غير المسننة، ودائريًا في المنطقة المسننة. [ 10 ] يمتلئ تجويف لب العمود الفقري بالكالسيت والكوارتز والمعادن المعتمة. [ 10 ]

النتوء القذالي والأسنان الصغيرة

الحجم مقارنة بالإنسان

تُغرس الشوكة بشكل سطحي في الجلد، حيث تنمو وتنتقل من موضع عميق في الأدمة حيث يتشكل العاج التربيقي ، إلى موضع سطحي حيث يتشكل العاج الصفائحي المتنامي بالطرد المركزي. [ 11 ] يختلف عدد الأسنان الصغيرة في الدورة السنوية باختلاف معدل النمو، وهي عناصر جلدية مستقلة تتكون من الحليمة الجلدية وترتبط ثانوياً بالشوكة نفسها بواسطة العاج. [ 11 ] كما تختلف كثافة الأسنان باختلاف معدل نمو الشوكة القذالية. [ 11 ] وتتغير نسبة طول المنطقة المسننة إلى الطول الكلي للشوكة خلال مراحل النمو . [ 11 ]

تصنيف

جمجمة، المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي

استُخدمت أسنان نوعي Orthacanthus texensis و Orthacanthus platypternus من طبقات العظام في العصر البرمي السفلي في تكساس، وأسنان Orthacanthus compressus من العصر البنسلفاني العلوي في نبراسكا وحوض دنكارد في جبال الأبلاش الوسطى، لتحديد أصل O. texensis و O. platypternus . [ 7 ] وقد اقتُرح أن كلا النوعين O. texensis و O. platypternus قد يكونان مشتقين من O. compressus ، حيث احتفظت أسنان O. platypternus البالغة بخصائصها اليافعة عبر التطور الجنيني، بينما لوحظت خصائص أسنان O. compressus اليافعة في أسنان O. texensis البالغة. [ 7 ]

يُصنَّف جنس Orthacanthus ضمن رتبة Xenacanthiformes الأوسع ، إلى جانب عدد من الأسماك الغضروفية الأخرى المشابهة التي تشبه أسماك القرش. ويستند المخطط التفرعي التالي إلى تحليل أجراه لوتشيسانو وزملاؤه عام 2021. [ 12 ]

الأسماك الغضروفية

الهولوسيفالي ( الكيميرا وما يرتبط بها)

 مجموعة أسماك القرش والشفنينيات 

† فويبودونتيفورميس

† Cladodoides (يُعتبر عادةً " ctenacanth ")

† تاميوباتيس (يُعتبر عادةً " كتيناكانث ")

زيناكانثيفورميس

تريودوس

أورثاكانثوس

يوسيلاشي

† Hybodontiformes

نيوسيلاشي

أسماك القرش الحديثة ( Selachii )

باتومورفي (الأسماك الشعاعية، إلخ)

علم الأحياء القديمة

استعادة الحياة لـ O. platypternus و O. texensis

أُجري تحليلٌ عام 2013 لتركيب نظائر الأكسجين والسترونتيوم في أسنان وأشواك أسماك القرش من العصر الكربوني المتأخر والعصر البرمي المبكر لاستنتاج التركيب الكيميائي للمياه المحيطة بها، مما ساهم في الجدل الدائر حول نمط حياة هجرة الأسماك بين المياه العذبة والمالحة، أو نمط حياة هجرة الأسماك بين المياه العذبة والمالحة . [ 13 ] أشارت تفسيرات السحنات في العصر البرمي في أمريكا الشمالية إلى أن تحمل أسماك الزيناكانثيفورم للملوحة كان محصورًا في البيئات القريبة من البحر، بينما كان جنس أورثاكانثوس وحده قادرًا على تحمل بيئات المياه قليلة الملوحة . [ 13 ] أشارت دراسة تناولت مورفولوجيا ونسيج الأشواك الظهرية لسمكة القرش Orthacanthus platypternus إلى أن "التحليلات المقارنة للمراحل التطورية للعينات المسجلة من O. platypternus وتوزيعها على امتداد مختلف التكوينات والمواقع تشير إلى أن هذا النوع كان واسع الملوحة ، مهاجرًا بين المياه العذبة والمالحة، مع دورة حياة مهاجرة بين المياه العذبة والمالحة، والتي كانت تخضع لتنظيم قوي من قِبل المناخ الاستوائي شبه الجاف والجاف موسميًا الذي أثر على غرب بانجيا خلال العصر البرمي المبكر. [ 10 ] وقدّم تحليل عام 2013 أدلة تميل إلى نمط حياة إلزامي في المياه العذبة لأسماك القرش من أحواض فاريسكان الأوروبية، وأشارت النسب غير البحرية إلى أن تكوين الأسنان تأثر بالأمواج النيزكية الغنية بالتبخر. [ 13 ] لم يتم تأكيد التكيف واسع الملوحة في تحليل عام 2013. [ 13 ] أشارت تحليلات نظائر الأكسجين (δ 18 O ، δ 13 C ، و δ 34 S) في عينات البيوأباتيت المزدوجة لـ O. buxieri إلى أن هذا النوع كان من سكان بحيرات المياه العذبة. [ 14 ]

علاقة المفترس بالفريسة

تربط بين نوعي Orthacanthus و Triodus علاقة افتراس، حيث كان Orthacanthus يفترس Triodus . [ 15 ] وتُعدّ البقايا الجمجمية لعينات من كلا النوعين ، Orthacanthus و Triodus، من العصر الكربوني العلوي في حوض بويرتولانو بإسبانيا، دليلاً على هذه العلاقة. [ 15 ] وقد وُجدت عناصر رأسية عديدة ومحفوظة جيدًا من Triodus مرتبطة بالبقايا الجمجمية لـ Orthacanthus ، ويُعزى ذلك إلى وجود أشواك قذالية من Triodus داخل التجويف الفموي لـ Orthacanthus. [ 15 ] الدليل الإضافي هو التواجد المشترك لشوكة واحدة من نوع Orthacanthus مع العديد من أشواك Triodus ، والتي من المحتمل أنها اخترقت الأنسجة الرخوة والغضروف في فم Orthacanthus، على غرار أسماك القرش الحديثة التي تتغذى على أسماك الراي اللاسعة حيث تم العثور على أشواك أسماك الراي اللاسعة داخل وحول تجاويف الفم لأنواع Carcharhinus و Galeocerdo و Negaprion و Sphyrna.

كشف فحص براز متحجر من نوع Orthacanthus في كندا، أجراه أودان أو غوغين وآخرون، أنه في أوقات الشدة، كان Orthacanthus على الأرجح يمارس أكل لحوم جنسه ، إذ عُثر على أسنان من صغار Orthacanthus داخل براز البالغين. [ 16 ] [ 17 ] واستند تحليل البراز ومحتويات الأمعاء إلى أن نظام Orthacanthus الغذائي كان يتكون من شعاعيات الزعانف، وأكانثوديات، ودبنيوان، وزيناكانثيدات، ورباعيات الأطراف. [ 6 ] كما أثيرت شكوك حول ممارسة أكل لحوم الصغار بسبب وجود أسنان Orthacanthus صغيرة داخل براز متحجر من نفس النوع. ويتميز براز Orthacanthus بشكله الحلزوني نتيجةً لشكل المستقيم الحلزوني. [ 6 ]

علم البيئة القديمة

يشير التوزيع الجغرافي القديم لسمكة O. platypternus إلى تقسيم الموائل خلال مراحل نموها . [ 10 ] وتتوقع نظرية التخصص البيئي خلال مراحل النمو أن الأفراد قد يغيرون موائلهم أو نظامهم الغذائي للحفاظ على معدلات نمو مثالية أو لتحسين التوازن بين خطر النفوق والنمو. [ 18 ] في حين أن الأفراد الأصغر حجمًا ربما عاشوا في مياه ضحلة مثل البرك الصغيرة وقنوات الجداول في السهل الساحلي، فمن المرجح أن الأفراد الأكبر حجمًا عاشوا في مياه أعمق مثل الأنهار والبحيرات والمناطق البحرية الهامشية. [ 10 ]

عُثر على أقدم عينة معروفة من جنس أورثاكانثوس ، وهي ديبلودوس بروبلماتيكوس، في نيو برونزويك، كندا، في العصر الديفوني السفلي (الإمسي، منذ حوالي 407 إلى 393 مليون سنة). [ 5 ] كما عُثر على عينات أخرى في مواقع تشمل الولايات المتحدة الأمريكية، والمملكة المتحدة، وبولندا، وفرنسا. [ 5 ] [ 19 ]

مراجع

  1. 1 2 هامبي، أو. "حول أسنان أورثاكانثوس (الأسماك الغضروفية، زينكانثيدا) الكربوني العلوي - البرمي السفلي." Palaont Z 62.3-4 (1988).
  2. ↑ بيرد، دونالد؛ هوك، روبرت و. (1986). "منجم فحم دايموند في لينتون، أوهايو، وفقارياته من العصر البنسلفاني" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 6 (2): 174-190 . Bibcode : 1986JVPal...6..174H . doi : 10.1080/02724634.1986.10011609 . JSTOR 4523086 . 
  3. 1 2 3 4 بابكوك، إل إي (2024). ""أسماء بديلة لنوعين من Orthacanthus Agassiz، 1843 (Chondrichthyes، Xenacanthiformes)، ومناقشة Giebelodus Whitley، 1940، وهو الاسم البديل لـ Chilodus Giebel، 1848 (Chondrichthyes، Xenacanthiformes)، والذي يشغله بالفعل Chilodus Müller & Troschel، 1844 (Actinopterygii، Characiformes)."ZooKeys ( 1188 ): 219– 226. doi : 10.3897 / zookeys.1188.108571 . PMC 10790574 . PMID 38230382 .  
  4. 1 2 3 جونسون، غاري د.؛ ثاير، ديفيد و. (2009). "أسماك زينكانث الغضروفية من العصر البنسلفاني المبكر من جبال سويسلهلم، أريزونا، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 54 (4): 649–668 . doi : 10.4202/app.2008.0051 . ISSN 0567-7920 . S2CID 54093505 .  
  5. 1 2 3 4 "PBDB" . paleobiodb.org . تم الاسترجاع في 2020-03-04 .
  6. 1 2 3 4 5 غوغين، أودان أو؛ فالكون-لانغ، هوارد جيه؛ كاربنتر، ديفيد كيه؛ ميلر، راندال إف؛ بنتون، مايكل جيه؛ بوفال، بير كيه؛ روتا، مارسيلو؛ ديفيز، توماس جي؛ هايندز، ستيفن جيه؛ ستيمسون، ماثيو آر. (11 أغسطس 2016). "بيانات من: مجتمعات الأسماك والرباعيات عبر تدرج ملوحة من المياه البحرية إلى المياه قليلة الملوحة في تكوين مينتو البنسلفاني (المسكوفي المبكر) في نيو برونزويك، كندا، وآثارها البيئية القديمة والجغرافية القديمة" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . doi : 10.1111/pala.12249 . ISSN 1475-4983 . S2CID 132845922 .  
  7. 1 2 3 4 5 6 7 جونسون، غاري د. (2012). "الأصل المحتمل لأسماك قرش زينكانث Orthacanthus texensis وOrthacanthus platypternus في العصر البرمي السفلي في تكساس، الولايات المتحدة الأمريكية". علم الأحياء التاريخي . 24 (4): 369-379 . Bibcode : 2012HBio...24..369J . doi : 10.1080/08912963.2012.669128 . ISSN 0891-2963 . S2CID 128880622 .  
  8. 1 2 3 4 5 جونسون، جي دي (2018). "أسنان Orthacanthus platypternus (كوب، 1883) (الأسماك الغضروفية: زيناكانثيفورميس) وبقايا فقاريات أخرى معزولة من طبقة واحدة في طبقة عظام كرادوك (أرتينسكيان) من العصر البرمي المبكر، مجموعة كلير فورك السفلى، مقاطعة بايلور، تكساس، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة Acta Geologica Polonica . 68 (3). doi : 10.1515/agp-2018-0025 (غير نشط في 12 يوليو 2025). ISSN 0001-5709 . {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  9. 1 2 3 4 لوتكن، كريستيان (1868). "الجزء الثاني - حول نبات زينكانثوس (أورثاكانثوس) ديشيني، غولدفس. بقلم البروفيسور كنر، من فيينا" . المجلة الجيولوجية . 5 (50): 376-380 . رمز Bibcode : 1868GeoM....5..376L . doi : 10.1017/S0016756800205025 . ISSN 0016-7568 . S2CID 129946774 .  
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بيك، كيمبرلي؛ سولير-خيخون، رودريغو؛ كارلوتشي، جيسي؛ ويليس، ريموند (2014). "مورفولوجيا وأنسجة الأشواك الظهرية لقرش زينكانثيد Orthacanthus platypternus من العصر البرمي السفلي في تكساس، الولايات المتحدة الأمريكية: دلالات بيولوجية قديمة وبيئية قديمة" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.00126.2014 . ISSN 0567-7920 . S2CID 53979047 .  
  11. 1 2 3 4 5 سولير-خيخون، رودريغو (1999). "الشوكة القذالية لسمكة أورثاكانثوس (زيناكانثيداي، إيلاسوموبرانشي): التركيب والنمو". مجلة علم التشكل . 242 (1): 1-45 . doi : 10.1002/(sici)1097-4687(199910)242:1 < 1::aid - jmor2 > 3.0.co ; 2-9 . ISSN 0362-2525 . PMID 10493780. S2CID 6208698 .   
  12. ↑ لوتشيسانو، فينسنت؛ رامبير-ناتسواكي، ميزوكي؛ كوني، جيل؛ أميو، رومان؛ بويون، جان مارك؛ براديل، آلان (2021-12-02). "الآثار التطورية لإعادة التقييم المنهجي لجمجمة أسماك زيناكانثيفورميس و'كتيناكانثيفورميس' (الأسماك الغضروفية) من حوض أوتون الكربوني-البرمي (فرنسا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 19 (23): 1623-1642 . Bibcode : 2021JSPal..19.1623L . doi : 10.1080/14772019.2022.2073279 . ISSN 1477-2019 . 
  13. ١ ٢ ٣ ٤ فيشر، يان؛ شنايدر، يورغ دبليو؛ فويغت، سيلكه؛ يواكيمسكي، مايكل إم؛ تيشوميروفا، ماريون؛ توتكن، توماس؛ غوتزه، ينس؛ بيرنر، أولريش (٢٠١٣). "نظائر الأكسجين والسترونتيوم من أسنان أسماك القرش الأحفورية: الآثار البيئية والإيكولوجية على أحواض العصر الباليوزوي المتأخر في أوروبا". الجيولوجيا الكيميائية . ٣٤٢ : ٤٤-٦٢ . Bibcode : 2013ChGeo.342...44F . doi : 10.1016/j.chemgeo.2013.01.022 . ISSN ٠٠٠٩-٢٥٤١ . 
  14. ↑ لوتشيسانو، فنسنت؛ كوني، جيل؛ براديل، آلان؛ فوريل، فرانسوا؛ ليكوييه، كريستوف؛ بويون، جان مارك؛ لاشات، كاثلين؛ أميو، رومان (15 أكتوبر 2023). "إعادة بناء البيئات القديمة وعلم البيئة القديمة استنادًا إلى نظائر الأكسجين والكربون والكبريت في أشواك أسماك القرش من العصر البرمي المبكر من الكتلة المركزية الفرنسية" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 628 111760. رمز Bibcode : 2023PPP...62811760L . doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111760 . تم الاسترجاع في 23 فبراير 2025 - عبر Elsevier Science Direct.
  15. سولير - خيخون ، رودريغو ( 1995 ). "دليل على وجود علاقة افتراس بين أسماك القرش الزيناكانث من العصر الكربوني العلوي (ستيفانيان ج) من بويرتولانو، إسبانيا". جيوبيوس . 28 : 151-156 . Bibcode : 1995Geobi..28..151S . doi : 10.1016/s0016-6995(95)80104-9 . ISSN 0016-6995 . 
  16. ↑ «اكتشف العلماء للتو شيئًا مثيرًا للقلق بشأن نوع ضخم قديم من أسماك القرش» . بزنس إنسايدر .
  17. ↑ "مكتشفة: أسماك القرش آكلة لحوم البشر في عصر منسي" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 12 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليها بتاريخ 12 أغسطس 2016 .
  18. ↑ راميريز، ماثيو د.؛ أفينز، لاريسا؛ سيمينوف، جيفري أ.؛ غوش، ليزا ر.؛ هيبيل، سيلينا س. (16 فبراير 2017). "ديناميكيات نمو صغار السلاحف البحرية ضخمة الرأس التي تخضع لتحول في الموطن خلال مراحل نموها". مجلة Oecologia . 183 (4): 1087-1099 . Bibcode : 2017Oecol.183.1087R . doi : 10.1007/s00442-017-3832-5 . ISSN 0029-8549 . PMID 28210809. S2CID 225674 .   
  19. ↑ غونسالفيس، د.؛ لوتشيسانو، ف.؛ ريبيلارد، أ.؛ لوغ، أ.؛ شتامبرغ، س.؛ ستاير، ج.-س. (2025). "بقايا فقارية مائية جديدة وآثار أحفورية من العصر الكربوني العلوي في ديكازفيل (أفيرون، فرنسا): دلالات على الحيوانات القديمة في أحواض فاريسكان الفرنسية" . Comptes Rendus Palevol . 24 (11): 191–217 . doi : 10.5852/cr-palevol2025v24a11 .