عائلة الأنكيلوصوريات

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الأنكيلوصوريات ( بالإنجليزية : Ankylosauridae ) هي عائلة من الديناصورات المدرعة ضمن شعبة الأنكيلوصوريات ، وهي المجموعة الشقيقة للنودوصوريات . يعود تاريخ أقدم الأنكيلوصوريات المعروفة إلى حوالي 122 مليون  سنة ، وانقرضت هذه المجموعة قبل 66  مليون سنة خلال حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . [ 1 ] كانت هذه الحيوانات عاشبة في الغالب، وتمشي على أربع، ولها أسنان على شكل أوراق الشجر وأجسام قوية مغطاة بالحراشف . تتميز الأنكيلوصوريات بخطوم قصير مقبب، وصفائح عظمية إسفينية الشكل على جمجمتها، وحراشف على طول جذعها، وذيل يشبه الهراوة. [ 3 ]

تُعرف عائلة الأنكيلوصوريات حصريًا في نصف الكرة الشمالي، حيث عُثر على عينات منها في أمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا. وكانت أولى الاكتشافات ضمن هذه العائلة لجنس الأنكيلوصور ، على يد بيتر كايزر وبارنوم براون في مونتانا عام 1906. [ 4 ] ثم قام براون بتسمية عائلة الأنكيلوصوريات والفصيلة الفرعية الأنكيلوصوريات عام 1908.

تشريح

إعادة بناء ذيل ديوبلوصور ، توضح المصطلحات المستخدمة لأجزاء ذيول الأنكيلوصوريات

الأنكيلوصوريات ديناصورات قوية البنية ومدرعة. تمتلك تعظمات إضافية على عظام الجمجمة تغطي بعض فتحاتها وتشكل تراكيب إسفينية الشكل تشبه القرون. وعلى جذعها صفوف من الحراشف العظمية، تمتلئ بعظميات صغيرة لتكوين درع ملتحم. [ 3 ] يوجد طوقان فقط من الصفائح المدرعة على رقبة الأنكيلوصوريات، على عكس مجموعة النودوصورات الشقيقة التي تمتلك ثلاثة أطواق. [ 1 ] تشترك النودوصورات والأنكيلوصوريات أيضًا في سمة فريدة تتمثل في وفرة الألياف الهيكلية في كل من العظام الأولية والثانوية. [ 5 ] كما تمتلك الأنكيلوصوريات ممرًا أنفيًا على شكل حرف S. [ 1 ]

أبرز ما يُميز الأنكيلوصوريات هو وجود ذيل مُدبب . يتكون هذا الذيل من فقرات ذيلية طرفية مُعدلة ومتشابكة ، بالإضافة إلى صفائح عظمية مُتضخمة ومنتفخة. [ 6 ] يشمل "مقبض" الذيل الفقرات، ويتطلب أن تتداخل النتوءات المفصلية الأمامية المُستطيلة مع نصف طول جسم الفقرة السابقة على الأقل. [ 6 ] تفتقر هذه الفقرات الذيلية الطرفية أيضًا إلى النتوءات المستعرضة والشوكات العصبية، ولذلك تميل إلى أن تكون أطول من عرضها؛ والعكس صحيح بالنسبة للفقرات الذيلية القريبة. [ 6 ] تمتلك الأنكيلوصوريات المُتطورة اندماجًا بين الفقرات الظهرية الخلفية والعجزية، وأحيانًا الفقرات الذيلية الأمامية، مما يُشكل بنية فريدة تُسمى "مُركب العجز المُتصل". يحدث اندماج كامل بين أجسام الفقرات والأقواس العصبية والنتوءات المفصلية، وأحيانًا الشوكات العصبية. [ 7 ]

في عام 2017، وصفت فيكتوريا إم. أربور وديفيد سي. إيفانز جنسًا جديدًا من الأنكيلوصورات التي احتفظت بأنسجة رخوة واسعة على طول جسمها. هذا الحيوان، الذي سُمي زول لتشابهه مع وحش فيلم صائدو الأشباح ، هو أيضًا أول أنكيلوصور يُكتشف في تكوين نهر جوديث. [ 8 ]

تاريخ الدراسة

جمجمة أول عينة معروفة من الأنكيلوصوريات، تنتمي إلى جنس الأنكيلوصور

اكتشف بارنوم براون وبيتر كايسن أول جنس من الأنكيلوصوريات، وهو أنكيلوصور ، عام 1906 في طبقات هيل كريك في مونتانا. [ 4 ] تضمنت الأحافير التي عثرا عليها جزءًا من الجمجمة، وسنين، وبعض الفقرات، ولوح كتف مشوه، وأضلاعًا، وأكثر من ثلاثين عظمة جلدية. [ 4 ] قوبلت إعادة بناء العينة في البداية بتشكيك من قبل أولئك الذين اعتقدوا أنها قريبة جدًا من جنس ستيجوبيلتا ، أو أنها جزء منه تمامًا ، وقد صنّفها براون نفسه ضمن رتبة ستيغوصوريا الفرعية. [ 4 ]

سبق تفسير التباين في شكل ذيل الأنكيلوصورات على أنه ناتج عن الازدواج الجنسي ، الذي يفترض أن شكل الذيل له وظيفة مرتبطة بالجنس داخل النوع الواحد . [ 7 ] وهذا ممكن إذا كان الذيل يُستخدم في السلوك العدائي. مع ذلك، تتوقع نظرية الازدواج الجنسي وجود أعداد متساوية تقريبًا من الأفراد ذوي أحجام مختلفة من الذيل. لم يُوثق ازدواج جنسي واضح، ولكن إذا كان ذيل أحد الجنسين أكبر بكثير، فسيكون هناك ميلٌ نحو حفظ واكتشاف هذا الجنس. [ 7 ] [ 9 ]

نسالة

نادي أنكيلوصورين غير محدد، CMN 349

في عام 1978، صنف دبليو بي كومبس الابن جميع الأنواع الصالحة تقريبًا من الأنكيلوصورات ضمن عائلة النودوصورات أو عائلة الأنكيلوصورات. [ 10 ] كانت هذه دراسة محورية ووصفت العديد من خصائص الأنكيلوصورات في التحليلات التطورية المبكرة لهذه المجموعة.

في وقت لاحق من عام 1998، عرّف بول سيرينو عائلة أنكيلوصوريات رسميًا بأنها جميع الأنكيلوصورات الأقرب صلةً بالأنكيلوصور منها بالبانوبلوصورات . [ 11 ] أُدرجت الأنكيلوصورات التي لم يُعرف عنها امتلاك ذيل يشبه الهراوة في تصنيف كينيث كاربنتر لعائلة أنكيلوصوريات عام 2001. [ 12 ] وفي عام 2021، عرّف دانيال مادزيا وزملاؤه عائلة أنكيلوصوريات رسميًا في قاعدة بيانات التصنيف الوراثي (PhyloCode) بأنها "أكبر مجموعة تضم أنكيلوصور ماغنيفينتريس ، ولكنها لا تضم ​​نودوصور تيكستيليس ". [ 13 ] أما عائلة شاموسوريناي القاعدية، فقد عُرّفت رسميًا بأنها "أكبر مجموعة تضم غوبيصور دوموكولوس وشاموصور سكوتاتوس ، ولكنها لا تضم ​​أنكيلوصور ماغنيفينتريس ". [ 13 ] يضمن هذا التعريف أن يكون تصنيف شاموسورينا صالحًا فقط عندما يشكل كل من غوبيصوروس وشاموصوروس فرعًا حيويًا يستبعد أنكيلوصوروس . [ 13 ]

رسم تخطيطي يوضح تشريح جمجمة الأنكيلوصور

في دراسة أجراها فيكاريوس وآخرون عام 2004، تم تسجيل غارغويلوصوروس وغاستونيا ومينمي على أنها أنكيلوصوريدات قاعدية ، مع استكمال بقية الأنكيلوصوريدات بغوبيصوروس وشاموصوروس وأنكيلوصورينات من الصين ومنغوليا وأمريكا الشمالية . [ 14 ]

في عام ٢٠١٢، أجرى تومسون وزملاؤه تحليلًا شاملًا لجميع أنواع الأنكيلوصورات المعروفة آنذاك، بالإضافة إلى التصنيفات الخارجية. [ ١٥ ] وقد اعتمدوا في تصنيفهم التطوري على خصائص تمثل تشريح الجمجمة، وما بعد الجمجمة، والعظم الجلدي، فضلًا عن تفاصيل السمات المشتركة لكل مجموعة فرعية مستعادة. وقد صنّفت هذه الدراسة كلًا من غارغويلوصور وغاستونيا ضمن فصيلة نودوصوريات القاعدية، بينما صنّفت سيداربيلتا ولياونينغوصور ضمن فصيلة أنكيلوصوريات القاعدية. [ ١٥ ]

لا يزال تصنيف ديناصورات غاستونيا وغيرها من ديناصورات البولاكانثين غير مؤكد، وربما تندرج ضمن عائلة الأنكيلوصوريات.

في عام 2016، قدم أربور وكوري تحليلًا تطوريًا لعائلة الأنكيلوصوريات، يشمل جاستونيا ، وسيداربيلتا ، وشوانكيلونغ ، وغيرها من الأنكيلوصوريات القاعدية، بالإضافة إلى عدد من الأنكيلوصوريات المتطورة. ويتضمن تحليلهم التطوري بعض العلاقات التطورية غير المؤكدة بين أنكيلوصور ، وأنودونتوصور ، وسكولوصور ، وزيابلتا . [ 16 ]

علم الأحياء القديمة

الوضعية والحركة

من المرجح أن الأنكيلوصوريات كانت حيوانات بطيئة الحركة للغاية. في جميع الأنكيلوصوريات، يكون عظم الشظية أنحف من عظم الظنبوب ، مما يشير إلى أن الظنبوب كان يحمل معظم وزن الحيوان، بينما كان الشظية بمثابة منطقة ارتباط للعضلات. [ 17 ] تم استعادة عضلات الطرف الخلفي لـ Euoplocephalus ، وموضع العديد من العضلات التي ترتبط بعظم الفخذ لها أذرع عزم قصيرة جدًا . أما العضلات التي ترتبط بعظمي الظنبوب والشظية فلها أذرع عزم أطول. يشير نمط عضلات السحب هذا إلى حركة شبيهة بالفيل، بما يتوافق مع وضعية الجسم العمودية. [ 17 ]

أظهرت عملية ترميم الأطراف الأمامية لـ Euoplocephalus تشابهًا مع عضلات الأطراف الأمامية للتماسيح. [ 18 ] وكانت العضلات الأكثر تطورًا في منطقة الصدر ذات وظيفة تحمل وزن أكبر من وظيفتها الدورانية. كما يُفترض أن عظام الرسغ والمشط تشبه تلك الموجودة لدى رباعيات الأطراف ذات العادات الحفارة. [ 18 ]

استُخدمت عدة عضلات في الجزء الخلفي من الأنكيلوصوريات (العضلة الظهرية الذيلية، والعضلة الحرقفية الذيلية، والعضلة العصعصية الفخذية القصيرة، والعضلة العصعصية الفخذية الطويلة، والعضلة الحرقفية الظنبوبية، والعضلة الإسكية الذيلية) لتحريك الذيل ومضربه. [ 17 ] تميل الأنكيلوصوريات إلى امتلاك مفاصل زيجابوفيز أفقية بدلاً من مفاصل زيجابوفيز رأسية مائلة في الفقرات الذيلية الحرة للذيل. هذا الترتيب أكثر فعالية للحركة الجانبية منه للحركة الرأسية. [ 7 ] يشير غياب العضلات المسؤولة عن رفع الذيل، وهذا التوجه لمفاصل زيجابوفيز، إلى أن الذيل ومضربه كانا يتحركان بالتوازي مع الأرض وفوقها قليلاً. [ 7 ]

الجغرافيا الحيوية

خريطة توزيع الأنكيلوصورين في جميع أنحاء أمريكا الشمالية في أواخر العصر الطباشيري

يصعب حاليًا تحديد الأصل الجغرافي لعائلة الأنكيلوصوريات. إذ يوجد مزيج من الأنكيلوصوريات القاعدية من أمريكا الشمالية وآسيا، وهو ما تؤكده التحليلات التصنيفية المقبولة. [ 19 ] ويبدو أنه في منتصف العصر الطباشيري ، حلت الأنكيلوصوريات الآسيوية محل النودوصورات. [ 16 ] ويفترض بعض الباحثين أن الأنكيلوصوريات هاجرت إلى أمريكا الشمالية من آسيا بين العصرين الألبي والكامباني ، حيث تنوعت إلى فرع حيوي من الأنكيلوصوريات يتميز بخطوم مقوسة وصفائح عظمية جمجمية مسطحة (كابوتيغولاي). [ 16 ] ولا يوجد دليل على وجود الأنكيلوصوريات في غوندوانا . [ 16 ]

تفاوت

يوجد تنوع كبير بين الأفراد وبين الأنواع في شكل الدرع ضمن فصيلة الأنكيلوصوريات. ومع ذلك، فإن أكثر جوانب درع الأنكيلوصوريات دراسةً هو ذيلها المدبب. وقد وُجد تباين كبير في شكل هذا الذيل خلال مراحل النمو وبين الأفراد. فقد احتوى ذيل بيناكوصور غرانجيري على ما لا يقل عن 16 فقرة ذيلية ، بينما يُقدّر عدد الفقرات الذيلية الملتحمة لدى يوبلوسيفالوس بين 9 و11 فقرة. [ 7 ]

تُعزى الاختلافات في شكل وسمك وطول عقدة الذيل إلى التباين الفردي، أو التصنيف، أو تمثيل مراحل النمو المختلفة. [ 7 ] ومع ذلك، توجد صعوبات في هذا الجانب الأخير، حيث إن العقد المعروفة لا تتوافق مع سلسلة نمو واحدة، ومع ذلك، لا بد أن تكون بعض الاختلافات مرتبطة بالتطور الفردي والقياسات النسبية . [ 7 ] [ 9 ]

نمط الحياة

يستخدم زوول، وهو من فصيلة أنكيلوصوريد، ذيله المدبب لصد جورجوصور.

كانت معظم أسنان الأنكيلوصوريات على شكل أوراق الشجر، مما يشير إلى نظام غذائي نباتي في الغالب. وقد تكون أسنانها ملساء أو مخددة، أو قد تختلف على السطحين الشفوي واللساني. [ 20 ] يمتلك يوبلوسيفالوس توتوس نتوءات وأخاديد على أسنانه لا علاقة لها بنتوءاتها الهامشية. [ 20 ] ونظرًا لأن رقبتها ورأسها متجهان للأسفل، فمن المرجح أن الأنكيلوصوريات كانت تتغذى بنمط الرعي. [ 1 ]

مع ذلك، فقد أشارت بعض الدراسات إلى أن بعض الأنواع لم تكن تتغذى على النباتات. فقد تم التكهن بأن البيناكوصور كان آكل حشرات طويل اللسان يشبه آكل النمل ، [ 21 ] بينما تم اقتراح أن اللياونينغوصور كان آكل أسماك . ويُعد أي من هذين الاحتمالين دليلاً استثنائياً على وجود آكل لحوم بين طيور الورك .

توجد عدة نظريات سائدة لتفسير وظيفة ذيل الأنكيلوصوريات. أولها السلوك العدائي داخل النوع الواحد. [ 7 ] في معظم الفقاريات، بما فيها الديناصورات، يترافق هذا السلوك مع تراكيب للعرض أو القتال. يعتقد بعض الباحثين أن هذه الظاهرة غير واردة نظرًا لعدم وجود نظير حديث من رباعيات الأطراف يستخدم الذيل لهذا الغرض. يقترح علماء الحفريات هؤلاء بدلًا من ذلك أن الأنكيلوصوريات استخدمت جمجمتها العريضة والمسطحة للنطح ​​بالرأس بين الأفراد. [ 7 ]

النظرية الثانية لوظيفة رأس الذيل هي الدفاع ضد المفترسات. وقد افترض الباحثون أن هذا الرأس يكون أكثر فعالية ضد عظام مشط القدم لدى الديناصورات اللاحمة المهاجمة. [ 7 ] [ 17 ]

تُكبّد العظام التي تُشكّل زينة الجمجمة تكاليف فسيولوجية، لذا فإن إنتاجها لمجرد الحماية من الافتراس سيكون غير فعال. ولذلك، طُرحت نظرية مفادها أن هذه الصفائح العظمية الإسفينية الشكل قد تدعم تفسيراً قائماً جزئياً على الانتقاء الجنسي . [ 9 ]

الجدول الزمني للأجناس

CretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicAnkylosaurusTarchiaSaichaniaAnodontosaurusOohkotokiaShanxiaTianzhenosaurusAletopeltaAhshislepeltaNodocephalosaurusZuulEuoplocephalusDyoplosaurusScolosaurusPinacosaurusMinotaurasaurusGobisaurusTsagantegiaTalarurusZhongyuansaurusCedarpeltaShamosaurusMinmi (dinosaur)LiaoningosaurusCretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly Jurassic

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 فاستوفسكي، ديفيد إي.؛ ويشامبل، ديفيد ب. (2012). الديناصورات: تاريخ طبيعي موجز (  الطبعة الثانية). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  2. ^ تشو، زيهينج؛ وو جي. أنت، يو؛ جيا، ينجلي؛ تشن، تشوجياو؛ ياو، شي؛ تشنغ، ونجي؛ شو ، شينغ (2024/11/08). “ديناصور أنكيلوصوريد جديد من العصر الطباشيري الأعلى بمقاطعة جيانغشي بجنوب الصين”. علم الأحياء التاريخي : 1– 17. دوى : 10.1080/08912963.2024.2417208 . ISSN 0891-2963 . 
  3. 1 2 سيرينو، بول سي. (25-06-1999). "تطور الديناصورات". مجلة ساينس . 284 (5423): 2137-2147 . doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . ISSN 0036-8075 . PMID 10381873 .  
  4. 1 2 3 4 بارنوم، براون؛ سي، كايسن، بيتر (1908-01-01). "عائلة الأنكيلوصوريات، عائلة جديدة من الديناصورات المدرعة من العصر الطباشيري العلوي. نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي؛ المجلد 24، المقال 12". hdl : 2246/1435 .{{cite journal}}يتطلب Cite journal |journal=( مساعدة ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  5. ↑ شتاين، مارتينا؛ هاياشي، شوجي؛ ساندر، ب. مارتن (24 يوليو 2013). "علم الأنسجة وأنماط النمو في العظام الطويلة لدى الأنكيلوصورات: دلالات على تاريخ الحياة والتطور" . PLOS ONE . 8 (7) e68590. Bibcode : 2013PLoSO...868590S . doi : 10.1371/journal.pone.0068590 . ISSN 1932-6203 . PMC 3722194. PMID 23894321 .   
  6. 1 2 3 أربور، فيكتوريا م.؛ كوري، فيليب ج. (2015-10-01). "تطورت ذيول ديناصورات الأنكيلوصوريات من خلال اكتساب تدريجي للسمات الرئيسية" . مجلة التشريح . 227 (4): 514-523 . doi : 10.1111/joa.12363 . ISSN 1469-7580 . PMC 4580109. PMID 26332595 .   
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 كومبس، والتر ب. الابن (1995-07-01). "مخالب ذيل الأنكيلوصورات من العصر الكامباني الأوسط إلى الماستريختي المبكر من غرب أمريكا الشمالية، مع وصف مخلب صغير من ألبرتا ومناقشة اتجاه الذيل ووظيفة مخلب الذيل". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 32 (7): 902-912 . Bibcode : 1995CaJES..32..902C . doi : 10.1139/e95-075 . ISSN 0008-4077 . 
  8. ↑ سويتك، برايان (2017-05-08). "تقديم 'زول'، وهو أنكيلوصور قد يُسبب لك ألمًا شديدًا في الكاحلين" . سميثسونيان . تم الاسترجاع في 2018-01-15 .
  9. 1 2 3 م، أربور، فيكتوريا (يونيو 2014). "تصنيف وتطور وجغرافيا حيوية ديناصورات الأنكيلوصوريد" . مكتبات جامعة ألبرتا: أرشيف التعليم والبحث. doi : 10.7939/R31N7XW06 .{{cite journal}}يتطلب Cite journal |journal=( مساعدة ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  10. ↑ كومبس، دبليو بي جونيور (1978). "عائلات رتبة ديناصورات أورنيثيسكيا أنكيلوصوريا". علم الأحياء القديمة : 143-170 .
  11. ^ سيرينو، بول (1998). “الأساس المنطقي للتعريفات التطورية، مع التطبيق على التصنيف الأعلى للديناصورات”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie، Abhandlungen : 41– 83. دوى : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  12. ↑ كاربنتر، ك. (2001). "التحليل التطوري للأنكيلوصورات". في كاربنتر، ك. (محرر). الديناصورات المدرعة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 455-483 . 
  13. 1 2 3 مادزيا، د.؛ أربور، VM. بويد، كاليفورنيا؛ فارك، أأ؛ كروزادو كاباليرو، ص. إيفانز، دي سي (2021). “التسميات التطورية للديناصورات طيريات الورك” . بيرج . 9 e12362. دوى : 10.7717/peerj.12362 . بمك 8667728 . بميد 34966571 .  
  14. ^ فيكاريوس، ماثيو ك.؛ ماريانسكا, تيريزا ; ويشامبل، ديفيد ب. (2004-06-12). أنكيلوصوريا . مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات من 363 إلى 392. دوى : 10.1525/كاليفورنيا/9780520242098.003.0020 . رقم ISBN  978-0-520-94143-4.
  15. 1 2 تومسون، ريتشارد س.؛ باريش، جوليون س.؛ ميدمنت، سوزانا سي آر؛ باريت، بول م. (2012-06-01). "التطور السلالي للديناصورات الأنكيلوصورية (أورنيثيسكيا: ثيروفورا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 10 (2): 301-312 . doi : 10.1080/14772019.2011.569091 . ISSN 1477-2019 . S2CID 86002282 .  
  16. 1 2 3 4 أربور، فيكتوريا م.؛ كوري، فيليب ج. (2016-05-03). "تصنيف وتطور السلالات والجغرافيا الحيوية القديمة لديناصورات الأنكيلوصوريات". مجلة علم الحفريات المنهجي . 14 (5): 385-444 . doi : 10.1080/14772019.2015.1059985 . ISSN 1477-2019 . S2CID 214625754 .  
  17. 1 2 3 4 كومبس، دبليو بي جونيور (1979). "علم العظام والعضلات في الطرف الخلفي لدى الأنكيلوصورات (الزواحف، أورنيثيشيا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 53 (3): 666-684 . JSTOR 1304004 . 
  18. 1 2 كومبس، والتر ب. (1978-01-01). "عضلات الأطراف الأمامية للأنكيلوصورات (الزواحف، أورنيثيسكيا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 52 (3): 642-657 . JSTOR 1303969 . 
  19. ↑ أربور، فيكتوريا (23 أغسطس 2015). "تعرّف على الأنكيلوصورات: الجميع في هذا معًا" طبعة " سودوبلوسيفالوس " .
  20. 1 2 كاربنتر، كينيث؛ كوري، فيليب جيه. (1990). تصنيف الديناصورات: مناهج ووجهات نظر . مطبعة جامعة كامبريدج.
  21. ↑ هيل، ر.، ديميك، م.، بيفر، ج.، نوريل، م. 2015. جهاز معقد من نوع اللامي الخيشومي في ديناصور من العصر الطباشيري وقدمية التلفظات اللسانية لدى الطيور. المجلة الحيوانية لجمعية لينيان. doi: 10.1111/zoj.12293
  • الديناصورات وغيرها من المخلوقات التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ ، حررتها إنغريد كرانفيلد (2000)، كتب سالاماندر، ص 250-257.
  • كاربنتر ك (2001). "التحليل التطوري للأنكيلوصورات". في كاربنتر، كينيث (محرر). الديناصورات المدرعة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 455-484 . ISBN  978-0-253-33964-5.
  • كيركلاند، جي آي (1996). الجغرافيا الحيوية لحيوانات العصر الطباشيري الأوسط في غرب أمريكا الشمالية - فقدان الروابط الأوروبية وأول تبادل كبير بين آسيا وأمريكا الشمالية. مجلة علم الحفريات الفقارية 16 (ملحق 3): 45أ