جميع خلايا أماكرين

خلايا أماكرين AII (A2) هي نوع فرعي من خلايا أماكرين . خلايا أماكرين هي خلايا عصبية موجودة في شبكية عين الثدييات، وتساعد في تفسير الإشارات الضوئية . تؤدي خلايا أماكرين AII دورًا حيويًا في نقل الإشارات الضوئية من الخلايا العصوية المستقبلة للضوء إلى خلايا العقدة الشبكية (التي تحتوي على محاور العصب البصري ).

تتميز خلايا أماكرين AII بكونها تعمل بشكل أساسي على نقل المعلومات عموديًا، أي أنها تربط بين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية . بينما تساعد خلايا أماكرين الأخرى بشكل أساسي في المسارات الأفقية، أي أنها تربط بين أنواع مماثلة من الخلايا العصبية . ^{[ 1 ] [ 2 ]} كما تعمل خلايا أماكرين II بشكل مشابه جدًا للخلايا العصوية المستقبلة للضوء من حيث العتبة (مقدار التحفيز اللازم لبدء عملها)، ومستوى التشبع (كثافة وجودها ومواقعها)، والحساسية الطيفية (مدى حساسية الخلية للتغيرات في مستويات التحفيز). مع ذلك، تعمل خلايا أماكرين II بشكل أسرع من الخلايا العصوية المستقبلة للضوء. ^{[ 2 ]}

علم التشكل

خلايا أماكرين AII مستديرة أو بيضاوية الشكل ، وتتضمن تفرعات شجرية تتصل ببعضها لتشكل فسيفساء منتظمة. ولها شكلان رئيسيان يختلفان في تفرعاتها الشجرية. يتكون الشكل الأول من تفرع شجري واحد ذي أذرع قصيرة ورفيعة متعددة تنتهي بزوائد دائرية. أما الشكل الثاني فيتكون من تفرعات شجرية رفيعة متعددة ذات أشواك متصلة بها، وتفرعات واسعة. وتوجد خلايا أماكرين II بكثافة عالية في مركز الشبكية، ولكنها توجد أيضًا في المناطق الشبكية المحيطة. ^{[ 2 ]}

تطوير

يُعدّ دراسة تطور خلايا أماكرين حديثة نسبياً. وقد وجدت دراسة حديثة أن خلايا أماكرين تتطور في الفئران خلال فترة ما قبل فتح العين (خلال 7-28 يوماً بعد الولادة). خلال هذه الفترة، تُطوّر الخلايا التغصنات والزوائد الشجرية، وتُغيّر جهد غشاء الراحة ، وتُطوّر النشاط المشبكي ، وتُطوّر تيارات البوتاسيوم . ^{[ 3 ]}

الشبكية ^{[ 4 ]}

• الشبكية هي منطقة نسيجية تقع في الجزء الخلفي من العين. وهي حساسة للضوء، ولذلك توجد فيها الخلايا الضوئية المذكورة. وهي مسؤولة عن جمع المعلومات الضوئية من خلال العين، وتحويلها إلى معلومات كهربائية، ونقلها إلى العصب البصري.

العصب البصري

• العصب البصري عبارة عن حزمة من الأعصاب تنقل المعلومات الكهربائية في اتجاه واحد من الشبكية إلى الدماغ. ولكل عين عصب بصري. ^{[ 5 ]}

مسار القضيب الكلاسيكي

لفهم دور خلايا أماكرين AII في شبكية الثدييات ، يجب أن نفهم مسار العصي الكلاسيكي . ويمكن تلخيص ذلك على النحو التالي: ^{[ 2 ]}

• الإضاءة الليلية هي إضاءة خافتة. تستخدم عين الثدييات بشكل أساسي مستقبلاتها الضوئية العصوية الشكل للتفاعل مع هذا الضوء. ^{[ 6 ]}
  • تحتوي المستقبلات الضوئية على أصباغ ضوئية . تتكون هذه الوحدات من بروتين واحد يُعرف باسم الأوبسين ، وجزيء واحد يُعرف باسم الكروموفور . الكروموفور في الفقاريات هو الريتينال ، وهو أحد أشكال فيتامين أ .
    • يمتلك البشر أربعة أنواع من الأوبسين. يوجد أحدها في الخلايا العصوية المستقبلة للضوء، وهو المسؤول عن الرؤية في الإضاءة الخافتة (كما هو الحال في المسار العصوي الكلاسيكي). أما الأنواع الأخرى فتوجد في الخلايا المخروطية المستقبلة للضوء، وتعمل معًا لتوفير الرؤية الملونة. ويؤدي تركيب الأحماض الأمينية لكل نوع من الأوبسين إلى استخدامه بشكل خاص عندما تتطلبه البيئة. ^{[ 6 ]}

      

• عندما تصل فوتونات الضوء إلى الشبكية، تمتصها الصبغة (الريتينال). يؤدي ذلك إلى تغيير في بنية الريتينال، مما يُفعّل مسارًا إشاريًا ينتج عنه إغلاق قنوات الصوديوم في غشاء الخلية . يُحفز هذا التغيير غشاء الخلية ليصبح سالب الشحنة من خلال عملية فرط الاستقطاب . ^{[ 6 ]}
  • بمجرد أن يحفز فوتون الضوء عصية، يتم تحفيز خلايا أماكرين AII.
• ينفصل الكروموفور والأوبسين، مما يعيد الكروموفور إلى شكله الأصلي.
  • تُعدّ هذه الخطوة الفرق الرئيسي بين مسار الفقاريات ومسار اللافقاريات . ففي اللافقاريات، نادراً ما يُعاد استخدام الصبغة. وبدلاً من ذلك، تُولّد صبغات جديدة للاستخدام التالي. ^{[ 6 ]}

    

• الآن، يجب أن تنتقل المعلومات من الخلايا المستقبلة للضوء إلى العصب البصري . تتم هذه العملية في شبكة ثلاثية الطبقات من خلايا الشبكية المتشابكة. تقع الخلايا المستقبلة للضوء في الجزء الخلفي من الشبكية، وتتشابك (تتصل) مع الخلايا ثنائية القطب . تُنقل الإشارات عبر الشبكة من خلال عمليتي إزالة الاستقطاب وفرط الاستقطاب . في البداية، تُزال استقطاب الخلايا المستقبلة للضوء، أي تصبح أقل سلبية الشحنة من محيطها، مما يؤدي إلى إطلاق الغلوتامات ، وهو ناقل عصبي . تمتلك الخلايا ثنائية القطب مستقبلات الغلوتامات، أي أنها تتعرف على الناقل العصبي وتستجيب للمحفز. ^{[ 7 ]} تستجيب هذه الخلايا بفرط الاستقطاب، أي تصبح أكثر سلبية الشحنة من محيطها (عكس الخلايا المستقبلة للضوء). بعد ذلك، تتشابك الخلايا ثنائية القطب مع الخلايا العقدية التي تُشكل العصب البصري في المنطقة المعروفة بالطبقة الضفيرة الداخلية (IPL). عندما يكون النظام "مفعلاً"، يتم تفسير الإشارات بواسطة النصف الداخلي من الطبقة الشبكية الداخلية (IPL). وعندما يكون النظام "معطلاً"، يتم تفسير الإشارات بواسطة النصف الخارجي من الطبقة الشبكية الداخلية (IPL). تتفاعل الخلايا ثنائية القطب، والخلايا عديمة المحور، والخلايا العقدية في كلا المنطقتين. ^{[ 8 ]}
  • هنا يأتي دور خلايا أماكرين II، حيث تساعد في نقل المعلومات بين الخلايا العصوية المستقبلة للضوء والخلايا العقدية. تُشكل هذه الخلايا نظامًا معقدًا يتحكم في الروابط بين كل طبقة، ويضمن بقاء نشاط هذه الروابط ضمن الحدود المقبولة. يضمن نظام التحكم هذا عدم إرهاق النظام حتى في حال تغير شدة الضوء بشكل كبير.
    • تُحدث خلايا أماكرين II أيضًا تباينًا بين الإشارات، مما يسمح بتمييزها. ^{[ 6 ]}
    • يسمح هذا النظام بتضخيم الإشارات الصغيرة، ولكن المهمة، بينما يمكن كتم الإشارات الكبيرة، ولكن غير ذات الصلة. ^{[ 2 ]}
    • توجد هنا أنواع متعددة من خلايا أماكرين، ولكن خلايا أماكرين II فقط هي التي تشكل مسارات عمودية. ^{[ 1 ]}
    • كان يُعتقد في الأصل أن خلايا أماكرين تُوضع بشكل منهجي في هذا النظام. إلا أنه اكتُشف أن وضع خلايا أماكرين، وخاصة خلايا أماكرين II، بالنسبة لبعضها البعض وبالنسبة للخلايا ثنائية القطب، عشوائي إلى حد كبير في معظم الفقاريات. ولا يزال سبب ذلك مجهولاً. يُفترض أن خلايا أماكرين قادرة على الهجرة داخل الشبكية، مما يُسبب تكوينًا عشوائيًا. كما يُفترض أن سبب هذه العشوائية هو تعزيز تغطية وتواصل أكثر انتظامًا لا يسمح به نظام جامد. ^{[ 9 ]}
  • تنقل خلايا أماكرين II الإشارات في كلا الاتجاهين، مما يسمح بتزامن مثير للإعجاب للاستجابات من هذه الشبكة. ^{[ 2 ]}
  • من هذه الشبكة، تقوم الخلايا ثنائية القطب بتشغيل أو إيقاف كل منها للتحكم في شدة الضوء المُدرك، وللتباين بين الألوان. ^{[ 6 ]}

الترابط بين خلايا أماكرين II ^{[ 2 ]}

• يقلل الدوبامين من الترابط بين خلايا أماكرين II.
• لا يزال مستوى الترابط الأساسي بين خلايا أماكرين II غير معروف، إذ أسفرت طرق الدراسة المختلفة عن نتائج متباينة. فقد أشار أحد النماذج إلى أن كل خلية أماكرين II تتصل بثلاث خلايا أخرى في المتوسط، بينما أشارت نماذج أخرى إلى أن كل خلية قد تتصل بما بين 20 و300 خلية أخرى. وقد يعتمد هذا الترابط على منطقة الشبكية، أو على مستوى الإضاءة التي اعتادت عليها تلك المنطقة.

ملاحظة: نسبة صغيرة من الخلايا العصوية تتصل مباشرة بالخلايا ثنائية القطب المخروطية.