اللدونة الظاهرية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

تشير اللدونة الظاهرية إلى بعض التغييرات في سلوك الكائن الحي ومورفولوجيا وفسيولوجيا استجابة لبيئة فريدة. [1] [2] تعد اللدونة الظاهرية أساسية للطريقة التي تتعامل بها الكائنات الحية مع التنوع البيئي، وتشمل جميع أنواع التغييرات الناجمة عن البيئة (على سبيل المثال ، المورفولوجية ، والفسيولوجية ، والسلوكية ، والظواهر ) التي قد تكون أو لا تكون دائمة طوال عمر الفرد. [3]

كان المصطلح يستخدم في الأصل لوصف التأثيرات التنموية على السمات الشكلية، ولكنه يستخدم الآن على نطاق أوسع لوصف جميع الاستجابات الظاهرية للتغير البيئي، مثل التأقلم ، وكذلك التعلم . [3] تُسمى الحالة الخاصة عندما تؤدي الاختلافات في البيئة إلى ظهور أنماط ظاهرية منفصلة بالتعدد الظاهري .

اللدونة الظاهرية هي قدرة جين واحد على إنتاج أكثر من جين واحد عند تعرضه لبيئات مختلفة. يمثل كل خط هنا جينًا. تُظهر الخطوط الأفقية أن النمط الظاهري هو نفسه في بيئات مختلفة؛ تُظهر الخطوط المائلة أن هناك أنماطًا ظاهرية مختلفة في بيئات مختلفة، وبالتالي تشير إلى اللدونة.

بشكل عام، تكون اللدونة الظاهرية أكثر أهمية للكائنات غير المتحركة (مثل النباتات ) من الكائنات المتحركة (مثل معظم الحيوانات )، حيث يمكن للكائنات المتحركة غالبًا الابتعاد عن البيئات غير المواتية. [4] ومع ذلك، فإن الكائنات المتحركة تتمتع أيضًا بدرجة معينة من اللدونة على الأقل في بعض جوانب النمط الظاهري على الأقل . [2] أحد الكائنات المتحركة ذات اللدونة الظاهرية الكبيرة هو Acyrthosiphon pisum من عائلة المن ، والذي يُظهر القدرة على التبادل بين التكاثر اللاجنسي والجنسي، بالإضافة إلى نمو الأجنحة بين الأجيال عندما تصبح النباتات مكتظة للغاية. [5] أظهرت براغيث الماء ( دافنيا ماجنا ) كل من اللدونة الظاهرية والقدرة على التطور وراثيًا للتعامل مع الإجهاد الحراري لمياه البرك الحضرية الأكثر دفئًا. [2]

أمثلة

النباتات

تم تقييم المرونة الظاهرية لوقت ازدهار الذرة الرفيعة من سبع بيئات. يحدد الوقت الضوئي الحراري المحدد ، وهو مؤشر مستقل عن الأداء، المدخلات البيئية ذات الصلة ويمكّن من وضع إطار منهجي للنمذجة وتفسير والتنبؤ بالقيم الظاهرية في ظل الظروف الطبيعية. [6]

تتضمن اللدونة الظاهرية في النباتات توقيت الانتقال من مرحلة النمو الخضري إلى مرحلة التكاثر، وتخصيص المزيد من الموارد للجذور في التربة التي تحتوي على تركيزات منخفضة من العناصر الغذائية ، وحجم البذور التي ينتجها الفرد اعتمادًا على البيئة، [7] وتغيير شكل الأوراق وحجمها وسمكها. [8] الأوراق مرنة بشكل خاص، وقد يتغير نموها بمستويات الضوء. تميل الأوراق المزروعة في الضوء إلى أن تكون أكثر سمكًا، مما يزيد من عملية التمثيل الضوئي في الضوء المباشر؛ ولها مساحة أصغر، مما يبرد الورقة بشكل أسرع (بسبب طبقة حدودية أرق ). وعلى العكس من ذلك، تميل الأوراق المزروعة في الظل إلى أن تكون أرق، مع مساحة سطح أكبر لالتقاط المزيد من الضوء المحدود. [9] [10] تشتهر الهندباء بإظهار قدر كبير من اللدونة في الشكل عند النمو في البيئات المشمسة مقابل البيئات المظللة. تتغير أيضًا بروتينات النقل الموجودة في الجذور اعتمادًا على تركيز المغذيات وملوحة التربة. [11] بعض النباتات، مثل Mesembryanthemum crystallinum ، قادرة على تغيير مساراتها الضوئية لاستخدام كمية أقل من المياه عندما تصبح مجهدة بالمياه أو الأملاح. [12]

بسبب المرونة الظاهرية، من الصعب تفسير وتوقع السمات عندما تزرع النباتات في ظروف طبيعية ما لم يكن من الممكن الحصول على مؤشر بيئي صريح لقياس البيئات. إن تحديد مثل هذه المؤشرات البيئية الصريحة من فترات النمو الحرجة التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بوقت ازدهار الذرة الرفيعة والأرز يمكّن من مثل هذه التنبؤات. [6] [13] يتم القيام بعمل إضافي لدعم الصناعة الزراعية، التي تواجه تحديات شديدة في التنبؤ بالتعبير الظاهري للمحاصيل في البيئات المتغيرة. نظرًا لأن العديد من المحاصيل التي تدعم إمدادات الغذاء العالمية تزرع في مجموعة متنوعة من البيئات، فإن فهم والقدرة على التنبؤ بالتفاعل بين النمط الجيني للمحاصيل والبيئة سيكون ضروريًا لاستقرار الغذاء في المستقبل. [14]

الهرمونات النباتية ومرونة الأوراق

الأوراق مهمة جدًا للنبات لأنها تخلق طريقًا يمكن أن يحدث فيه التمثيل الضوئي وتنظيم درجة الحرارة. من الناحية التطورية، سمحت المساهمة البيئية في شكل الورقة بإنشاء عدد لا يحصى من أنواع الأوراق المختلفة. [15] يمكن تحديد شكل الورقة من خلال كل من الجينات والبيئة. [16] لقد ثبت أن العوامل البيئية، مثل الضوء والرطوبة، تؤثر على مورفولوجيا الورقة، [17] مما أثار التساؤل حول كيفية التحكم في هذا التغيير في الشكل على المستوى الجزيئي. وهذا يعني أن الأوراق المختلفة يمكن أن يكون لها نفس الجين ولكنها تقدم شكلًا مختلفًا بناءً على العوامل البيئية. النباتات غير متحركة، لذا فإن هذه اللدونة الظاهرية تسمح للنبات باستيعاب المعلومات من بيئته والاستجابة دون تغيير موقعه.

من أجل فهم كيفية عمل مورفولوجيا الأوراق، يجب فهم تشريح الورقة. يتكون الجزء الرئيسي من الورقة، النصل أو الصفيحة، من البشرة والنسيج الأوسط والأنسجة الوعائية. تحتوي البشرة على الثغور التي تسمح بتبادل الغازات وتتحكم في تعرق النبات. يحتوي النسيج الأوسط على معظم البلاستيدات الخضراء حيث يمكن أن يحدث التمثيل الضوئي . يمكن أن يؤدي تطوير شفرة/صفيحة عريضة إلى زيادة كمية الضوء التي تصل إلى الورقة، وبالتالي زيادة التمثيل الضوئي، ومع ذلك فإن الكثير من ضوء الشمس يمكن أن يلحق الضرر بالنبات. يمكن للصفيحة العريضة أيضًا التقاط الرياح بسهولة مما قد يسبب إجهادًا للنبات، لذلك فإن إيجاد وسط سعيد أمر ضروري للياقة البدنية للنباتات. الشبكة التنظيمية الجينية مسؤولة عن خلق هذه اللدونة الظاهرية وتشمل مجموعة متنوعة من الجينات والبروتينات التي تنظم مورفولوجيا الأوراق. لقد ثبت أن الهرمونات النباتية تلعب دورًا رئيسيًا في الإشارة في جميع أنحاء النبات، ويمكن أن تتسبب التغيرات في تركيز الهرمونات النباتية في حدوث تغيير في النمو. [18]

أجريت دراسات على أنواع النباتات المائية Ludwigia arcuata للنظر في دور حمض الأبسيسيك (ABA)، حيث يُعرف L. arcuata بإظهار مرونة ظاهرية وله نوعان مختلفان من الأوراق، النوع الجوي (الأوراق التي تلامس الهواء) والنوع المغمور (الأوراق الموجودة تحت الماء). [19] عند إضافة ABA إلى البراعم الموجودة تحت الماء لـ L. arcuata ، كان النبات قادرًا على إنتاج أوراق من النوع الهوائي تحت الماء، مما يشير إلى أن زيادة تركيزات ABA في البراعم، والتي ربما تكون ناجمة عن ملامسة الهواء أو نقص الماء، تؤدي إلى التغيير من النوع المغمور للأوراق إلى النوع الهوائي. يشير هذا إلى دور ABA في التغيير الظاهري للأوراق وأهميته في تنظيم الإجهاد من خلال التغير البيئي (مثل التكيف من التواجد تحت الماء إلى فوق الماء). في نفس الدراسة، تبين أن هرمونًا نباتيًا آخر، الإيثيلين، يحفز النمط الظاهري للأوراق المغمورة على عكس ABA، الذي يحفز النمط الظاهري للأوراق الهوائية. نظرًا لأن الإيثيلين عبارة عن غاز، فإنه يميل إلى البقاء داخليًا داخل النبات عندما يكون تحت الماء - يؤدي هذا النمو في تركيز الإيثيلين إلى تغيير من الأوراق الهوائية إلى المغمورة بالمياه وقد ثبت أيضًا أنه يثبط إنتاج حمض الأبسيسيك، مما يزيد من نمو الأوراق المغمورة بالمياه. تساهم هذه العوامل (درجة الحرارة، وتوافر المياه، والهرمونات النباتية) في تغييرات في مورفولوجيا الأوراق طوال عمر النبات وهي حيوية لتعظيم لياقة النبات.

الحيوانات

تم إثبات التأثيرات التنموية للتغذية ودرجة الحرارة. [20] يتمتع الذئب الرمادي ( Canis lupus ) بمرونة ظاهرية واسعة. [21] [22] بالإضافة إلى ذلك، فإن ذكور فراشات الخشب المرقطة لها شكلان: أحدهما بثلاث نقاط على جناحه الخلفي، والآخر بأربع نقاط على أجنحته الخلفية. يعتمد تطور النقطة الرابعة على الظروف البيئية - وبشكل أكثر تحديدًا، الموقع ووقت السنة. [23] في البرمائيات ، يتمتع Pristimantis mutabilis بمرونة ظاهرية ملحوظة، [24] بالإضافة إلى Agalychnis callidryas التي تظهر أجنتها مرونة ظاهرية، وتفقس مبكرًا استجابةً للاضطراب لحماية نفسها. مثال آخر هو طائر البطريق الجنوبي . [25] توجد طيور البطريق الصخرية في مجموعة متنوعة من المناخات والمواقع؛ المياه شبه الاستوائية لجزيرة أمستردام، ومياه أرخبيل كيرغولين الساحلية شبه القطبية الجنوبية لأرخبيل كروزيت . [25] وبسبب مرونة الأنواع، فإنها قادرة على التعبير عن استراتيجيات وسلوكيات بحث مختلفة اعتمادًا على المناخ والبيئة. [25] العامل الرئيسي الذي أثر على سلوك الأنواع هو مكان وجود الطعام. [25]

درجة حرارة

الاستجابات البلاستيكية لدرجة الحرارة ضرورية بين الكائنات ذات الدم البارد ، حيث تعتمد جميع جوانب فسيولوجيتها بشكل مباشر على بيئتها الحرارية. وعلى هذا النحو، يستلزم التأقلم الحراري تعديلات ظاهرية توجد بشكل شائع عبر الأصناف ، مثل التغيرات في التركيب الدهني لأغشية الخلايا . يؤثر تغير درجة الحرارة على سيولة أغشية الخلايا من خلال التأثير على حركة سلاسل الأسيل الدهنية من الجلسرين الفوسفوليبيد . ولأن الحفاظ على سيولة الغشاء أمر بالغ الأهمية لوظيفة الخلية، فإن ذوات الدم البارد تضبط تركيبة الفوسفوليبيد لأغشية خلاياها بحيث تتغير قوة قوى فان دير فالس داخل الغشاء، وبالتالي الحفاظ على السيولة عبر درجات الحرارة. [26]

نظام عذائي

تسمح المرونة الظاهرية للجهاز الهضمي لبعض الحيوانات بالاستجابة للتغيرات في تركيبة المغذيات الغذائية، [27] [28] وجودة النظام الغذائي، [29] [30] ومتطلبات الطاقة. [31] [32] [33]

قد تحدث تغييرات في التركيب الغذائي للنظام الغذائي (نسبة الدهون والبروتينات والكربوهيدرات) أثناء النمو (على سبيل المثال الفطام) أو مع التغيرات الموسمية في وفرة أنواع مختلفة من الطعام. يمكن أن تؤدي هذه التغييرات في النظام الغذائي إلى إثارة المرونة في نشاط إنزيمات هضمية معينة على الحافة الفرشاة للأمعاء الدقيقة . على سبيل المثال، في الأيام القليلة الأولى بعد الفقس، تنتقل العصافير المنزلية الصغيرة ( Passer domesticus ) من نظام غذائي يعتمد على الحشرات، ويحتوي على نسبة عالية من البروتين والدهون، إلى نظام غذائي يعتمد على البذور ويحتوي في الغالب على الكربوهيدرات؛ ويصاحب هذا التغيير في النظام الغذائي زيادة مضاعفة في نشاط إنزيم المالتاز ، الذي يهضم الكربوهيدرات. [27] يمكن أن يؤدي تأقلم الحيوانات مع الأنظمة الغذائية عالية البروتين إلى زيادة نشاط أمينوببتيداز -N، الذي يهضم البروتينات. [28] [34]

تحتوي الأنظمة الغذائية رديئة الجودة (التي تحتوي على كمية كبيرة من المواد غير القابلة للهضم) على تركيزات أقل من العناصر الغذائية، لذلك يجب على الحيوانات معالجة حجم إجمالي أكبر من الطعام رديء الجودة لاستخراج نفس كمية الطاقة التي قد تحصل عليها من نظام غذائي عالي الجودة. تستجيب العديد من الأنواع للأنظمة الغذائية رديئة الجودة من خلال زيادة تناولها للطعام، وتضخم الأعضاء الهضمية، وزيادة سعة الجهاز الهضمي (على سبيل المثال، فئران البراري ، [33] الجربوع المنغولي ، [30] السمان الياباني ، [29] البط البري ، [35] البط البري [36] ). تؤدي الأنظمة الغذائية رديئة الجودة أيضًا إلى انخفاض تركيزات العناصر الغذائية في تجويف الأمعاء، مما قد يتسبب في انخفاض نشاط العديد من الإنزيمات الهضمية. [30]

غالبًا ما تستهلك الحيوانات المزيد من الطعام خلال فترات الطلب المرتفع على الطاقة (مثل الرضاعة أو التعرض للبرد في ذوات الدم الحار )، ويتم تسهيل ذلك من خلال زيادة حجم الأعضاء الهضمية وسعتها، وهو ما يشبه النمط الظاهري الناتج عن الأنظمة الغذائية رديئة الجودة. أثناء الرضاعة، تزيد الثعابين الشائعة ( Octodon degus ) من كتلة الكبد والأمعاء الدقيقة والأمعاء الغليظة والأعور بنسبة 15-35٪. [31] لا تسبب الزيادة في تناول الطعام تغييرات في نشاط الإنزيمات الهضمية لأن تركيزات العناصر الغذائية في تجويف الأمعاء تحددها جودة الطعام وتظل غير متأثرة. [31] يمثل التغذية المتقطعة أيضًا زيادة مؤقتة في تناول الطعام ويمكن أن تسبب تغييرات كبيرة في حجم الأمعاء؛ يمكن للثعبان البورمي ( Python molurus bivittatus ) مضاعفة حجم أمعائه الدقيقة ثلاث مرات بعد أيام قليلة من التغذية. [37]

AMY2B (ألفا أميليز 2B) هو جين يشفر بروتينًا يساعد في الخطوة الأولى في هضم النشا الغذائي والجليكوجين . إن توسيع هذا الجين في الكلاب من شأنه أن يمكّن الكلاب المبكرة من استغلال نظام غذائي غني بالنشا أثناء تغذيتها على نفايات الزراعة. أشارت البيانات إلى أن الذئاب والدنغو لديهم نسختان فقط من الجين وأن سيبيريان هاسكي المرتبط بالصيادين وجامعي الثمار لديه ثلاث أو أربع نسخ فقط، في حين أن السلوقي المرتبط بالهلال الخصيب حيث نشأت الزراعة لديه 29 نسخة. تُظهر النتائج أنه في المتوسط، تمتلك الكلاب الحديثة عددًا كبيرًا من نسخ الجين، في حين أن الذئاب والدنغو لا تمتلكها. من المحتمل أن يكون العدد المرتفع من نسخ متغيرات AMY2B موجودًا بالفعل كتنوع قائم في الكلاب المنزلية المبكرة، لكنه توسع مؤخرًا مع تطور الحضارات الزراعية الكبيرة. [38]

التطفل

يمكن أن تؤدي الإصابة بالطفيليات إلى إحداث مرونة ظاهرية كوسيلة للتعويض عن التأثيرات الضارة الناجمة عن الطفيليات. عادةً ما تستجيب اللافقاريات للإخصاء الطفيلي أو زيادة ضراوة الطفيليات بتعويض الخصوبة من أجل زيادة إنتاجها التناسلي أو لياقتها . على سبيل المثال، تنتج براغيث الماء ( دافنيا ماجنا )، المعرضة للطفيليات الدقيقة ، المزيد من النسل في المراحل المبكرة من التعرض للتعويض عن فقدان النجاح التناسلي في المستقبل. [39] قد يحدث انخفاض في الخصوبة أيضًا كوسيلة لإعادة توجيه العناصر الغذائية إلى استجابة مناعية، [40] أو لزيادة طول عمر المضيف. [41] وقد ثبت في حالات معينة أن هذا الشكل المعين من اللدونة يتوسطه جزيئات مشتقة من المضيف (على سبيل المثال، البلهارسيا في القواقع Lymnaea stagnalis المصابة بالديدان المثقوبة Trichobilharzia ocellata ) والتي تتداخل مع عمل الهرمونات التناسلية على أعضائها المستهدفة. [42] يُعتقد أيضًا أن التغييرات في الجهد التناسلي أثناء العدوى هي بديل أقل تكلفة لمقاومة متزايدة أو دفاع ضد الطفيليات الغازية، على الرغم من أنها يمكن أن تحدث بالتزامن مع استجابة دفاعية. [43]

يمكن للمضيفين أيضًا الاستجابة للتطفل من خلال المرونة في علم وظائف الأعضاء بصرف النظر عن التكاثر. تعاني الفئران المنزلية المصابة بالديدان الخيطية المعوية من انخفاض معدلات نقل الجلوكوز في الأمعاء. للتعويض عن ذلك، تزيد الفئران من الكتلة الإجمالية للخلايا المخاطية، وهي الخلايا المسؤولة عن نقل الجلوكوز، في الأمعاء. يسمح هذا للفئران المصابة بالحفاظ على نفس القدرة على امتصاص الجلوكوز وحجم الجسم مثل الفئران غير المصابة. [44]

يمكن أيضًا ملاحظة اللدونة الظاهرية كتغيرات في السلوك. استجابةً للعدوى، تمارس كل من الفقاريات واللافقاريات العلاج الذاتي ، والذي يمكن اعتباره شكلاً من أشكال اللدونة التكيفية. [45] تشارك أنواع مختلفة من الرئيسيات غير البشرية المصابة بالديدان المعوية في ابتلاع الأوراق، حيث تتناول أوراقًا خشنة وكاملة تعمل على إخراج الطفيليات من الأمعاء. بالإضافة إلى ذلك، تعمل الأوراق على تهيج الغشاء المخاطي في المعدة ، مما يعزز إفراز حمض المعدة ويزيد من حركة الأمعاء ، مما يؤدي إلى طرد الطفيليات من النظام بشكل فعال. [46] تم استخدام مصطلح "اللدونة التكيفية المستحثة ذاتيًا" لوصف المواقف التي يتسبب فيها السلوك الخاضع للانتقاء في حدوث تغييرات في السمات التابعة والتي بدورها تعزز قدرة الكائن الحي على أداء السلوك. [47] على سبيل المثال، قد تقوم الطيور التي تشارك في الهجرة الارتفاعية بـ "رحلات تجريبية" تستمر لبضع ساعات من شأنها أن تحفز التغيرات الفسيولوجية التي من شأنها تحسين قدرتها على العمل على ارتفاعات عالية. [47]

تزيد يرقات الدب الصوفي ( Grammia incorrupta ) المصابة بذباب التاكينيد من قدرتها على البقاء عن طريق تناول النباتات التي تحتوي على سموم تُعرف باسم قلويدات البيروليزيدين . الأساس الفسيولوجي لهذا التغيير في السلوك غير معروف؛ ومع ذلك، فمن المحتمل أنه عند تنشيطه، يرسل الجهاز المناعي إشارات إلى نظام التذوق تعمل على تحفيز المرونة في استجابات التغذية أثناء العدوى. [45]

التكاثر

تعتمد معدلات الفقس لصغار ضفدع الشجر أحمر العينين على الافتراس

ضفدع الشجر أحمر العينين، Agalychnis callidryas ، هو ضفدع شجري (hylid) يقيم في المناطق الاستوائية في أمريكا الوسطى. على عكس العديد من الضفادع، فإن ضفدع الشجر أحمر العينين لديه بيض شجري يتم وضعه على أوراق معلقة فوق البرك أو البرك الكبيرة، وعند الفقس، تسقط اليرقات في الماء أدناه. أحد أكثر الحيوانات المفترسة شيوعًا التي تواجهها هذه البيض الشجري هو ثعبان عين القط، Leptodeira septentrionalis . من أجل الهروب من الافتراس، طورت ضفادع الشجر حمراء العينين شكلًا من أشكال اللدونة التكيفية، والتي يمكن اعتبارها أيضًا لدونة ظاهرية، عندما يتعلق الأمر بعمر الفقس؛ تكون القابض قادرة على الفقس قبل الأوان والبقاء خارج البيضة بعد خمسة أيام من وضع البيض عندما تواجه تهديدًا مباشرًا بالافتراس. تأخذ قابضات البيض معلومات مهمة من الاهتزازات التي تشعر بها حولها وتستخدمها لتحديد ما إذا كانت معرضة لخطر الافتراس أم لا. في حالة هجوم الثعبان، يحدد القابض التهديد من خلال الاهتزازات المنبعثة والتي بدورها تحفز الفقس بشكل فوري تقريبًا. في تجربة خاضعة للرقابة أجرتها كارين واركنتين، لوحظ معدل الفقس وأعمار ضفادع الشجر ذات العيون الحمراء في القابضات التي تعرضت للهجوم من قبل الثعبان ذات العيون القطية والتي لم تتعرض للهجوم. عندما تعرض القابض للهجوم في عمر ستة أيام، فقس القابض بالكامل في نفس الوقت، بشكل فوري تقريبًا. ومع ذلك، عندما لا يتعرض القابض لتهديد الافتراس، تفقس البيض تدريجيًا بمرور الوقت مع فقس أول بضع بيضات بعد حوالي سبعة أيام من وضع البيض، وتفقس آخر القابض حوالي اليوم العاشر. تستكشف دراسة كارين واركنتين بشكل أكبر فوائد ومقايضات مرونة الفقس في ضفدع الشجر ذي العيون الحمراء. [48]

تطور

يُعتقد عادةً أن اللدونة هي تكيف تطوري للتغيرات البيئية يمكن التنبؤ به بشكل معقول ويحدث خلال عمر الكائن الحي الفردي، حيث تسمح للأفراد بـ "مواءمة" النمط الظاهري الخاص بهم مع بيئات مختلفة. [49] [50] إذا تغير النمط الظاهري الأمثل في بيئة معينة مع الظروف البيئية، فيجب أن تكون قدرة الأفراد على التعبير عن سمات مختلفة مفيدة وبالتالي يتم اختيارها لـ . وبالتالي، يمكن أن تتطور اللدونة الظاهرية إذا زادت اللياقة الداروينية عن طريق تغيير النمط الظاهري. [51] [52] يجب تطبيق منطق مماثل في التطور الاصطناعي الذي يحاول إدخال اللدونة الظاهرية إلى العوامل الاصطناعية. [53] ومع ذلك، يمكن الحد من فوائد اللياقة البدنية لللدونة من خلال التكاليف الطاقية للاستجابات البلاستيكية (على سبيل المثال، تصنيع بروتينات جديدة، وضبط نسبة التعبير عن متغيرات الأيزوزيم ، والحفاظ على الآلية الحسية للكشف عن التغييرات) بالإضافة إلى القدرة على التنبؤ والإشارات البيئية [54] (انظر فرضية التأقلم المفيد ).

تقدم القواقع التي تعيش في المياه العذبة ( Physa virgata ) مثالاً على متى يمكن أن تكون اللدونة الظاهرية إما تكيفية أو غير تكيفية . في وجود حيوان مفترس، سمكة الشمس الزرقاء ، تجعل هذه القواقع شكل قوقعتها أكثر استدارة وتقلل من النمو. وهذا يجعلها أكثر مقاومة للسحق ومحمية بشكل أفضل من الافتراس. ومع ذلك، لا تستطيع هذه القواقع التمييز بين الإشارات الكيميائية بين سمكة الشمس المفترسة وغير المفترسة. وبالتالي، تستجيب القواقع بشكل غير مناسب لسمكة الشمس غير المفترسة من خلال إنتاج شكل صدفة متغير وتقليل النمو. هذه التغييرات، في غياب حيوان مفترس، تجعل القواقع عرضة للحيوانات المفترسة الأخرى وتحد من الخصوبة . لذلك، تنتج هذه القواقع التي تعيش في المياه العذبة إما استجابة تكيفية أو غير تكيفية للإشارة البيئية اعتمادًا على ما إذا كانت سمكة الشمس المفترسة موجودة أم لا. [55] [56]

نظرًا للأهمية البيئية العميقة لدرجة الحرارة وتقلبها المتوقع على نطاقات مكانية وزمنية كبيرة، فقد افترض أن التكيف مع التباين الحراري هو آلية رئيسية تملي قدرة الكائنات الحية على اللدونة الظاهرية. [57] يُعتقد أن حجم التباين الحراري يتناسب بشكل مباشر مع القدرة على اللدونة، بحيث أن الأنواع التي تطورت في المناخ الدافئ المستمر في المناطق الاستوائية لديها قدرة أقل على اللدونة مقارنة بتلك التي تعيش في مواطن معتدلة متغيرة . يُطلق على هذه الفكرة "فرضية التباين المناخي"، وقد دعمتها العديد من الدراسات حول القدرة على اللدونة عبر خطوط العرض في كل من النباتات والحيوانات. [58] [59] ومع ذلك، فشلت الدراسات الحديثة لأنواع ذبابة الفاكهة في اكتشاف نمط واضح من اللدونة على التدرجات العرضية، مما يشير إلى أن هذه الفرضية قد لا تكون صحيحة عبر جميع الأصناف أو لجميع السمات. [60] يقترح بعض الباحثين أن القياسات المباشرة للتغير البيئي، باستخدام عوامل مثل هطول الأمطار، تعد مؤشرات أفضل للبلاستيكية الظاهرية مقارنة بخط العرض وحده. [61]

أظهرت تجارب الاختيار وأساليب التطور التجريبية أن اللدونة هي سمة يمكن أن تتطور تحت الاختيار المباشر وأيضًا كاستجابة مرتبطة بالاختيار على القيم المتوسطة لسمات معينة. [62]

اللدونة الزمنية

اللدونة الزمنية ، والمعروفة أيضًا بالتكيف البيئي الدقيق، [63] هي نوع من اللدونة الظاهرية التي تنطوي على التغيير الظاهري للكائنات الحية استجابةً للتغيرات في البيئة بمرور الوقت. يمكن للحيوانات الاستجابة للتغيرات البيئية قصيرة المدى بتغييرات فسيولوجية (قابلة للعكس) وسلوكية ؛ تستجيب النباتات، التي تعيش في ظروف مستقرة، للتغيرات البيئية قصيرة المدى بتغييرات فسيولوجية وتنموية (غير قابلة للعكس). [64]

تحدث اللدونة الزمنية على مدى مقياس زمني من الدقائق أو الأيام أو المواسم، وفي بيئات متغيرة وقابلة للتنبؤ بها خلال عمر الفرد. تعتبر اللدونة الزمنية تكيفية إذا أدت الاستجابة الظاهرية إلى زيادة اللياقة البدنية . [65]   يمكن ملاحظة التغيرات الظاهرية غير القابلة للعكس في الكائنات الحية المتماثلة مثل النباتات التي تعتمد على الظروف البيئية التي تطور فيها كل متماثل. [63] في بعض الظروف، يمكن أن يؤثر التعرض المبكر لعوامل ضغط معينة على قدرة النبات الفردي على الاستجابة للتغيرات البيئية المستقبلية ( اللدونة ). [66]

اللدونة وتغير المناخ

من المتوقع حدوث معدلات غير مسبوقة لتغير المناخ على مدى المائة عام القادمة نتيجة للنشاط البشري. [67] تعد اللدونة الظاهرية آلية رئيسية يمكن للكائنات الحية من خلالها التعامل مع تغير المناخ، حيث تسمح للأفراد بالاستجابة للتغيير خلال حياتهم. [68] يُعتقد أن هذا مهم بشكل خاص للأنواع ذات أعمار الأجيال الطويلة، حيث قد لا تنتج الاستجابات التطورية عبر الانتقاء الطبيعي تغييرًا سريعًا بما يكفي للتخفيف من آثار المناخ الأكثر دفئًا.

لقد شهد السنجاب الأحمر في أمريكا الشمالية ( Tamiasciurus hudsonicus ) زيادة في متوسط ​​درجات الحرارة على مدار العقد الماضي بلغت حوالي 2 درجة مئوية. وقد تسبب هذا الارتفاع في درجات الحرارة في زيادة وفرة مخاريط التنوب الأبيض، وهي المصدر الغذائي الرئيسي للتكاثر في الشتاء والربيع. واستجابة لذلك، تقدم متوسط ​​تاريخ الولادة لهذا النوع بمقدار 18 يومًا. وأظهرت وفرة الغذاء تأثيرًا كبيرًا على تاريخ التكاثر مع الإناث الفردية، مما يشير إلى قدر كبير من المرونة الظاهرية في هذه السمة. [69]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Price TD, Qvarnström A, Irwin DE (يوليو 2003). "دور المرونة الظاهرية في دفع التطور الجيني". Proceedings. Biological Sciences . 270 (1523): 1433–40. doi :10.1098/rspb.2003.2372. PMC  1691402. PMID  12965006 .
  2. ^ abc Bender, Eric (21 مارس 2022). "التطور الحضري: كيف تتكيف الأنواع للبقاء في المدن". مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-031822-1 . تم الاسترجاع في 31 مارس 2022 .
  3. ^ ab Kelly SA, Panhuis TM, Stoehr AM (2012). "Phenotypic Plasticity: Molecular Mechanisms and Adaptive Significance". Comprehensive Physiology . المجلد 2. ص 1417-1439. doi :10.1002/cphy.c110008. ISBN 978-0-470-65071-4. PMID  23798305.
  4. ^ Schlichting CD (1986). "تطور اللدونة الظاهرية في النباتات". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 17 : 667–93. doi :10.1146/annurev.es.17.110186.003315.
  5. ^ International Aphid Genomics Consortium (فبراير 2010). Eisen JA (محرر). "تسلسل جينوم من حشرة من البازلاء Acyrthosiphon pisum". PLOS Biology . 8 (2): e1000313. doi : 10.1371/journal.pbio.1000313 . PMC 2826372. PMID  20186266 . 
  6. ^ ab Li X, Guo T, Mu Q, Li X, Yu J (يونيو 2018). "المحددات الجينومية والبيئية وتفاعلها الكامن وراء اللدونة الظاهرية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (26): 6679–6684. Bibcode :2018PNAS..115.6679L. doi : 10.1073/pnas.1718326115 . PMC 6042117. PMID  29891664 . 
  7. ^ Silvertown J (يناير 1989). "مفارقة حجم البذور والتكيف". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 4 (1): 24-6. Bibcode :1989TEcoE...4...24S. doi :10.1016/0169-5347(89)90013-x. PMID  21227308.
  8. ^ سلطان س. إ. (ديسمبر 2000). "المرونة الظاهرية لنمو النبات ووظيفته وتاريخ حياته". الاتجاهات في علم النبات . 5 (12): 537-42. رمز Bibcode :2000TPS.....5..537S. doi :10.1016/S1360-1385(00)01797-0. PMID  11120476.
  9. ^ روزيندال دي إم، هورتادو في إتش، بورتر إل (2006). "المرونة في سمات أوراق 38 نوعًا من الأشجار الاستوائية استجابة للضوء؛ العلاقات مع الطلب على الضوء وطول الأشجار البالغة". علم البيئة الوظيفي . 20 (2): 207-16. رمز Bibcode : 2006FuEco..20..207R. doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01105.x . JSTOR  3806552.
  10. ^ لامبيرز إتش، بورتر إتش (1992). "التباين الجوهري في معدل النمو بين النباتات العليا: بحث عن الأسباب الفسيولوجية والعواقب البيئية". التقدم في البحوث البيئية المجلد 23. المجلد 23. ص 187-261. doi :10.1016/S0065-2504(08)60148-8. ISBN 978-0-12-013923-1.
  11. ^ Alemán F, Nieves-Cordones M, Martínez V, Rubio F (2009). "التنظيم التفاضلي لجينات HAK5 التي تشفر ناقلات البوتاسيوم عالية الألفة لنبات Thellungiella halophila ونبات Arabidopsis thaliana". علم النبات البيئي والتجريبي . 65 (2-3): 263-9. doi :10.1016/j.envexpbot.2008.09.011.
  12. ^ Tallman G, Zhu J, Mawson BT, Amodeo G, Nouhi Z, Levy K, Zeiger E (1997). "تحريض CAM في Mesembryanthemum crystallinum يلغي استجابة الثغور للضوء الأزرق وتكوين الزياكسانثين المعتمد على الضوء في البلاستيدات الخضراء للخلايا الحارسة". Plant and Cell Physiology . 38 (3): 236–42. doi :10.1093/oxfordjournals.pcp.a029158.
  13. ^ Guo T, Mu Q, Wang J, Vanous AE, Onogi A, Iwata H, et al. (مايو 2020). "التأثيرات الديناميكية للجينات المتفاعلة التي تكمن وراء المرونة الظاهرية لوقت إزهار الأرز والتكيف العالمي". Genome Research . 30 (5): 673–683. doi :10.1101/gr.255703.119. PMC 7263186. PMID  32299830 . 
  14. ^ Aspinwall, Michael J.; Loik, Michael E.; Resco De Dios, Victor; Tjoelker, Mark G.; Payton, Paxton R.; Tissue, David T. (August 2015). "استخدام التباين داخل النوع في المرونة الظاهرية لتعزيز الإنتاجية الزراعية والغابات في ظل تغير المناخ: المرونة الظاهرية في الزراعة والغابات". Plant, Cell & Environment . 38 (9): 1752–1764. doi :10.1111/pce.12424. PMID  25132508. S2CID  19341266.
  15. ^ Chitwood DH, Sinha NR (أبريل 2016). "القوى التطورية والبيئية التي تنحت نمو الأوراق". علم الأحياء الحالي . 26 (7): R297-306. رمز Bibcode : 2016CBio...26.R297C. doi : 10.1016/j.cub.2016.02.033 . PMID  27046820.
  16. ^ فريتز إم إيه، روزا إس، سيكارد إيه (24 أكتوبر 2018). "الآليات التي تكمن وراء اللدونة البيئية لشكل الأوراق". فرونتيرز إن جينيتكس . 9 : 478. doi : 10.3389 /fgene.2018.00478 . PMC 6207588. PMID  30405690. 
  17. ^ Maugarny-Calès A, Laufs P (يوليو 2018). "Getting leaves into shape: a molecular,cellular, environmental and evolutionary view". تطوير . 145 (13): dev161646. doi : 10.1242/dev.161646 . PMID  29991476.
  18. ^ ناكاياما هـ، سينها إن آر، كيمورا إس (4 أكتوبر 2017). "كيف تحقق النباتات والهرمونات النباتية التنوع الوراثي، ومرونة النمط الظاهري للأوراق، استجابة للإشارات البيئية". فرونتيرز في علوم النبات . 8 : 1717. doi : 10.3389/fpls.2017.01717 . PMC 5632738. PMID  29046687 . 
  19. ^ كوابارا أ، إيكيجامي ك، كوشيبا تي، ناجاتا تي (أكتوبر 2003). “آثار الإيثيلين وحمض الأبسيسيك على التغاير في Ludwigia arcuata (Onagraceae)”. بلانتا . 217 (6): 880–7. بيب كود :2003Plant.217..880K. دوى :10.1007/s00425-003-1062-z. بميد  12844266. S2CID  22723182.
  20. ^ Weaver ME, Ingram DL (1969). "التغيرات الشكلية في الخنازير المرتبطة بدرجة الحرارة البيئية". علم البيئة . 50 (4): 710-3. Bibcode :1969Ecol...50..710W. doi :10.2307/1936264. JSTOR  1936264.
  21. ^ Ostrander EA, Wayne RK (ديسمبر 2005). "الجينوم الكلبي". Genome Research . 15 (12): 1706–16. doi : 10.1101/gr.3736605 . PMID  16339369.
  22. ^ ميكلوسي، آدم. سلوك الكلاب والتطور والإدراك. مطبعة جامعة أكسفورد، 2007، الفصل 11.3
  23. ^ Shreeve, TG (1987). "سلوك تحديد موقع الشريك لدى ذكر فراشة الخشب المرقطة، Pararge aegeria، وتأثير الاختلافات الظاهرية في بقع الجناح الخلفي". سلوك الحيوان . 35 (3): 682-690. doi :10.1016/s0003-3472(87)80104-5. S2CID  53174957.
  24. ^ Guayasamin J, Krynak T, Krynak K, Culebras J, Hutter C (2015). "المرونة الظاهرية تثير تساؤلات حول السمات المهمة تصنيفيًا: ضفدع مطري أنديزي جديد رائع (Pristimantis) لديه القدرة على تغيير نسيج الجلد". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 173 (4): 913-928. doi : 10.1111/zoj.12222 .
  25. ^ أ ب تريمبلاي، يان (2003). "التباين الجغرافي في سلوك البحث عن الطعام والنظام الغذائي ونمو فراخ طيور البطريق القافزة على الصخور" (PDF) . علم البيئة البحرية .
  26. ^ Hazel JR (1995). "التكيف الحراري في الأغشية البيولوجية: هل التكيف اللزج هو التفسير؟". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 57 : 19-42. doi :10.1146/annurev.ph.57.030195.000315. PMID  7778864.
  27. ^ ab Brzek P, Kohl K, Caviedes-Vidal E, Karasov WH (مايو 2009). "التكيفات التنموية لصغار عصفور المنزل (Passer domesticus) مع تركيبة النظام الغذائي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (الجزء 9): 1284-93. doi : 10.1242/jeb.023911 . hdl : 11336/130698 . PMID  19376949.
  28. ^ ab Cortés PA, Franco M, Sabat P, Quijano SA, Nespolo RF (أكتوبر 2011). "الطاقة الحيوية والمرونة الظاهرية المعوية في الجرابيات الدقيقة (Dromiciops gliroides) من الغابات المعتدلة في أمريكا الجنوبية". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء أ، علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 160 (2): 117-24. doi :10.1016/j.cbpa.2011.05.014. PMID  21627996.
  29. ^ ab Starck JM (نوفمبر 1999). "المرونة الظاهرية لبطن الطير: تغيرات سريعة وقابلة للعكس ومتكررة في حجم العضو استجابة للتغيرات في محتوى الألياف الغذائية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 الجزء 22 (22): 3171-9. doi :10.1242/jeb.202.22.3171. PMID  10539966.
  30. ^ abc Liu QS, Wang DH (يوليو 2007). "تأثيرات جودة النظام الغذائي على المرونة الظاهرية لحجم الأعضاء والوظيفة الهضمية في الجربوع المنغولي (Meriones unguiculatus)". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب: علم وظائف الأعضاء البيوكيميائي والجهازي والبيئي . 177 (5): 509-18. doi :10.1007/s00360-007-0149-4. PMID  17333208. S2CID  23106470.
  31. ^ abc Naya DE, Ebensperger LA, Sabat P, Bozinovic F (2008). "المرونة الهضمية والأيضية تسمح لأنثى الديجو بالتعامل مع تكاليف الرضاعة". علم الحيوان الفسيولوجي والكيميائي الحيوي . 81 (2): 186-94. doi :10.1086/527453. hdl : 10533/139094 . PMID  18190284. S2CID  22715822.
  32. ^ Krockenberger AK, Hume ID (2007). "استراتيجية هضمية مرنة تستوعب المتطلبات الغذائية للتكاثر في حيوان آكل للأوراق يعيش بحرية، وهو حيوان الكوالا (Phascolarctos cinereus)". علم البيئة الوظيفي . 21 (4): 748–756. رمز Bibcode :2007FuEco..21..748K. doi :10.1111/j.1365-2435.2007.01279.x.
  33. ^ ab Hammond KA, Wunder BA (1991). "دور جودة النظام الغذائي واحتياجات الطاقة في علم البيئة الغذائية لحيوان عشبي صغير، Microtus ochrogaster ". علم الحيوان الفسيولوجي . 64 (2): 541-67. doi :10.1086/physzool.64.2.30158190. JSTOR  30158190. S2CID  86028872.
  34. ^ Sabat P, Riveros JM, López-Pinto C (يناير 2005). "المرونة الظاهرية في الإنزيمات المعوية للضفدع الأفريقي ذي المخالب Xenopus laevis". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء أ، علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 140 (1): 135-139. doi :10.1016/j.cbpb.2004.11.010. hdl : 10533/176304 . PMID  15664322.
  35. ^ Drobney RD (1984). "تأثير النظام الغذائي على مورفولوجيا الأحشاء لبط الخشب المربي". The Auk . 101 (1): 93–8. doi :10.1093/auk/101.1.93. JSTOR  4086226.
  36. ^ Kehoe FP, Ankney CD, Alisauskas RT (1988). "تأثيرات الألياف الغذائية وتنوع النظام الغذائي على الأعضاء الهضمية للبط البري الأسيرة ( Anas platyrhynchos )". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 66 (7): 1597–602. doi :10.1139/z88-233.
  37. ^ Starck JM, Beese K (يناير 2001). "المرونة البنيوية لأمعاء الثعبان البورمي استجابة للتغذية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (الجزء 2): 325-35. doi :10.1242/jeb.204.2.325. PMID  11136618.
  38. ^ Freedman AH, Gronau I, Schweizer RM, Ortega-Del Vecchyo D, Han E, Silva PM, et al. (يناير 2014). "تسلسل الجينوم يسلط الضوء على التاريخ المبكر الديناميكي للكلاب". PLOS Genetics . 10 (1): e1004016. doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 . PMC 3894170. PMID  24453982 . 
  39. ^ Chadwick W, Little TJ (مارس 2005). "تحول في تاريخ حياة الطفيليات بوساطة Daphnia magna". Proceedings. Biological Sciences . 272 ​​(1562): 505–9. doi :10.1098/rspb.2004.2959. PMC 1578704. PMID 15799946  . 
  40. ^ أحمد أ.م.، باجوت س.ل.، ماينجون ر.، هورد هـ. (2002). "تنعكس تكاليف زيادة الاستجابة المناعية في اللياقة الإنجابية للبعوض أنوفيليس جامبيا". أويكوس . 97 (3): 371-377. رمز Bibcode :2002Oikos..97..371A. doi :10.1034/j.1600-0706.2002.970307.x.
  41. ^ Hurd H (أغسطس 2001). "الحد من خصوبة المضيف: استراتيجية للحد من الضرر؟". الاتجاهات في علم الطفيليات . 17 (8): 363-8. doi :10.1016/S1471-4922(01)01927-4. PMID  11685895.
  42. ^ Schallig HD، Hordijk PL، Oosthoek PW، Jong-Brink M (1991). "Schistosomin، وهو ببتيد موجود في اللمف الدموي لـ Lymnaea stagnal مصاب بـ Trichobilharzia ocellata ، يتم إنتاجه فقط في الجهاز العصبي المركزي للقواقع". Parasitology Research . 77 (2): 152–6. doi :10.1007/BF00935429. S2CID  9161067.
  43. ^ Forbes MR (1993). "التطفل وجهود التكاثر لدى المضيف". Oikos . 67 (3): 444–50. Bibcode :1993Oikos..67..444F. doi :10.2307/3545356. JSTOR  3545356.
  44. ^ Kristan DM, Hammond KA (2003). "Physiological and morphological responses to simultaneous cold exposure and parasite infection by wild-derived house mice". Functional Ecology . 17 (4): 464–471. Bibcode :2003FuEco..17..464K. doi : 10.1046/j.1365-2435.2003.00751.x . JSTOR  3598983.
  45. ^ ab Singer MS, Mace KC, Bernays EA (2009). May RC (ed.). "العلاج الذاتي كمرونة تكيفية: زيادة تناول السموم النباتية بواسطة اليرقات المتطفلة". PLOS ONE . 4 (3): e4796. Bibcode : 2009PLoSO...4.4796S. doi : 10.1371/journal.pone.0004796 . PMC 2652102. PMID  19274098. 
  46. ^ هوفمان إم إيه (2001). "السلوك العلاجي الذاتي لدى القردة العليا الأفريقية: منظور تطوري لأصول الطب التقليدي البشري". بيو ساينس . 51 (8): 651-61. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0651:SMBITA]2.0.CO;2 .
  47. ^ ab Swallow JG, Rhodes JS, Garland T (يونيو 2005). "المرونة الظاهرية والتطورية لكتل ​​الأعضاء استجابةً للتمرين الطوعي في الفئران المنزلية". علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 45 (3): 426–37. doi : 10.1093/icb/45.3.426 . PMID  21676788.
  48. ^ Warkentin KM (أبريل 1995). "المرونة التكيفية في سن الفقس: استجابة لمقايضات مخاطر الافتراس". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (8): 3507-10. Bibcode :1995PNAS...92.3507W. doi : 10.1073/pnas.92.8.3507 . PMC 42196. PMID  11607529 . 
  49. ^ Gabriel W (يوليو 2005). "كيف يختار الإجهاد المرونة الظاهرية القابلة للعكس". مجلة علم الأحياء التطوري . 18 (4): 873-83. doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.00959.x . PMID  16033559. S2CID  1513576.
  50. ^ جارلاند ت، كيلي إس إيه (يونيو 2006). "المرونة الظاهرية والتطور التجريبي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (الجزء 12): 2344–61. doi : 10.1242/jeb.02244 . PMID  16731811.
  51. ^ Gavrilets S ، Scheiner S (1993). "علم الوراثة للبلاستيكية الظاهرية. V. تطور شكل معيار التفاعل". مجلة علم الأحياء التطوري . 6 : 31–48. doi :10.1046/j.1420-9101.1993.6010031.x. S2CID  85053019.
  52. ^ de Jong G (أبريل 2005). "تطور المرونة الظاهرية: أنماط المرونة وظهور الأنماط البيئية". The New Phytologist . 166 (1): 101–17. doi :10.1111/j.1469-8137.2005.01322.x. hdl : 1874/10551 . PMID  15760355.
  53. ^ هانت إي آر (2020). "توفر المرونة الظاهرية إطارًا للإلهام البيولوجي لروبوتات أسراب الحقل الأدنى". Frontiers in Robotics and AI . 7 (23): 23. doi : 10.3389/frobt.2020.00023 . PMC 7805735. PMID  33501192. 
  54. ^ Dewitt TJ, Sih A, Wilson DS (فبراير 1998). "تكاليف وحدود المرونة الظاهرية". Trends in Ecology & Evolution . 13 (2): 77–81. Bibcode :1998TEcoE..13...77D. doi :10.1016/s0169-5347(97)01274-3. PMID  21238209.
  55. ^ Langerhans RB, DeWit TJ (2002). "Plasticity constrained: Over-generalized induction cues cause maladaptive phenotypes". Evolutionary Ecology Research . 4 (6): 857–70.
  56. ^ Dewitt TJ, Sih A, Wilson DS (فبراير 1998). "تكاليف وحدود المرونة الظاهرية". Trends in Ecology & Evolution . 13 (2): 77–81. Bibcode :1998TEcoE..13...77D. doi :10.1016/S0169-5347(97)01274-3. PMID  21238209.
  57. ^ Janzen DH (1967). "لماذا ترتفع الممرات الجبلية في المناطق الاستوائية". The American Naturalist . 101 (919): 233–49. doi :10.1086/282487. S2CID  84408071.
  58. ^ نايا دي، بوزينوفيتش ف، كاراسوف دبليو إتش (أكتوبر 2008). "الاتجاهات العرضية في مرونة الجهاز الهضمي: اختبار فرضية التباين المناخي باستخدام بيانات عن طول الأمعاء لدى القوارض". عالم الطبيعة الأمريكي . 172 (4): E122-34. doi :10.1086/590957. JSTOR  590957. PMID  18717635. S2CID  205987981.
  59. ^ Molina-Montenegro MA, Naya DE (2012). Seebacher F (محرر). "الأنماط العرضية في اللدونة الظاهرية والسمات المرتبطة باللياقة: تقييم فرضية التباين المناخي (CVH) مع الأنواع النباتية الغازية". PLOS ONE . 7 (10): e47620. Bibcode :2012PLoSO...747620M. doi : 10.1371/journal.pone.0047620 . PMC 3478289. PMID  23110083 . 
  60. ^ Overgaard J, Kristensen TN, Mitchell KA, Hoffmann AA (أكتوبر 2011). "التحمل الحراري في الأنواع المنتشرة والاستوائية من ذبابة الفاكهة: هل تزداد اللدونة الظاهرية مع خطوط العرض؟". The American Naturalist . 178 (ملحق 1): S80-96. doi :10.1086/661780. PMID  21956094. S2CID  22000482.
  61. ^ Clements FE (1928). "نهاية العالم بقلم كلود أنيت". عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . 30 (1): 125. doi : 10.1525/aa.1928.30.1.02a00120 . JSTOR  660970.
  62. ^ Maldonado K, Bozinovic F, Rojas JM, Sabat P (2011). "مرونة الجهاز الهضمي داخل الأنواع في العصافير ذات الياقات الحمراء وفرضية التباين المناخي". علم الحيوان الفسيولوجي والكيميائي الحيوي . 84 (4): 377-84. doi :10.1086/660970. hdl : 10533/133358 . PMID  21743251. S2CID  1484282.
  63. ^ ab Winn AA (يونيو 1996). "التكيف مع التنوع البيئي الدقيق: تحليل للتنوع داخل الأوراق الفردية في نبات سنوي". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 50 (3): 1111-1118. doi :10.2307/2410651. JSTOR  2410651. PMID  28565263.
  64. ^ Gruntman M, Segev U, Tielbörger K (23 مايو 2019). "البلاستيكية المستحثة بالظل في مجموعات Impatiens glandulifera الغازية". Weed Research . 60 : 16–25. doi :10.1111/wre.12394. S2CID  213104742 – عبر EBSCOhost.
  65. ^ ألبرت ب، سيمز إي إل (2002). "المزايا النسبية لللدونة والثبات في بيئات مختلفة: متى يكون من الجيد للنبات أن يتكيف؟". علم البيئة التطوري . 16 (3): 285-297. رمز Bibcode : 2002EvEco..16..285A. doi : 10.1023/A:1019684612767. S2CID  25740791. ProQuest  750494735 – عبر ProQuest.
  66. ^ Wang S, Callaway RM, Zhou DW, Weiner J (يناير 2017). Cahill J (محرر). "تجربة الفيضانات أو الجفاف تغير استجابات النباتات لظروف المياه اللاحقة". مجلة علم البيئة . 105 (1): 176-187. Bibcode :2017JEcol.105..176W. doi : 10.1111/1365-2745.12649 .
  67. ^ الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ، 2014: تغير المناخ 2014: تقرير تجميعي. مساهمة مجموعات العمل الأولى والثانية والثالثة في تقرير التقييم الخامس للهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ [فريق الكتابة الأساسي، ر. ك. باتشوري و ل. أ. ماير (المحرران)]. الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ، جنيف، سويسرا، 151 صفحة. https://www.ipcc.ch/report/ar5/syr/
  68. ^ Williams SE, Shoo LP, Isaac JL, Hoffmann AA, Langham G (ديسمبر 2008). Moritz C (محرر). "نحو إطار متكامل لتقييم تعرض الأنواع لتغير المناخ". PLOS Biology . 6 (12): 2621–6. doi : 10.1371/journal.pbio.0060325 . PMC 2605927. PMID  19108608 . 
  69. ^ Réale D, McAdam AG, Boutin S, Berteaux D (مارس 2003). "الاستجابات الوراثية والبلاستيكية لثدييات الشمال لتغير المناخ". وقائع. العلوم البيولوجية . 270 (1515): 591–6. doi : 10.1098/rspb.2002.2224. JSTOR  3558706. PMC 1691280. PMID  12769458. 

قراءة إضافية

  • ويست-إيبرهارد إم جيه (2003). المرونة التنموية والتطور . دار نشر جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-512234-3.
  • Piersma T و Van Gils JA (2011). النمط الظاهري المرن: تكامل مركزي بين علم البيئة وعلم وظائف الأعضاء والسلوك . دار نشر جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-164015-5.انظر أيضًا: Garland T (2011). "The Flexible Phenotype: A Body-Centred Integration of Ecology, Physiology, and Behaviour". Animal Behaviour . 82 (3): 609–10. doi :10.1016/j.anbehav.2011.06.012. S2CID  53169229.
  • نيكوجلو أ. (2024). اللدونة في العلوم الحياتية . مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-22-683716-1.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ اللدونة الظاهرية .
لدى Scholia ملف تعريف موضوعي للبلاستيكية الظاهرية .
  • إصدار خاص من مجلة علم الأحياء التجريبي حول اللدونة الظاهرية
  • المرونة التنموية والتطور - مراجعة للكتاب من مجلة American Scientist
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=المرونة_الظاهرية&oldid=1251754876"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate