سمكة المهر البرتقالية

سمكة المهرج البرتقالية ( Amphiprion percula )، والمعروفة أيضًا باسم سمكة المهرج بيركولا أو سمكة المهرج ذات شقائق النعمان ، تُعدّ من أسماك الزينة الشائعة في أحواض السمك . ومثل غيرها من أسماك المهرج (المعروفة أيضًا باسم أسماك شقائق النعمان)، غالبًا ما تعيش هذه السمكة مرتبطة بشقائق النعمان البحرية . ترتبط سمكة المهرج بيركولا تحديدًا بنوعَي Heteractis magnifica و Stichodactyla gigantea ، وتستخدم يرقاتها الإشارات الكيميائية المنبعثة من شقائق النعمان لتحديد موقع النوع المضيف المناسب واستخدامه كمأوى وحماية. [ 2 ] وهذا يُؤدي إلى اختيارٍ تفضيلي عند البحث عن أنواع شقائق النعمان المضيفة. [ 3 ]

على الرغم من شعبيتها، فإن تربية هذا النوع في الأسر أمر معقد نوعًا ما. وتتولى هيئة إدارة المتنزه البحري للحاجز المرجاني العظيم تنظيم عدد تصاريح الجمع الممنوحة لتجار أسماك الزينة الذين يسعون للحصول على هذا النوع، وغيره من الأسماك الاستوائية، داخل المتنزه البحري للحاجز المرجاني العظيم .

تعتمد العلاقة التكافلية بين سمكة المهرج وشقائق النعمان على وجود السمكة التي تجذب الأسماك الأخرى إلى شقائق النعمان، حيث تتعرض للدغ من مخالبها السامة . وتساعد شقائق النعمان السمكة بتوفير الحماية لها من المفترسات، بما في ذلك نجم البحر الهش ، وسمك الرأس ، وأنواع أخرى من أسماك الدامسيل ، بينما تساعد السمكة شقائق النعمان بتغذيتها، وزيادة نسبة الأكسجين في الماء، وإزالة الفضلات من جسمها.

توجد فرضيات عديدة حول قدرة سمكة شقائق النعمان على العيش داخلها دون أن تُصاب بأذى. كشفت دراسة أجراها الدكتور ديمورست دافنبورت والدكتور كينيث نوريس في مارينلاند المحيط الهادئ عام ١٩٥٨ أن المخاط الذي تفرزه سمكة شقائق النعمان يمنعها من إطلاق خلاياها اللاسعة القاتلة . وتفترض فرضية أخرى أن سمكة A. percula اكتسبت مناعة ضد سموم شقائق النعمان، وقد ثبت أن كلا الفرضيتين صحيح. [ ٤ ] تتغذى هذه السمكة على الطحالب والعوالق الحيوانية والديدان والقشريات الصغيرة .

وصف

يصل طول سمكة أمفيبريون بيركولا إلى 11 سم (4.3 بوصة) ، لكن متوسط ​​طولها 8 سم (3.1 بوصة) ، ويمكن تمييزها بثلاثة خطوط بيضاء تمتد عبر جسمها البرتقالي الزاهي، دون وجود فرق في اللون بين الجنسين. يقع الخط الأبيض الأمامي خلف العين مباشرةً، ويمتد الخط الأوسط بشكل مستقيم في منتصف السمكة، بينما يقع الخط الخلفي بالقرب من الزعنفة الذيلية . كما يوجد انتفاخ أمامي بارز على الخط الأوسط. بالإضافة إلى اللون الأبيض، تُحيط حواف سوداء بكل زعنفة بسماكات متفاوتة. [ 3 ]    

قد يُشتبه في هذا النوع من أسماك المهرج على أنه نوع مشابه يُدعى A. ocellaris . يُعرف هذا النوع باسم سمكة المهرج ocellaris ، ويُشار إليه أحيانًا باسم "سمكة المهرج percula الزائفة" أو "سمكة المهرج الشائعة" نظرًا لتشابه لونه ونمطه. أسهل طريقة للتمييز بين النوعين هي أن A. percula تمتلك 10 أشواك في الزعنفة الظهرية الأولى (نادرًا ما تمتلك 9 أشواك)، بينما تمتلك A. ocellaris 11 شوكة (نادرًا ما تمتلك 10 أشواك)، وهو تمييز أدق من أنماط الألوان. لا تمتلك A. ocellaris حوافًا سوداء سميكة تُحيط بزعانفها. [ 3 ]

من المعروف أن موجات الحر البحرية تؤثر سلبًا على أنماط نمو أنواع الفقاريات . ولمواجهة الإجهاد الحراري ، تستطيع أسماك المهرج البرتقالية تقليص حجم أجسامها. ويتأثر مقدار هذا التقليص برتبتها الاجتماعية وحجمها، حيث تتمتع الأفراد التي تُقلص حجمها بشكل متكرر، برفقة شريكها في التزاوج، بفرصة أكبر للبقاء على قيد الحياة خلال موجات الحر. [ 5 ]

التكاثر

بما أن هذه الأسماك تعيش في بيئة مائية دافئة، فإنها قادرة على التكاثر على مدار العام. تتكون كل مجموعة من زوج متكاثر وأربعة أفراد غير متكاثرة. يوجد داخل كل مجموعة تسلسل هرمي قائم على الحجم: الأنثى هي الأكبر، يليها الذكر المتكاثر، ثم تصغر الذكور غير المتكاثرة تدريجيًا كلما انخفض التسلسل الهرمي. [ 6 ] تُظهر هذه الأسماك ظاهرة التذكير المبكر ، أي أن كل سمكة تولد ذكرًا، ولكنها تتحول إلى أنثى إذا ماتت الأنثى المتكاثرة الوحيدة. إذا ماتت الأنثى، يصبح الذكر المتكاثر هو الأنثى المتكاثرة، ويصبح أكبر فرد غير متكاثر هو الذكر المتكاثر.

تتزامن عملية التكاثر مع دورة القمر. ففي الليل، يُبقي القمر سمكة A. percula في حالة تأهب قصوى ، مما يزيد من تفاعلها مع الذكور والإناث. قبل التكاثر، يجذب الذكر الأنثى من خلال سلوك التودد، والذي يشمل مدّ زعانفه، وعضّ الأنثى، ومطاردتها. كما يسبح الذكر بسرعة صعودًا وهبوطًا لجذب الإناث. ويُعدّ موقع العشّ مهمًا أيضًا لبقاء البيض. [ 3 ] تضع الأنثى ما بين 400 و1500 بيضة في الدورة الواحدة، وذلك بحسب حجمها. [ 7 ] ويبلغ متوسط ​​عمر الإناث المُتكاثرة حوالي 12 عامًا، وهو عمر طويل نسبيًا بالنسبة لسمكة من حجمها، ولكنه يُعدّ سمة مميزة لأسماك الشعاب المرجانية الأخرى . [ 8 ]

لا يزال سبب استمرار الأسماك غير المتكاثرة في الارتباط بهذه المجموعات غير واضح. فعلى عكس الأسماك غير المتكاثرة في بعض المجموعات الحيوانية، لا تستطيع هذه الأسماك الحصول على فرص تكاثر عرضية، لأن غددها التناسلية غير وظيفية. ولا يمكن اعتبارها مساعدين في العش ، إذ لا يزيد وجودها من نجاح تكاثر الأسماك المتكاثرة. وتشير الأبحاث الحديثة [ 9 ] إلى أنها ببساطة تنتظر دورها في الحصول على المنطقة التي تشغلها الأسماك المتكاثرة، أي شقائق النعمان؛ فالأسماك غير المتكاثرة التي تعيش مع الأسماك المتكاثرة لديها فرصة أفضل في الحصول على منطقة في نهاية المطاف مقارنةً بالأسماك غير المقيمة. [ 6 ] إن احتمال ارتقاء سمكة في الرتبة في هذا الدور يساوي احتمال بقائها على قيد الحياة بعد وفاة أحد أفرادها المهيمنين على الأقل، لأن السمكة ترتقي في الرتبة إذا مات أي من أفرادها المهيمنين، وليس فقط عند موت فردها المهيمن المباشر. [ 6 ]

يعتمد نمو الأسماك من مرحلة اليافع إلى مرحلة البلوغ على نظام التسلسل الهرمي، ويمكن وصفه بأنه مرتبط بالكثافة. يُلاحظ وجود عدوان في هذه المجموعات الصغيرة، وإن لم يكن عادةً بين الذكر والأنثى، بل بين الذكور. يقوم الذكر الأكبر بكبح نمو الذكر الأصغر منه، وتستمر هذه الدورة حتى يتم طرد أصغر سمكة من شقائق النعمان المضيفة. داخل كل شقائق نعمان، تتحكم الأنثى في تنظيم النوع، لأن مساحة الأسماك في شقائق النعمان الخاصة بها تتناسب طرديًا مع حجمها (الذي يصل في النهاية إلى حد أقصى)، وبالتالي فهي تتحكم في النهاية بحجم الأسماك الأخرى. [ 10 ] تُعد سمكة A. percula سمكة شديدة التنافس، مما يؤدي إلى توقف نمو الأسماك الأصغر حجمًا. يوجد احتمال أن ترتقي سمكة في الرتبة من خلال منافسة السمكة المهيمنة. يعتمد هذا على الأحجام النسبية لجسم السمكتين، وهو أمر مستبعد جدًا نظرًا لأن سمكة A. percula تحافظ على فروق واضحة في الحجم بين الأفراد المتجاورين في الرتبة. [ 6 ] ومع ذلك، في حوض السمك ، تكون هذه السمكة مسالمة، ويمكنها أن تعيش في بيئة حوض السمك بشكل جيد.

تضع أسماك المهرج بيضها في مكان آمن بالقرب من شقائق النعمان، حيث يكون البيض محميًا بسهولة، ويمكن للوالدين الانسحاب إلى بر الأمان إذا ما شعروا بالخطر. عادةً ما تضع أسماك المهرج أعشاشها في المساء بعد بضعة أيام من تنظيف الموقع المختار وفحصه بعناية. وتُفضل هذه الأسماك وضع البيض على الصخور المسطحة أو المنحنية قليلًا، أو أي شيء آخر تسحبه بالقرب من عشها لهذا الغرض. (في الأسر، تُعد الأواني الفخارية والصحون خيارًا جذابًا).

أولًا، تضع الأنثى بعض البيض بواسطة آلة وضع البيض (أنبوب أبيض اللون يمتد من بطنها)، محركةً إياه بحركة متعرجة فوق سطح البيض، ثم يتبعها الذكر ليخصب البيض. بعد عدة دورات، يكتمل بناء العش ويفقس البيض في غضون 6-8 أيام بعد غروب الشمس بقليل، عادةً في ليلة شديدة الظلام. في هذه الأثناء، يحرص الذكر بشدة على حماية العش، فيقوم بتهوية البيض باستمرار لتوفير الأكسجين اللازم، ويتفقد البيض بحثًا عن أي بيض تالف، فيأكله قبل أن يتعفن ويتلف المزيد من البيض. وقد تساعد الإناث الذكر في رعاية العش.

عند الفقس، تنطلق اليرقات وتسبح نحو ضوء القمر والمحيط المفتوح لتستفيد من التيارات وتتغذى على العوالق لمدة أسبوع تقريبًا، قبل أن تعود أسماك المهرج الصغيرة المتحولة إلى الشعاب المرجانية وتبحث عن شقائق نعمان بحرية لتستقر فيها. وفي النهاية، تتكرر الدورة.

توظيف

التكاثر هو عدد الأفراد من نوع معين القادرين على البقاء على قيد الحياة لفترة زمنية محددة بعد استقرار اليرقات في بيئتها الطبيعية. [ 11 ] كلما ارتفع مستوى التكاثر، زادت فرصة اليرقة في البقاء على قيد الحياة لفترة كافية لتصبح سمكة بالغة. وتُعد وفرة الغذاء، وانخفاض خطر الحيوانات المفترسة، وتوافر شقائق النعمان البحرية القريبة، من العوامل المؤثرة في مستويات التكاثر.

تتميز سمكة المهرج (A. percula) ، كمعظم أسماك الشعاب المرجانية، بدورة حياة ثنائية المراحل، تتضمن مرحلة يرقية بحرية متناثرة، بينما تكون مرحلة استقرارها ثابتة. في نهاية المرحلة البحرية، تبدأ اليرقات بالاستقرار على الشعاب المرجانية وتبدأ عملية انضمامها إلى المجموعة المقيمة. [ 6 ] تُسمى اليرقات التي تستقر بنجاح وتنضم إلى المجموعة المقيمة باليرقات المنضمة حديثًا. وتنتقل أنواع أسماك المهرج إلى المناطق التي تتواجد فيها بكثرة.

معظم أسماك المهرج تبقى ملتصقة بمواقعها ولا تنتقل من شقائق النعمان إلى أخرى متباعدة بمسافة تزيد عن بضعة أمتار. والسبب في ذلك ببساطة هو أن وجود سمكة المهرج ( A. percula) خارج موطنها الآمن يُعدّ دائمًا مغامرة محفوفة بالمخاطر، حيث تتعرض للحيوانات المفترسة الخطيرة. كما أنها سباحة ضعيفة للغاية، مما يزيد من المخاطر المصاحبة للتنقل. [ 6 ]

يُعدّ التكاثر الطريقة الوحيدة التي تستطيع الأسماك استخدامها للسكن في شقائق النعمان الجديدة. ومن غير المرجح أن تجد الأسماك بيئة معيشية أفضل في شقائق نعمان أخرى، لأن كل شقائق نعمان مأهولة بالفعل بأنواع أخرى من أسماك المهرج. ومن المعروف أن أسماك المهرج تتكاثر على مدار العام عندما تعيش في خطوط العرض المنخفضة، ومن المتوقع أن يتبع التكاثر مع هذه الأسماك النمط نفسه. [ 11 ]

الموطن

سمكة المهرج مع شقائق النعمان المرجانية في المحيط الهادئ
سمكة المهرج مع شقائق النعمان المرجانية في المحيط الهادئ في حوض أسماك سياتل

أسماك المهرج هي أسماك متخصصة تعيش في الشعاب المرجانية وتتواجد داخل شقائق النعمان المضيفة، وتوجد في المياه الدافئة في المحيطين الهادئ والهندي، قبالة شمال غرب أستراليا وجنوب شرق آسيا واليابان.

يعيش كل من سمكة المهرج (A. percula ) وشقائق النعمان في المياه الضحلة، ولا يتجاوز العمق عادةً 12 مترًا، وتتراوح درجة حرارة الماء بين 25 و28  درجة مئوية. [ 3 ] عادةً ما تشغل شقائق النعمان المضيفة ، وهي كائنات أنبوبية الشكل تعيش على الشعاب المرجانية، نوعًا واحدًا فقط من أسماك المهرج، لأن نوعًا واحدًا يتفوق على الأنواع الأخرى ويستبعدها عندما تسكن نفس شقائق النعمان المضيفة. ما لم يكن هناك فرق كبير في الحجم، فإن نوعين من أسماك المهرج يُظهران عدوانية تجاه بعضهما البعض عند محاولة احتلال نفس شقائق النعمان المضيفة. [ 11 ] لهذا السبب يؤثر توفر شقائق النعمان المضيفة القريبة بشكل كبير على سمكة المهرج (A. percula) .قدرة على تحقيق التوظيف والبقاء بشكل عام.

تتميز شقائق النعمان المضيفة الأساسية بوجود سمكة المهرج بتردد عالٍ، بينما تتميز شقائق النعمان المضيفة الثانوية بوجودها بتردد منخفض نسبيًا. ويُحدّ من انتشار شقائق النعمان وتوافرها نشاط عملية التمثيل الضوئي للطحالب التي تسكن لوامسها. [ 3 ] وعادةً ما تُستخدم العوائل الثانوية فقط في حال وجود نقص حاد في العوائل الأساسية المتاحة. عندما تشغل أنواع عديدة من أسماك المهرج بيئات متشابهة، فإنها تميل إلى الانتشار وفقًا للبيئات الدقيقة الأصغر وأنواع شقائق النعمان المتاحة. يعيش كل من A. percula و A. perideraion بشكل أساسي داخل شقائق النعمان H. magnifica ، لكن A. percula تُظهر أعلى نسب انتقائية مع S. gigantea . [ 11 ] وقد وجدت دراسة أجراها إليوت وماريسكال في منطقة مادانغ، بابوا غينيا الجديدة، أن جميع شقائق النعمان H. magnifica التي تم إحصاؤها كانت مأهولة بـ A. percula و A. perideraion .

يعيش سمك المهرج (A. percula) عادةً في شقائق النعمان القريبة من الشاطئ، بينما يعيش سمك المهرج (A. perideraion) في شقائق النعمان البعيدة عن الشاطئ. ولا يعيش سمك المهرج في شقائق النعمان إذا كانت في المياه الضحلة أو إذا كانت صغيرة جدًا. فالمياه الضحلة ليست بيئة مناسبة لسمك المهرج ( A. percula) نظرًا لانخفاض مستويات الملوحة وارتفاع درجات الحرارة والتعرض للعوامل الجوية أثناء الجزر. كما أن شقائق النعمان الصغيرة لا توفر الحماية من المفترسات. [ 11 ]

تُعدّ سمكة المهرج (A. percula) وشقائق النعمان المضيفة عنصرين أساسيين في علاقتهما التكافلية. تنظف سمكة المهرج شقائق النعمان المضيفة عن طريق التهام بقايا الطحالب والعوالق الحيوانية مثل مجدافيات الأرجل ويرقات الكيسيات . كما تحمي شقائق النعمان سمكة المهرج من الأسماك التي تتغذى على البوليبات وغيرها من المفترسات، بينما تحمي شقائق النعمان سمكة المهرج من المفترسات. أحيانًا تحمل سمكة المهرج قطعًا من الطعام إلى شقائق النعمان المضيفة لتلتهمها لاحقًا. في معظم الحالات، تلتهم شقائق النعمان المضيفة الطعام الذي خزنته سمكة المهرج حولها. [ 3 ] وتزداد فرص بقاء كلا الطرفين من خلال هذا التعايش.

تستخدم يرقات سمكة المهرج البرتقالية حاسة الشم لتجنب المفترسات، وقد يؤدي ازدياد تحمض المحيطات إلى عجزها عن التمييز بين روائح المفترسات وغيرها. [ 12 ] وهذا قد يجعلها فريسة أسهل، ويؤدي إلى ارتفاع معدلات نفوقها. كما أن ضعف حاسة الشم لدى اليرقات قد يجعلها أقل قدرة على تحديد مواقع الموائل المرجانية المناسبة عند مستويات تحمض المحيطات المرتفعة المتوقعة مع ازدياد انبعاثات ثاني أكسيد الكربون. [ 13 ] وقد شككت دراسة نُشرت في مجلة Nature عام 2020 في تأثير التحمض، حيث ذكرت أن "نتائجنا تشير إلى أن التأثيرات المبلغ عنها لتحمض المحيطات على سلوك أسماك الشعاب المرجانية غير قابلة للتكرار، مما يوحي بأن الاضطرابات السلوكية لن تكون ذات عواقب وخيمة على أسماك الشعاب المرجانية في المحيطات ذات مستويات ثاني أكسيد الكربون المرتفعة". [ 14 ] [ 15 ] كما وجدت دراسة تحليلية شاملة نُشرت عام 2022 أن حجم تأثير الدراسات التي تقيّم آثار تحمض المحيطات على سلوك الأسماك قد انخفض بشكل كبير على مدى عقد من البحث في هذا الموضوع، حيث بدت التأثيرات ضئيلة منذ عام 2015، وهو ما يمثل أحد أكثر الأمثلة تطرفًا على تأثير الانخفاض في علم البيئة. [ 16 ]

تطوير

يتميز نموّ A. percula بالسرعة النسبية. فبعد تخصيب البيض، يصبح جاهزًا للفقس بعد حوالي 6-7 أيام. بعد الفقس، تكون اليرقات صغيرة جدًا وشفافة باستثناء العينين وكيس المح وبعض الألوان على الجسم. ثم تغوص اليرقات إلى قاع البحر، ثم تسبح إلى الطبقات العليا من الماء. تقضي اليرقات حوالي أسبوع تطفو بين العوالق، وتنقلها تيارات المحيط. [ 3 ] تنتهي مرحلة اليرقة عندما تستقر A. percula في قاع المحيط. تستغرق عملية التحول من مرحلة اليرقة إلى مرحلة اليافع حوالي يوم واحد.

يتطور اللون بسرعة خلال مرحلة اليافع لدى سمكة المهرج (A. percula) . في هذه المرحلة، يتعين على سمكة المهرج إيجاد عائل مناسب من شقائق النعمان. وتستخدم مكونات كيميائية محددة في هذه العملية، وتختلف هذه الإشارات الكيميائية من سمكة مهرج لأخرى، مما يؤدي إلى انتقاء تفضيلي عند اختيار نوع العائل. [ 3 ] عندما تتلامس سمكة المهرج مع شقائق النعمان، تُفرز طبقة مخاطية واقية . تتكون هذه الطبقة المخاطية مع تفاعلات متكررة مع شقائق النعمان. ترقص سمكة المهرج حول شقائق النعمان، وتلامس زعانفها أولاً اللوامس ثم جسمها بالكامل خلال أول تفاعل لها مع شقائق النعمان. قد تستغرق هذه العملية بضع دقائق أو عدة ساعات. [ 3 ] إذا لم تستمر سمكة المهرج في التلامس مع شقائق النعمان، فقد تختفي الطبقة المخاطية الواقية. تنتمي سمكة المهرج إلى مجموعة من الأسماك التي لا تلسعها الخلايا اللاسعة لشقائق النعمان. لو لم يكن لدى شقائق النعمان (A. percula) غطاء مخاطي واقٍ، لكانت ستتعرض للدغة. أما أنواع الأسماك الأخرى التي تفتقر إلى هذا الغطاء المخاطي، فتُفترس من قبل شقائق النعمان. [ 3 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. جينكينز، أ.؛ ألين، ج.؛ مايرز، ر.؛ ييتينغ، ب.؛ كاربنتر، ك.إ. (2017). " Amphiprion percula " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T188372A1865631. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T188372A1865631.en . تاريخ الاسترجاع: 19 نوفمبر 2021 .
  2. إليوت جيه كيه، إليوت جيه إم، ماريسكال آر إن (1995). "اختيار العائل، والموقع، وسلوكيات الارتباط لأسماك شقائق النعمان في تجارب الاستيطان الميداني". علم الأحياء البحرية . 122 (3): 377-389 . Bibcode : 1995MarBi.122..377E . doi : 10.1007/BF00350870 . S2CID 83934512 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lee, J. 2003. " أمفيبريون بيركولا "(على الانترنت).
  4. ميبس د (1994). "التكافل بين سمكة شقائق النعمان: قابلية الأسماك للتأثر بسموم شقائق النعمان البحرية ومقاومتها لها". توكسيكون . 32 (9): 1059-1068 . Bibcode : 1994Txcn...32.1059M . doi : 10.1016/0041-0101(94)90390-5 . PMID 7801342 . 
  5. فيرستيج، ميليسا أ.؛ ماكدونالد، تشانسي؛ بينيت-سميث، مورغان ف.؛ بوستون، بيتر م.؛ رويجر، تيريزا (21-05-2025). "تتقلص أسماك المهرج الفردية للبقاء على قيد الحياة في ظل الإجهاد الحراري والصراع الاجتماعي" . مجلة ساينس أدفانسز . 11 (21) eadt7079. doi : 10.1126/sciadv.adt7079 . PMC 12094202. PMID 40397728 .  
  6. 1 2 3 4 5 6 بوستون ، ب.م. (مايو 2004). "وراثة الأراضي في أسماك المهرج" . وقائع العلوم البيولوجية . 271 (ملحق 4): ص252-254. doi : 10.1098/rsbl.2003.0156 . PMC 1810038. PMID 15252999 .  
  7. ألافا، فيرونيكا ر.، غوميز، لويز. (يوليو 1989). "تربية حيوانات الأحواض المائية البحرية: سمكة المهرج. ناغا". مجلة ICLARM الفصلية : 12-13 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  8. بوستون، ب. (2004). "هل يُحسّن وجود الأفراد غير المُتكاثرة من لياقة الأفراد المُتكاثرة؟ تحليل تجريبي على سمكة المهرج (Amphiprion percula )". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 57 (1): 23-31 . Bibcode : 2004BEcoS..57...23B . doi : 10.1007/s00265-004-0833-2 . S2CID 24516887 . 
  9. (بوسطن، 2004)
  10. فوتين، دافني ج. (1992). "تجنيد أسماك المهرج: أدوار النظام والصدفة". التكافل . 14 : 143-160 .
  11. 1 2 3 4 5 إليوت جيه كيه، ماريسكال آر إن (2001). "تعايش تسعة أنواع من أسماك شقائق النعمان: الاستخدام التفاضلي للمضيف والموئل، والحجم، والتكاثر". علم الأحياء البحرية . 138 (1): 23-36 . Bibcode : 2001MarBi.138...23E . doi : 10.1007/s002270000441 . S2CID 84330335 . 
  12. ديكسون، دانييل ل.؛ مونداي، فيليب ل.؛ جونز، جيفري ب. (يناير 2010). "يؤدي تحمض المحيطات إلى تعطيل القدرة الفطرية للأسماك على اكتشاف الإشارات الشمية للحيوانات المفترسة". رسائل علم البيئة . 13 (1): 68-75 . Bibcode : 2010EcolL..13...68D . doi : 10.1111/j.1461-0248.2009.01400.x . PMID 19917053 . 
  13. مونداي، فيليب ل.؛ ديكسون، دانييل ل.؛ دونلسون، جينيفر م.؛ جونز، جيفري ب.؛ وآخرون . (2009). "تحمض المحيطات يُضعف التمييز الشمي وقدرة الأسماك البحرية على العودة إلى موطنها" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 ( 6): 1848-1852 . Bibcode : 2009PNAS..106.1848M . doi : 10.1073 / pnas.0809996106 . ISSN 0027-8424 . JSTOR 40421685. PMC 2644126. PMID 19188596. S2CID 569462 .      
  14. كلارك، تيموثي د؛ رابي، غراهام د؛ روش، دومينيك ج؛ بينينغ، ساندرا أ؛ وآخرون . (2020). "لا يؤثر تحمض المحيطات على سلوك أسماك الشعاب المرجانية" . مجلة نيتشر . 577 (7790): 370-375 . Bibcode : 2020Natur.577..370C . doi : 10.1038/s41586-019-1903-y . PMID: 31915382. S2CID : 210118722 .   
  15. إنسيرينك، مارتن (مايو 2021). "هل يؤثر تحمض المحيطات على سلوك الأسماك؟ مزاعم الاحتيال تخلق بحرًا من الشك" . sciencemag.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2021 .
  16. كليمنتس، جيف سي؛ سوندين، جوزفين؛ كلارك، تيموثي دي؛ جوتفيلت، فريدريك (2022-02-03). "تحليل تلوي يكشف عن "تأثير انخفاض" حاد في تأثيرات تحمض المحيطات على سلوك الأسماك" . مجلة PLOS Biology . 20 (2) e3001511. doi : 10.1371/journal.pbio.3001511 . ISSN 1545-7885 . PMC 8812914. PMID 35113875 .