التناسب التناسبي

هيكل عظمي لفيل

هيكل عظمي لحيوان الكوال النمري (Dasyurus maculatus) . تُعد العظام الأكثر سمكًا نسبيًا في الفيل مثالًا على التناسب الألومتري.

علم القياس التناسبي ( من اليونانية القديمة ἄλλος állos "آخر"، μέτρον métron "قياس") هو دراسة العلاقة بين حجم الجسم وشكله ، [ ^{1 ] التشريح} ، وعلم وظائف الأعضاء ، والسلوك، ^{[ 2 ]} وقد تم تحديده لأول مرة من قبل أوتو سنيل في عام 1892، ^{[ 3 ]} ومن قبل دارسي طومسون في عام 1917 في كتابه "عن النمو والشكل" ^{[ 4 ]} ومن قبل جوليان هكسلي في عام 1932. ^{[ 5 ]}

علم القياسات النسبية هو دراسة معروفة، لا سيما في التحليل الإحصائي للأشكال لما له من تطورات نظرية، وكذلك في علم الأحياء لتطبيقاته العملية في دراسة معدلات النمو التفاضلية لأجزاء جسم الكائن الحي. ومن تطبيقاته دراسة أنواع مختلفة من الحشرات ، حيث يمكن أن يؤدي تغيير طفيف في الحجم الكلي للجسم إلى زيادة هائلة وغير متناسبة في أبعاد الزوائد كالأرجل والقرون الاستشعارية (مثل خنافس هرقل ). ^{[ 6 ]} غالبًا ما تُعبَّر العلاقة بين الكميتين المقاستين بمعادلة قانون القوة (معادلة القياسات النسبية) التي تُظهر تناظرًا ملحوظًا في المقياس: ^{[ 7 ]}

${\displaystyle y=kx^{a},}$

أو بصيغة لوغاريتمية ،

${\displaystyle \log y=a\log x+\log k,}$

أو على نحو مماثل،

${\displaystyle \ln y=a\ln x+\ln k,}$

أين${\displaystyle a}$يمثل هذا الأسّ المُستخدم في القانون. يمكن استخدام طرق تقدير هذا الأسّ من البيانات باستخدام نماذج الانحدار من النوع الثاني، مثل انحدار المحور الرئيسي أو انحدار المحور الرئيسي المُخفّض ، حيث تأخذ هذه النماذج في الحسبان التباين في كلا المتغيرين، على عكس انحدار المربعات الصغرى الذي لا يأخذ في الحسبان تباين الخطأ في المتغير المستقل (مثل لوغاريتم كتلة الجسم). تشمل الطرق الأخرى نماذج خطأ القياس ونوعًا خاصًا من تحليل المكونات الرئيسية .

يمكن أيضًا الحصول على المعادلة الألومترية كحل للمعادلة التفاضلية

${\displaystyle {\frac {dy}{y}}=a{\frac {dx}{x}}.}$

تُعنى دراسة التناسبات الجسمية عادةً بدراسة الاختلافات الشكلية من حيث نسب أبعاد الأجسام. فجسمان مختلفان في الحجم، لكنهما متشابهان في الشكل، تكون أبعادهما بنسبة واحدة. خذ، على سبيل المثال، كائنًا حيًا ينمو مع نضجه. يتغير حجمه مع تقدمه في العمر، لكن أشكاله تبقى متشابهة. غالبًا ما تستخدم دراسات التناسبات الجسمية التطورية السحالي أو الثعابين ككائنات نموذجية، وذلك لافتقارها إلى الرعاية الأبوية بعد الولادة أو الفقس ، ولأنها تُظهر نطاقًا واسعًا من أحجام الجسم بين مرحلتي اليافع والبالغ . غالبًا ما تُظهر السحالي تغيرات تناسبية خلال مراحل نموها . ^{[ 9 ]}

إضافةً إلى الدراسات التي تركز على النمو، يدرس علم القياسات التناسبية أيضًا تباين الشكل بين الأفراد من عمر (وجنس) معينين، وهو ما يُشار إليه بالقياسات التناسبية الثابتة. ^{[ 10 ]} تُستخدم مقارنات الأنواع لدراسة القياسات التناسبية بين الأنواع أو القياسات التناسبية التطورية (انظر أيضًا: أساليب المقارنة التطورية ).

يحدث التناسب المتساوي عندما تُحفظ العلاقات النسبية مع تغير الحجم أثناء النمو أو عبر الزمن التطوري. ومن الأمثلة على ذلك الضفادع؛ فباستثناء فترة وجيزة خلال الأسابيع القليلة التي تلي التحول، تنمو الضفادع بشكل متساوي. ^{[ 12 ]} لذلك، فإن الضفدع الذي تتساوى أرجله مع طول جسمه سيحتفظ بهذه النسبة طوال حياته، حتى لو ازداد حجمه بشكل كبير.

يخضع التناسب المتساوي الأبعاد لقانون التربيع والتكعيب . فالكائن الحي الذي يتضاعف طوله تناسبياً سيجد أن مساحة سطحه المتاحة ستزداد أربعة أضعاف، بينما سيزداد حجمه وكتلته ثمانية أضعاف. وهذا قد يُسبب مشاكل للكائنات الحية. ففي المثال السابق، أصبح لدى الحيوان ثمانية أضعاف الأنسجة النشطة بيولوجياً التي يحتاج إلى دعمها، لكن مساحة سطح أعضائه التنفسية لم تزد إلا أربعة أضعاف، مما يُحدث عدم توافق بين التناسب والمتطلبات الفيزيائية. وبالمثل، فإن الكائن الحي في المثال السابق لديه الآن ثمانية أضعاف الكتلة التي يحتاج إلى دعمها على أرجله، لكن قوة عظامه وعضلاته تعتمد على مساحة مقطعها العرضي، التي لم تزد إلا أربعة أضعاف. لذلك، سيتعرض هذا الكائن الافتراضي لضعف أحمال العظام والعضلات التي يتعرض لها في نسخته الأصغر. ويمكن تجنب هذا التباين إما بزيادة حجم الجسم في مرحلة الصغر أو بتغيير النسب أثناء النمو، وهو ما يُسمى بالتناسب التناسبي.

غالباً ما يتم استخدام القياس المتساوي كفرضية صفرية في دراسات القياس، حيث تعتبر "الانحرافات عن القياس المتساوي" دليلاً على وجود عوامل فسيولوجية تجبر النمو غير المتناسب.

التناسب الألومتري هو أي تغيير ينحرف عن التناسب المتساوي . ومن الأمثلة الكلاسيكية التي ناقشها غاليليو في حواراته حول علمين جديدين، هيكل الثدييات العظمي. يصبح الهيكل العظمي أقوى وأكثر صلابةً بشكل ملحوظ مع ازدياد حجم الجسم. ^{[ 13 ]} غالبًا ما يُعبَّر عن التناسب الألومتري بدلالة أسٍّ يعتمد على كتلة الجسم، أو طوله ( طول الجسم من الخطم إلى فتحة الشرج ، الطول الكلي، إلخ). في الكائن الحي الذي يخضع لتناسب ألومتري مثالي، تتغير جميع الخصائص القائمة على الحجم تناسبًا طرديًا مع كتلة الجسم، وتتغير جميع الخصائص القائمة على مساحة السطح مع الكتلة مرفوعةً للأس 2/3، وتتغير جميع الخصائص القائمة على الطول مع الكتلة مرفوعةً للأس 1/3. إذا وُجد، بعد التحليلات الإحصائية على سبيل المثال، أن إحدى الخصائص القائمة على الحجم تتناسب مع الكتلة مرفوعةً للأس 0.9، يُطلق على هذه الحالة "التناسب الألومتري السلبي"، لأن القيم تكون أصغر من القيم المتوقعة وفقًا للتناسب المتساوي. على النقيض، إذا كانت خاصية تعتمد على مساحة السطح تتناسب طرديًا مع الكتلة مرفوعة للأس 0.8، فإن القيم تكون أعلى مما هو متوقع وفقًا لنظرية التناسب المتساوي، ويُقال حينها إن الكائن الحي يُظهر "تناسبًا طرديًا إيجابيًا". ومن الأمثلة على التناسب الطردي الإيجابي أنواع السحالي الرصدية (فصيلة الورل )، حيث تكون الأطراف أطول نسبيًا في الأنواع الأكبر حجمًا. ^{[ 14 ]} وينطبق الأمر نفسه على بعض الأسماك، مثل سمكة المسكلونج ، التي يزداد وزنها بنسبة 3.325 تقريبًا من طولها. ^{[ 15 ]} يبلغ وزن سمكة المسكلونج التي يبلغ طولها 76 سم (30 بوصة) حوالي 3.6 كجم (8 أرطال) ، بينما يبلغ وزن سمكة المسكلونج التي يبلغ طولها 100 سم (40 بوصة) حوالي 8.2 كجم (18 رطلًا) ، لذا فإن زيادة الطول بنسبة 33% ستؤدي إلى زيادة الوزن بأكثر من الضعف.    

لتحديد ما إذا كان هناك تماثل في الحجم أو تباين في الأبعاد، يجب تحديد علاقة متوقعة بين المتغيرات لمقارنة البيانات بها. يُعدّ هذا الأمر بالغ الأهمية لتحديد ما إذا كانت علاقة القياس في مجموعة البيانات تنحرف عن علاقة متوقعة (مثل تلك التي تتبع التماثل في الحجم). يُعدّ استخدام أدوات مثل التحليل البُعدي مفيدًا جدًا في تحديد الميل المتوقع. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} هذا الميل "المتوقع"، كما يُعرف، ضروري للكشف عن التباين في الأبعاد لأن متغيرات القياس هي مقارنات مع أشياء أخرى. القول بأن الكتلة تتناسب مع الطول بميل 5 لا معنى له ما لم يكن الميل المتماثل في الحجم 3، مما يعني في هذه الحالة أن الكتلة تزداد بسرعة كبيرة. على سبيل المثال، من المفترض أن تتمكن الضفادع ذات الأحجام المختلفة من القفز نفس المسافة وفقًا لنموذج التشابه الهندسي الذي اقترحه هيل عام 1950 ^{[ 19 ]} وفسّره ويلسون عام 2000 ^{[ 20 ]} ، ولكن في الواقع، تقفز الضفادع الأكبر حجمًا مسافات أطول.

لا تتبع البيانات التي تُجمع في العلوم نمطًا خطيًا منتظمًا، لذا فإن تحويلات البيانات مفيدة. من المهم أيضًا تذكر ما تتم مقارنته في البيانات. فمقارنة سمة ما، مثل طول الرأس بعرضه، قد تُعطي نتائج مختلفة عن مقارنة طول الرأس بطول الجسم. أي أن السمات المختلفة قد تتغير أبعادها بشكل مختلف. ^{[ 21 ]} إحدى الطرق الشائعة لتحليل البيانات، مثل تلك التي تُجمع في القياس، هي استخدام التحويل اللوغاريتمي .

هناك سببان لاستخدام التحويل اللوغاريتمي في دراسة التناسبات النسبية: سبب بيولوجي وآخر إحصائي. يُحوّل التحويل اللوغاريتمي الأرقام إلى مجال هندسي، ما يضمن تمثيل الانحرافات النسبية بشكل متسق، بغض النظر عن المقياس ووحدات القياس. في علم الأحياء، يُعدّ هذا مناسبًا لأن العديد من الظواهر البيولوجية (مثل النمو، والتكاثر، والتمثيل الغذائي، والإحساس) هي ظواهر ضربية في جوهرها. ^{[ 22 ]} إحصائيًا، من المفيد تحويل كلا المحورين باستخدام اللوغاريتمات، ثم إجراء تحليل الانحدار الخطي. يُؤدي ذلك إلى تطبيع مجموعة البيانات، ويُسهّل تحليل الاتجاهات باستخدام ميل الخط. ^{[ 23 ]} قبل تحليل البيانات، من المهم الحصول على ميل مُتوقع للخط لمقارنة التحليل به.

بعد تحويل البيانات لوغاريتميًا وإخضاعها للانحدار الخطي، يمكن إجراء المقارنات باستخدام انحدار المربعات الصغرى مع فترات ثقة 95% أو تحليل المحور الرئيسي المُخفَّض . في بعض الأحيان، قد تُعطي التحليلات نتائج مختلفة، ولكن غالبًا ما يكون التطابق بينهما صحيحًا. إذا كان الميل المتوقع خارج فترات الثقة، فهذا يدل على وجود تباين في النمو. على سبيل المثال، إذا كانت كتلة هذا الحيوان الافتراضي تتناسب مع ميل قدره 5، وهي قيمة ذات دلالة إحصائية، فإن الكتلة ستتناسب بسرعة كبيرة في هذا الحيوان مقارنةً بالقيمة المتوقعة، أي أنها تتناسب تناسبًا طرديًا. أما إذا كان الميل المتوقع 3، وفي الواقع، تتناسب الكتلة في كائن حي معين مع 1 (بافتراض أن هذا الميل ذو دلالة إحصائية)، فهذا يدل على تباين عكسي.

أمثلة

لإيجاد الميل المتوقع للعلاقة بين الكتلة والطول المميز للحيوان (انظر الشكل)، تُقسم وحدات الكتلة (M) من المحور الصادي على وحدات الطول (L) من المحور السيني. الميل المتوقع على الرسم البياني اللوغاريتمي المزدوج لـ L³ ^/ L هو 3 (${\displaystyle {\frac {\log _{10}\mathrm {L} ^{3}}{\log _{10}\mathrm {L} }}=3}$هذا هو ميل الخط المستقيم.

مثال آخر: تعتمد القوة على مساحة المقطع العرضي للعضلة (CSA)، وهي L² ^. عند مقارنة القوة بالطول، يكون الميل المتوقع 2. بدلاً من ذلك، يمكن إجراء هذا التحليل باستخدام الانحدار الأسي. ارسم العلاقة بين البيانات على رسم بياني. قم بملاءمة هذا الرسم مع منحنى أسي (بحسب البرنامج الإحصائي، يمكن القيام بذلك بعدة طرق)، وستحصل على معادلة على الصورة: y = Zxⁿ ^، حيث n هو العدد. يمثل هذا "العدد" العلاقة بين نقاط البيانات. أما عيب هذا النوع من التحليل، فهو أنه يجعل إجراء التحليلات الإحصائية أكثر صعوبة.

تُظهر العديد من العمليات الفيزيولوجية والكيميائية الحيوية (مثل معدل ضربات القلب، ومعدل التنفس، أو الحد الأقصى لمعدل التكاثر) خاصية التناسب، والتي ترتبط في الغالب بنسبة مساحة سطح الجسم إلى كتلته (أو حجمه). ^{[ 7 ]} كما يخضع معدل الأيض لدى الحيوان الفردي لخاصية التناسب.

تؤثر كتلة الكائن الحي وكثافته بشكل كبير على حركته في السوائل. فعلى سبيل المثال، يستخدم كائن حي دقيق الأسواط، مما يُمكّنه من الحركة بكفاءة في السائل الذي يعلق فيه، بينما على النقيض تمامًا، يُعد الحوت الأزرق أضخم وأكثر كثافة بكثير، مقارنةً بلزوجة السائل، مقارنةً ببكتيريا في نفس الوسط. وتُعد طريقة تفاعل السائل مع حدود الكائن الحي الخارجية مهمةً لحركته فيه. فبالنسبة للكائنات الانسيابية، تُحدد المقاومة أو السحب أداءها. ويمكن ملاحظة هذه المقاومة أو السحب في نمطين متميزين من التدفق: التدفق الصفائحي ، حيث يكون السائل غير متقطع نسبيًا بعد مرور الكائن الحي فيه، والتدفق المضطرب ، حيث يتحرك السائل بشكل غير منتظم حول الكائن الحي، مُحدثًا دوامات تمتص الطاقة من قوة دفعه أو زخمه. كما يؤثر الحجم أيضًا على الحركة في السوائل نظرًا للطاقة اللازمة لدفع الكائن الحي والحفاظ على سرعته من خلال الزخم. ينخفض ​​معدل استهلاك الأكسجين لكل غرام من حجم الجسم بشكل مطرد مع زيادة حجم الجسم. ^{[ 41 ]}

بشكل عام، تُنتج الكائنات الحية الأصغر حجمًا والأكثر انسيابية تدفقًا صفائحيًا ( R  <  0.5 × 10⁶)، بينما تُنتج الكائنات الحية الأكبر حجمًا والأقل انسيابية تدفقًا مضطربًا ( R  >  2.0 × 10⁶). ^{[ 19 ]} كما أن زيادة السرعة (V) تزيد من الاضطراب، وهو ما يمكن إثباته باستخدام معادلة رينولدز . مع ذلك ^، في الطبيعة، لا تمتلك كائنات حية مثل دولفين يبلغ طوله 1.98 مترًا (6 أقدام و6 بوصات ) ويتحرك بسرعة 15 عقدة أرقام رينولدز المناسبة للتدفق الصفائحي ( R = 10⁷ )، لكنها تُظهره في الطبيعة. لاحظ جي إيه ستيفن ووثّق دلافين تتحرك بسرعة 15 عقدة بجانب سفينته تاركةً أثرًا ضوئيًا واحدًا عندما كان النشاط الفسفوري في البحر مرتفعًا. العوامل المساهمة هي:   

• مساحة سطح الكائن الحي وتأثيرها على السائل الذي يعيش فيه الكائن الحي.
• سرعة الكائن الحي عبر السائل، مما يغير ديناميكية التدفق حول هذا الكائن الحي - يصبح شكل الكائن الحي أكثر أهمية للتدفق الصفائحي مع زيادة السرعة.
• كثافة ولزوجة السائل.
• طول الكائن الحي، حيث أن مساحة سطح الثلثين الأماميين فقط من الكائن الحي لها تأثير على السحب.

يمكن التعبير عن مقاومة حركة جسم صلب انسيابي تقريبًا عبر سائل بالصيغة التالية: C _fρ (السطح الكلي) V ² /2، ^{[ 19 ]} حيث:

V = السرعة

ρ = كثافة السائل

C _f = 1.33 R − 1 (تدفق صفائحي)

R = عدد رينولدز

يُعطى عدد رينولدز R بالعلاقة R = VL / ν ، حيث:

V = السرعة

L = الطول المحوري للكائن الحي

ν = اللزوجة الحركية (اللزوجة/الكثافة)

أرقام رينولدز البارزة:

R < 0.5 مليون = عتبة التدفق الصفائحي

R > 2.0 مليون = عتبة التدفق المضطرب

يؤثر الحجم أيضًا على أداء الكائنات الحية في السوائل. وهذا أمر بالغ الأهمية للثدييات البحرية وغيرها من الكائنات البحرية التي تعتمد على الأكسجين الجوي للتنفس والبقاء. إذ يؤثر ذلك على سرعة حركة الكائن الحي بكفاءة، وعلى مدة وعمق غوصه. وتُعد كتلة القلب وحجم الرئتين من العوامل المهمة في تحديد كيفية تأثير الحجم على وظائف التمثيل الغذائي وكفاءته.

تمتلك الثدييات المائية، كغيرها من الثدييات، قلباً بنفس الحجم تقريباً مقارنةً بأجسامها. وبشكل عام، يشكل القلب لدى الثدييات حوالي 0.6% من إجمالي كتلة أجسامها.${\displaystyle {\text{وزن القلب}}=0.006{M}^{1.0}}$حيث M هي كتلة جسم الفرد. ^{[ 41 ]} يرتبط حجم الرئة أيضًا ارتباطًا مباشرًا بكتلة الجسم لدى الثدييات (الميل = 1.02). يبلغ حجم الرئة 63 مل لكل كيلوغرام من كتلة الجسم، ويكون حجم المد والجزر في حالة الراحة 1/10 من حجم الرئة. بالإضافة إلى ذلك، تتناسب تكاليف التنفس فيما يتعلق باستهلاك الأكسجين مع رتبة${\displaystyle M^{0.75}}$[ ^{41 ] يُظهر هذا أن الثدييات، بغض النظر عن حجمها، تمتلك أنظمة تنفسية وقلبية وعائية متقاربة في الحجم ،} ونفس النسبة من الدم: حوالي 5.5% من كتلة الجسم. وهذا يعني أنه بالنسبة للثدييات البحرية ذات التصميم المماثل، يمكن للفرد الأكبر حجمًا أن يسافر بكفاءة أكبر، حيث يتطلب الأمر نفس الجهد لتحريك جسم بطول واحد. على سبيل المثال، يمكن للحيتان الكبيرة أن تهاجر لمسافات طويلة في المحيطات دون توقف للراحة. إن زيادة حجم الجسم أقل تكلفة من الناحية الأيضية. ^{[ 41 ]} وينطبق هذا أيضًا على الحيوانات البرية والطائرة: تستهلك الحيوانات الأصغر حجمًا كمية أكبر من الأكسجين لكل وحدة كتلة جسم مقارنة بالحيوانات الأكبر حجمًا. تُمكّن الميزة الأيضية لدى الحيوانات الأكبر حجمًا الثدييات البحرية الأكبر حجمًا من الغوص لفترات زمنية أطول من نظيراتها الأصغر حجمًا. انخفاض معدل ضربات القلب يعني أن الحيوانات الأكبر حجمًا يمكنها حمل كمية أكبر من الدم، الذي يحمل بدوره كمية أكبر من الأكسجين. بالإضافة إلى حقيقة أن تكاليف إصلاح الثدييات تتناسب طرديًا مع حجمها.${\displaystyle M^{0.75}}$وهذا يدل على أن امتلاك كتلة جسم أكبر قد يكون مفيدًا. ببساطة، يستطيع الحوت الأكبر حجمًا تخزين كمية أكبر من الأكسجين، وفي الوقت نفسه يستهلك طاقة أقل من الحوت الأصغر حجمًا.

يتطلب السفر لمسافات طويلة والغوص العميق مزيجًا من القدرة على التحمل العالية والتحرك بسرعة وكفاءة لخلق تدفق انسيابي، مما يقلل من الاحتكاك والاضطراب. في مياه البحر، يُسهّل طفوها المحايد، وكثافة مياه البحر، سفر الثدييات الكبيرة لمسافات طويلة، كالحيتان، حيث تدعم كتلتها بالكامل. أما على اليابسة، فتضطر الحيوانات إلى بذل جزء من طاقتها أثناء الحركة لمقاومة تأثير الجاذبية.

تُعتبر الكائنات الطائرة، كالطيور، كائنات متحركة في سائل. عند مقارنة الطيور ذات الأشكال المتشابهة، لوحظ أن الأفراد الأكبر حجمًا تتطلب طاقة أيضية أقل لكل كيلوغرام، كما هو متوقع. تختلف الطيور أيضًا في تردد رفرفة أجنحتها. فبالإضافة إلى تعويض الأجنحة الأكبر حجمًا لكل وحدة كتلة جسم، تتميز الطيور الأكبر حجمًا بتردد رفرفة أجنحتها الأبطأ، مما يسمح لها بالطيران على ارتفاعات أعلى، ولمسافات أطول، وبسرعات مطلقة أعلى من الطيور الأصغر حجمًا. ونظرًا لديناميكيات الحركة القائمة على الرفع وديناميكيات السوائل، فإن منحنى الطاقة الأيضية للطيور مع السرعة يكون على شكل حرف U. فالطيران في الهواء، باعتباره سائلًا، يكون أكثر تكلفة أيضية عند أدنى وأعلى السرعات. في المقابل، تستفيد الكائنات الصغيرة، كالحشرات، من لزوجة السائل (الهواء) الذي تتحرك فيه. إذ يمكن لرفرفة الجناح المتزامنة بدقة أن تستوعب الطاقة بكفاءة من الرفرفة السابقة (ديكنسون، 2000). يُمكّن هذا النوع من استغلال الدوامات الكائنات الحية من إعادة تدوير الطاقة من السائل أو الدوامات التي يُحدثها الكائن الحي نفسه داخل هذا السائل. ويحدث هذا النوع من استغلال الدوامات أيضاً في الكائنات المائية، ولجميع أحجامها. وتتيح هذه الديناميكية في حركة السوائل للكائنات الحية الأصغر حجماً الاستفادة منها، لأن تأثير السائل عليها يكون أكبر بكثير نظراً لصغر حجمها النسبي. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

الهندسة الألومترية هي طريقة لمعالجة العلاقات الألومترية داخل المجموعات أو فيما بينها. ^{[ 43 ]}

انطلاقًا من وجود عدد من المفاهيم والآليات المتشابهة بين المدن والكائنات الحية، أظهر بيتينكورت وزملاؤه عددًا من علاقات القياس بين الخصائص الملحوظة للمدينة وحجمها. فالناتج المحلي الإجمالي، وفرص العمل "الإبداعية الفائقة"، وعدد المخترعين، والجريمة، وانتشار الأمراض ^{[ 25 ]} ، وحتى سرعات مشي المشاة ^{[ 44 ]،} تتناسب طرديًا مع عدد سكان المدينة. تُعرف هذه الظاهرة باسم القياس الحضري . وتقترح التفسيرات النظرية لوجود القياس التناسبي في المدن آليات مختلفة. يشير نموذج بيتينكورت إلى أن القياس فوق الخطي ينشأ من النمو التربيعي للتفاعلات الاجتماعية مع حجم السكان في ظل قيود الميزانية ^{[ 45 ]} . بينما اقترح غوميز-ليفانو وزملاؤه آلية مختلفة، حيث يرتبط القياس فوق الخطي بالنمو الأسي في المخرجات الناتجة عن مزيج من عوامل (أو قدرات) متنوعة ومتكاملة موجودة في المدن، والتي تتناسب لوغاريتميًا مع حجم المدينة ^{[ 46 ] .}

بعض الأمثلة على قوانين القياس التناسبي:

• قانون كليبر ، معدل الأيض${\displaystyle q_{0}}$يتناسب مع كتلة الجسم${\displaystyle M}$تم رفعه إلى${\displaystyle 3/4}$قوة:

${\displaystyle q_{0}\sim M^{\frac {3}{4}}}$

• معدل التنفس ومعدل ضربات القلب${\displaystyle t}$كلاهما يتناسبان عكسياً مع كتلة الجسم${\displaystyle M}$تم رفعه إلى${\displaystyle 1/4}$قوة:

${\displaystyle t\sim M^{-{\frac {1}{4}}}}$

• مساحة التلامس لنقل الكتلة${\displaystyle A}$وكتلة الجسم${\displaystyle M}$:

${\displaystyle A\sim M^{\frac {7}{8}}}$

• التناسب بين سرعة الإبحار المثلى${\displaystyle V_{opt}}$الأجسام الطائرة (الحشرات والطيور والطائرات) وكتلة الجسم${\displaystyle M}$رُفع إلى السلطة${\displaystyle 1/6}$:

${\displaystyle V_{\text{opt}}\sim M^{\frac {1}{6}}}$

تتداخل عوامل عديدة في تحديد كتلة الجسم وحجمه لدى حيوان معين. غالبًا ما تؤثر هذه العوامل على حجم الجسم على نطاق تطوري، لكن ظروفًا مثل توافر الغذاء وحجم الموطن قد تؤثر على النوع بشكل أسرع بكثير. ومن الأمثلة الأخرى ما يلي:

• التصميم الفيزيولوجي

يلعب التصميم الفسيولوجي الأساسي دورًا في حجم نوع معين. على سبيل المثال، تكون الحيوانات ذات الجهاز الدوري المغلق أكبر حجمًا من الحيوانات ذات الجهاز الدوري المفتوح أو التي لا تمتلك جهازًا دوريًا على الإطلاق. ^{[ 24 ]}

• التصميم الميكانيكي

يمكن للتصميم الميكانيكي أيضاً أن يحدد الحد الأقصى المسموح به لحجم نوع معين. تميل الحيوانات ذات الهياكل الداخلية الأنبوبية إلى أن تكون أكبر حجماً من الحيوانات ذات الهياكل الخارجية أو الهياكل الهيدروستاتيكية. ^{[ 24 ]}

• الموطن

يُعدّ موطن الحيوان خلال مراحل تطوره أحد أهم العوامل المُحدِّدة لحجمه. فعلى اليابسة، توجد علاقة طردية بين كتلة جسم الأنواع المهيمنة في المنطقة ومساحة اليابسة المتاحة. ^{[ 47 ]} ومع ذلك، يوجد عدد أكبر بكثير من الأنواع "الصغيرة" في أي منطقة معينة. ويرجع ذلك على الأرجح إلى الظروف البيئية، والعوامل التطورية، وتوافر الغذاء؛ إذ يعتمد عدد قليل من الحيوانات المفترسة الكبيرة على عدد أكبر بكثير من الفرائس الصغيرة للبقاء على قيد الحياة. أما في البيئة المائية، فيمكن لأكبر الحيوانات أن تنمو لتصل إلى كتلة جسم أكبر بكثير من الحيوانات البرية حيث تُعدّ قيود الوزن بفعل الجاذبية عاملاً مؤثراً. ^{[ 19 ]}

• تخصيص الكتلة الحيوية – مفهوم في علم الأحياء النباتية 
• الميكانيكا الحيوية – دراسة ميكانيكا الأنظمة البيولوجية 
• مؤشر استدارة الجسم – مقياس للجسم يعتمد على محيط الخصر والطول 
• علم وظائف الأعضاء المقارن – دراسة تنوع الخصائص الوظيفية للكائنات الحية 
• التناسب التطوري للجمجمة – نظرية تتعلق بالاتجاهات التطورية في شكل جماجم الثدييات 
• علم وظائف الأعضاء التطوري – دراسة التغيرات التطورية في الخصائص الفيزيولوجية 
• النظرية الأيضية في علم البيئة – نظرية تتعلق بالأيض والأنماط المرصودة في علم البيئة 
• الأساليب المقارنة في علم الوراثة العرقي – أساليب في علم الأحياء التطوري 
• قانون القوة – العلاقة الوظيفية بين كميتين (يُعرف أيضًا باسم قانون القياس) 
• قاعدة رينش – قاعدة بيولوجية تتعلق بازدواج الشكل الجنسي في الحجم 
• القياسات النسبية للأشجار – العلاقات الكمية بين بعض الأبعاد المميزة الرئيسية للأشجار 
• التوسع الحضري – العلاقات الكمية بين الخصائص الحضرية وحجم سكان المدينة
• علم التشكل الوظيفي – دراسة العلاقة بين الشكل والوظيفة في علم الأحياء

• إرشادات إدارة الغذاء والدواء الأمريكية لتقدير الجرعة المكافئة للإنسان، مؤرشفة بتاريخ 11-05-2009 في Wayback Machine (للتجارب السريرية "الأولى على البشر" للأدوية الجديدة)