إشارة إنذار

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
تمت دراسة نداءات الإنذار في العديد من الأنواع، مثل سنجاب بيلدينغ الأرضي .
صوت التنبيه المميز الذي يشبه صوت "التكتكة" لطائر أبو الحناء الأوروبي ، إريثاكوس روبيكولا

في مجال التواصل الحيواني ، تُعدّ إشارة الإنذار تكيفًا مضادًا للمفترسات، وهي عبارة عن إشارات تُصدرها الحيوانات الاجتماعية استجابةً للخطر. تمتلك العديد من الرئيسيات والطيور نداءات إنذار مُفصّلة لتحذير أفراد نوعها من اقتراب المفترسات. على سبيل المثال، يُعدّ نداء إنذار طائر الشحرور صوتًا مألوفًا في العديد من الحدائق. قد تستخدم حيوانات أخرى، كالأسماك والحشرات، إشارات غير سمعية، مثل الرسائل الكيميائية . وقد اقتُرحت علامات بصرية، مثل ومضات الذيل الأبيض لدى العديد من الغزلان، كإشارات إنذار؛ إلا أنها أقل عرضةً لأن تستقبلها أفراد نوعها، لذا يُنظر إليها عادةً على أنها إشارة للمفترس .

قد تُستخدم نداءات مختلفة لجذب الحيوانات المفترسة على الأرض أو من الجو. في كثير من الأحيان، تستطيع الحيوانات تمييز أي فرد من المجموعة يُصدر النداء، وبالتالي تتجاهل النداءات غير الموثوقة. [ 1 ]

من الواضح أن إشارات الإنذار تعزز البقاء على قيد الحياة من خلال تمكين متلقي الإنذار من الفرار من مصدر الخطر؛ ويمكن أن يتطور هذا الأمر عن طريق الانتقاء القرابي ، بافتراض أن المتلقين تربطهم صلة قرابة بالمرسل. ومع ذلك، يمكن أن تزيد نداءات الإنذار من لياقة الفرد، على سبيل المثال من خلال إبلاغ المفترس بأنه قد تم رصده. [ 2 ]

غالباً ما تكون أصوات الإنذار عالية التردد لأن تحديد موقع هذه الأصوات أصعب. [ 3 ] [ 4 ]

الميزة الانتقائية

نداء إنذار من سنجاب صخري

أثارت هذه المفاضلة بين التكلفة والفائدة في سلوك إطلاق الإنذار نقاشاتٍ عديدة بين علماء الأحياء التطورية الساعين إلى تفسير حدوث هذا السلوك الذي يبدو "تضحيةً بالنفس". والسؤال المحوري هو: "إذا كان الهدف النهائي لأي سلوك حيواني هو تعظيم فرص انتقال جينات الكائن الحي، بأقصى قدر من الخصوبة، إلى الأجيال القادمة، فلماذا يُخاطر فردٌ ما عمدًا بتدمير نفسه (جينومه بالكامل) من أجل إنقاذ الآخرين (جينومات أخرى)؟". [ 5 ]

الإيثار

استخدم بعض العلماء أدلة سلوك إطلاق الإنذار للطعن في نظرية أن "التطور يعمل فقط/بشكل أساسي على مستوى الجين و "مصلحة" الجين في توريث نفسه للأجيال القادمة". إذا كان إطلاق الإنذار مثالاً حقيقياً على الإيثار ، فإن فهم الإنسان للانتقاء الطبيعي يصبح أكثر تعقيداً من مجرد "بقاء الجين الأصلح". [ 6 ]

يشكك باحثون آخرون، ولا سيما مؤيدو نظرية الجين الأناني ، في صحة هذا السلوك "الإيثاري". فعلى سبيل المثال، لوحظ أن قرود الفرفت تُصدر أحيانًا أصواتًا عند وجود مفترس، وأحيانًا أخرى لا تُصدرها. وتشير الدراسات إلى أن هذه القرود قد تُصدر أصواتًا أكثر عندما تكون محاطة بصغارها وأقاربها الذين يتشاركون معها العديد من الجينات. [ 7 ] كما أظهر باحثون آخرون أن بعض أنواع نداءات الإنذار، مثل "صفارات المفترسات الجوية" التي تُصدرها سناجب بيلدينغ الأرضية ، لا تزيد من احتمالية افتراس المُصدر؛ إذ يُعد نداء الإنذار مفيدًا لكل من المُصدر والمُتلقي، فهو يُخيف المفترس ويُبعده. [ 8 ]

الإشارات الموجهة من قبل المفترس

تشير نظرية أخرى إلى أن إشارات الإنذار تعمل على جذب المزيد من المفترسات، التي تتنافس على الفريسة، مما يمنحها فرصة أفضل للنجاة. [ 9 ] بينما يرى آخرون أنها بمثابة رادع للمفترسات، إذ تنقل إليها يقظة الفريسة. ومن الأمثلة على ذلك دجاجة الماء الغربية ( Porphyrio porphyrio )، التي تُصدر حركات ذيل لافتة للنظر (انظر أيضًا: التلوين التحذيري ، ومبدأ الإعاقة ، والقفز ) . [ 10 ]

مزيد من البحث

لا تزال جهود بحثية كبيرة موجهة نحو الغرض من سلوك إطلاق الإنذار وتداعياته، لأنه بقدر ما يكون لهذا البحث القدرة على التعليق على حدوث السلوك الإيثاري أو عدم حدوثه، يمكن تطبيق هذه النتائج على فهم الإيثار في السلوك البشري.

قرود تطلق نداءات إنذار

قرد الفرفت في دار السلام ، تنزانيا

قرود الفرفت

تُعدّ قرود الفرفت (Chlorocebus Pygerythus) من أكثر أنواع القرود دراسةً فيما يتعلق بالأصوات ونداءات الإنذار بين الرئيسيات غير البشرية. وهي معروفةٌ بإصدارها نداءات إنذار عند وجود أكثر مفترساتها شيوعًا ( النمور والنسور والثعابين ). تُعتبر نداءات الإنذار لدى قرود الفرفت اعتباطيةً بالنسبة للمفترس الذي تُشير إليه، بمعنى أنه على الرغم من أن النداءات قد تكون مميزةً للتهديد الذي تُدركه القرود، إلا أنها لا تُحاكي أصوات المفترس الفعلية - فهي أشبه بالصراخ "خطر!" عند رؤية كلب غاضب بدلاً من إصدار أصوات نباح. يُنظر إلى هذا النوع من نداءات الإنذار على أنه أقدم مثال على التواصل الرمزي (العلاقة بين الدال والمدلول اعتباطية وعرفية بحتة) لدى الرئيسيات غير البشرية. [ 11 ] 

ومع ذلك، يدور جدل واسع حول ما إذا كانت نداءات الإنذار لدى قرود الفرفت تُعدّ "كلمات" بالمعنى المقصود، أي التلاعب المتعمد بالأصوات للتعبير عن معنى محدد، أم أنها مجرد أصوات عفوية تصدر عند التفاعل مع مؤثر خارجي. فمثل الأطفال الصغار الذين لا يستطيعون التعبير بالكلمات بفعالية، يُصدرون أصواتًا عشوائية عند اللعب معهم أو عند تحفيزهم بشيء ما في بيئتهم المباشرة. ومع نمو الأطفال وبدئهم بتعلم التواصل، تصبح الأصوات التي يُصدرونها واسعة النطاق ومرتبطة ببيئتهم. يبدأون في تمييز الأشياء المحيطة بهم، ولكن هناك أشياء أكثر من مجرد كلمات أو أصوات معروفة، لذا قد يُشير صوت واحد إلى عدة أشياء. ومع تقدم الأطفال في السن، يصبحون أكثر تحديدًا فيما يتعلق بالأصوات والكلمات التي يُصدرونها وعلاقتها بالأشياء في بيئتهم. ويُعتقد أن قرود الفرفت، مع تقدمها في السن، قادرة على تعلم تقسيم الفئات العامة إلى فئات فرعية أكثر تحديدًا تتناسب مع سياق معين. [ 12 ]

في تجربة أجرتها الدكتورة تابيثا برايس، استخدم الباحثون برنامجًا مصممًا خصيصًا لجمع الأصوات الصادرة عن ذكور وإناث قرود الفرفت من شرق أفريقيا، بالإضافة إلى ذكر قرد الفرفت من جنوب أفريقيا. وكان الهدف من التجربة هو جمع الأصوات الصادرة عن هذه القرود عند تعرضها لمؤثرات خارجية كالثعابين (وخاصة الثعابين البايثون )، والطيور الجارحة، والحيوانات البرية (وخاصة النمور)، والسلوك العدواني. ثم تحديد ما إذا كان بالإمكان تمييز هذه الأصوات في سياق معروف.

أظهرت التجربة أنه على الرغم من قدرة قرود الفرفت على تصنيف المفترسات المختلفة وأفراد المجموعات الاجتماعية المختلفة، إلا أن قدرتها على التواصل بشأن التهديدات المحددة لم تثبت بعد. فالأصوات التي تصدرها قرود الفرفت عند انقضاض النسر هي نفسها التي تصدرها في لحظات الإثارة الشديدة. وبالمثل، فإن النباح الذي تصدره عند مواجهة النمور هو نفسه الذي يصدر أثناء المواجهات العدائية . إن البيئة التي تعيش فيها هذه القرود معقدة للغاية بحيث لا تستطيع التواصل بشأن كل ما يحيط بها على وجه التحديد. [ 13 ]

في تجربة أجرتها الدكتورة جوليا فيشر، حلّقت طائرة مسيّرة فوق قرود الفرفت وسُجّلت الأصوات التي أصدرتها. أطلقت قرود الفرفت نداءات إنذار تكاد تكون مطابقة لنداءات النسور لدى قرود الفرفت في شرق أفريقيا. بعد بضعة أيام، عندما عُرض تسجيل صوتي للطائرة المسيّرة على قرد كان وحيدًا بعيدًا عن المجموعة الرئيسية، نظر إلى الأعلى ومسح السماء بنظراته. استنتجت الدكتورة فيشر أن قرود الفرفت تستطيع أن تتعرف على تهديد جديد بمجرد تعرضها له. [ 14 ]

لا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كانت قرود الفرفت تدرك بالفعل معنى نداءات الإنذار. يرى أحد الآراء أن القرود تُطلق هذه النداءات لمجرد شعورها بالإثارة. بينما يرى رأي آخر أن هذه النداءات تُرسّخ صورة ذهنية للحيوانات المفترسة في أذهان المستمعين. أما الرأي السائد، فيتمثل في أن القرود تُطلق هذه النداءات رغبةً منها في استثارة رد فعل معين لدى الآخرين، وليس بالضرورة رغبةً منها في إيهام المجموعة بوجود خطر محدد قريب. [ 12 ]

في نهاية المطاف، لا توجد أدلة كافية لدعم ما إذا كانت هذه المكالمات تحدد ببساطة تهديدًا أم تدعو إلى اتخاذ إجراء محدد بسبب هذا التهديد.

قرود مونا كامبل

تُصدر قرود المونا كامبل أيضًا نداءات إنذار، ولكن بطريقة مختلفة عن قرود الفرفت. فبدلًا من امتلاك نداءات منفصلة لكل مفترس، تمتلك قرود كامبل نوعين متميزين من النداءات، يتضمن كل منهما نداءً مختلفًا يتكون من سلسلة متصلة من اللواحق الصوتية التي يتغير معناها. وقد اقتُرح أن هذا يُشابه التشابه مع مورفولوجيا الإنسان . [ 15 ] وبالمثل، يستطيع قرد التمر الهندي ذو الرأس القطني استخدام نطاق صوتي محدود من نداءات الإنذار للتمييز بين المفترسات الجوية والبرية. [ 16 ] وقد أظهر كل من قرد كامبل وقرد التمر الهندي ذو الرأس القطني قدرات مشابهة لقدرة قرود الفرفت على تمييز الاتجاه المحتمل للافتراس والاستجابات المناسبة. [ 17 ] [ 18 ]

إن استخدام هذه الأنواع الثلاثة للأصوات لتحذير الآخرين من الخطر قد تم الاستدلال عليه ببعض الأدلة على وجود لغة بدائية لدى الرئيسيات . ومع ذلك، هناك بعض الأدلة التي تشير إلى أن هذا السلوك لا يتعلق بالمفترسات نفسها بل بالتهديد، مما يميز الأصوات عن الكلمات. [ 19 ]

قرد المكاك البربري

ومن الأنواع الأخرى التي تُصدر نداءات إنذار قرد المكاك البربري . تستطيع إناث قرد المكاك البربري تمييز نداءات صغارها والتصرف وفقًا لذلك. [ 20 ]

تُصدر قرود ديانا نداءات إنذار تختلف باختلاف المُصدر ونوع التهديد والموئل.

قرود ديانا

تُصدر قرود ديانا أيضًا إشارات إنذار. يستجيب الذكور البالغة لنداءات بعضها البعض، مما يدل على أن النداء قد يكون مُعديًا. [ 21 ] وتختلف نداءاتها بناءً على جنس المُصدر، ونوع التهديد، والموئل، وخبرة المُصدر في مواجهة المفترسات خلال مراحل نموه أو طوال حياته.

تُصدر قرود ديانا نداءات إنذار مختلفة تبعًا لجنسها. تُستخدم نداءات الإنذار لدى الذكور بشكل أساسي للدفاع عن الموارد، والتنافس بين الذكور، والتواصل بين مجموعات من نفس النوع. [ 22 ] أما نداءات الإنذار لدى الإناث فتُستخدم بشكل رئيسي للتواصل داخل مجموعات من نفس النوع لتجنب الافتراس. [ 23 ]

تختلف نداءات الإنذار باختلاف المفترسات. ففي حديقة تاي الوطنية بساحل العاج ، تُفترس قرود ديانا من قِبل النمور والنسور والشمبانزي، لكنها لا تُصدر نداءات إنذار إلا عند مواجهة النمور والنسور. [ 21 ] [ 24 ] وعندما تُهددها الشمبانزي، تلجأ إلى سلوك صامت ومُتخفٍّ، بينما تُصدر إشارات إنذار خاصة بكل مفترس عند تهديدها من قِبل النمور أو النسور. [ 24 ] وعندما يُشغّل الباحثون تسجيلات لنداءات الإنذار التي تُصدرها الشمبانزي استجابةً لافتراس النمور، يتحوّل حوالي نصف قرود ديانا القريبة من استجابة دفاعية ضد الشمبانزي إلى استجابة دفاعية ضد النمور. [ 24 ] وتبرز هذه الظاهرة بشكل خاص بين مجموعات قرود ديانا التي تعيش ضمن النطاق الرئيسي لمجتمع الشمبانزي. [ 24 ] يشير هذا التحول في استجابة قرود ديانا للهجمات المضادة للحيوانات المفترسة إلى أنها تفسر نداءات الإنذار التي يُصدرها الشمبانزي عند رؤية النمر كدليل على وجود نمر. [ 24 ] وعندما تُشغَّل تسجيلات لزئير النمر على نفس القرود، تؤكد ردود أفعالها أنها كانت تتوقع وجود نمر. [ 24 ] هناك ثلاث آليات معرفية محتملة تفسر كيف تتعرف قرود ديانا على نداءات الإنذار التي يُصدرها الشمبانزي عند رؤية النمر كدليل على وجود نمر قريب: التعلم الترابطي ، أو الاستدلال السببي ، أو برنامج تعلم متخصص مدفوع بسلوك تكيفي مضاد للحيوانات المفترسة ضروري للبقاء. [ 24 ]

في منتزه تاي الوطني وجزيرة تيواي في سيراليون ، تنقل علامات صوتية محددة في نداءات إنذار قرود ديانا معلومات عن نوع التهديد ومدى ألفة المُصدر إلى المُستقبِل. في منتزه تاي الوطني، يستجيب الذكور لإشارات إنذار النسور بناءً على نوع المفترس ومدى ألفة المُصدر. عندما يكون المُصدر غير مألوف للمُستقبِل، يكون نداء الاستجابة نداء إنذار "قياسيًا" للنسور، يتميز بعدم وجود تغيير في التردد عند بداية النداء. [ 21 ] أما عندما يكون المُصدر مألوفًا، فيكون نداء الاستجابة نداء إنذار غير نمطي للنسور، يتميز بوجود تغيير في التردد عند البداية، وتكون الاستجابة أسرع من الاستجابة لنداء مُصدر غير مألوف. [ 21 ] في جزيرة تيواي، يستجيب الذكور بطريقة معاكسة لإشارات إنذار النسور. [ 21 ] فعندما يكون المُصدر مألوفًا، يكون نداء الاستجابة نداء إنذار "قياسيًا" للنسور، دون وجود تغيير في التردد عند البداية. عندما يكون المتصل غير مألوف، يكون نداء الاستجابة عبارة عن نداء إنذار غير نمطي للنسر، مع تغير في التردد عند البداية. [ 21 ]

يعود اختلاف استجابات نداءات الإنذار إلى اختلاف الموائل. ففي منتزه تاي الوطني، ينخفض ​​خطر الافتراس من قِبل النسور، وتكثر الرئيسيات، ويشتدّ التنافس بين المجموعات، وتميل مواجهات المجموعات إلى أن تؤدي إلى مستويات عالية من العدوانية. [ 21 ] لذلك، حتى الذكور المألوفة تُشكّل تهديدًا، فيستجيب لها الذكور الأخرى بالعدوانية ونداء إنذار غير نمطي للنسور. [ 21 ] أما الذكور غير المألوفة، والتي غالبًا ما تكون انفرادية وغير مُهدِّدة، فلا تتلقى استجابة عدوانية، بل تتلقى فقط نداء إنذار نمطي. [ 21 ] في جزيرة تيواي، يرتفع خطر الافتراس من قِبل النسور، وتنخفض وفرة الرئيسيات، وتميل مواجهات المجموعات إلى أن تؤدي إلى انسحاب سلمي، ويقلّ التنافس على الموارد، ويكثر تقاسم مناطق البحث عن الطعام. [ 21 ] لذلك، يغيب العدوان تجاه أفراد النوع نفسه المألوفين، حيث يستجيب لهم المتلقون بنداء نسر "قياسي" . [ 21 ] لا يوجد عدوان إلا تجاه أفراد النوع غير المألوفين، والذين يستجيب لهم المتلقون بنداء غير نمطي. [ 21 ] ببساطة، الاستجابة بنداء إنذار نموذجي للنسر تعطي الأولوية لخطر الافتراس، بينما الاستجابة بنداء إنذار غير نمطي تعطي الأولوية للعدوان الاجتماعي. [ 21 ]

تُظهر قرود ديانا أيضًا ميلًا للمرونة في التباين الصوتي لتكوين نداءات الإنذار، وهو ميلٌ يرتبط بتطورها النمائي أو خبرتها الحياتية في مواجهة المفترسات. في منتزه تاي الوطني وجزيرة تيواي، تمتلك القرود ميلًا لإشارات إنذار خاصة بكل تهديد. [ 25 ] في منتزه تاي الوطني، يُصدر الذكور ثلاثة نداءات خاصة بكل تهديد استجابةً لثلاثة تهديدات: النسور، والفهود، والاضطرابات العامة. [ 25 ] أما في جزيرة تيواي، فيُصدر الذكور نداءين خاصين بكل تهديد استجابةً لمجموعتين من التهديدات: النسور، والفهود أو الاضطرابات العامة. [ 25 ] يُرجح أن تكون المجموعة الأخيرة مُجمّعة معًا لأن الفهود لم تكن موجودة في الجزيرة منذ 30 عامًا على الأقل. [ 25 ]

تمتلك الرئيسيات الأخرى، مثل قرود غويريزا وقرود الأنف المعجوني ، مجموعتين رئيسيتين من نداءات الإنذار الخاصة بكل مفترس. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] تختلف إشارات الإنذار الخاصة بكل مفترس بناءً على تسلسل النداءات. تؤدي الاضطرابات العامة في منتزه تاي الوطني، وكذلك الاضطرابات العامة والنمور في جزيرة تيواي، إلى نداءات إنذار مُجمّعة في تسلسلات طويلة. [ 25 ] في المقابل، تُصدر النمور في منتزه تاي الوطني نداءات إنذار تبدأ عادةً بشهيق مسموع متبوعًا بعدد قليل من النداءات. [ 25 ] تُعزى هذه الاختلافات في ترتيب نداءات الإنذار بين الموائل إلى الخبرة النمائية؛ وتحديدًا، يؤدي نقص الخبرة مع النمور في جزيرة تيواي إلى تصنيفها في نفس فئة المفترسات التي تُصنّف ضمن الاضطرابات العامة، وبالتالي، تتلقى النمور نفس نوع ترتيب نداءات الإنذار. [ 25 ]

الانتقاء الجنسي لإشارات الإنذار الخاصة بالمفترس

في قرود الغينون ، يُعزى تطور نداءات الإنذار الخاصة بالمفترسات من النداءات العالية إلى الانتقاء الطبيعي. تنتقل النداءات العالية لمسافات طويلة، تتجاوز نطاق موطنها، ويمكن استخدامها كنداءات إنذار مفيدة لتحذير أفراد النوع نفسه أو لإظهار وعيها بالمفترس وردعه. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] يُظهر مخطط طيفي لنداء ذكر غير بالغ أن النداء مُركّب من عناصر نداء إنذار أنثى ونداء عالٍ ذكر، مما يُشير إلى الانتقال من الأخير إلى الأول خلال فترة البلوغ، ويُشير إلى أن نداءات الإنذار أدت إلى ظهور النداءات العالية من خلال الانتقاء الجنسي . [ 30 ] تشمل أدلة الانتقاء الجنسي في النداءات العالية التكيفات البنيوية للتواصل بعيد المدى، وتزامن النداءات العالية مع النضج الجنسي، والازدواج الجنسي في النداءات العالية. [ 30 ]

جدل حول الخصائص الدلالية لنداءات الإنذار

لا يتفق جميع الباحثين في مجال التواصل الحيواني مع تفسير إشارات الإنذار لدى القرود على أنها ذات دلالات أو تنقل "معلومات". ومن أبرز المدافعين عن هذا الرأي المعارض مايكل أوورين ودرو ريندال، [ 31 ] [ 32 ] اللذان حظيت أعمالهما في هذا الموضوع باهتمام واسع ونوقشت على نطاق واسع. [ 33 ] [ 34 ] ويتمثل البديل للتفسير الدلالي لإشارات الإنذار لدى القرود، كما ورد في الأعمال المذكورة، في أن التواصل الحيواني هو في المقام الأول مسألة تأثير وليس نقل معلومات، وأن إشارات الإنذار الصوتية هي في جوهرها تعبيرات عاطفية تؤثر في الحيوانات التي تسمعها. وبناءً على هذا الرأي، لا تُحدد القرود المفترسات بتسميتها، بل قد تتفاعل بدرجات متفاوتة من الإنذار الصوتي تبعًا لطبيعة المفترس ومدى قربه عند اكتشافه، فضلًا عن إصدار أنواع مختلفة من الأصوات متأثرة بحالة القرد وحركته أثناء أنواع الهروب المختلفة التي تتطلبها المفترسات المختلفة. قد تتعلم القرود الأخرى استخدام هذه الإشارات العاطفية جنبًا إلى جنب مع سلوك الهروب لدى القرد الذي يطلق إشارة الإنذار للمساعدة في اتخاذ قرار جيد بشأن أفضل طريق للهروب لأنفسهم، دون أن يتم تسمية الحيوانات المفترسة.

قرود الشمبانزي تُطلق نداءات إنذار

تُصدر الشمبانزيات أصوات إنذار استجابةً للتهديدات.

تُصدر الشمبانزيات نداءات إنذار استجابةً للحيوانات المفترسة، مثل النمور والثعابين. [ 24 ] [ 35 ] وتُصدر ثلاثة أنواع من نداءات الإنذار: أصوات "هوو" متغيرة الصوت، و"نباح"، و"صرخات استغاثة". [ 36 ] يتأثر إرسال إشارات الإنذار بمعرفة المُستقبِل وعمر المُصدر، ويمكن ربطه بمراقبة المُستقبِل، وهو أمرٌ بالغ الأهمية لفهم تطور التواصل لدى أشباه البشر .

معرفة المتلقي

تختلف إشارات الإنذار باختلاف معرفة المتلقي بالتهديد. فمن المرجح أن تُصدر الشمبانزيات نداء إنذار عندما يكون أفراد نوعها غير مدركين لتهديد محتمل أو لم يكونوا قريبين عند إصدار نداء إنذار سابق. [ 37 ] عند تقييم ما إذا كان أفراد نوعها غير مدركين للمخاطر المحتملة، لا تكتفي الشمبانزيات بالبحث عن المؤشرات السلوكية، بل تُقيّم أيضًا الحالة الذهنية للمتلقي وتستخدم هذه المعلومات لتوجيه الإشارات والمراقبة. [ 38 ] في تجربة حديثة ، عُرض على الشمبانزيات المُصدرة للنداءات ثعبان اصطناعي باعتباره مفترسًا، وشُغّلت لها نداءات مُسجلة مسبقًا من متلقين. أصدر بعض المتلقين نداءات متعلقة بالثعابين، مما يدل على معرفتهم بالمفترس، بينما أصدر آخرون نداءات غير متعلقة بالثعابين، مما يدل على عدم معرفتهم بالمفترس. [ 38 ] استجابةً للنداءات غير المتعلقة بالثعابين، زادت الشمبانزيات المُصدرة للنداءات من إشاراتها الصوتية وغير الصوتية، وربطتها بزيادة مراقبة المتلقي. [ 38 ]

عمر المتصل

يؤثر عمر الشمبانزي على وتيرة إطلاق نداءات الإنذار. فالشمبانزي الذي يزيد عمره عن 80 شهرًا أكثر عرضةً لإطلاق نداء إنذار من الشمبانزي الذي يقل عمره عن 80 شهرًا. [ 39 ] وهناك عدة فرضيات تفسر قلة إطلاق نداءات الإنذار لدى الرضع الذين تتراوح أعمارهم بين صفر وأربع سنوات. [ 39 ] تتمثل الفرضية الأولى في عدم وجود دافع لإطلاق نداءات الإنذار بسبب وجود الأمهات على مقربة منهم، مما يقلل من إدراك الرضيع للخطر أو استجابتهن له قبل أن يتمكن الرضيع من ذلك. [ 39 ] وقد يكون الرضع أكثر ميلًا لاستخدام نداءات الاستغاثة لجذب انتباه أمهاتهم حتى يتمكنّ من إطلاق نداء إنذار. [ 39 ] كما قد يفتقر الرضع إلى القدرة البدنية على إطلاق نداءات الإنذار أو إلى الخبرة اللازمة لتصنيف الأشياء غير المألوفة على أنها خطيرة وتستحق إطلاق نداء إنذار. [ 39 ] لذا، قد يتطلب إطلاق نداءات الإنذار مستويات متقدمة من النمو والإدراك والتصنيف والفهم الاجتماعي. [ 39 ]

عوامل أخرى

لا تؤثر عوامل أخرى، مثل استثارة المُرسِل، أو هوية المُستقبِل، أو زيادة خطر الافتراس نتيجةً للنداء، تأثيرًا كبيرًا على وتيرة إصدار نداء الإنذار. [ 37 ] [ 38 ]

مراقبة جهاز الاستقبال

مع ذلك، ورغم إمكانية ربط إشارات الإنذار بمراقبة جهاز الاستقبال، إلا أنه لا يوجد إجماع على تعريف المراقبة، وعمر بدء ظهورها، والغرض منها. يُعرّف بعضها بأنها استخدام ثلاث حركات متتالية للنظر، من مصدر تهديد إلى فرد قريب من نفس النوع ثم العودة إلى مصدر التهديد، بينما يُعرّف البعض الآخر بأنها استخدام حركتين فقط للنظر. [ 39 ] علاوة على ذلك، في حين تشير بعض الدراسات إلى أن حركة النظر تبدأ في أواخر مرحلة الصغر، تشير دراسات أخرى إلى ظهورها لدى الرضع في عمر خمسة أشهر. [ 39 ] لدى الرضع واليافعين، يُحتمل أن تكون هذه الحركة وسيلةً للرجوع الاجتماعي أو التعلم الاجتماعي، حيث يتحقق صغار الشمبانزي من ردود فعل أفراد النوع الأكثر خبرة للتعرف على المواقف الجديدة، مثل التهديدات المحتملة. [ 39 ] وقد اقتُرح أيضاً أنها سلوك تواصلي أو ببساطة نتيجة لتحولات الانتباه بين عناصر بيئية مختلفة. [ 36 ] [ 39 ]

تطور التواصل لدى أشباه البشر

يتجلى تطور التواصل لدى أشباه البشر من خلال أصوات "هو" ونداءات الإنذار لدى الشمبانزي. يقترح الباحثون أن التواصل تطور نتيجةً لتنويع الانتقاء الطبيعي لأصوات "هو" إلى أصوات "هو" مرتبطة بالسياق، تُستخدم للتنقل والراحة والتحذير من التهديدات. [ 40 ] يُعد التواصل المرتبط بالسياق مفيدًا، ومن المرجح أن يحافظ عليه الانتقاء الطبيعي، لأنه يُسهّل الأنشطة التعاونية والتماسك الاجتماعي بين المُرسِل والمُستقبِل، مما يزيد من فرص البقاء. [ 40 ] كما تُشير نداءات الإنذار لدى الشمبانزي إلى تطور لغة أشباه البشر. إذ يُقيّم المُرسِلون معرفة أفراد نوعهم بالتهديدات، ويُلبّون حاجتهم للمعلومات، ويستخدمون في ذلك الإشارات الاجتماعية والنية لتوجيه التواصل. [ 36 ] [ 38 ] يُعد سدّ فجوة المعلومات ودمج الإشارات الاجتماعية والنية في التواصل من مكونات اللغة البشرية. [ 36 ] [ 38 ] تشير هذه العناصر المشتركة بين تواصل الشمبانزي والبشر إلى أساس تطوري، على الأرجح أن السلف البشري المشترك الأخير مع الشمبانزي كان يمتلك أيضًا هذه القدرات اللغوية. [ 36 ] [ 38 ] [ 41 ]

مكالمات الإنذار الكاذبة

يصدر ذكور طيور السنونو أصواتاً خادعة .

يستخدم ذكور السنونو ( Hirundo rustica ) نداءات إنذار خادعة . [ 42 ] يُصدر الذكور هذه النداءات الكاذبة عندما تغادر الإناث منطقة العش خلال موسم التزاوج ، وبالتالي يتمكنون من تعطيل عمليات التزاوج خارج نطاق الزوجية . ونظرًا لأن هذا الأمر قد يكون مكلفًا للإناث، يُمكن اعتباره مثالًا على الصراع الجنسي . [ 43 ]

تستخدم طيور السمنة أيضاً نداءات إنذار زائفة لتجنب المنافسة بين أفراد النوع الواحد . فمن خلال إطلاق نداء إنذار زائف يُستخدم عادةً للتحذير من الحيوانات المفترسة الجوية، يمكنها إخافة الطيور الأخرى وإبعادها، مما يسمح لها بتناول الطعام دون إزعاج. [ 44 ]

يبدو أن قرود الفرفت قادرة على فهم مرجع نداءات الإنذار بدلاً من مجرد خصائصها الصوتية، وإذا تم استخدام نداء إنذار خاص بنوع آخر (حيوان مفترس بري أو جوي، على سبيل المثال) بشكل خاطئ وبانتظام شديد، فسيتعلم قرد الفرفت تجاهل نداء الفرفت المماثل أيضاً. [ 45 ]

الفيرومونات المنذرة

لا تقتصر إشارات الإنذار على الوسائل السمعية فقط . على سبيل المثال، قد تستخدم العديد من الحيوانات إشارات إنذار كيميائية ، تُنقل عبر مواد كيميائية تُعرف باسم الفيرومونات . تُطلق أسماك المينو والقطط فيرومونات الإنذار ( شريكستوف ) عند تعرضها للإصابة، مما يدفع الأسماك القريبة إلى الاختباء في أسراب كثيفة قرب القاع. [ 46 ] يُنتج نوعان على الأقل من أسماك المياه العذبة مواد كيميائية تُعرف باسم إشارات الاضطراب، والتي تُحفز دفاعًا منسقًا ضد المفترسات عن طريق زيادة تماسك المجموعة استجابةً للأسماك المفترسة. [ 47 ] [ 48 ] يُعرف التواصل الكيميائي بشأن التهديدات أيضًا بين النباتات، على الرغم من وجود جدل حول مدى تعزيز هذه الوظيفة عن طريق الانتقاء الطبيعي. تُطلق فاصوليا ليما إشارات كيميائية متطايرة تستقبلها نباتات قريبة من نفس النوع عند إصابتها بعث العنكبوت . تسمح هذه "الرسالة" للمستقبلين بالاستعداد عن طريق تنشيط جينات الدفاع، مما يجعلها أقل عرضة للهجوم، كما تجذب نوعًا آخر من العث الذي يُعد مفترسًا لعث العنكبوت ( دفاع غير مباشر ). على الرغم من أنه من الممكن أن تقوم النباتات الأخرى باعتراض رسالة تعمل في المقام الأول على جذب "الحراس الشخصيين"، إلا أن بعض النباتات تنشر هذه الإشارة إلى نباتات أخرى بنفسها، مما يشير إلى فائدة غير مباشرة من زيادة اللياقة الشاملة . [ 49 ]

تُستخدم أيضًا إشارات إنذار كيميائية خادعة. على سبيل المثال، تُصدر البطاطا البرية، Solanum berthaultii ، فرمون الإنذار الخاص بحشرة المن، (E)-β- farnesene ، من أوراقها، والذي يعمل كطارد ضد من الخوخ الأخضر، Myzus persicae . [ 50 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ رسائل علم الأحياء. تختلف تسلسلات نداءات قرد التيتي باختلاف موقع ونوع المفترس
  2. ↑ زوبربوهلر، كلاوس؛ جيني، ديفيد؛ بشاري، رضوان (1999). "وظيفة ردع المفترسات في نداءات الإنذار لدى الرئيسيات" (ملف PDF) . علم السلوك الحيواني . 105 (6): 477-490 . Bibcode : 1999Ethol.105..477Z . doi : 10.1046/j.1439-0310.1999.00396.x .
  3. ↑ هارتمان، روبرت. "الترددات المُعاد تحديد موقعها مكانيًا وتأثيرها على تحديد موقع الصورة المجسمة" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2011 .
  4. ↑ "دلالات نداءات الإنذار لدى قرود الفرفت: الجزء الأول" . 9 مارس 2011. مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2011 .
  5. ↑ سميث، آر جيه إف (1986). "تطور إشارات الإنذار: دور فوائد الاحتفاظ بأفراد المجموعة أو الجيران الإقليميين" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة (4): 604-610 . doi : 10.1086/284591 . ISSN 0003-0147 . تاريخ الاسترجاع: 19 مايو 2025 . 
  6. ↑ ويلر، براندون سي. (2008). "أنانية أم إيثار؟ تحليل وظيفة نداء الإنذار لدى قرود الكابوشين البرية، سيبوس أبيلا نيغريتوس" . سلوك الحيوان (5): 1465-1475 . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.06.023 . ISSN 0003-3472 . تاريخ الاسترجاع: 19 مايو 2025 . 
  7. ↑ تشيني، دوروثي ل.؛ سيفارث، روبرت م. (1985). "نداءات الإنذار لدى قرود الفرفت: التلاعب من خلال المعلومات المشتركة؟". السلوك . 94 (1/2): 150-166 . doi : 10.1163/156853985X00316 . JSTOR 4534456 . 
  8. ^ روبنسون ، سكوت ر. (1981). "اتصالات الإنذار في السناجب الأرضية في بيلدينج" . Zeitschrift für Tierpsychologie (2): 150– 168. دوى : 10.1111/j.1439-0310.1981.tb01293.x . ردمك 1439-0310 . تم الاسترجاع 2025-05-19 . 
  9. ↑ شيفرز، د.ب.؛ براون، ج.إ.؛ سميث، ر.ج.ف. (1996). "تطور إشارات الإنذار الكيميائية: جذب المفترسات يفيد مُرسِلي إشارات الإنذار" (ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 148 (4): 649-659 . doi : 10.1086/285945 . S2CID 53311630 . 
  10. ↑ وودلاند، دي جيه؛ جعفر، ز؛ نايت، م. (1980). "وظيفة "ردع المطاردة" لإشارات الإنذار". عالم الطبيعة الأمريكي . 115 (5): 748-753 . doi : 10.1086/283596 . S2CID 83474503 . 
  11. ↑ برايس، تابيثا؛ وادوِتز، فيليب؛ تشيني، دوروثي؛ سيفارث، روبرت؛ هامرسشميدت، كورت؛ فيشر، جوليا (19 أغسطس/آب 2015). " إعادة النظر في قرود الفرفت: تحليل كمي لبنية نداء الإنذار وخصوصية السياق" . التقارير العلمية . 5 (1) 13220. رمز Bibcode : 2015NatSR...513220P . doi : 10.1038/srep13220 . ISSN 2045-2322 . PMC 4541072. PMID 26286236 .   
  12. 1 2 دوروثي، تشيني (2018). كيف ترى القرود العالم: داخل عقل نوع آخر . مطبعة جامعة شيكاغو.
  13. ↑ برايس، تابيثا؛ وادوِتز، فيليب؛ تشيني، دوروثي؛ سيفارث، روبرت؛ هامرسشميدت، كورت؛ فيشر، جوليا (19 أغسطس/آب 2015). " إعادة النظر في قرود الفرفت: تحليل كمي لبنية نداء الإنذار وخصوصية السياق" . التقارير العلمية . 5 (1) 13220. رمز Bibcode : 2015NatSR...513220P . doi : 10.1038/srep13220 . ISSN 2045-2322 . PMC 4541072. PMID 26286236 .   
  14. ↑ فيشر، جوليا (2017)، "نقل المعلومات لدى الرئيسيات غير البشرية: من التواصل إلى التعلم الاجتماعي ☆" ، التعلم والذاكرة: مرجع شامل ، إلسيفير، ص 171-188 ، doi : 10.1016/b978-0-12-809324-5.21011-0 ، ISBN  978-0-12-805291-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-05-2025
  15. ↑ واتارا، كريم؛ ليماسون، ألبان؛ زوبربوهلر، كلاوس (2009). "قرود كامبل تستخدم الإلحاق لتغيير معنى النداء" . PLOS ONE . 4 (11) e7808. Bibcode : 2009PLoSO...4.7808O . doi : 10.1371/journal.pone.0007808 . PMC 2771905. PMID 19915663 .  
  16. ↑ نيمان، بي إف 1978. جوانب من بيئة وتنظيم اجتماعي قرود التمر الهندي ذات الرأس القطني (Saguinus oedipus) في بيئتها الطبيعية وحالة حفظ هذا النوع. في: بيولوجيا وحفظ عائلة قرود التمر الهندي (تحرير دي جي كلايمان)، الصفحات 39-71. واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان .
  17. ↑ فيشتل، سي؛ بيري، إس؛ غروسلويس، جيه (2005). "نداءات الإنذار لدى قرود الكابوشين ذات الوجه الأبيض: تحليل صوتي". سلوك الحيوان . 70 : 165-176 . doi : 10.1016/j.anbehav.2004.09.020 . S2CID 53173875 . 
  18. ↑ سبرول وآخرون. تحتوي نداءات الإنذار لدى قرد التمر الهندي ذي الرأس القطني، Saguinus oedipus ، على معلومات كافية للتعرف على هوية الفرد. سلوك الحيوان (2006) المجلد 72 (6) الصفحات 1379-1385
  19. ↑ زوبربوهلر، ك. (2000). "التسمية المرجعية لدى قرود ديانا". سلوك الحيوان . 59 (5): 917-927 . doi : 10.1006/anbe.1999.1317 . PMID 10860519. S2CID 7868715 .  
  20. ↑ هامرشميدت، كورت؛ تودت، ديتمار (1995). "الفروق الفردية في أصوات قرود المكاك البربري الصغيرة (Macaca Sylvanus): تحليل متعدد المعايير لتحديد الإشارات الحاسمة في الإشارات الصوتية". السلوك . 132 (5): 381-399 . doi : 10.1163/156853995x00621 .
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 ستيفان، كلوديا؛ زوبربوهلر، كلاوس (فبراير 2016). "تؤثر الألفة الاجتماعية على استجابات نداءات الإنذار لدى قردة ديانا (Cercopithecus diana diana) بطرق خاصة بكل بيئة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 3 (2) 150639. Bibcode : 2016RSOS....350639S . doi : 10.1098 / rsos.150639 . ISSN 2054-5703 . PMC 4785987. PMID 26998336 .   
  22. ↑ زوبربوهلر، كلاوس؛ نو، رونالد؛ سيفارث، روبرت م. (مارس 1997). "نداءات قرد ديانا بعيدة المدى: رسائل لأفراد النوع نفسه والمفترسات" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 53 (3): 589-604 . doi : 10.1006/anbe.1996.0334 . ISSN 0003-3472 . S2CID 39349789 .  
  23. ↑ زوبربوهلر، كلاوس؛ أوستر، دانا (2001). "الأهمية الوظيفية لنداءات قرد ديانا 'الواضحة'" (ملف PDF) . السلوك . 138 (6): 741-756 . doi : 10.1163/156853901752233389 . ISSN 0005-7959 . 
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 زوبربوهلر، كلاوس (يناير 2000). "المعرفة السببية لسلوك المفترسات لدى قرود ديانا البرية". سلوك الحيوان . 59 (1): 209-220 . doi : 10.1006/anbe.1999.1296 . ISSN 0003-3472 . PMID 10640383. S2CID 20767860 .   
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 ستيفان، كلوديا؛ زوبربوهلر، كلاوس (25-09-2008). "يزيد الافتراس من التعقيد الصوتي في نداءات الإنذار لدى الرئيسيات" . رسائل علم الأحياء . 4 (6): 641-644 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0488 . ISSN 1744-9561 . PMC 2614181. PMID 18818146 .   
  26. ↑ شيل، آن ماريك ترانكويلي، ساندرا زوبربوهلر، كلاوس. نظام نداء الإنذار لدى نوعين من قرود الكولوبوس السوداء والبيضاء ( كولوبوس بوليكوموس وكولوبوس غويريزا ) . OCLC 971555232 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  27. ↑ أرنولد، كيت؛ زوبربوهلر، كلاوس (مارس 2008). "مجموعات النداءات ذات الدلالة لدى الرئيسيات غير البشرية". علم الأحياء الحالي . 18 (5): R202– R203 . Bibcode : 2008CBio...18.R202A . doi : 10.1016/j.cub.2008.01.040 . hdl : 10023/5788 . ISSN 0960-9822 . PMID 18334192. S2CID 31058104 .   
  28. ↑ سميث، ج. ماينارد (فبراير 1965). "مراجعات" . الوراثة . 20 (1): 147. doi : 10.1038/hdy.1965.20 . ISSN 0018-067X . 
  29. ↑ فلاسكامب، أ. (1994). "الأهمية التكيفية لسلوك التجمهر لدى الطيور: اختبار تجريبي لفرضية 'الانتقال'". علم السلوك . 96 (4): 322-333 . Bibcode : 1994Ethol..96..322F . doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01020.x . ISSN 1439-0310 . 
  30. 1 2 3 غلين، ماري إي. (2004). الغينون: التنوع والتكيف لدى القرود الأفريقية . سبرينغر الولايات المتحدة. ISBN 978-0-306-47346-3. OCLC 853270856 . 
  31. ↑ ريندال، د.؛ أوورين، م. ج.؛ رايان، م. ج. (2009). "ماذا تعني إشارات الحيوانات؟". سلوك الحيوان . 78 (2): 233-240 . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.06.007 . S2CID 10163901 . 
  32. ↑ أوورين، إم جيه؛ ريندال، دي؛ رايان، إم جيه (2010). "إعادة تعريف الإشارات الحيوانية: التأثير مقابل المعلومات في التواصل". علم الأحياء والفلسفة . 25 (5): 755-780 . doi : 10.1007/s10539-010-9224-4 . S2CID 13443399 . 
  33. ↑ نورديل، إس. وفالون، تي. (2014). سلوك الحيوان: المفاهيم والأساليب والتطبيقات. مطبعة جامعة أكسفورد.
  34. ↑ ستيغمان، محرر قسم التعليم المستمر (2013). نظرية التواصل الحيواني: المعلومات والتأثير. مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج، المملكة المتحدة. 452 صفحة
  35. ↑ كروكفورد، كاثرين؛ بوش، كريستوف (يوليو 2003). "النداءات الخاصة بالسياق لدى الشمبانزي البري، بان تروغلوتايتس فيروس: تحليل النباح". سلوك الحيوان . 66 (1): 115-125 . doi : 10.1006/anbe.2003.2166 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53151685 .  
  36. شيل ، آن ماريك؛ تاونسند، سيمون دبليو؛ ماتشاندا، زارين؛ زوبربوهلر، كلاوس؛ سلوكومب، كاتي إي. (16 أكتوبر 2013). " إنتاج نداء الإنذار لدى الشمبانزي يستوفي المعايير الأساسية للقصدية" . PLOS ONE . 8 ( 10 ) e76674. Bibcode : 2013PLoSO...876674S . doi : 10.1371/ journal.pone.0076674 . ISSN 1932-6203 . PMC 3797826. PMID 24146908 .   
  37. كروكفورد ، كاثرين؛ ويتيج، رومان م.؛ موندري، روجر؛ زوبربوهلر، كلاوس (يناير 2012). "قرود الشمبانزي البرية تُنبّه أفراد المجموعة الجاهلين بالخطر" . علم الأحياء الحالي . 22 (2): 142-146 . Bibcode : 2012CBio...22..142C . doi : 10.1016/j.cub.2011.11.053 . hdl : 10023/4314 . ISSN 0960-9822 . PMID 22209531 .  
  38. 1 2 3 4 5 6 7 كروكفورد، كاثرين؛ ويتيج، رومان م.؛ زوبربوهلر، كلاوس (نوفمبر 2017). " يتأثر التلفظ لدى الشمبانزي بالعمليات الاجتماعية المعرفية" . مجلة ساينس أدفانسز . 3 (11) e1701742. Bibcode : 2017SciA....3E1742C . doi : 10.1126/sciadv.1701742 . ISSN 2375-2548 . PMC 5687857. PMID 29152569 .   
  39. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ديزيكاش، غيوم؛ كروكفورد، كاثرين؛ زوبربوهلر، كلاوس (2019-07-06). " تطور التواصل في سياقات الإنذار لدى الشمبانزي البري" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 73 (8): 104. Bibcode : 2019BEcoS..73..104D . doi : 10.1007/s00265-019-2716-6 . ISSN 1432-0762 . PMC 6612320. PMID 31346303 .   
  40. كروكفورد ، كاثرين؛ غروبر، ثيبو؛ زوبربوهلر، كلاوس (مايو 2018). "تختلف متغيرات صوت " هو " الهادئ لدى الشمبانزي باختلاف السياق" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 5 (5) 172066. رمز Bibcode : 2018RSOS....572066C . doi : 10.1098/rsos.172066 . ISSN 2054-5703 . PMC 5990785. PMID 29892396 .   
  41. ↑ هاوزر، مارك د.؛ تشومسكي، نعوم؛ فيتش، دبليو. تيكومسيه (2010)، "ملكة اللغة: ما هي، ومن يمتلكها، وكيف تطورت؟"، تطور اللغة البشرية ، مطبعة جامعة كامبريدج، ص 14-42 ، doi : 10.1017/cbo9780511817755.002 ، ISBN  978-0-511-81775-5
  42. ↑ مولر، أ.ب. (1990). "الاستخدام الخادع لنداءات الإنذار من قبل ذكور السنونو الريفي : حارس أبوة جديد". علم البيئة السلوكية . 1 : 1-6 . doi : 10.1093/beheco/1.1.1 .
  43. ↑ أرنكفيست، ج. ورو، ل. (2005) الصراع الجنسي . مطبعة جامعة برينستون، برينستون. ISBN 0-691-12217-2
  44. ↑ ويكلر، و. (1968) المحاكاة في النباتات والحيوانات (مترجم من الألمانية) ماكجرو هيل، نيويورك. ISBN 0-07-070100-8ص 108.
  45. ↑ سيفارث، ر؛ تشيني، د (1990). "تقييم قرود الفرفت لنداءات الإنذار الخاصة بها ونداءات الإنذار الصادرة عن أنواع أخرى". سلوك الحيوان . 40 (4): 754-764 . doi : 10.1016/S0003-3472(05)80704-3 . S2CID 33689834 . 
  46. ↑ كامبل، ن. وريس، ج. 2004. علم الأحياء، الطبعة السابعة - بنجامين كامينغز، رقم ISBN 0-8053-7146-X
  47. ↑ كرين، آدم ل.؛ فيتن، لورانس إي. أ.؛ رامنارين، إندار و.؛ براون، غرانت إي. (2020-05-01). "البيئات عالية الخطورة تعزز إشارات الاضطراب الكيميائي بين أسماك الغوبي الترينيدادية المألوفة اجتماعيًا". Oecologia . 193 ( 1): 89–95 . Bibcode : 2020Oecol.193...89C . doi : 10.1007/s00442-020-04652-6 . ISSN 1432-1939 . PMID 32296954. S2CID 215775310 .   
  48. ↑ بايروس-نوفاك، كيفن ر.؛ فيراري، مود سي أو؛ تشيفرز، دوغلاس ب. (سبتمبر 2019). ديريبري، إليزابيث (محررة). "إشارة إنذار جديدة لدى الفرائس المائية: أسماك المينو المألوفة تنسق دفاعات المجموعة ضد المفترسات من خلال إشارات الاضطراب الكيميائي" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 88 (9): 1281-1290 . Bibcode : 2019JAnEc..88.1281B . doi : 10.1111/1365-2656.12986 . ISSN 0021-8790 . PMID 30997683. S2CID 122328849 .   
  49. ↑ كوباياشي، ي.؛ يامامورا، ن. (2007). "تطور انبعاث الإشارات من النباتات غير المصابة لمساعدة أقاربها المصابة القريبة". علم البيئة التطوري . 21 (3): 281-294 . Bibcode : 2007EvEco..21..281K . doi : 10.1007/s10682-007-9165-9 . S2CID 11695254 . 
  50. ↑ جيبسون، ر. و.؛ بيكيت، ج. أ. (1983). "البطاطا البرية تطرد حشرات المنّ عن طريق إطلاق فرمون إنذار المنّ". مجلة نيتشر . 302 (5909): 608-609 . Bibcode : 1983Natur.302..608G . doi : 10.1038/302608a0 . S2CID 4345998 . 

قسم علم التصنيف وعلم البيئة، جامعة كانساس