رد الفعل المحوري

المنعكس المحوري [ ^{1 ] (} أو استجابة التوهج) ^{[ 2 ]} هو استجابة تحفزها الأعصاب الطرفية في الجسم، وتنتشر من جسم الخلية العصبية لتحفز الأعضاء المستهدفة. المنعكسات هي ردود فعل فردية تستجيب لمحفز، وتشكل اللبنات الأساسية للإشارات العامة في الجهاز العصبي. الخلايا العصبية هي الخلايا القابلة للاستثارة التي تعالج وتنقل إشارات المنعكس هذه عبر محاورها وتشعباتها وأجسامها الخلوية. تسهل المحاور التواصل بين الخلايا مباشرةً ، حيث تمتد من جسم الخلية العصبية إلى خلايا عصبية أخرى، وأنسجة عضلية محلية، وغدد، وشرايين صغيرة. في المنعكس المحوري، تبدأ الإشارة من منتصف المحور عند موقع التحفيز، وتنقل الإشارات مباشرةً إلى العضو المستجيب، متجاوزةً مركز التكامل والتشابك الكيميائي الموجودين في منعكس الحبل الشوكي . تقتصر النبضة على محور متشعب واحد ^{[ 3 ]} ، أو خلية عصبية يتفرع محورها إلى قسمين، ولا تُسبب استجابة عامة للأنسجة المحيطة.

يختلف قوس الانعكاس المحوري عن قوس الانعكاس النخاعي . ففي مسار الانعكاس النخاعي، ينقل العصبون الوارد المعلومات إلى العصبونات البينية في النخاع الشوكي . تعمل هذه العصبونات البينية بشكل جماعي، فتعالج المحفزات الواردة وتفهمها، وتحفز العصبونات المستجيبة التي تعمل كمركز تكامل. ^{[ 4 ]} تنقل العصبونات المستجيبة الخارجة من مركز التكامل استجابةً إلى النسيج الأصلي الذي نشأ منه الانعكاس، مما يؤدي إلى حدوث استجابة. أما الانعكاس المحوري فينتج عنه استجابة موضعية تقتصر على الخلايا المعصبة محليًا للعصبون الواحد الذي نشأت منه الإشارة. ^{[ 5 ]} لا يتضمن مسار الانعكاس المحوري مركز تكامل أو مشبكًا عصبيًا ينقل التواصل بين العصبونات في الانعكاس النخاعي. ولذلك، يُحوّل المحفز إلى العضو المستجيب دون دخوله جسم الخلية العصبية، مما يشير إلى أن الانعكاس المحوري ليس انعكاسًا حقيقيًا حيث تمر النبضات الواردة عبر الجهاز العصبي المركزي قبل تحفيز العصبونات الصادرة.

تم اكتشاف منعكس المحور العصبي ووصفه بأنه "نوع جديد من المنعكسات الطرفية" يتجاوز مركز التكامل والتشابك العصبي في الجهاز العصبي المركزي. وقد أظهر اكتشاف منعكس المحور العصبي أنه يُنشّط الشرايين الصغيرة الموضعية، مما يُسبب توسع الأوعية الدموية وانقباض العضلات . وقد لوحظ هذا الانقباض العضلي لدى مرضى الربو، حيث تسببت الببتيدات العصبية المُفرزة في انقباض العضلات الملساء في مجرى الهواء. وبالمثل، يُحفز إفراز العوامل الكولينية في النهايات العصبية المُفرزة للعرق منعكس المحور العصبي الذي يُحفز الغدد العرقية، مما يدفع الجسم إلى التعرق استجابةً للحرارة. ويحدث منعكس المحور العصبي من خلال نقل الإشارات من المستقبلات الجلدية الموجودة على سطح الجلد.

تم اكتشاف رد الفعل المحوري بواسطة كوفاليفسكي وسوكوفنين، وهما عالمان روسيان في عام 1873. ^{[ 5 ]} وصفا رد الفعل المحوري بأنه نوع جديد من رد الفعل المحيطي (أو المحلي) حيث تبدأ الإشارة الكهربائية في منتصف المحور وتنتقل على الفور متجاوزة كل من مركز التكامل والتشابك الكيميائي كما هو ملاحظ عادة في رد فعل الحبل الشوكي.

في عام ١٨٩٠، أجرى عالم وظائف الأعضاء البريطاني، جون نيوبورت لانغلي، بحثًا حول حركة شعر القطط عند تعرضها لدرجات حرارة منخفضة. لاحظ لانغلي أنه حتى بعد التحفيز، استمر شعر القطط في المناطق المحيطة بالارتفاع. وخلص لانغلي إلى أن التحفيز العصبي الأولي لا ينتهي عند المشبك العصبي الأول، بل يشمل تفرعات عصبية إلى عدة خلايا عصبية، مما يؤدي إلى ارتفاع شعر القطط في المناطق المحيطة. ^{[ ٤ ]} أطلق لانغلي على هذا المسار اسم "انعكاس المحور العصبي".

في أوائل القرن العشرين، أجرى طبيب القلب البريطاني السير توماس لويس أبحاثًا حول الاحتكاك الميكانيكي للجلد. أظهر الجلد استجابة ثلاثية المراحل. أولًا، تظهر بقعة حمراء وتنتشر للخارج نتيجة إطلاق الهيستامين من الخلايا البدينة. ثانيًا، ينتشر لون أحمر أكثر إشراقًا حول البقعة الأصلية نتيجة لتوسع الشرايين الصغيرة. أما المرحلة الأخيرة، فتتمثل في ظهور حطاطة مليئة بسائل فوق البقعة الأصلية. اعتقد لويس أن استجابة الجلد ناتجة عن توسع الأوعية الدموية المجاورة، والذي يحفزه الجهاز العصبي عبر منعكس المحور العصبي. ^{[ 4 ]} سُميت هذه الاستجابة الثلاثية باستجابة لويس الثلاثية . ويعود توسع الشرايين الصغيرة في المنطقة المصابة إلى توسع الأوعية الدموية . على الرغم من أن لويس لاحظ توسعًا في الأوعية الدموية يمكن تفسيره بمنعكس المحور العصبي، إلا أنه لم يكن هناك دليل مباشر يفسر تفرع الأعصاب من مركز المحور العصبي بدلًا من جسم الخلية، أو ما هي العوامل الكيميائية المسؤولة عن ظهور قشعريرة الجلد، والخط الأحمر، وأعراض توسع الأوعية الدموية. ^{[ 4 ]}

في ستينيات القرن الماضي، أثبت العالمان أ. جانسكو-غابور وج. زولكساني أنه عند وضع مواد كيميائية مهيجة ومحفزات كهربائية على الجلد، يتم تحفيز مستقبلات الألم الجلدية. ترسل هذه المستقبلات إشارات إلى الأنسجة المجاورة، مما يؤدي إلى تسرب الدم من الأوعية الدموية. تشبه هذه الاستجابة بحث لويس حول توسع الأوعية الدموية، حيث يعتمد كلاهما على سلامة الإمداد العصبي الحسي الذي يؤثر على الأنسجة المجاورة. ^{[ 5 ]}

في أواخر القرن العشرين، ظهرت أساليب أكثر تطوراً للمراقبة المباشرة لانعكاس المحور العصبي بفضل أدوات التصوير الأكثر دقة والتقنيات المتقدمة. ومن الأمثلة على ذلك دراسات دوبلر الليزري، التي تستخدم تصوير دوبلر الليزري لمراقبة تدفق الدم في الجلد وتحديد وظيفة الأوعية الدموية. ^{[ 6 ]} تُنتج هذه التقنيات التجريبية بيانات تُشير إلى آلية تُفسر كيف يُسهم تفاعل العوامل العصبية والوراثة في جعل بعض الأفراد أكثر مقاومة للبرد. وقد ساعدت هذه التقنيات البحثية في تحسين العلاج الطبي والوقاية من تلف الجلد الناتج عن البرد وإصابات قضمة الصقيع.

عندما تحفز نبضة عصبية قريبة مستقبلات التمدد والحرارة على أحد فروع محور عصبي متشعب، تنتقل الإشارة الناتجة للخلف باتجاه نقطة تشعب المحور. ثم تنعكس النبضة عبر الفرع الآخر للمحور إلى العضو المستجيب، مُسببةً رد فعل محوري. تُحفز ردود الفعل المحورية العديد من الأعضاء المستجيبة، بما في ذلك أجهزة الغدد الصماء والأوعية الدموية والدورة الدموية، وذلك تبعًا لموقع التحفيز. ومن الأمثلة على ذلك الحكة، وهي نوع من أنواع الإحساس بالألم، حيث يُثير رد الفعل غالبًا رغبةً في الحك. يُمكن استخدام مركب الكابسيسين لتقليل تركيز المواد الكيميائية في النهايات العصبية لرد الفعل المحوري، وبالتالي تخفيف أعراض الحكة والألم. ^{[ 5 ]}

فسيولوجيًا، يُساعد رد الفعل المحوري في الحفاظ على التوازن الداخلي ، أو تنظيم البيئة الداخلية للجسم استجابةً لتغيرات البيئة الخارجية، مما يضمن استقرار البيئة الداخلية وثباتها النسبي. يستجيب رد الفعل المحوري للتغيرات الخارجية في درجة الحرارة، والتركيز الكيميائي، وتكوين الهواء. ومن أمثلة الآليات التي يتوسطها رد الفعل المحوري: الحكة، والالتهاب، والألم، والربو، والدورة الدموية الجلدية. ^{[ 5 ]}

توسع الأوعية الدموية

يستجيب الجسم لأنواع متعددة من الصدمات، بما في ذلك العدوى والإصابات الجسدية وتلف الأنسجة الناتج عن السموم، من خلال الالتهاب . عندما يزداد الإحساس بالألم، يحفز منعكس المحور العصبي (وهو المسؤول عن) إطلاق العديد من المواد الكيميائية الضرورية التي تعزز الالتهاب الموضعي في أنسجة المنطقة المصابة. ^{[ 5 ]} ينظم منعكس المحور العصبي توسع الأوعية الدموية ، أو زيادة تدفق الدم إلى الأنسجة المستهدفة. كما يسمح للعضلات بالانقباض في أقصر وقت ممكن من خلال تنظيم توصيل الإشارات في الوصلة العصبية العضلية .

في الدورة الدموية الجلدية، يتحكم منعكس المحور العصبي في درجة الحرارة والدورة الدموية في الأنسجة عبر توسيع الأوعية الدموية. وتُعد الألياف العصبية الصغيرة، التي تُسمى مستقبلات الحرارة، حساسةً لدرجة الحرارة، ويمكنها أن تعمل كمستشعرات تُحفز توسيع الأوعية الدموية بوساطة منعكس المحور العصبي. ويمكن التنبؤ بالأمراض العصبية العضلية مبكرًا من خلال وجود منعكسات غير طبيعية في ألياف العضلات وما يصاحبها من ارتعاشات. وينشأ هذا لأن المحاور العصبية قادرة على توليد جهد فعل خاص بها عند فرط استثارتها من المحفز الأصلي؛ ويُعرف هذا بجهد الارتعاش في ألياف العضلات. ^{[ 7 ]} وتُعد الارتعاشات سمة بارزة في التصلب الجانبي الضموري (ALS)، وقد تُشير إلى وجود منعكس محوري غير طبيعي مع إجراء المزيد من الأبحاث. ^{[ 8 ]}

المستقبلات الجلدية هي مستقبلات حسية في الجلد تستشعر تغيرات درجة الحرارة ( مستقبلات حرارية ) والألم ( مستقبلات ألم ). تُطلق هذه المستقبلات الجلدية نبضة عصبية عبر تنبيه المحور العصبي الحسي الرئيسي إلى النخاع الشوكي. يُعرف منعكس المحور العصبي بانتشار هذه النبضة من المحور العصبي الرئيسي إلى الأوعية الدموية المجاورة في المنطقة المُحفزة من الجلد. تُطلق هذه النبضات في المنطقة المُصابة مواد كيميائية تُسبب توسع الأوعية الدموية وتسربها، مما يؤدي إلى تعرق الجلد. يُفرز الأستيل كولين، مما يؤدي إلى زيادة الكالسيوم خارج الخلوي، والذي يُسبب فرط استقطاب خارج الخلوي يتبعه توسع الشريان. يؤدي الاحمرار إلى استجابة التوهج لمنعكس المحور العصبي. ^{[ 11 ]}

يدعم البحث العلمي آلية توسع الأوعية الدموية هذه، ويمكن تفسير فعالية الاستجابة الوعائية الحركية بقيمة تاو (ثابت الزمن لدوران الدم في المنطقة المتأثرة بالمستشعر). عمومًا، لا تتغير قيمة تاو كثيرًا عند درجات حرارة 39  درجة مئوية فأعلى، بينما  تُظهر درجات الحرارة الأقل من 39 درجة مئوية تباينًا ملحوظًا في قيمة تاو. تنشأ إشارة توسع الأوعية الدموية من ارتفاع درجة حرارة الجلد، وصولًا إلى عتبة تقارب 40  درجة مئوية. وتعتمد مرحلة التبريد لتاو على ميكانيكا الجسم وقدرة الفرد على إشعاع الحرارة من جسمه.

• أكسون
• تنظيم درجة الحرارة
• انخفاض حرارة الجسم
• قضمة الصقيع
• رد فعل الصيد