تابتم لوسيدوم

الطبقة العاكسة للضوء (البساط اللامع) ذات اللون الأزرق الداكن والفيروزي والذهبي من عين بقرة
شبكية عين كلب هجين ذات انعكاس بساطي قوي

الطبقة العاكسة للضوء ( الاسم اللاتيني : tapetum lucidum ، وتعني " النسيج اللامع ، الغطاء " ؛ / təˈpiːtəmˈluːsɪdəm / - PEE - təmLOO - sih -dəm ؛ الجمع : tapeta lucida ) [ 1 ] هي طبقة من الأنسجة في عين العديد من الفقاريات وبعض الحيوانات الأخرى. تقع مباشرة خلف الشبكية ، وهي عاكسة للضوء . تعكس الضوء المرئي عائدًا عبر الشبكية، مما يزيد من الضوء المتاح للمستقبلات الضوئية (مع أنها تُسبب تشويشًا طفيفًا في الصورة).

تُساهم الطبقة العاكسة للضوء (البساط الشفاف) في الرؤية الليلية الفائقة لبعض الحيوانات. العديد من هذه الحيوانات ليلية ، وخاصة آكلات اللحوم ، بينما البعض الآخر حيوانات تعيش في أعماق البحار . توجد تكيفات مماثلة في بعض أنواع العناكب . [ 2 ] أما الرئيسيات من رتبة هابلورين ، بما في ذلك البشر، فهي نهارية وتفتقر إلى الطبقة العاكسة للضوء. [ ملاحظة 1 ]

الوظيفة والآلية

تم تشريح المشيمية من عين عجل، ويظهر البساط اللامع باللون الأزرق المتلألئ.

يُمكّن وجود طبقة عاكسة شفافة (tapetum lucidum) الحيوانات من الرؤية في ضوء خافت مقارنةً بما هو ممكن لولاها. تعكس هذه الطبقة، ذات الألوان المتلألئة ، الضوء وفقًا لمبادئ التداخل البصري للأغشية الرقيقة ، كما هو الحال في الأنسجة المتلألئة الأخرى. مع ذلك، فإن خلايا الطبقة العاكسة الشفافة هي خلايا بيضاء اللون (leucophores )، وليست خلايا قزحية اللون (iridophores ).

تعمل الطبقة العاكسة للضوء (البساطية) كعاكس خلفي يعكس الضوء مباشرةً على طول مساره. وهذا يُساعد على مُطابقة الضوء الأصلي والمنعكس، وبالتالي الحفاظ على وضوح الصورة وتباينها على الشبكية. تعكس الطبقة العاكسة الشفافة الضوء بتداخل بناء ، [ 4 ] مما يزيد من كمية الضوء التي تمر عبر الشبكية. في القطط، تُقلل الطبقة العاكسة الشفافة من العتبة المطلقة للرؤية، ولكنها لا تُغير الحساسية الطيفية بشكل ملحوظ . [ 5 ] عند وجود الطبقة العاكسة الشفافة، يختلف موقعها على مقلة العين باختلاف موضعها في الرأس. [ 6 ]

إلى جانب لمعانها، تتميز الطبقة العاكسة للضوء (البساط اللامع) بلونٍ خاص بها، وغالبًا ما توصف بأنها متقزحة الألوان. في النمور ، يكون لونها أخضر. [ 7 ] أما في المجترات ، فقد يكون لونها أخضر ذهبيًا مع حافة زرقاء، [ 8 ] أو أبيض أو أزرق باهت مع حافة بنفسجية. وفي الكلاب ، قد يكون لونها أبيض مع حافة زرقاء. [ 8 ] يتغير لون ريش الرنة موسميًا، مما يسمح لها بتجنب الحيوانات المفترسة بشكل أفضل في فصل الشتاء ذي الإضاءة الخافتة، على حساب تشوش الرؤية. [ 9 ]

تصنيف

يُعرّف تصنيف المتغيرات التشريحية للطبقة الشفافة [ 3 ] أربعة أنواع:

  1. الطبقة العاكسة للشبكية ، كما هو الحال في الأسماك العظمية (مع مجموعة متنوعة من المواد العاكسة من الدهون إلى الفينولاتوالتماسيح (مع الجوانينوالجرابيات (مع الكرات الدهنية)، وخفافيش الفاكهة (مع الفوسفوليبيدات ). [ 3 ] : 16 تقع الطبقة العاكسة الشفافة ضمن ظهارة الصباغ الشبكي ؛ أما في الأنواع الثلاثة الأخرى، فتقع الطبقة العاكسة ضمن المشيمية خلف الشبكية. ويمكن تمييز فئتين تشريحيتين: قابلة للانسداد وغير قابلة للانسداد.
  2. الطبقة المغذية للغوانين المشيمية ، كما تُرى في الأسماك الغضروفية . [ 11 ] الطبقة المغذية عبارة عن سياج من الخلايا يحتوي على أكوام من بلورات الغوانين السداسية المسطحة . [ 4 ]
  3. الطبقة الخلوية المبطنة للمشيمية ، كما تُرى في الحيوانات اللاحمة والقوارض والحيتان . تتكون هذه الطبقة من طبقات من الخلايا تحتوي على بلورات منظمة ذات معامل انكسار عالٍ. وتتنوع هذه البلورات في شكلها وتركيبها: فالكلاب والنموس تستخدم الزنك ، والقطط تستخدم الريبوفلافين والزنك، بينما يستخدم الليمور الريبوفلافين فقط. [ 3 ] : 17
  4. الطبقة الليفية المشيمية ، كما تُرى في الأبقار والأغنام والماعز والخيول . الطبقة الليفية المشيمية عبارة عن مجموعة من الألياف خارج الخلوية، وأكثرها شيوعًا الكولاجين . [ 3 ] : 17

لا تُعرف الاختلافات الوظيفية بين هذه الفئات الهيكلية الأربع من غشاء التابيتا لوسيدا. [ 3 ]

التباين بين الأنواع

الرئيسيات

يفتقر البشر، مثلهم مثل غيرهم من الرئيسيات ذات الأنف الهابلوريني ، إلى طبقة عاكسة للضوء (tapetum lucidum) لأنهم نهاريون . [ 3 ] أما الرئيسيات ذات الأنف الرطب (strepsirrhine) فهي ليلية في الغالب، وباستثناء بعض أنواع قرود الإوليمور النهارية ، فإن لديها طبقة عاكسة للضوء تتكون من بلورات الريبوفلافين. [ 12 ]

الكلاب

في الكلبيات، توجد الطبقة العاكسة للضوء (البساط اللامع) في النصف الظهري من قاع العين. تتكون هذه الطبقة من 9 إلى 20 طبقة من خلايا مستطيلة متخصصة تقع بين المشيمية والظهارة الصبغية الشبكية، وتتناقص سماكتها باتجاه المحيط. تحتوي هذه الخلايا على قضبان غنية بالزنك مرتبة بشكل متوازٍ. يظهر هذا التركيب بلون أصفر مخضر في الحيوانات البالغة، بينما يكون أزرق اللون في الجراء حتى عمر أربعة أشهر. يختلف تركيز الزنك بين الأنواع، حيث تُظهر الثعالب الحمراء أعلى المستويات، تليها الثعالب القطبية، ثم الكلاب المنزلية. يؤدي نقص الزنك الوراثي في ​​بعض كلاب البيغل إلى تدهور خلايا الطبقة العاكسة للضوء واضطراب ترتيب القضبان. [ 13 ]

القطط

تشتهر الطبقة العاكسة للضوء (البساط الشفاف) في عيون القطط ببريقها الأخاذ، حتى أنها ألهمت المصريين القدماء للاعتقاد بأنها تعكس ضوء الشمس ليلاً. تتكون هذه الطبقة العاكسة من 15 إلى 20 طبقة من الخلايا مرتبة بنمط مركزي. هذا التركيب، الأكثر كثافة من نظيره في عيون الكلاب، ينتج عنه انعكاس عالٍ للضوء، يصل إلى 130 ضعفًا تقريبًا مقارنةً بالبشر. لونها غير متجانس، ويتغير باختلاف العمر والنوع نتيجة عوامل مثل تباعد الخلايا العصوية، ومعامل الانكسار، وتفاعلات الضوء. تظهر القطط الصغيرة بلون أزرق، يتحول إلى الأصفر مع التقدم في العمر، بينما يتراوح لون القطط البالغة من البرتقالي الفاتح إلى الأخضر. ورغم أنها تُحسّن الرؤية الليلية، إلا أن زيادة تشتت الضوء داخل الطبقة العاكسة للضوء تُضعف حدة البصر قليلاً. [ 14 ]

الطيور

يمتلك طائر الكيوي ، وطائر الكروان الحجري ، ومالك الحزين ذو المنقار العريض ، وطائر الكاكابو الذي لا يطير ، والعديد من طيور الليل ، والبوم ، وغيرها من الطيور الليلية مثل نورس ذيل السنونو، طبقة عاكسة للضوء على شبكية العين. [ 15 ] أما طيور الليل فتستخدم طبقة عاكسة للضوء على شبكية العين تتكون من دهون. [ 16 ]

في العناكب

تمتلك معظم أنواع العناكب طبقة عاكسة للضوء (تابيتوم)، توجد فقط في عيونها الجانبية الصغيرة؛ أما العيون المركزية الأكبر حجماً فلا تحتوي على هذه الطبقة. تتكون هذه الطبقة من رواسب بلورية عاكسة، ويُعتقد أن لها وظيفة مشابهة لوظيفة الطبقة العاكسة في الفقاريات. يمكن تمييز أربعة أنماط عامة في العناكب: [ 17 ]

  1. النوع البدائي (مثل Mesothelae و Orthognatha ) - صفيحة بسيطة خلف الشبكية 
  2. النوع ذو الشكل الزورقي (مثل عائلة العناكب Araneidae و Theridiidae ) جداران جانبيان يفصل بينهما فجوة للألياف العصبية 
  3. النوع المبشور (مثل Lycosidae و Pisauridae ) - بنية معقدة نسبياً على شكل شبكة 
  4. لا يوجد نسيج مغذي (مثل فصيلة السلمونيات )

جراد البحر السرعوف

في مرحلة اليرقات العائمة، تكون معظم أنواع قشريات الفم (مثل Oratosquilla oratoria ) شفافة إلى حد كبير باستثناء عيونها. لذلك، يعمل لمعان العيون كتمويه عاكس، عن طريق تقليل التباين البصري بين العيون وخلفية الماء المحيطة، لتقليل فرصة اكتشاف اليرقات. [ 18 ]

الحيوانات التي تفتقر إلى طبقة عاكسة للضوء

تشمل الحيوانات التي لا تمتلك طبقة عاكسة للضوء (tapetum lucidum) الرئيسيات الهابلورينية، والسناجب، وبعض الطيور، والكنغر الأحمر ، والخنازير. [ 8 ]

بريق العيون

انعكاس وميض الكاميرا من الطبقة العاكسة للضوء

يُعدّ انعكاس الضوء في العين ظاهرة مرئية ناتجة عن الطبقة العاكسة للضوء (البساط الشفاف). فعندما يسقط الضوء على عين حيوان يمتلك هذه الطبقة، تبدو بؤبؤة العين متوهجة. ويمكن رؤية هذا الانعكاس في العديد من الحيوانات، وفي الطبيعة، وفي الصور الملتقطة بفلاش الكاميرا . في الإضاءة الخافتة، يكفي استخدام مصباح يدوي لإنتاج انعكاس مرئي للعين (على الرغم من ضعف الرؤية الليلية لدى البشر ) . ويتواجد انعكاس الضوء في العين بألوان متنوعة ، منها الأبيض والأزرق والأخضر والأصفر والوردي والأحمر . ونظرًا لأن انعكاس الضوء في العين نوع من أنواع التلألؤ ، فإن لونه يتغير بتغير زاوية الرؤية والمعادن المكونة لبلورات الطبقة العاكسة للضوء. وقد يُظهر الأفراد المصابون بتغاير لون القزحية انعكاسًا أحمر في العين الزرقاء وانعكاسًا بلون آخر في العين الأخرى. ومن أمثلة هذه الحالات القطط ذات العينين المختلفتين والكلاب ذات العينين المختلفتين .

جرو لابرادور أسود يبلغ من العمر ثلاثة أشهر، تظهر عليه لمعة واضحة في عينيه.

على الرغم من أن عيون الإنسان تفتقر إلى الطبقة العاكسة للضوء (البساط الشفاف)، إلا أنها لا تزال تُظهر انعكاسًا ضعيفًا من المشيمية ، كما يظهر في الصور الفوتوغرافية مع تأثير العين الحمراء ومع لمعان العين في نطاق الأشعة تحت الحمراء القريبة . [ 19 ] [ 20 ] ومن التأثيرات الأخرى التي قد تُشبه لمعان العين لدى البشر والحيوانات الأخرى بياض الحدقة ، وهو لمعان أبيض يُشير إلى وجود تشوهات مثل إعتام عدسة العين والسرطانات .

الاستخدام

يستطيع البشر مسح عيون الحيوانات بحثًا عن انعكاس الضوء لتحديد أنواعها في الظلام، كما يمكنهم استخدام كلاب البحث والخيول ليلًا . ويتوافق لون انعكاس الضوء تقريبًا مع نوع الطبقة العاكسة للضوء (tapetum lucidum)، مع وجود بعض الاختلافات بين الأنواع.

يُعتقد أن بعض أسماك الفانوس قد تستخدم انعكاس الضوء من عيونها للكشف عن بعضها البعض والتواصل فيما بينها. [ 21 ] وقد اقترح العالم الأمريكي ناثان إتش. لينتس أن الطبقة العاكسة للضوء (البساط اللامع) تطورت في الفقاريات، وليس في رأسيات الأرجل ، التي تمتلك عينًا مشابهة جدًا، وذلك بسبب طبيعة مستقبلات الضوء في الفقاريات المواجهة للخلف. تعمل هذه الطبقة على تعزيز حساسية العين للضوء في ظروف الإضاءة المنخفضة، مما يعوض عن التصميم غير الأمثل لشبكية العين في الفقاريات. [ 22 ]

في التصوير الفوتوغرافي

عيون قطة عاكسة للضوء تظهر من وميض الكاميرا

تقليديًا، كان من الصعب التقاط صور لشبكية العين لدى الحيوانات التي تمتلك طبقة عاكسة للضوء (tapetum lucidum)، لأن أجهزة تنظير قاع العين المصممة للبشر تعتمد على مستوى عالٍ من الإضاءة المحورية. [ 23 ] يتسبب هذا النوع من الإضاءة في تشتت الضوء عند تفاعله مع الطبقة العاكسة. إلا أن الأجهزة الجديدة ذات الإضاءة المتغيرة تُتيح ذلك.

علم الأمراض

من المعروف أن بعض الأدوية لدى الكلاب تُخلّ بالتنظيم الدقيق لبلورات الطبقة العاكسة للضوء (البساط الشفاف)، مما يُضعف قدرة الكلب على الرؤية في الإضاءة الخافتة. تشمل هذه الأدوية الإيثامبوتول ، والمضادات الحيوية من فئة الماكروليدات ، والديثيزون ، وأدوية الملاريا ، وبعض مضادات مستقبلات الهيستامين H2 ، وأدوية القلب والأوعية الدموية . يُعزى هذا الخلل إلى تأثير التخليب الذي يُزيل الزنك من خلايا الطبقة العاكسة للضوء . [ 24 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. الاستثناء الوحيد لهذه القاعدة العامة هو جنس قرود الليل الاستوائية الجديدة Aotus ؛ إذ يوصف أحيانًا بأن لديه طبقة عاكسة من ألياف الكولاجين ، ولكنه يفتقر إلى بلورات الريبوفلافين العاكسةالموجودة في عيون الرئيسيات الليلية من فصيلة Strepsirrhine . [ 3 ]

مراجع

  1. "البحث عن الكلمات اللاتينية" . Archives.nd.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-03-2014 .
  2. ^ روبرت، إي. فوكس، RS. بارنز، آر دي (2004). "Chelicerata: Araneae" . علم حيوان اللافقاريات (الطبعة السابعة ). بروكس / كول . ص 578-81 . رقم ISBN   978-0-03-025982-1.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 أوليفيير إف جيه، سامويلسون دي إيه، بروكس دي إي، لويس بي إيه، كالبرغ إم إي، كومارومي إيه إم (2004). "المورفولوجيا المقارنة للطبقة العاكسة للضوء (بين أنواع مختارة)". طب العيون البيطري . 7 (1): 11-22 . doi : 10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x . PMID 14738502 . 
  4. 1 2 لوكيت ، ن. أ. (يوليو 1974). "الطبقة الشفافة المشيمية لـ Latimeria chalumnae ". وقائع الجمعية الملكية ب . 186 (84): 281-290 . Bibcode : 1974RSPSB.186..281L . doi : 10.1098/rspb.1974.0049 . PMID 4153107. S2CID 38419473 .  
  5. غونتر ر، هاردينغ هـ ج، ستايلز و س (أغسطس 1951). " عامل الانعكاس الطيفي لطبقة البساط في عيون القطط". مجلة نيتشر . 168 (4268): 293-294 . Bibcode : 1951Natur.168..293G . doi : 10.1038/168293a0 . PMID 14875072. S2CID 4166491 .  
  6. لي، هنري (1886). " حول البساط الشفاف " . مجلة الطب والجراحة . 69 : 239-245 . doi : 10.1177/095952878606900113 . PMC 2121549. PMID 20896672 .  
  7. فايرر، السير جوزيف (1889) الوحوش البرية القاتلة في الهند ، الصفحات 218-240 في جيمس نولز (محرر) القرن التاسع عشر ، هنري إس. كينغ وشركاه، المجلد 26؛ الصفحة 219. عبر كتب جوجل
  8. 1 2 3 أورلاندو تشارنوك برادلي، 1896، موجزات في علم التشريح البيطري. الجزء الأول: الأطراف الأمامية والخلفية، بايليير، تيندال وكوكس، ص 224. النص الكامل متاح مجاناً على كتب جوجل.
  9. كارل-آرني ستوكان؛ لارس فولكو؛ جولييت دوكس؛ ماجيلا نيفو؛ كريس هوغ؛ ساندرا سيفكين؛ ستيفن سي. داكين؛ جلين جيفري (22 ديسمبر 2013). "مرايا متغيرة: تغيرات تكيفية في انعكاسات الشبكية لظلام الشتاء في حيوانات الرنة القطبية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 280 (1773). doi : 10.1098/rspb.2013.2451 . PMC 3826237. PMID 24174115 .  
  10. فاغنر إتش جيه، دوغلاس آر إتش، فرانك تي إم، روبرتس إن دبليو، بارتريدج جيه ​​سي (يناير 2009). "عين فقارية جديدة تستخدم البصريات الانكسارية والعاكسة" . بيولوجيا حالية . 19 (2): 108-114 . رمز Bibcode : 2009CBio...19..108W . doi : 10.1016/j.cub.2008.11.061 . PMID 19110427 . 
  11. دينتون، إي جيه ؛ نيكول، جيه إيه سي (1964). "الطبقة المشيمية لبعض الأسماك الغضروفية (Chondrichthyes)" (ملف PDF) . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية بالمملكة المتحدة. 44 ( 1): 219-258 . رمز Bibcode : 1964JMBUK..44..219D . doi : 10.1017/S0025315400024760 . S2CID 84527918. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22-03-2012 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-09-2011 . 
  12. أنكل-سيمونز، فريدرون (2007). تشريح الرئيسيات ( الطبعة الثالثة). دار النشر الأكاديمية. ص 375. ISBN   978-0-12-372576-9.
  13. موات، فريا م.؛ بيشل، ليو (2022). "طب عيون الكلبيات: الثعالب والذئاب وأقاربها". طب عيون الحيوانات البرية والغريبة . دار نشر سبرينغر الدولية. ص 181-214 . doi : 10.1007/978-3-030-81273-7_11 . ISBN  978-3-030-81272-0.
  14. ^ كورسي، فرانشيسكا؛ غوانداليني، أدولفو؛ روسي، جواو لويز؛ بن شلومو، جيل؛ مونتياني فيريرا، فابيانو؛ مور، بريت أ. (2022). “طب عيون السنوريات: القطط”. طب عيون الحيوانات البرية والغريبة . سبرينغر الدولية للنشر. ص 155 – 180. دوى : 10.1007 / 978-3-030-81273-7_10 . رقم ISBN  978-3-030-81272-0.
  15. جيل، فرانك، ب (2007) "علم الطيور"، فريمان، نيويورك
  16. نيكول، جيه إيه؛ أرنوت، إتش جيه (5 نوفمبر 1974). "الطبقة اللامعة في عيون حشرات مصاصة الماعز (Caprimulgidae)". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب. العلوم البيولوجية . 187 ( 1088): 349-352 . رمز Bibcode : 1974RSPSB.187..349N . doi : 10.1098/rspb.1974.0079 . PMID 4154455. S2CID 43626885 .  
  17. ^ راينر ف. فليكس (1996). بيولوجيا العناكب، الطبعة الثانية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 84-85 . رقم ISBN  978-0-19-509594-4.
  18. فيلر، ك.د.؛ كرونين، ت.و. (15-09-2014). "إخفاء العيون المعتمة في الكائنات الشفافة: دور محتمل لانعكاس الضوء في عيون يرقات القشريات من فصيلة ستوماتوبودا" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 217 (18): 3263-3273 . doi : 10.1242/jeb.108076 . hdl : 11603/13392 . ISSN 1477-9145 . 
  19. فورست م. ميمز الثالث (2013-10-03). "كيفية صنع واستخدام العواكس الرجعية" . Make . تم الاسترجاع في 21 أكتوبر 2017 .
  20. فان دي كراتس، جان؛ فان نورين، ديرك (2008). "الانعكاس الطيفي الاتجاهي وغير الاتجاهي من النقرة المركزية للعين البشرية" . مجلة البصريات الطبية الحيوية . 13 (2): 024010. رمز Bibcode : 2008JBO....13b4010V . doi : 10.1117/1.2899151 . PMID 18465973 . 
  21. هاولاند إتش سي، مورفي سي جيه، مكوسكر جيه إي (أبريل 1992). "الكشف عن انعكاس الضوء من عيون أسماك المصباح من عائلة أنومالوبيداي". أبحاث الرؤية . 32 (4): 765-769 . doi : 10.1016/0042-6989(92)90191-K . PMID 1413559. S2CID 28099872 .  
  22. في، سامانثا؛ باركلي، جيرالد؛ لينتس، ناثان هـ. (2022). "توهج الليل: الطبقة العاكسة للضوء كتكيف مشترك للشبكية المقلوبة" . BioEssays . 44 ( 10) e2200003. doi : 10.1002/bies.202200003 . PMID 36028472. S2CID 251864970 عبر وايلي.  
  23. ماغز، ديفيد؛ ميلر، بول؛ أوفري، رون. أساسيات سلاتر في طب العيون البيطري . ص 94. 
  24. كوهين، جيرالد د. (1986). سمية الأعضاء المستهدفة . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. الصفحات 121-122 . ISBN  978-0-8493-5776-3.
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Eyeshine على ويكيميديا ​​كومنز