نظام تحديد الجنس

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

بعض أنظمة تحديد الجنس الكروموسومية في الحيوانات

نظام تحديد الجنس هو نظام بيولوجي يحدد تطور جنس الكائن الحي . [ 1 ] معظم الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا لها جنسين شائعين، هما الذكور والإناث ، وفي أنواع أخرى توجد كائنات خنثى ، وهي كائنات يمكنها التكاثر كأنثى أو ذكر، أو كليهما . [ 2 ]

توجد أيضًا بعض الأنواع التي لا يوجد فيها سوى جنس واحد، مؤقتًا أو دائمًا. قد يعود ذلك إلى التكاثر العذري ، وهو تكاثر الأنثى دون إخصاب ، ويُلاحظ غالبًا في النباتات. في بعض النباتات أو الطحالب، قد يتكاثر الطور المشيجي ذاتيًا، مُنتجًا بذلك أفرادًا أكثر من نفس جنس الأم.

في بعض الأنواع، يكون تحديد الجنس وراثيًا: إذ يمتلك الذكور والإناث أليلات مختلفة، أو حتى جينات مختلفة ، تحدد شكلهم الجنسي . في الحيوانات، غالبًا ما يترافق ذلك مع اختلافات كروموسومية ، عادةً من خلال تراكيب من الكروموسومات XY أو ZW أو XO أو ZO ، أو من خلال نظام أحادي الصيغة الصبغية/ثنائي الصيغة الصبغية . يبدأ التمايز الجنسي عادةً بجين رئيسي (موقع الجنس)، وتتبعه مجموعة كبيرة من الجينات الأخرى في تأثير متسلسل .

في حالات أخرى، يتحدد جنس الجنين بمتغيرات بيئية (مثل درجة الحرارة ). ولا تزال تفاصيل بعض أنظمة تحديد الجنس غير مفهومة تماماً.

طرق تحديد الجنس والأنظمة المختلفة
أنظمة مختلفة لتحديد الجنس. [ 3 ]

لا تمتلك بعض الأنواع، مثل أنواع مختلفة من النباتات والأسماك، جنسًا ثابتًا، بل تمر بدورات حياة وتتغير فيها الجنس بناءً على إشارات جينية خلال مراحل الحياة المقابلة لنوعها. وقد يعود ذلك إلى عوامل بيئية كالفصول ودرجة الحرارة. وفي بعض الأنواع أحادية الجنس ، قد يعاني عدد قليل من الأفراد من حالات تُسبب مزيجًا من الخصائص الجنسية المختلفة . [ 4 ]

اكتشاف

لقد تطور الفهم العلمي لتحديد الجنس بشكل كبير على مر القرون من خلال سلسلة من الاكتشافات البارزة في النباتات والحيوانات والحشرات.

في عام 1694، أجرى عالم النبات الألماني رودولف ياكوب كاميراريوس تجارب رائدة حول التلقيح، اكتشف خلالها وجود تراكيب تناسلية ذكرية وأنثوية متميزة في النباتات، بما في ذلك الذرة. وقد أرست نتائجه الأساس لفهم تكاثر النباتات والتمايز الجنسي. [ 5 ]

في عام 1866، نشر غريغور مندل ، الراهب والعالم النمساوي، عمله الرائد حول وراثة الصفات في نباتات البازلاء. وقد أدخلت هذه النتائج - المعروفة الآن باسم الوراثة المندلية - مفهوم الوحدات الوراثية (الجينات) التي تنتقل من مشيجين. وأصبحت مبادئ مندل فيما بعد أساس علم الوراثة الحديث. [ 6 ]

في عام 1902، اقترح عالم الحيوان الأمريكي سي إي ماكلونغ أن الكروموسومات الجنسية تلعب دورًا محوريًا في تحديد الجنس، استنادًا إلى دراسات خلوية أجريت على الحشرات. وكانت هذه إحدى الخطوات الأولى نحو نظرية كروموسومية لتحديد الجنس. [ 7 ]

في عام 1903، حققت عالمة الوراثة الأمريكية نيتي ستيفنز اكتشافًا رائدًا أثناء دراستها لدودة الطحين (Tenebrio molitor)، حيث أثبتت أن الجنس يُحدد بواسطة كروموسومات محددة، تُعرف الآن باسم كروموسومات X وY. وقد قدمت نتائجها أول دليل ملموس على تحديد الجنس بواسطة الكروموسومات. [ 8 ] [ 9 ]

في عام 1917، وسّع عالم النبات تشارلز إلمر ألين هذا الفهم ليشمل المملكة النباتية من خلال اكتشاف الكروموسومات الجنسية في النباتات، مؤكداً أن الآلية الكروموسومية ليست حكراً على الحيوانات. [ 10 ]

في عام 1922، قدم عالم الوراثة كالفن ب. بريدجز نظرية التوازن الجيني، استناداً إلى تجارب أجراها على ذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر ). واقترح أن نسبة الكروموسومات X إلى مجموعات الكروموسومات الجسمية تحدد التطور الجنسي، مما أضاف تعقيداً إلى نظام XX/XY المقبول سابقاً. [ 11 ]

في عام 1928، كان عالم الأحياء السويسري فريتز بالتزر أول من وصف تحديد الجنس البيئي، موضحًا أن العوامل البيئية الخارجية، مثل درجة الحرارة، يمكن أن تؤثر على تطور الجنس في بعض الكائنات الحية. وقد وسّع هذا الاكتشاف فهمنا لتحديد الجنس ليتجاوز الآليات الوراثية البحتة. [ 12 ]

الأنظمة الكروموسومية

من بين الحيوانات، فإن أنظمة تحديد الجنس الكروموسومي الأكثر شيوعًا هي XY و XO و ZW و ZO، ولكن مع وجود العديد من الاستثناءات.

وفقًا لقاعدة بيانات شجرة الجنس [ 13 ] (حتى عام 2023)، فإن أنظمة تحديد الجنس المعروفة هي: [ 14 ]

أنظمة تحديد الجنس في الفقاريات والحشرات والنباتات المزهرة
مجموعة تصنيفيةXYXOZWZOأخرى 1نسبة XO/XYنسبة ZO/ZW
الفقاريات7221548032540.020.01
الحشرات4415185737251560.420.68
كاسيات البذور23010190.000.00
المجموع51601872518284290.360.05

1. كروموسومات جنسية معقدة، أو كروموسومات جنسية متماثلة، أو غيرها

الكروموسومات الجنسية XX/XY

الكروموسومات الجنسية في ذبابة الفاكهة
كروموسومات XY الذكرية البشرية بعد التلوين بتقنية G-banding

يُعد نظام تحديد الجنس XX/XY من أكثر الأنظمة شيوعًا، إذ يوجد في البشر ومعظم الثدييات الأخرى ، بالإضافة إلى بعض أنواع الحشرات. في هذا النظام، تمتلك الإناث عادةً كروموسومين X (XX)، بينما يمتلك الذكور عادةً كروموسوم X واحدًا وكروموسوم Y واحدًا (XY). يختلف الكروموسومان الجنسيان X وY في الشكل والحجم، على عكس أزواج الكروموسومات الأخرى ( الكروموسومات الجسمية )، ويُطلق عليهما أحيانًا اسم الكروموسومات المتباينة . في بعض الأنواع، بما في ذلك البشر، تبقى الأفراد غير متمايزة ظاهريًا لفترة من الزمن خلال النمو ( تكوين الجنين )؛ بينما في أنواع أخرى، مثل ذباب الفاكهة، يحدث التمايز الجنسي فور حدوث الإخصاب. [ 15 ]

تحديد الجنس بناءً على الكروموسوم Y

تحتوي بعض الأنواع (بما في ذلك البشر) على جين SRY على الكروموسوم Y، وهو المسؤول عن ظهور النمط الظاهري الذكري . كما يمكن أن يمتلك أفراد الأنواع التي تعتمد على جين SRY تركيبات كروموسومية أخرى، مثل XXY . [ 15 ] في البشر، يُحدد الجنس الكروموسومي عمومًا بوجود أو غياب كروموسوم Y يحمل جين SRY فعالًا. إذا كان جين SRY موجودًا ومُنشطًا خلال التطور الجنيني، تُنتج الخلايا هرمون التستوستيرون والهرمون المضاد للمولر، مما يؤدي عادةً إلى ظهور النمط الظاهري الذكري. [ 15 ] أما في الأجنة التي تفتقر إلى جين SRY فعال، كما هو الحال في معظم الأفراد ذوي النمط الكروموسومي XX، فإن الفرد يظهر بنمط ظاهري أنثوي.

في تحديد الجنس المعتمد على الكروموسوم Y، يُعد جين SRY هو الجين المسؤول عن ظهور النمط الظاهري الذكري، إلا أن إتمام هذه العملية يتطلب جينات متعددة. في فئران XY، يؤدي غياب جين DAX1 على الكروموسوم X إلى العقم، بينما يُسبب في البشر قصور الغدة الكظرية الخلقي . [ 16 ] مع ذلك، عند إضافة جين DAX1 إضافي إلى الكروموسوم X، تكون النتيجة نمطًا ظاهريًا أنثويًا، على الرغم من وجود جين SRY، لأنه يُلغي تأثيراته. [ 17 ] حتى في وجود كروموسومات X وظيفية لدى إناث XX، يؤدي تضاعف أو تعبير جين SOX9 إلى نمو الخصيتين. [ 18 ] [ 19 ] كما يمكن أن يحدث انعكاس تدريجي للجنس في الفئران البالغة عند إزالة جين FOXL2 من الإناث. [ 20 ] على الرغم من أن الجين DMRT1 يُستخدم من قبل الطيور كموقع لتحديد الجنس، فإن الأنواع التي تمتلك كروموسومات XY تعتمد أيضًا على DMRT1، الموجود على الكروموسوم 9، للتمايز الجنسي في مرحلة ما من تكوينها. [ 15 ]

تحديد الجنس من خلال الكروموسوم X

تستخدم بعض الأنواع، مثل ذباب الفاكهة ، وجود كروموسومين X لتحديد الإناث . [ 21 ] أما الأنواع التي تستخدم عدد كروموسومات X لتحديد الجنس، فهي غير قادرة على البقاء مع وجود كروموسوم X إضافي.

أشكال أخرى لتحديد الجنس XX/XY

تمتلك بعض الأسماك أشكالاً مختلفة من نظام تحديد الجنس XY ، بالإضافة إلى النظام العادي. فعلى سبيل المثال، على الرغم من امتلاكها نظام XY، فإن سمكتي Xiphophorus nezahualcoyotl و X. milleri تمتلكان أيضاً كروموسوم Y ثانياً، يُعرف باسم Y'، والذي ينتج عنه إناث XY' وذكور YY'. [ 22 ]

يُظهر حيوان واحد على الأقل من الثدييات البيوضة ، وهو خلد الماء ، نظامًا خاصًا لتحديد الجنس يُشبه إلى حد ما نظام الكروموسومات الجنسية ZW لدى الطيور، ولكنه يفتقر إلى جين SRY. يمتلك خلد الماء كروموسومات جنسية.X1،X2،X3،X4،X5،Y1،Y2،Y3،Y4،Y5{\displaystyle X_{1},X_{2},X_{3},X_{4},X_{5},Y_{1},Y_{2},Y_{3},Y_{4},Y_{5}}الذكور لديهمX1Y1/X2Y2/X3Y3/X4Y4/X5Y5{\displaystyle X_{1}Y_{1}/X_{2}Y_{2}/X_{3}Y_{3}/X_{4}Y_{4}/X_{5}Y_{5}}بينما تمتلك الإناثX1X1/X2X2/X3X3/X4X4/X5X5{\displaystyle X_{1}X_{1}/X_{2}X_{2}/X_{3}X_{3}/X_{4}X_{4}/X_{5}X_{5}}أثناء الانقسام الاختزالي، تشكل خمسة كروموسومات X سلسلة واحدة، وخمسة كروموسومات Y سلسلة أخرى. وبذلك، تتصرف هذه الكروموسومات فعليًا كنظام كروموسومي XY نموذجي، باستثناء أن كلًا من X وY ينقسم إلى خمسة أجزاء، مما يؤدي إلى حدوث عمليات إعادة تركيب متكررة جدًا في أربع نقاط محددة. [ 23 ] أحد كروموسومي X متماثل مع كروموسوم X البشري، والآخر متماثل مع كروموسوم Z الطائر. [ 24 ]

على الرغم من أن نظام الكروموسومات الجنسية لدى خلد الماء هو XY، إلا أنها لا تشترك في أي نظائر مع الكروموسومات الجنسية لدى الثدييات المشيمية . [ 25 ] بدلاً من ذلك، تقع الكروموسومات المتماثلة مع الكروموسومات الجنسية للثدييات المشيمية على الكروموسوم 6 لدى خلد الماء، مما يعني أن الكروموسومات الجنسية للثدييات المشيمية كانت كروموسومات جسدية في الوقت الذي تباعدت فيه الثدييات البيوضة عن الثدييات المشيمية (الجرابيات والثدييات المشيمية). ومع ذلك، فإن وجود نظائر لجين DMRT1 الخاص بالطيور على الكروموسومات الجنسية X3 وX5 لدى خلد الماء يشير إلى أنه من المحتمل أن يكون الجين المحدد للجنس لدى خلد الماء هو نفسه المسؤول عن تحديد جنس الطيور. ولا بد من إجراء المزيد من الأبحاث لتحديد الجين المحدد للجنس لدى خلد الماء بدقة. [ 26 ]

وراثة الكروموسومات الجنسية في تحديد الجنس XO

الكروموسومات الجنسية XX/X0

في هذا النوع من نظام XY، تمتلك الإناث نسختين من الكروموسوم الجنسي (XX)، بينما يمتلك الذكور نسخة واحدة فقط (X0). يشير الصفر إلى غياب كروموسوم جنسي ثانٍ. عمومًا، في هذه الطريقة، يُحدد الجنس بناءً على عدد الجينات المُعبر عنها عبر الكروموسومين. يُلاحظ هذا النظام في عدد من الحشرات، بما في ذلك الجراد والصراصير من رتبة مستقيمات الأجنحة ، وفي الصراصير (رتبة الصراصير ). كما يفتقر عدد قليل من الثدييات إلى الكروموسوم Y، ومنها جرذ أمامي الشوكي ( Tokudaia osimensis ) وجرذ توكونوشيما الشوكي ( Tokudaia tokunoshimensis ) ، بالإضافة إلى الزبابة (Sorex araneus ) . كما يمتلك فأر الخلد القوقازي ( Ellobius lutescens ) شكلًا من أشكال تحديد الجنس XO، حيث يفتقر كلا الجنسين إلى كروموسوم جنسي ثانٍ. [ 17 ] لم يتم فهم آلية تحديد الجنس بعد. [ 27 ]

تُعتبر الدودة الأسطوانية C. elegans ذكراً بوجود كروموسوم جنسي واحد (X0)، بينما تُعتبر خنثى بوجود زوج من الكروموسومات (XX). [ 28 ] يُعدّ جين XOL هو الجين الجنسي الرئيسي فيها، والذي يُشفّر بروتين XOL-1 ، كما يتحكم في التعبير الجيني لـ TRA-2 وHER-1. يُقلّل هذان الجينان من تنشيط الجينات الذكرية، بينما يزيدانه. [ 29 ]

الكروموسومات الجنسية ZW/ZZ

يوجد نظام تحديد الجنس ZW في الطيور وبعض الزواحف وبعض الحشرات والكائنات الحية الأخرى. ويختلف هذا النظام عن نظام XY، حيث تمتلك الإناث نوعين مختلفين من الكروموسومات (ZW)، بينما يمتلك الذكور نوعين متماثلين من الكروموسومات (ZZ). وقد وُجد في الدجاج أن هذا يعتمد على التعبير الجيني لـ DMRT1. [ 30 ] أما في الطيور، فيوجد الجينان FET1 وASW على الكروموسوم W للإناث، على غرار احتواء الكروموسوم Y على الجين SRY. [ 15 ] ومع ذلك، لا تعتمد جميع الأنواع على الكروموسوم W لتحديد جنسها. فعلى سبيل المثال، توجد بعض العث والفراشات التي تحمل نظام ZW، ولكن وُجدت أيضًا إناث تحمل نظام ZO، بالإضافة إلى إناث تحمل نظام ZZW. [ 28 ] كذلك، بينما تُعطّل الثدييات أحد كروموسومات X الإضافية لديها عند الإناث، يبدو أن ذكور حرشفيات الأجنحة تُنتج ضعف الكمية الطبيعية من الإنزيمات، نظرًا لوجود كروموسومين Z لديها. [ 28 ] ولأن استخدام نظام ZW لتحديد الجنس مُتنوّع، فلا يزال من غير المعروف كيف تُحدّد معظم الأنواع جنسها بدقة. [ 28 ] مع ذلك، يُقال إن دودة القز Bombyx mori تستخدم جزيء piRNA واحدًا خاصًا بالإناث كمُحدّد أساسي للجنس. [ 31 ] على الرغم من أوجه التشابه بين نظامي ZW وXY، فقد تطوّرت هذه الكروموسومات الجنسية بشكل منفصل. ففي حالة الدجاج، يُشبه كروموسوم Z لديه الكروموسوم الجسدي 9 لدى الإنسان. [ 32 ] ويبدو أن كروموسوم Z لدى الدجاج مُرتبط أيضًا بكروموسوم X لدى خلد الماء. [ 33 ] عندما يتكاثر نوع ZW، مثل تنين كومودو ، بالتوالد البكري ، فإنه عادةً ما ينتج ذكورًا فقط. ويعود ذلك إلى أن البويضات أحادية المجموعة الكروموسومية تُضاعف عدد كروموسوماتها، مما ينتج عنه ZZ أو WW. تصبح البويضات ZZ ذكورًا، بينما لا تكون البويضات WW قابلة للحياة ولا تصل إلى مرحلة النضج. [ 34 ]

في كل من أنظمة تحديد الجنس XY و ZW، يكون الكروموسوم الجنسي الذي يحمل العوامل الحاسمة أصغر بكثير في الغالب، ولا يحمل سوى القليل من الجينات اللازمة لبدء تطور جنس معين. [ 35 ]

الكروموسومات الجنسية ZZ/Z0

يوجد نظام تحديد الجنس ZZ/Z0 في بعض أنواع العث. تحتوي هذه الحشرات على كروموسوم جنسي واحد، وهو Z. يمتلك الذكور كروموسومين Z، بينما تمتلك الإناث كروموسوم Z واحد. الذكور ZZ، بينما الإناث Z0. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

الكروموسومات الجنسية للأشعة فوق البنفسجية

في بعض أنواع النباتات اللاوعائية وبعض أنواع الطحالب ، لا يكون الطور المشيجي من دورة الحياة خنثى، بل يظهر كأفراد ذكرية أو أنثوية منفصلة تُنتج الأمشاج الذكرية والأنثوية على التوالي. وعندما يحدث الانقسام الاختزالي في الجيل البوغي من دورة الحياة، تتوزع الكروموسومات الجنسية المعروفة باسم U وV في الأبواغ التي تحمل إما الكروموسوم U وتُنتج أمشاجًا أنثوية، أو الكروموسوم V وتُنتج أمشاجًا ذكرية. [ 39 ] [ 40 ]

أنواع التزاوج

يُشابه نمط التزاوج في الكائنات الدقيقة الجنس في الكائنات متعددة الخلايا، ويُستخدم هذان المصطلحان أحيانًا لوصفه، مع أنهما ليسا بالضرورة مرتبطين بالبنية الجسدية. بعض الأنواع لها أكثر من نمطين للتزاوج. على سبيل المثال، تمتلك التتراهيمينا ، وهي نوع من الهدبيات ، سبعة أنماط للتزاوج.

تُدرس أنماط التزاوج على نطاق واسع في الفطريات. في الفطريات، يُحدد نمط التزاوج بواسطة مناطق كروموسومية تُسمى مواقع التزاوج . علاوة على ذلك، فالأمر ليس بهذه البساطة، إذ لا يقتصر على "إمكانية تزاوج نمطين مختلفين"، بل هو مسألة تركيبية. على سبيل المثال، تمتلك معظم الفطريات البازيدية نظام تزاوج " التغاير الرباعي الأقطاب ": حيث يوجد موقعان، ويكون التزاوج بين فردين ممكنًا إذا كانت الأليلات في كلا الموقعين مختلفة. على سبيل المثال، إذا كان هناك 3 أليلات لكل موقع، فسيكون هناك 9 أنماط تزاوج، يمكن لكل منها التزاوج مع 4 أنماط تزاوج أخرى. [ 41 ] ومن خلال التركيب المضاعف، ينتج عدد هائل من أنماط التزاوج. على سبيل المثال، فطر Schizophyllum commune ، وهو نوع من الفطريات،9×32×9×9=23328{\displaystyle 9\times 32\times 9\times 9=23328}أنواع التزاوج.

الكروموسومات الجنسية أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية

أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية

توجد ظاهرة التضاعف الأحادي-الثنائي في الحشرات التابعة لرتبة غشائيات الأجنحة ، مثل النمل والنحل . ويتم تحديد الجنس من خلال حالة الزيجوت لموقع محدد الجنس التكميلي ( csd ). تتطور البويضات غير المخصبة إلى أفراد أحادية الصيغة الصبغية تحمل نسخة واحدة من موقع csd ، وبالتالي فهي ذكور. أما البويضات المخصبة فتتطور إلى أفراد ثنائية الصيغة الصبغية ، والتي تكون في الغالب إناثًا غير متماثلة الزيجوت نظرًا للتنوع الكبير في موقع csd . وفي حالات نادرة، قد تكون الأفراد ثنائية الصيغة الصبغية متماثلة الزيجوت، وتتطور هذه إلى ذكور عقيمة. وقد تم تحديد الجين المسؤول عن تحديد موقع csd في نحل العسل ، كما تم اقتراح العديد من الجينات المرشحة لتحديد موقع csd في أنواع أخرى من غشائيات الأجنحة. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] تستطيع معظم إناث رتبة غشائيات الأجنحة تحديد جنس صغارها عن طريق الاحتفاظ بالحيوانات المنوية في مستودعها المنوي ، ثم إطلاقها في قناة البيض أو عدم إطلاقها. وهذا يسمح لها بإنتاج المزيد من العاملات، تبعًا لحالة المستعمرة. [ 45 ]

تحديد الجنس متعدد الجينات

يُعرَّف تحديد الجنس متعدد الجينات بأنه تحديد الجنس بشكل أساسي بواسطة جينات موجودة على كروموسومات متعددة غير متماثلة . وقد يكون للبيئة تأثير محدود وبسيط على تحديد الجنس. ومن الأمثلة على ذلك أسماك البلطي الأفريقية ( Metriaclima spp. )، والليمون ( Myopus schisticolor )، وسمكة السيف الأخضر ، [ 22 ] وسمكة الميداكا ، [ 22 ] وغيرها. في مثل هذه الأنظمة، يوجد عادةً تسلسل هرمي للهيمنة، حيث يكون أحد الأنظمة مهيمناً على الآخر في حالة التعارض. على سبيل المثال، في بعض أنواع أسماك البلطي من بحيرة ملاوي، إذا كان لدى الفرد كل من الموضع XY (على زوج من الكروموسومات) والموضع WZ (على زوج آخر من الكروموسومات)، فإن الموضع W يكون مهيمناً، ويكون للفرد نمط ظاهري أنثوي. [ 46 ]

يُعدّ نظام تحديد الجنس في سمك الزيبرا متعدد الجينات. تمتلك أسماك الزيبرا اليافعة (من 0 إلى 30 يومًا بعد الفقس) أنسجةً تتراوح بين أنسجة تشبه المبيض وأنسجة الخصية. ثم تتطور إلى ذكور أو إناث بالغة، ويعتمد تحديد الجنس على تفاعل معقد بين جينات على كروموسومات متعددة، دون أن يتأثر بالتغيرات البيئية. [ 47 ] [ 48 ]

تحديد الجنس بواسطة الحمض النووي الريبي غير المشفر

في العديد من الحشرات ، يُحدد الجنس بواسطة حمض نووي ريبوزي طويل غير مشفر ( lncRNA )، يُسمى ANTSR (يُنطق أنْتْسِر)، والذي اكتُشف في النمل . [ 49 ] يصبح النمل غير المتجانس في موضع ANTSR إناثًا، بينما تصبح الأجنة المتجانسة (والنصفية) ذكورًا (في غشائيات الأجنحة ، مثل النمل والنحل والدبابير والزنابير المنشارية ، تنشأ الإناث من بيض مخصب ثنائي المجموعة الكروموسومية ، بينما يتطور الذكور من بيض غير مخصب أحادي المجموعة الكروموسومية). وقد حافظ نظام ANTSR على وجوده لأكثر من 150 مليون سنة، ولكنه لا يزال يتطور بسرعة، وبالتالي فقد تشابه تسلسله بين العديد من الأنواع التي تستخدمه. [ 50 ]

أنظمة كروموسومية أخرى

في الأنظمة التي تحتوي على كروموسومين جنسيين، قد يكونان متماثلين أو غير متماثلين. الكروموسومات الجنسية المتماثلة تكاد تكون متطابقة في الحجم والمحتوى الجيني. أما النوعان المعروفان من أزواج الكروموسومات الجنسية (XY وZW) فهما غير متماثلين. توجد الكروموسومات الجنسية المتماثلة لدى أسماك البخاخ، وطيور الراتيت، والثعابين، وضفادع الأشجار الأوروبية. بعضها قديم جدًا، مما يعني وجود قوة تطورية تقاوم تمايزها. [ 51 ] على سبيل المثال، تمتلك ثلاثة أنواع من ضفادع الأشجار الأوروبية كروموسومات جنسية متماثلة، وقد استمر هذا التماثل لمدة 5.4 مليون سنة على الأقل من خلال إعادة التركيب العرضي. [ 52 ]

تتميز الديدان الأسطوانية ، وخاصةً من فصيلتي سيموليد وكيرونوموس ، بمناطق تحديد جنس متغيرة، ما يعني أن نوعًا ما قد يحمل منطقة تحديد الجنس في كروموسوم معين، بينما قد يحمل نوع آخر وثيق الصلة نفس المنطقة في كروموسوم غير متماثل مختلف . بل إن بعض الأنواع تُظهر اختلافًا في منطقة تحديد الجنس بين أفراد النوع الواحد ( التنوع داخل النوع ). [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] وفي بعض الأنواع، تمتلك بعض المجموعات السكانية كروموسومات جنسية متماثلة، بينما تمتلك مجموعات أخرى كروموسومات جنسية غير متماثلة.

يستخدم ضفدع نيوزيلندا، Leiopelma hochstetteri ، كروموسومًا جنسيًا إضافيًا . فبدون هذا الكروموسوم، يتطور الضفدع إلى ذكر. أما بوجود كروموسوم واحد أو أكثر، فيتطور إلى أنثى. وقد امتلكت إحدى الإناث ما يصل إلى 16 كروموسومًا من هذا النوع. [ 56 ]

تستخدم مجموعات مختلفة من الضفدع الياباني (رانا روغوزا) أنظمةً مختلفة. اثنتان منها تستخدمان التباين الجنسي الذكري المتماثل، وواحدة تستخدم XX/XY، وأخرى تستخدم ZZ/ZW. والجدير بالذكر أن الكروموسومات X وZ متماثلة، وكذلك الكروموسومات Y وW. يقع جين Dmrt1 على الكروموسوم الجسمي 1، وهو غير مرتبط بالجنس. هذا يعني أن الأنثى ذات النمط الكروموسومي XX تُشابه وراثيًا الذكر ذو النمط الكروموسومي ZZ، والذكر ذو النمط الكروموسومي XY يُشابه الأنثى ذات النمط الكروموسومي ZW. لا تزال الآلية الكامنة وراء ذلك غير واضحة، ولكن يُفترض أنه خلال تطورها الحديث، حدث التحول من النمط الكروموسومي XY إلى ZW مرتين. [ 57 ] [ 58 ]

يستخدم سمك السلور الأفريقي (Clarias gariepinus) نظامي الكروموسومات XX/XY وZW/ZZ ضمن النوع الواحد، حيث تستخدم بعض المجموعات نظام XX/XY المتماثل، بينما تستخدم مجموعات أخرى نظام ZW/ZZ غير المتماثل. ويبدو أن إحدى المجموعات في تايلاند تستخدم كلا النظامين في آنٍ واحد، ربما لأن سمك السلور الأفريقي لم يكن موطنه الأصلي تايلاند، وإنما تم إدخاله من مجموعات مصدرية مختلفة، مما أدى إلى اختلاط النظامين. [ 59 ]

توجد كروموسومات جنسية متعددة، مثل تلك الموجودة لدى خلد الماء، في الأسماك العظمية أيضًا. [ 60 ] بعض العث والفراشات لديهادبليو1دبليو2Zأنثى/ZZ♂{\displaystyle W_{1}W_{2}Z{\text{♀}}/ZZ{\text{♂}}}أودبليوZ1Z2أنثى/Z1Z1Z2Z2♂{\displaystyle WZ_{1}Z_{2}{\text{♀}}/Z_{1}Z_{1}Z_{2}Z_{2}{\text{♂}}}[ 61 ]​

تمتلك سمكة البلاتي الجنوبية نظامًا معقدًا لتحديد الجنس يتضمن 3 كروموسومات جنسية و4 أليلات جسمية. [ 62 ] [ 63 ]

يحتوي Gastrotheca pseutes علىXYبأنثى/XYأ♂{\displaystyle XY_{b}{\text{♀}}/XY_{a}{\text{♂}}}يُشير مصطلح "التغاير الشكلي في نطاقات C" إلى أن كلا من الذكور والإناث يمتلكان كروموسومات XY، لكن كروموسومات Y لديهما تختلف في نطاق واحد أو أكثر من نطاقات C. يمتلك سمك Eleutherodactylus maussiX1X1X2X2أنثى/X1X2Y♂{\displaystyle \mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{2}\mathrm {X} _{2}{\text{♀}}/\mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{2}\mathrm {Y} {\text{♂}}}النظام. [ 64 ] [ 65 ]

تحديد الجنس في النباتات

على عكس معظم الحيوانات، فإن غالبية النباتات المزهرة (كاسيات البذور) ثنائية الجنس: تنتج النباتات أزهارًا خنثى تحتوي على كل من الأسدية والمدقات، أو تكون أحادية المسكن، حيث تحمل أزهارًا ذكرية وأنثوية منفصلة على نفس النبات. [ 66 ] [ 67 ] أما الأنواع التي تحمل أزهارًا ذكرية وأنثوية على نباتات مختلفة (ثنائية المسكن) فهي نادرة نسبيًا، إذ تشكل ما يقارب 5-6% من أنواع كاسيات البذور، على الرغم من أن الأنواع ثنائية المسكن منتشرة في حوالي 43% من جميع فصائل النباتات. [ 68 ]

على عكس الأصل القديم والوحيد لنظام XY المشترك بين معظم الثدييات، نشأت ثنائية الجنس في النباتات بشكل مستقل مرات عديدة جدًا - تشير بعض التقديرات إلى ما بين 870 و5000 أصل منفصل تقريبًا - والعديد من هذه التحولات حديثة نسبيًا من الناحية التطورية. [ 67 ] [ 68 ] ولأن الجنسين المنفصلين تطورا بشكل متكرر، وغالبًا في الآونة الأخيرة، تُعتبر النباتات أنظمة مفيدة بشكل خاص لدراسة كيفية نشوء تحديد الجنس الوراثي والكروموسومات الجنسية من أسلاف ثنائية الجنس. [ 67 ]

تطور الجنسين المنفصلين

من أهم استنتاجات الدراسات النظرية أن تطور الجنسين المنفصلين من سلف مشترك الجنس يتطلب طفرتين على الأقل، وأن إحداهما على الأقل تنطوي عادةً على مقايضة نمائية، حيث يؤدي فقدان إحدى الوظيفتين الجنسيتين إلى تحسين الأخرى. [ 67 ] [ 69 ] كما تتوقع نماذج علم الوراثة السكانية أن الإناث عادةً ما تستقر في المجتمع قبل الذكور. [ 69 ]

يُقارن عادةً بين نموذجين وراثيين رئيسيين. في نموذج الجينين (أو "العاملين") - المرتبط تاريخيًا بنبات الكامبيون الأبيض ( Silene latifolia ) - تُعطّل طفرة واحدة الوظيفة الذكرية، مما يُنتج نباتات أنثوية (عقيمة ذكريًا)، وفي البداية، مجموعة ثنائية الجنس، بينما تُثبّط طفرة ثانية منفصلة الوظيفة الأنثوية لإنتاج ذكور. [ 69 ] [ 70 ] ولأن إعادة التركيب بين هذين الجينين ستُنتج ذرية عقيمة أو خنثى، فإن الانتخاب الطبيعي يُفضّل ارتباطهما الوثيق، ويُحدّد تثبيط إعادة التركيب بينهما كروموسوم Y الناشئ. [ 67 ] [ 70 ] وقد وفّر رسم الخرائط الكلاسيكي للحذف لكروموسوم Y في نبات Silene latifolia دليلًا مبكرًا على وجود عامل مُثبّط للوظيفة الأنثوية مرتبط بالكروموسوم Y، بالإضافة إلى جينات منفصلة ضرورية لخصوبة الذكور. [ 70 ]

في نموذج الجين الواحد (أو "العامل الواحد")، يتحكم منظم رئيسي واحد في الجنس: وجوده يوجه النمو نحو جنس معين، وغيابه يؤدي إلى الجنس "الافتراضي". [ 67 ] وقد تأكد هذا النموذج باكتشاف نظام الجين الواحد في فاكهة الكاكي. [ 71 ] يختلف النموذجان في نتائجهما على العودة إلى الخنوثة: ففقدان الجين الكابت للجنس الأنثوي في نظام الجينين يُعيد تكوين الخناثى بسهولة، بينما يكون عكس نظام الجين الواحد أكثر صعوبة، لأن الجين المحدد للجنس يجب أن يكبت الوظيفة الجنسية المقابلة بنشاط. [ 68 ]

الكروموسومات الجنسية النباتية

لم تتطور الكروموسومات الجنسية في العديد من النباتات ثنائية الجنس إلا مؤخرًا، وغالبًا ما تكون كروموسوماتها X وY متماثلة الشكل - لا يمكن تمييزها تحت المجهر - مع وجود منطقة صغيرة فقط مرتبطة بالجنس بشكل كامل. [ 67 ] في سلالات أخرى مثل نبات Silene latifolia أو القنب ( Cannabis sativa )، تكون الكروموسومات الجنسية غير متماثلة الشكل بشكل كبير، تشبه الكروموسومات الجنسية القديمة للثدييات والطيور، حيث يكون أحد الكروموسومين غنيًا بالتكرارات، وفقيرًا بالجينات، وغير متماثل الكروماتين جزئيًا. [ 67 ] يُعد التباين الجنسي الذكري (نظام XY) الترتيب الأكثر شيوعًا، ولكن التباين الجنسي الأنثوي (نظام ZW) يحدث في بعض التصنيفات، بما في ذلك الفراولة البرية (Fragaria) والفستق. [ 67 ]

بمجرد كبح إعادة التركيب بين الكروموسومات الجنسية في المنطقة التي تحتوي على جينات تحديد الجنس، تميل المنطقة المرتبطة بالكروموسوم Y (أو W) غير القابلة لإعادة التركيب إلى تراكم العناصر القابلة للنقل وغيرها من التسلسلات المتكررة، وقد تُشكّل كروماتينًا مغايرًا، وتخضع لتدهور جيني مع تراكم الطفرات الضارة وفقدان الجينات الوظيفية أو تحولها إلى جينات كاذبة. [ 67 ] تُسمى المناطق التي لا تزال الكروموسومات الجنسية تُعيد فيها التركيب بالمناطق شبه الصبغية الجسدية، ويمكن للأحداث المتتالية التي تكبح إعادة التركيب تدريجيًا أن تُنشئ "طبقات تطورية" ذات تباينات مختلفة. [ 67 ] في بعض النباتات، تقع جينات تحديد الجنس ضمن مناطق كبيرة حول السنترومير ذات معدل إعادة تركيب منخفض طبيعيًا، بحيث يمكن أن تنشأ منطقة واسعة غير قابلة لإعادة التركيب دون أي كبح مُتطور حديثًا لإعادة التركيب. [ 67 ]

تختلف الحالة في النباتات التي تسود فيها مرحلة أحادية الصيغة الصبغية (الطور المشيجي)، مثل العديد من النباتات اللاوعائية. إذ لا تتحد كروموسوماتها الجنسية، المُشار إليها بالرمزين U (المحدد للأنثى) وV (المحدد للذكر)، إلا في الطور البوغي ثنائي الصيغة الصبغية؛ ولذلك يُتوقع أن تتراكم في كليهما تسلسلات متكررة وأن تتدهور، كما لوحظ في نبات الكبد Marchantia polymorpha . [ 67 ] [ 72 ] [ 73 ]

الجينات التي تحدد الجنس في النباتات

نظراً لأن ثنائية الجنس تطورت بشكل مستقل في العديد من السلالات، فإن الجينات المسؤولة عن تحديد الجنس تختلف بين الأنواع؛ وقد تم تحديد العديد منها الآن باستخدام تسلسل الجينوم وتحرير الجينات. [ 67 ]

في فاكهة الكاكي ثنائية المجموعة الكروموسومية ( Diospyros lotus )، يُحدد الجنس بواسطة عامل واحد مُشفّر على الكروموسوم Y، يُسمى OGI ، وهو نسخة مُكررة من جين جسمي يُسمى MeGI . يُنتج OGI جزيء RNA صغيرًا يُثبط MeGI ؛ ولأن ارتفاع نشاط MeGI يُعزز نمو الإناث، فإن تثبيطه بواسطة OGI يُنتج ذكورًا، بينما الإناث هي الجنس الافتراضي. [ 66 ] [ 71 ]

تحتوي فاكهة الكيوي ( الأكتينيديا ) على نظام جيني ثنائي يتألف من جين Shy Girl ( SyGI )، وهو جين منظم للاستجابة للسيتوكينين، يعمل على تثبيط نمو الكربلة الأنثوية، وجين Friendly Boy ( FrBy )، الذي يحافظ على الوظيفة الذكرية ويُعبَّر عنه في نسيج التابيتوم في المتك. [ 74 ] [ 75 ] يقع كلا الجينين ضمن منطقة صغيرة خاصة بالذكور على الكروموسوم Y. [ 75 ]

في نبات الهليون المزروع ( Asparagus officinalis )، يعمل جينان مرتبطان ارتباطًا وثيقًا ومشفّران على الكروموسوم Y معًا: جين مُحفّز للذكورة مرتبط بمنظم النسيج المغذي TDF1 في نبات الرشاد ، وجين SOFF (كابح الوظيفة الأنثوية)، الذي يؤدي تعطيله إلى ظهور الخنثى. [ 66 ] [ 76 ] ويتطلب تحويل الذكور إلى إناث حذف كلا الجينين، وهو ما يتوافق مع نموذج الجينين. [ 67 ]

في العنب ( Vitis )، تحمل المنطقة المحددة للجنس جينات مرشحة لكلا الوظيفتين - VviINP1، المرتبط بالعقم الذكري، وعامل النسخ VviYABBY3، المرتبط بالوظيفة الأنثوية. [ 77 ] يُعتقد أن العنب المزروع، الخنثى، قد نشأ من سلفه البري ثنائي الجنس من خلال حدث إعادة تركيب نادر داخل هذه المنطقة أثناء التدجين. [ 77 ]

تشمل المحددات الجنسية الأخرى المعروفة أو المرشحة جينًا مكررًا شبيهًا بـ ARR17 يعمل كعامل محدد للذكورة في أشجار الحور (Populus)، على ما يبدو عن طريق كبح نمو الإناث كما هو الحال في نظام الكاكي؛ [ 78 ] وجين مرشح لكبح الإناث شبيه بـ SHORT VEGETATIVE PHASE على كروموسوم Yh المحدد للخنثى في البابايا ( Carica papaya )؛ [ 67 ] [ 79 ] [ 80 ] ومنطقة إدخال محددة للذكورة في السبانخ. [ 81 ] ومن السمات المتكررة في هذه الأنظمة أن الجينات المحددة للجنس نشأت عادةً من خلال تضاعف الجينات متبوعًا باكتساب وظيفة جديدة (الوظيفة الجديدة). [ 66 ] [ 67 ]

تطور

انظر [ 82 ] للاطلاع على مراجعة.

أصل الكروموسومات الجنسية

يمكن أن تنشأ أزواج الكروموسومات الجنسية من زوج من الكروموسومات الجسمية التي توقفت عملية إعادة التركيب فيها لأسباب مختلفة، مما سمح بانفصالها. ويختلف معدل تثبيط إعادة التركيب، وبالتالي معدل انفصال الكروموسومات الجنسية، اختلافًا كبيرًا بين المجموعات التصنيفية . [ 51 ]

قياسًا على الطبقات الجيولوجية ، تُسمى الأحداث التاريخية في تطور الكروموسومات الجنسية بالطبقات التطورية. مرّ الكروموسوم Y البشري بحوالي خمس طبقات منذ نشأة الكروموسومين X وY قبل حوالي 300 مليون سنة من زوج من الكروموسومات الجسمية. تشكلت كل طبقة عندما انقلبت منطقة شبه صبغية جسمية (PAR) من الكروموسوم Y ، مما منعها من إعادة التركيب مع الكروموسوم X. بمرور الوقت، تتلاشى كل منطقة مقلوبة، ربما بسبب آلية مولر . [ 83 ] [ 84 ] كان تطور الكروموسوم Y لدى الرئيسيات سريعًا، مع انقلابات وتحولات متعددة لحدود المنطقة شبه الصبغية الجسمية. [ 85 ]

في العديد من أنواع السلمندر ، لا يُفرّق بين الكروموسومين إلا بانقلاب حول السنترومير ، بحيث يكون نمط التخطيط للكروموسوم X مماثلاً لنمط الكروموسوم Y، ولكن مع انعكاس منطقة قريبة من السنترومير. (الشكل 7 [ 86 ] ) في بعض الأنواع، يكون الكروموسوم X منقلبًا حول السنترومير بينما يكون الكروموسوم Y أصليًا. وفي أنواع أخرى يكون العكس. (ص  15 [ 86 ] )

يُعدّ المحتوى الجيني للكروموسوم X متطابقًا تقريبًا بين الثدييات المشيمية. ويُفترض أن ذلك يعود إلى أن تعطيل الكروموسوم X يعني أن أي تغيير فيه سيؤدي إلى اضطراب خطير، مما يُخضعه لضغط انتقائي قوي. وبالمثل، تمتلك الطيور كروموسومات Z محفوظة بدرجة عالية. [ 58 ]

الكروموسومات الجنسية الجديدة

الكروموسومات الجنسية الجديدة هي كروموسومات جنسية موجودة حاليًا، تشكلت عندما اندمج زوج من الكروموسومات الجسمية مع زوج من الكروموسومات الجنسية الموجودة مسبقًا. بعد هذا الاندماج، يخضع الجزء الجسمي لكبح إعادة التركيب، مما يسمح له بالتمايز. وقد لوحظت هذه الأنظمة في الحشرات والزواحف والطيور والثدييات. وهي مفيدة لدراسة تطور انحلال الكروموسوم Y وتعويض الجرعة. [ 87 ] [ 88 ]

تجدد الكروموسومات الجنسية

يُعدّ تبدّل الكروموسومات الجنسية ظاهرة تطورية تختفي فيها الكروموسومات الجنسية أو تصبح كروموسومات جسدية، وتتحول الكروموسومات الجسدية إلى كروموسومات جنسية، وذلك بشكل متكرر عبر الزمن التطوري. تشهد بعض السلالات تبدّلًا واسع النطاق، بينما لا تشهده سلالات أخرى. عمومًا، في نظام XY، إذا كان الكروموسوم Y متدهورًا، ويختلف في معظمه عن الكروموسوم X، ويخضع لتعويض جرعة X ، فإن التبدّل يكون غير مرجح. وينطبق هذا بشكل خاص على البشر. [ 89 ] [ 82 ] [ 90 ]

يمكن أن يتطور نظاما ZW و XY إلى بعضهما البعض بسبب الصراع الجنسي . [ 91 ]

التماثل والينبوع الشبابي

يُعدّ الحفاظ على تماثل بعض الكروموسومات الجنسية على مدى ملايين السنين لغزًا تطوريًا، لا سيما بين سلالات الأسماك والبرمائيات والزواحف غير الطائرة. وينص نموذج ينبوع الشباب على أن التباين في الشكل ينتج عن كبح إعادة التركيب، وأن كبح إعادة التركيب ينتج عن النمط الظاهري الذكري، وليس عن الكروموسومات الجنسية نفسها. لذا، إذا كانت بعض الإناث ذات الكروموسومات الجنسية المعكوسة XY خصبة وقادرة على التكيف في ظروف معينة، فإن الكروموسومات X وY ستُعاد تركيبها في هذه الأفراد، مما يمنع تحلل الكروموسوم Y ويحافظ على التماثل طويل الأمد. [ 92 ]

يشير انقلاب الجنس إلى حالة يختلف فيها الجنس الظاهري عن الجنس الجيني. في حين أن انقلاب الجنس لدى البشر (مثل متلازمة الذكور XX ) غالبًا ما يكون عقيمًا، فإن الأفراد الذين يعانون من انقلاب الجنس في بعض الأنواع يكونون خصبين في ظل ظروف معينة. على سبيل المثال، أصبحت بعض الأفراد XY في مجموعة سمك السلمون شينوك في نهر كولومبيا إناثًا خصبة، وأنجبت ذكورًا YY. ولأن سمك السلمون شينوك يمتلك كروموسومات جنسية متماثلة، فإن هؤلاء الذكور YY يتمتعون بصحة جيدة. عندما يتزاوج الذكور YY مع الإناث XX، فإن جميع نسلهم سيكون ذكورًا XY إذا نشأ في ظروف طبيعية. [ 93 ]

يُستدل على صحة هذه الفرضية من خلال دراسة الضفدع الشائع ، حيث أن الذكور XX والذكور XY على حد سواء يثبطون إعادة تركيب الكروموسومات الجنسية، بينما الإناث XX والإناث XY يعيدن التركيب بنفس المعدل. [ 94 ]

النظم البيئية

يعتمد على درجة الحرارة

تحدد جميع التماسيح جنس صغارها من خلال درجة حرارة العش.

توجد العديد من أنظمة تحديد الجنس الأخرى. ففي بعض أنواع الزواحف، بما في ذلك التماسيح وبعض أنواع السلاحف والتواتارا ، يُحدد الجنس بدرجة حرارة حضانة البيضة خلال فترة حساسة للحرارة. ولا توجد أمثلة على تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة (TSD) في الطيور. كان يُعتقد سابقًا أن طيور الميغابود تُظهر هذه الظاهرة، ولكن وُجد أن لديها في الواقع معدلات وفيات أجنة مختلفة تعتمد على درجة الحرارة لكل جنس. [ 95 ] بالنسبة لبعض الأنواع التي تستخدم تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة، يتم تحديد الجنس من خلال التعرض لدرجات حرارة مرتفعة ينتج عنها نسل من جنس معين، ودرجات حرارة منخفضة ينتج عنها نسل من الجنس الآخر. يُطلق على هذا النوع من تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة اسم النمط  الأول . أما بالنسبة لأنواع أخرى تستخدم تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة، فإن التعرض لدرجات حرارة متطرفة ينتج عنه نسل من جنس معين، والتعرض لدرجات حرارة معتدلة ينتج عنه نسل من الجنس الآخر، ويُطلق على هذا النمط اسم النمط  الثاني من تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة. وتُعرف درجات الحرارة المحددة المطلوبة لإنتاج كل جنس بدرجة الحرارة المُحفزة للإناث ودرجة الحرارة المُحفزة للذكور. [ 96 ] عندما تبقى درجة الحرارة قريبة من العتبة خلال الفترة الحساسة للحرارة، يتغير معدل الجنس بين الجنسين. [ 97 ] تعتمد معايير درجة الحرارة لبعض الأنواع على وقت إنتاج إنزيم معين. هذه الأنواع التي تعتمد على درجة الحرارة لتحديد جنسها لا تمتلك جين SRY ، ولكنها تمتلك جينات أخرى مثل DAX1 و DMRT1 و SOX9 التي يتم التعبير عنها أو عدم التعبير عنها اعتمادًا على درجة الحرارة. [ 96 ] يتميز جنس بعض الأنواع، مثل سمك البلطي النيلي وسحلية السقنقور الأسترالية وسحلية التنين الأسترالية ، بتحيز أولي تحدده الكروموسومات، ولكنه قد يتغير لاحقًا بفعل درجة حرارة الحضانة. [ 22 ]

لا يُعرف على وجه التحديد كيف تطور تحديد الجنس تبعًا لدرجة الحرارة. [ 98 ] ربما يكون قد تطور من خلال كون بعض الأجناس أكثر ملاءمة لمناطق معينة تتناسب مع متطلبات درجة الحرارة. على سبيل المثال، قد تكون المنطقة الأكثر دفئًا أكثر ملاءمة للتكاثر، لذا يتم إنتاج المزيد من الإناث لزيادة عدد الإناث التي تعشش في الموسم التالي. [ 98 ] في السلويات، سبق تحديد الجنس البيئي الأنظمة المحددة وراثيًا في الطيور والثدييات؛ ويُعتقد أن السلويات التي تعتمد على درجة الحرارة كانت السلف المشترك للسلويات التي تمتلك كروموسومات جنسية. [ 99 ]

أنظمة بيئية أخرى

توجد أنظمة أخرى لتحديد الجنس تعتمد على البيئة، بما في ذلك أنظمة التحديد المعتمدة على الموقع، كما هو الحال في دودة بونيليا فيريديس البحرية ؛ حيث تتحول اليرقات إلى ذكور عند ملامستها لأنثى، وإلى إناث عند وصولها إلى قاع البحر العاري. ويُحفز هذا التحول بوجود مادة كيميائية تُنتجها الإناث تُسمى بونيلين . [ 100 ] تمارس بعض الأنواع، مثل بعض أنواع القواقع ، تغيير الجنس : إذ تبدأ الكائنات البالغة ذكورًا، ثم تتحول إلى إناث. وفي أسماك المهرج الاستوائية ، يصبح الفرد المهيمن في المجموعة أنثى بينما تبقى البقية ذكورًا، أما في أسماك الرأس الأزرق ( ثالاسوما بيفاسياتوم ) فالأمر معكوس.

دورة حياة سمكة المهرج

تعيش أسماك المهرج في مستعمرات تضم عدة أسماك صغيرة غير متمايزة وسمكتين كبيرتين (ذكر وأنثى). الذكر والأنثى هما السمكتان الوحيدتان الناضجتان جنسيًا القادرتان على التكاثر. أسماك المهرج خنثى متغيرة الجنس، أي أنها بعد بلوغها سن النضج الجنسي، يمكنها التحول إلى أنثى. وتستمر في النمو غير متمايزة حتى يحين وقت الحاجة إليها لأداء دور معين في بيئتها، أي إذا تلقت الإشارات الاجتماعية والبيئية اللازمة لذلك. [ 101 ]

مع ذلك، تفتقر بعض الأنواع إلى نظام تحديد الجنس. تشمل الأنواع الخنثى دودة الأرض الشائعة وبعض أنواع القواقع. تتكاثر بعض أنواع الأسماك والزواحف والحشرات بالتوالد العذري وتكون إناثًا بالكامل. هناك بعض الزواحف، مثل أفعى البواء وتنين كومودو، التي يمكنها التكاثر جنسيًا ولا جنسيًا، اعتمادًا على توفر شريك. [ 102 ]

آحرون

توجد أنظمة استثنائية لتحديد الجنس، لا هي وراثية ولا بيئية.

تحديد الجنس السيتوبلازمي

تعيش بكتيريا جنس وولباكيا الطفيلية داخل سيتوبلازم عائلها، وتنتقل عموديًا من الآباء إلى الأبناء. وهي تصيب بشكل أساسي المفصليات والديدان الأسطوانية. وتستطيع أنواع مختلفة من وولباكيا تغيير القدرات التناسلية لعائلها بوسائل متعددة، تشمل عدم التوافق السيتوبلازمي، والتوالد العذري، وتأنيث الأجنة، وقتل الذكور. [ 103 ]

العقم الذكري الميتوكوندري : في العديد من النباتات المزهرة، قد تتسبب الميتوكوندريا في عدم قدرة الأفراد الخنثى على الإنجاب، مما يحولها فعليًا إلى إناث فقط. يُعرف هذا بـ" لعنة الأم" . وهي استراتيجية تكيفية تطورية للميتوكوندريا، إذ تُورث حصريًا من الأم إلى النسل. [ 104 ] سُجلت أول حالة موثقة للعقم الذكري الميتوكوندري بين الحيوانات متعددة الخلايا عام 2022 في الحلزون الخنثى Physa acuta . [ 105 ]

استبعاد الجينوم الأبوي

في بعض أنواع الحشرات، مثل ذباب الربيع والعث، يفقد النسل الذكري جينومه الأبوي (كليًا أو جزئيًا) أثناء النمو أو في الخلايا الجنسية. ويمكن أن يكون الذكور ثنائيي المجموعة الكروموسومية، أو ثنائيي المجموعة الكروموسومية مع فقدان كروموسوم جنسي، أو أحاديي المجموعة الكروموسومية وظيفيًا، أو أحاديي المجموعة الكروموسومية فعليًا، وذلك تبعًا لآلية الإزالة. [ 106 ] [ 104 ]

أحادية الأصل

في بعض أنواع غشائيات الأجنحة (النمل والنحل والدبابير) والذباب والقشريات، يكون جميع نسل أنثى معينة إما ذكورًا فقط أو إناثًا فقط. [ 104 ] وتتنوع الآليات الكامنة وراء ذلك، وتشمل حذف الجينوم الأبوي الذي تتحكم فيه الأم، وعوامل تحديد الجنس الأمومية الموروثة وفقًا لقوانين مندل. [ 107 ]

تطور

إن نهايات الكروموسومات XY في خلية بشرية في الطور الاستوائي ، والمميزة هنا باللون الأخضر، هي كل ما تبقى من الكروموسومات الجسمية الأصلية التي لا تزال قادرة على العبور مع بعضها البعض.

ربما تطورت أنظمة تحديد الجنس من نوع التزاوج ، وهو سمة من سمات الكائنات الحية الدقيقة .

ربما يكون تحديد الجنس الكروموسومي قد تطور في وقت مبكر من تاريخ حقيقيات النوى. [ 108 ] ولكن في النباتات، يُعتقد أنه تطور مؤخرًا. [ 109 ]

الفرضية المقبولة لتطور الكروموسومات الجنسية XY وZW في السلويات هي أنها تطورت في نفس الوقت، في فرعين مختلفين. [ 110 ] [ 111 ]

لا توجد جينات مشتركة بين كروموسومات ZW في الطيور وكروموسومات XY في الثدييات [ 32 ] ، كما أن كروموسوم Z في الدجاج يشبه الكروموسوم 9 الجسدي البشري، وليس X أو Y. وهذا لا يشير إلى أن نظامي تحديد الجنس ZW وXY يشتركان في أصل واحد ، بل إلى أن كروموسومات الجنس مشتقة من كروموسومات جسدية للسلف المشترك للطيور والثدييات. في خلد الماء ، وهو من الثدييات البيوضة ، يتشارك كروموسوم X1 في التماثل مع الثدييات المشيمية ، بينما يحتوي كروموسوم X5 على جين تحديد الجنس الخاص بالطيور، مما يُعزز فرضية وجود صلة تطورية. [ 112 ]

مع ذلك، تشير بعض الأدلة إلى احتمالية حدوث تحولات بين نظامي ZW وXY، كما هو الحال في حيوان Xiphophorus maculatus ، الذي يمتلك كلا النظامين في نفس المجموعة، على الرغم من اختلاف مواقع الجينات فيهما. [ 113 ] [ 114 ] ويطرح نموذج نظري حديث إمكانية حدوث تحولات بين نظامي XY/XX وZZ/ZW، بالإضافة إلى تحديد الجنس بواسطة العوامل البيئية. [ 115 ] كما تدعم جينات خلد الماء الصلة التطورية المحتملة بين XY وZW، لاحتوائه على جين DMRT1 الموجود لدى الطيور على كروموسوم X. [ 116 ] على أي حال، يسلك نظاما XY وZW مسارًا مشابهًا. فقد بدأت جميع الكروموسومات الجنسية ككروموسوم جسمي أصلي في حيوان سلوي أصلي ، كان يعتمد على درجة الحرارة لتحديد جنس النسل. وبعد انفصال الثدييات، انقسم فرع الزواحف إلى حرشفيات وبشريات . طوّرت هاتان المجموعتان نظام ZW بشكل منفصل، كما يتضح من وجود مواقع مختلفة على الكروموسومات الجنسية. [ 111 ] في الثدييات، طرأ تحوّر على أحد الكروموسومات الجسمية، وهو الآن الكروموسوم Y، حيث تحوّل جين SOX3 فيه إلى جين SRY ، مما جعل هذا الكروموسوم مسؤولاً عن تحديد الجنس. [ 111 ] [ 116 ] [ 117 ] بعد هذا التحوّر، انقلب الكروموسوم الحامل لجين SRY ولم يعد متماثلاً تماماً مع شريكه. تُعرف المناطق المتماثلة من الكروموسومين X و Y بالمنطقة شبه الجسمية . [ 118 ] بمجرد انقلابه، أصبح الكروموسوم Y غير قادر على إصلاح الطفرات الضارة، وبالتالي تدهور . [ 111 ] ثمة بعض المخاوف من أن يتقلص الكروموسوم Y أكثر ويتوقف عن العمل خلال عشرة ملايين سنة؛ لكن الكروموسوم Y ظل محفوظًا بشكل صارم بعد فقدانه السريع الأولي للجينات. [ 119 ] [ 120 ]

توجد بعض أنواع الفقاريات، مثل سمكة الميداكا ، التي تطورت لديها الكروموسومات الجنسية بشكل منفصل؛ إذ لم ينقلب كروموسوم Y لديها قط، ولا يزال بإمكانه تبادل الجينات مع كروموسوم X. وتُعد الكروموسومات الجنسية لهذه الأنواع بدائية وغير متخصصة نسبيًا. ولأن كروموسوم Y لا يحتوي على جينات خاصة بالذكور، ويمكنه التفاعل مع كروموسوم X، فإنه يمكن تكوين إناث XY وYY، بالإضافة إلى ذكور XX. [22] وتوجد كروموسومات Y غير مقلوبة ذات تاريخ طويل في الثعابين البايثونية والنعام ، حيث يزيد عمر كل نظام منها عن 120 مليون سنة، مما يشير إلى أن الانقلابات ليست حتمية. [ 104 ] ويمكن أن يتطور تحديد الجنس XO من تحديد الجنس XY خلال حوالي مليوني سنة. [ 121 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ شنيبلي، ريسا آريا (2021). "تحديد الجنس عند البشر" . موسوعة مشروع الجنين . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يوليو 2022 .
  2. ↑ روزنفيلد، ك. أ. (2018). "خنثى". في: فونك، ج.، وشاكلفورد، ت. (محرران). موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني . تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 1-2 . doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_329-1 . ISBN  978-3-319-47829-6.
  3. ↑ آريا، أديتيا. علم الأحياء الكلاسيكي (2026). دار نشر إس تشاند، نيودلهي. رقم ISBN 978-9369580972.
  4. ↑ مينيللي أ ، فوسكو ج (2019). بيولوجيا التكاثر . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 116-117 . ISBN  978-1-108-49985-9أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 11 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2020 .
  5. ↑ "رودولف جاكوب كاميراريوس | فسيولوجيا النبات، والتصنيف، وعلم الوراثة | بريتانيكا" . www.britannica.com . تاريخ الاطلاع: 15 يوليو 2025 .
  6. ^ "Deutsches Textarchiv – مندل، جريجور: Ver suche über Pflanzen-Hybriden. In: Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn 4 (1866)، S. 3-47" . www.deutschestextarchiv.de . تم الاسترجاع في 15 يوليو 2025 .
  7. ↑ ماكلونج، سي إي (مايو 1902). "الكروموسوم الإضافي - هل هو المحدد الجنسي؟". النشرة البيولوجية . 3 ( 1-2 ): 43-84 . Bibcode : 1902BiolB...3...43M . doi : 10.2307/1535527 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1535527 .  
  8. ↑ ستيفنز، نيتي ماريا (1905). دراسات في تكوين الحيوانات المنوية . واشنطن العاصمة: مؤسسة كارنيجي في واشنطن. doi : 10.5962/bhl.title.56517 .
  9. ↑ أوجيلفي، مارلين بيلي (فبراير 2000). ستيفنز، نيتي ماريا (1861-1912)، عالمة الخلايا . السيرة الذاتية الوطنية الأمريكية على الإنترنت. مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/anb/9780198606697.article.1302015 .
  10. ↑ مجلة عالم الطبيعة الأمريكي . 51 (605). مايو 1917. doi : 10.1086/an.1917.51.issue-605 . ISSN 0003-0147 . {{cite journal}}: مفقود أو فارغ |title=( مساعدة )
  11. ↑ بريدجز، كالفن ب. (يناير 1922). "أصل الاختلافات في الصفات الجنسية والصفات المرتبطة بالجنس". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 56 (642): 51-63 . Bibcode : 1922ANat...56...51B . doi : 10.1086/279847 . ISSN 0003-0147 . 
  12. ^ Buchner، Paul (1928)، “Ergebnisse der Symbioseforschung”، Ergebnisse der Biologie ، Berlin، Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg، pp. 1– 129، doi : 10.1007 / 978-3-642-91066-1_1 ، ISBN  978-3-642-89210-3{{citation}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  13. ↑ أشمان، تيا-لين؛ باختروغ، دوريس؛ بلاكمون، هيث؛ غولدبيرغ، إيما إي؛ هان، ماثيو دبليو؛ كيركباتريك، مارك؛ كيتانو، جون؛ مانك، جوديث إي؛ مايروز، إيتاي؛ مينغ، راي؛ أوتو، سارة بي؛ بيشيل، كاثرين إل؛ بينيل، ماثيو دبليو؛ بيرين، نيكولاس؛ روس، لورا؛ فالينزويلا، نيكول؛ فاموسي، جانا سي. (24 يونيو 2014). " شجرة الجنس: قاعدة بيانات للأنظمة الجنسية" . البيانات العلمية . 1 140015. doi : 10.1038/sdata.2014.15 . ISSN 2052-4463 . PMC 4322564. PMID 25977773 .   
  14. ↑ هاياشي، شون؛ آبي، تاكويا؛ إيغاوا، تاكيشي؛ كاتسورا، يوكاكو؛ كازاما، يوسوكي؛ نوزاوا، ماسافومي (31 يوليو 2024). "دورة الكروموسومات الجنسية كآلية لتحديد الجنس بشكل مستقر" . مجلة الكيمياء الحيوية . 176 (2): 81-95 . doi : 10.1093/jb / mvae045 . ISSN 0021-924X . PMC 11289310. PMID 38982631 .   
  15. هاك إل (2008). "الآليات الجينية لتحديد الجنس" . مجلة نيتشر للتعليم . 1 ( 1 ) . مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 8 ديسمبر 2011 .
  16. ↑ غودفيلو ، بي. إن.، وكاميرينو، جي. (يونيو 1999). "DAX-1، جين 'مضاد للخصية'" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 55 ( 6-7 ): 857-863 . doi : 10.1007/PL00013201 . PMC 11147076. PMID 10412368. S2CID 19764423 .   
  17. 1 2 تشاندرا، إتش إس (25 أبريل 1999). "طريقة أخرى للنظر إلى لغز تحديد الجنس في Ellobius lutescens". العلوم الحالية . 76 (8): 1072.
  18. ↑ كوكس جيه جيه، ويلات إل، هومفراي تي، وودز سي جي (يناير 2011). "تضاعف جين SOX9 واضطراب نمائي خصوي عائلي 46,XX" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 364 (1): 91-93 . doi : 10.1056/NEJMc1010311 . PMID 21208124 . 
  19. ↑ هوانغ ب، وانغ س، نينغ ي، لامب أ ن، بارتلي ج (ديسمبر 1999). "انعكاس الجنس XX الجسدي الناتج عن تكرار SOX9". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة الطبية . 87 (4): 349-353 . doi : 10.1002/(SICI)1096-8628(19991203)87:4 < 349::AID-AJMG13 > 3.0.CO ; 2-N . PMID 10588843 . 
  20. ↑ أولينهاوت، ن. هـ.، جاكوب، س.، أنلاج، ك.، أيزنبرغر، ت.، سيكيدو، ر.، كريس، ج.، وآخرون . (ديسمبر 2009). "إعادة برمجة الجنس الجسدي للمبايض البالغة إلى خصيتين عن طريق استئصال FOXL2" . مجلة Cell . 139 (6): 1130-1142 . Bibcode : 2009Cell..139.1130U . doi : 10.1016/j.cell.2009.11.021 . PMID 20005806 .  
  21. ↑ بينالفا، ل. أو.، وسانشيز، ل. (سبتمبر 2003). "بروتين ربط الحمض النووي الريبوزي المميت للجنس (Sxl) والتحكم في تحديد الجنس في ذبابة الفاكهة وتعويض الجرعة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 67 (3): 343-359 ، جدول المحتويات. Bibcode : 2003MMBR...67..343P . doi : 10.1128/MMBR.67.3.343-359.2003 . PMC 193869. PMID 12966139 .  
  22. 1 2 3 4 5 شارتل م (يوليو 2004). "نظرة مقارنة على تحديد الجنس في سمكة الميداكا" . آليات النمو . 121 ( 7-8 ): 639-645 . doi : 10.1016/j.mod.2004.03.001 . PMID 15210173. S2CID 17401686 .  
  23. ↑ غروتزنر، فرانك؛ آشلي، تيري؛ رويل، ديفيد م.؛ مارشال غريفز، جينيفر أ. (1 أبريل 2006). "كيف حصل خلد الماء على سلسلة كروموسوماته الجنسية؟ مقارنة بين الكروموسومات المتعددة الانقسامية والكروموسومات الجنسية في النباتات والحيوانات". كروموسوما . 115 (2): 75-88 . doi : 10.1007/s00412-005-0034-4 . ISSN 1432-0886 . PMID 16344965 .  
  24. ↑ غروتزنر، فرانك؛ رينز، ويليم؛ تسند-أيوش، إنخجارغال؛ المغربل، نسرين؛ أوبراين، باتريشيا سي إم؛ جونز، راسل سي؛ فيرغسون-سميث، مالكولم إيه؛ مارشال غريفز، جينيفر إيه. (ديسمبر 2004). "في خلد الماء، تشترك سلسلة الانقسام الاختزالي المكونة من عشرة كروموسومات جنسية في جينات مع كروموسومات Z في الطيور وكروموسومات X في الثدييات " . مجلة نيتشر . 432 (7019): 913-917 . Bibcode : 2004Natur.432..913G . doi : 10.1038/nature03021 . ISSN 1476-4687 . PMID 15502814 .  
  25. ↑ وارن، دبليو سي، وهيلير، إل دبليو، ومارشال غريفز، جيه إيه، وبيرني، إي، وبونتينغ، سي بي، وغروتزنر، إف، وآخرون . (مايو 2008). "تحليل جينوم خلد الماء يكشف عن بصمات فريدة للتطور" . مجلة نيتشر . 453 (7192): 175-183 . Bibcode : 2008Natur.453..175W . doi : 10.1038/nature06936 . PMC 2803040. PMID 18464734 .   
  26. ↑ غروتزنر ف، آشلي ت، رويل د.م، مارشال غريفز ج.أ (أبريل 2006). "كيف حصل خلد الماء على سلسلة كروموسوماته الجنسية؟ مقارنة بين الكروموسومات المتعددة الانقسامية والكروموسومات الجنسية في النباتات والحيوانات". كروموسوما . 115 ( 2): 75-88 . doi : 10.1007/s00412-005-0034-4 . PMID 16344965. S2CID 23603889 .  
  27. ↑ كورويوا أ، هاندا س، نيشياما س، تشيبا إ، يامادا ف، آبي س، ماتسودا ي (يوليو 2011). "نسخ إضافية من CBX2 في جينومات ذكور الثدييات التي تفتقر إلى SRY، جرذ أمامي الشوكي (Tokudaia osimensis) وجرذ توكونوشيما الشوكي (Tokudaia tokunoshimensis)". أبحاث الكروموسومات . 19 (5): 635-644 . doi : 10.1007/s10577-011-9223-6 . PMID 21656076. S2CID 23311263 .  
  28. 1 2 3 4 ماجيروس، م. إي. (2003). حروب الجنس: الجينات، والبكتيريا، ونسب الجنس المتحيزة . مطبعة جامعة برينستون. ص 250. ISBN  978-0-691-00981-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2011 .
  29. ^ كوابارا بي إي، أوكيما بي جي، كيمبل جي (أبريل 1992). "tra-2 يشفر بروتين غشائي وقد يتوسط التواصل بين الخلايا في مسار تحديد جنس Caenorhabditis elegans" . البيولوجيا الجزيئية للخلية . 3 (4): 461-473 . دوى : 10.1091/mbc.3.4.461 . بمك 275596 . بميد 1498366 .  
  30. ↑ سميث، سي. أ.، روزلر، ك. ن.، أونيسورغ، ت.، كامينز، د. م.، فارلي، ب. ج.، دوران، ت. ج.، سنكلير، أ. هـ. (سبتمبر 2009). "جين DMRT1 المرتبط بالكروموسوم Z في الطيور ضروري لتحديد جنس الذكور في الدجاج". مجلة نيتشر . 461 (7261): 267-271 . Bibcode : 2009Natur.461..267S . doi : 10.1038/nature08298 . PMID: 19710650. S2CID : 4413389 .  
  31. ↑ كيوتشي تي، كوغا إتش، كاواموتو إم، شوجي كيه، ساكاي إتش، أراي واي، وآخرون (مايو 2014). "جزيء piRNA واحد خاص بالإناث هو المحدد الرئيسي للجنس في دودة القز". مجلة نيتشر . 509 (7502): 633-636 . Bibcode : 2014Natur.509..633K . doi : 10.1038/nature13315 . PMID 24828047. S2CID 205238635 .   
  32. 1 2 ستيجليك ر، إزاز ت، جريفز جيه إيه (2007). "نظرة جديدة على تطور الكروموسومات الجنسية في الطيور". أبحاث علم الوراثة الخلوية والجينوم . 117 ( 1-4 ): 103-109 . doi : 10.1159/000103170 . PMID 17675850. S2CID 12932564 .  
  33. ↑ غروتزنر ف، رينز و، تسند-أيوش إ، المغربل ن، أوبراين ب.س، جونز ر.س، وآخرون (ديسمبر 2004). "في خلد الماء، تشترك سلسلة الانقسام الاختزالي المكونة من عشرة كروموسومات جنسية في جينات مع كروموسومات Z في الطيور وكروموسومات X في الثدييات " . مجلة نيتشر . 432 (7019): 913-917 . Bibcode : 2004Natur.432..913G . doi : 10.1038/nature03021 . PMID 15502814. S2CID 4379897 .   
  34. ↑ "ولادات عذراء للسحالي العملاقة" . بي بي سي نيوز . 20 ديسمبر 2006. مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 13 مارس 2008 .
  35. ↑ "تطور الكروموسوم Y" . أننبرغ ميديا . مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2004. تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2008 .
  36. ↑Traut W, Sahara K, Marec F (2007). "Sex chromosomes and sex determination in Lepidoptera". Sexual Development. 1 (6): 332–346. doi:10.1159/000111765. PMID 18391545. S2CID 6885122.
  37. ↑"Genetic Mechanisms of Sex Determination - Learn Science at Scitable". www.nature.com. Archived from the original on 19 August 2017. Retrieved 8 December 2011.
  38. ↑Handbuch Der Zoologie / Handbook of Zoology. Walter de Gruyter. 1925. ISBN 978-3-11-016210-3– via Google Books.{{cite book}}: ISBN / Date incompatibility (help)
  39. ↑Bachtrog D, Kirkpatrick M, Mank JE, McDaniel SF, Pires JC, Rice W, Valenzuela N (September 2011). "Are all sex chromosomes created equal?". Trends in Genetics. 27 (9): 350–357. doi:10.1016/j.tig.2011.05.005. PMID 21962970.
  40. ↑Renner, S. S.; Heinrichs, J.; Sousa, A. (2017). "The sex chromosomes of bryophytes: Recent insights, open questions, and reinvestigations of Frullania dilatata and Plagiochila asplenioides". Journal of Systematics and Evolution. 55 (4): 333–339. Bibcode:2017JSyEv..55..333R. doi:10.1111/jse.12266.
  41. ↑Idnurm, Alexander; Hood, Michael E.; Johannesson, Hanna; Giraud, Tatiana (1 December 2015). "Contrasted patterns in mating-type chromosomes in fungi: Hotspots versus coldspots of recombination". Fungal Biology Reviews. Special Issue: Fungal sex and mushrooms – A credit to Lorna Casselton. 29 (3): 220–229. Bibcode:2015FunBR..29..220I. doi:10.1016/j.fbr.2015.06.001. ISSN 1749-4613. PMC 4680991. PMID 26688691.
  42. ↑ بي إم، هاسلمان إم، فوندرك إم كيه، بيج آر إي، أومولت إس دبليو (أغسطس 2003). "يُعدّ جين csd الإشارة الأساسية للتطور الجنسي في نحل العسل، ويُشفّر بروتينًا من نوع SR" . مجلة Cell . 114 (4): 419-429 . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00606-8 . PMID 12941271 . 
  43. ↑ بريفمان إي، وورم واي، كيلر إل (مايو 2013). "التضاعف والتطور المتناسق في مُحدد الجنس الرئيسي في ظل الانتقاء المتوازن" . وقائع العلوم البيولوجية . 280 (1758) 20122968. doi : 10.1098/rspb.2012.2968 . PMC 3619454. PMID 23466984 .  
  44. ↑ مياكاوا، م.و.، تسوتشيدا، ك.، مياكاوا، هـ. (مارس 2018). "جين doublesex يدمج إشارات تحديد الجنس التكميلية متعددة المواقع في النملة اليابانية، فولينهوفيا إيميري". الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للحشرات . 94 : 42-49 . Bibcode : 2018IBMB...94...42M . doi : 10.1016/j.ibmb.2018.01.006 . PMID 29408414 . 
  45. ↑ فان ويلجنبرغ إي، دريسن جي، بيوكيبوم إل دبليو (يناير 2006). "تحديد الجنس التكميلي أحادي الموضع في غشائيات الأجنحة: تصميم "غير ذكي"؟" . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 3 (1) 1. doi : 10.1186/1742-9994-3-1 . PMC 1360072. PMID 16393347 .  
  46. ↑ مور، إميلي سي؛ روبرتس، ريد بي (يونيو 2013). "تحديد الجنس متعدد الجينات" . علم الأحياء الحالي . 23 (12): R510– R512. Bibcode : 2013CBio...23.R510M . doi : 10.1016/j.cub.2013.04.004 . PMID 23787041 . 
  47. ^ ليو ، ووي تشانغ. بارتفاي، ريتشارد؛ ليم، زيجي. سرينيفاسان، راجيني؛ سيغفريد، كيلي ر.؛ أوربان ، لازلو (10 أبريل 2012). السينا، بيرتا (محرر). “نظام تحديد الجنس متعدد الجينات في الزرد” . بلوس واحد . 7 (4) هـ34397. بيب كود : 2012PLoSO...734397L . دوى : 10.1371/journal.pone.0034397 . ردمك 1932-6203 . بمك 3323597 . بميد 22506019 .   
  48. ↑ ليو، ووي تشانغ؛ أوربان، لازلو (مارس 2014). "التكاثر الجنسي في أسماك الزيبرا: مسألة معقدة" . موجزات في علم الجينوم الوظيفي . 13 (2): 172-187 . doi : 10.1093/ bfgp /elt041 . ISSN 2041-2649 . PMC 3954038. PMID 24148942 .   
  49. ↑ بان، تشياوي؛ داراس، هوغو؛ كيلر، لوران (31 مايو 2024). "جين الحمض النووي الريبوزي الطويل غير المشفر ANTSR يُنسق تحديد الجنس التكميلي في النملة الأرجنتينية" . مجلة ساينس أدفانسز . 10 (22) eadp1532. رمز Bibcode : 2024SciA...10P1532P . doi : 10.1126/sciadv.adp1532 . ISSN 2375-2548 . PMC 11141628. PMID 38820161 .   
  50. ↑ يو، تشوانشين؛ هوداب، دين؛ موغ، سافيرا؛ دوبون، سيمون؛ داروزيت، إريك؛ كيلر فالسيكي، كلوديا إيزابيل؛ كولغان، توماس جوزيف؛ بان، تشياوي؛ داراس، هوغو (13 يناير 2026). "حفظ تطوري عميق لموقع تحديد الجنس دون تشابه في التسلسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 123 (2) e2522417123. Bibcode : 2026PNAS..12322417Y . doi : 10.1073/pnas.2522417123 . PMC 12799146. PMID 41490485 .  
  51. 1 2 رايت، أليسون إي.؛ دين، ريبيكا؛ زيمر، فابيان؛ مانك، جوديث إي. (4 يوليو 2016). " كيفية تكوين كروموسوم جنسي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 (1) 12087. Bibcode : 2016NatCo...712087W . doi : 10.1038/ncomms12087 . ISSN 2041-1723 . PMC 4932193. PMID 27373494 .   
  52. ^ ماتياس ستوك. هورن، أغنيس؛ غروسن، كريستين. ليندتكي، دوروثيا؛ سيرمير، روبرتو؛ بيتو كوليارد، كارولين؛ دوفرينيس، كريستوف؛ صباح الخير، إيمانويل؛ دوماس، زوي؛ لوكيه، إميليان؛ مادالينا، تيزيانو؛ سوزا، هيلينا كلافيرو؛ مارتينيز سولانو، إينييجو؛ بيرين ، نيكولاس (17 مايو 2011). رايس، وليام ر. (محرر). "الكروموسومات الجنسية دائمة الشباب في ضفادع الأشجار الأوروبية" . بلوس علم الأحياء . 9 (5) هـ1001062. دوى : 10.1371/journal.pbio.1001062 . ردمك 1545-7885 . بمك 3100596 . PMID 21629756 .   
  53. ^ فورمان، بنيامين إل إس. ميتزجر ، ديفيد سي إتش ؛ دارولتي، يوليا؛ رايت ، أليسون إي. ساندكام ، بنيامين أ ؛ ألميدا، بيدرو؛ شو ، جاكلين ج ؛ مانك ، جوديث إي (1 يونيو 2020). فريزر، بوني (محرر). "تطور كروموسوم الجنس: الكثير من الاستثناءات للقواعد" . بيولوجيا الجينوم والتطور . 12 (6): 750-763 . دوى : 10.1093/gbe/evaa081 . ردمك 1759-6653 . بمك 7268786 . بميد 32315410 .   
  54. ↑ مارتن، جون؛ لي، بي تي أو (سبتمبر 1984). "دراسة تطورية لموقع محدد الجنس في مجموعة من أنواع الكيرونوموس الأسترالية (ذوات الجناحين، الكيرونوميداي)" . كروموسوما . 90 (3): 190-197 . doi : 10.1007/BF00292396 . ISSN 0009-5915 . 
  55. ↑ مارتن، جون؛ كوفانغكاديلوك، تشاليو؛ بيرت، ديان هـ؛ لي، باري ت.و. (يونيو 1980). "مناطق متعددة لتحديد الجنس في مجموعة من أنواع الكيرونوموس ذات الصلة (ذوات الجناحين: الكيرونوميداي)" . الوراثة . 44 (3): 367-382 . Bibcode : 1980Hered..44..367M . doi : 10.1038/hdy.1980.34 . ISSN 1365-2540 . 
  56. ↑ غرين، ديفيد م. (1 سبتمبر 1988). "علم الوراثة الخلوية لضفدع نيوزيلندا المتوطن، ليوبيلما هوشستيتيري: تنوع كروموسومي زائد غير عادي ونظام كروموسومي جنسي فريد". كروموسوما . 97 (1): 55-70 . doi : 10.1007/BF00331795 . ISSN 1432-0886 . 
  57. ↑ أونو، يوشينوبو؛ نيشيدا، تشيزوكو؛ أوشيما، يوكي؛ يوكوياما، ساتوشي؛ ميورا، إيكو؛ ماتسودا، يويتشي؛ ناكامورا، ماساهيسا (يونيو 2008). "الرسم المقارن لخرائط الكروموسومات للجينات المرتبطة بالجنس وتحديد إعادة ترتيب الكروموسومات الجنسية في الضفدع الياباني المجعد (رانا روغوزا، رانيدي) ذي نظامي الكروموسومات الجنسية ZW وXY" . أبحاث الكروموسومات . 16 (4): 637-647 . doi : 10.1007/s10577-008-1217-7 . ISSN 0967-3849 . PMID 18484182 .  
  58. 1 2 غريفز، جينيفر أ. مارشال (1 ديسمبر 2008). "جينومات الحيوانات الغريبة وتطور الجنس والكروموسومات الجنسية في الفقاريات". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 42 (1): 565-586 . doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091714 . ISSN 0066-4197 . PMID 18983263 .  
  59. ^ نغوين، دونج هو ماي؛ بانثوم، ثيتيبونج؛ بونجارات، جاتوبونج؛ لاوبيشينبونج، نارارات؛ كريشاك، إيكافان؛ سينغتشات، وورابونج؛ أحمد، سيد فرحان؛ موانجماي، نارونجريت؛ بيياتشوكناغول، سورين؛ نا-ناكورن، أوثيرات؛ سريكولناث، كورنسورن (5 يناير 2021). "تحقيق في أنظمة تحديد الجنس ZZ/ZW و XX/XY في سمك السلور بشمال إفريقيا (Clarias gariepinus، Burchell، 1822)" . الحدود في علم الوراثة . 11 562856. دوى : 10.3389/fgene.2020.562856 . ردمك 1664-8021 . بمك 7874028 . PMID 33584785 .   
  60. ↑ سيمبر، ألكسندر؛ نغوين، بيتر؛ بيريز، مانولو ف.؛ ألتمانوفا، ماري؛ راب، بيتر؛ سيوفي، مارسيلو دي بيلو (13 سبتمبر 2021). "تعدد الكروموسومات الجنسية في الأسماك العظمية من منظور علم الوراثة الخلوية: الوضع الراهن والتحديات المستقبلية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 376 (1833) 20200098. doi : 10.1098/rstb.2020.0098 . ISSN 0962-8436 . PMC 8310710. PMID 34304595 .   
  61. ↑ تراوت، و.؛ ساهارا، ك.؛ ماريك، ف. (18 يناير 2008). "الكروموسومات الجنسية وتحديد الجنس في حرشفيات الأجنحة". التطور الجنسي . 1 (6): 332-346 . doi : 10.1159/000111765 . ISSN 1661-5425 . PMID 18391545 .  
  62. ↑ كالمان، كلاوس د. (1984)، "نظرة جديدة على تحديد الجنس في أسماك البويسيليا"، في تيرنر، بروس ج. (محرر)، علم الوراثة التطوري للأسماك ، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 95-171 ، doi : 10.1007/978-1-4684-4652-4_3 ، ISBN  978-1-4684-4652-4
  63. ↑ شارتل م (يوليو 2004). "نظرة مقارنة على تحديد الجنس في سمكة الميداكا" . آليات النمو . 121 ( 7-8 ): 639-645 . doi : 10.1016/j.mod.2004.03.001 . PMID 15210173. S2CID 17401686 .  
  64. ↑ شميد، م.؛ شتاينلاين، س.؛ فايشتينغر، و. (مارس 1992). "تخطيط الكروموسومات في البرمائيات: السابع عشر. أول دليل على وجود كروموسومات جنسية متعددة في البرمائيات: إليوثيروداكتيلوس ماوسّي (الضفادع، ليبتوداكتيليدي)" . كروموسوما . 101 ( 5-6 ): 284-292 . doi : 10.1007/BF00346007 . ISSN 0009-5915 . PMID 1576881 .  
  65. ^ شميد، م. فيشتنجر، دبليو؛ شتاينلين، C .؛ هاف، ت؛ شارتل، م.؛ فيسبال غارسيا، ر.؛ مانزانيلا بوبو، J .؛ فرنانديز باديلو، أ. (14 أغسطس 2003). “نطاق الكروموسوم في البرمائيات: السادس والعشرون. التعايش بين الكروموسومات الجنسية المتماثلة XY وانتقال Y-autosome المشتق في Eleutherodactylus maussi (Anura، Leptodactylidae)”. علم الوراثة الخلوية وعلم الوراثة الخلوية . 99 ( 1 – 4): 330 – 343. دوى : 10.1159/000071612 . ISSN 0301-0171 . بميد 12900583 .  
  66. هنري، إيزابيل م.؛ أكاجي، تاكاشي؛ تاو، ريوتارو؛ كوماي، لوكا (29 أبريل 2018). " مئة طريقة لاختراع الجنسين: مسارات نظرية ومُلاحَظة نحو ثنائية الجنس في النباتات" . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 69 ( 1 ) : 553-575 . Bibcode : 2018AnRPB..69..553H . doi : 10.1146/annurev-arplant-042817-040615 . ISSN 1543-5008 . PMID 29719167 .  
  67. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 تشارلزورث، ديبورا؛ هاركس، أليكس (1 مايو 2024). "لماذا ينبغي علينا دراسة الكروموسومات الجنسية في النباتات؟" . خلية النبات . 36 (5): 1242-1256 . doi : 10.1093/plcell/ koad278 . ISSN 1040-4651 . PMC 11062472. PMID 38163640 .   
  68. 1 2 3 رينر، سوزان س. (2014). "الترددات النسبية والمطلقة للأنظمة الجنسية في كاسيات البذور: ثنائية الجنس، أحادية الجنس، ثنائية الجنس الأنثوية، وقاعدة بيانات محدثة على الإنترنت" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 101 (10): 1588-1596 . doi : 10.3732/ajb.1400196 . ISSN 0002-9122 . PMID 25326608 .  
  69. 1 2 3 تشارلزورث، برايان؛ تشارلزورث، ديبورا (1978). "نموذج لتطور ثنائية الجنس وثنائية الجنس الأنثوية" . عالم الطبيعة الأمريكي . 112 (988): 975-997 . Bibcode : 1978ANat..112..975C . doi : 10.1086/283342 . ISSN 0003-0147 . 
  70. 1 2 3 ويسترغارد، م. (1958)، آلية تحديد الجنس في النباتات المزهرة ثنائية الجنس ، التقدم في علم الوراثة، المجلد 9، إلسيفير، الصفحات 217-281 ، doi : 10.1016/S0065-2660(08)60163-7 ، ISBN   978-0-12-017609-0PMID 13520443 ، تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2026 {{citation}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  71. 1 2 أكاجي، تاكاشي؛ هنري، إيزابيل م. تاو، ريوتارو؛ كوماي ، لوكا (2014-10-31). "يعمل الحمض النووي الريبي الصغير المشفر بالكروموسوم Y كمحدد للجنس في الكاكي" . علوم . 346 (6209): 646–650 . بيب كود : 2014Sci...346..646A . دوى : 10.1126/science.1257225 . ISSN 0036-8075 . بميد 25359977 .  
  72. ^ إيواساكي، ميوكي؛ كاجيوارا، تومواكي؛ ياسوي، يوكيكو؛ يوشيتاكي، يوشيهيرو. ميازاكي، موتوكي؛ كاوامورا، شوجو؛ سوتسوجو، نوريوكي؛ نيشيهاما، ريويتشي؛ ياماوكا، شوهي؛ وانكي، ديرك. هاشيموتو، كينجي؛ كوتشيتسو، كازويوكي؛ مونتغمري، شون أ؛ سينغ، شيلبي. تانيزاوا، ياسوهيرو (2021). "تحديد العامل المحدد للجنس في نبات الكبد Marchantia polymorpha يكشف عن تطور فريد للكروموسومات الجنسية في نظام أحادي الصيغة الصبغية" . علم الأحياء الحالي . 31 (24): 5522-5532.e7. بيب كود : 2021CBio...31E5522I . doi : 10.1016/ j.cub.2021.10.023 . PMC 8699743. PMID 34735792 .  
  73. ↑ بول، جيمس ج. (1978). "الكروموسومات الجنسية في ثنائية الجنس أحادية المجموعة الكروموسومية: مقارنة فريدة بنظرية مولر لثنائية الجنس ثنائية المجموعة الكروموسومية" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 112 (983): 245-250 . Bibcode : 1978ANat..112..245B . doi : 10.1086/283267 . ISSN 0003-0147 . 
  74. ↑ أكاجي، تاكاشي؛ هنري، إيزابيل م.؛ أوهتاني، هاروكا؛ موريموتو، تاكويا؛ بيبو، كينجي؛ كاتاكا، إيكو؛ تاو، ريوتارو (2018). "نشأ مثبط للتأنيث مُشفّر على الكروموسوم Y عبر تكرار خاص بالسلالة لمنظم استجابة السيتوكينين في فاكهة الكيوي" . خلية النبات . 30 (4): 780-795 . Bibcode : 2018PlanC..30..780A . doi : 10.1105/tpc.17.00787 . ISSN 1040-4651 . PMC 5969274. PMID 29626069 .   
  75. 1 2 أكاغي، تاكاشي؛ بيلكينغتون، سارة م.؛ فاركوني-غاسيك، إريكا؛ هنري، إيزابيل م.؛ سوغانو، شيجيو س.؛ سونودا، مينوري؛ فيرل، ألانا؛ ماكنيليج، مارك أ.؛ دوغلاس، ميكايلا ج.؛ وانغ، تيانتشي؛ ريبستوك، ريا؛ فوغد، شارلوت؛ داتسون، بول؛ ألان، أندرو س.؛ بيبو، كينجي (5 أغسطس 2019). "جينان مُشفَّران على الكروموسوم Y يُحدِّدان الجنس في فاكهة الكيوي" . مجلة Nature Plants . 5 (8): 801–809 . Bibcode : 2019NatPl...5..801A . doi : 10.1038/s41477-019-0489-6 . ISSN 2055-0278 . PMID 31383971 .  
  76. ↑ هاركس، أليكس؛ هوانغ، كون؛ فان دير هولست، رون؛ تيسن، بارت؛ كابلان، جيفري ل.؛ كوبولا، أكاش؛ باتيش، مونا؛ مايرز، بليك س.؛ ليبنز-ماك، جيم (2020). "تحديد الجنس بواسطة جينين مرتبطين بالكروموسوم Y في نبات الهليون" . خلية النبات . 32 (6): 1790-1796 . Bibcode : 2020PlanC..32.1790H . doi : 10.1105/tpc.19.00859 . ISSN 1040-4651 . PMC 7268802. PMID 32220850 .   
  77. 1 2 ماسونيت، ميلاني؛ كوشيتيل، نوي؛ مينيو، أندريا؛ فوندراس، أماندا م.؛ لين، جيري. مويل، ألين؛ جارسيا، جادران ف. تشو، يونغفنغ؛ ديليدون، ماسيمو؛ رياض، سميرة؛ فيغيروا-بالديراس، روزا؛ جاوت، براندون S .؛ كانتو ، داريو (9 يونيو 2020). "الأساس الوراثي لتحديد الجنس في العنب" . اتصالات الطبيعة . 11 (1) 2902. بيب كود : 2020NatCo..11.2902M . دوى : 10.1038/s41467-020-16700-z . ISSN 2041-1723 . بمك 7283251 . بميد 32518223 .   
  78. ^ مولر، نيلز أ. كيرستن، بيرجيت؛ ليتي مونتالفاو، آنا ب.؛ ماهلر، نيكلاس. برنهاردسون، كارولينا؛ بروتيغام، كاتارينا؛ كاراسيدو لورينزو، زوليما؛ هوينيكا، هانز؛ كومار، فيكاش؛ مادير، مالطة؛ باكول، بيرت؛ روبنسون، كاثرين م. ساباتي، ماوريتسيو؛ فيتوري، كريستينا؛ إنجفارسون، بار ك. (1 يونيو 2020). "جين واحد يكمن وراء التطور الديناميكي لتحديد جنس الحور" . نباتات الطبيعة . 6 (6): 630–637 . بيب كود : 2020NatPl...6..630M . دوى : 10.1038/s41477-020-0672-9 . ISSN 2055-0278 . PMID 32483326 .  
  79. ^ فانبورن ، روبرت. تسنغ، فانتشانغ؛ تشن، كويشيا؛ تشانغ، جيسن؛ واي، تشينغ مان؛ هان، جينيفر؛ اريال، ريشي. جشويند، أندريا ر. وانغ، جيان بينغ. نا، جونغ كوك؛ هوانغ، ليكسيان؛ تشانغ، لينغماو؛ مياو، وينجينج؛ جو، جيتشينغ؛ أرو، جي (2015). "أصل وتدجين كروموسوم البابايا Y h" . أبحاث الجينوم . 25 (4): 524-533 . دوى : 10.1101 / gr.183905.114 . ردمك 1088-9051 . بمك 4381524 . بميد 25762551 .   
  80. ^ وانغ ، جيان بينغ. نا، جونغ كوك؛ يو، تشينغيى؛ جشويند، أندريا ر. هان، جينيفر؛ تسنغ، فانتشانغ؛ اريال، ريشي. فان بورين، روبرت؛ موراي، جان E.؛ تشانغ، ونلي. نافاجاس بيريز، رافائيل؛ فيلتوس، ف. أليكس؛ ليمكي، كورنيليا؛ تونغ، اريك J.؛ تشين ، كويشيا (21 أغسطس 2012). "تسلسل كروموسومات البابايا X و Y h يكشف عن الأساس الجزيئي لتطور كروموسوم الجنس الأولي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (34): 13710–13715 . دوى : 10.1073/pnas.1207833109 . ISSN 0027-8424 . بمك 3427123 . PMID 22869747 .   
  81. ^ ما، شياوكاي؛ يو، ليانج؛ فاطمة، مهبرة؛ وادلينجتون، وليام H.؛ هولس كيمب، أماندا م.؛ تشانغ، شينغتان؛ تشانغ، شينغتشنغ. شو، شيندان؛ وانغ، جينغجينغ؛ هوانغ، هواكسينج؛ لين، جينغ؛ دينغ، بان؛ لياو، تشن يانغ؛ يانغ، تشنهوي؛ ما ، يانهونغ (7 مارس 2022). "يكشف جينوم السبانخ YY عن تطور الكروموسوم الجنسي، والتدجين، وتاريخ إدخال الأنواع" . بيولوجيا الجينوم . 23 (1) 75. دوى : 10.1186/s13059-022-02633-x . ISSN 1474-760X . بمك 8902716 . بميد 35255946 .   
  82. 1 2 تشو، زيكسيان؛ يونس، لبنى؛ تشو، تشي (18 يوليو 2024). "تطور وتنظيم الكروموسومات الجنسية الحيوانية" . مجلة Nature Reviews Genetics . 26 (1): 59-74 . doi : 10.1038/s41576-024-00757-3 . ISSN 1471-0064 . PMID 39026082 .  
  83. ↑ لاهن، بروس ت.؛ بيج، ديفيد س. (29 أكتوبر 1999). "أربع طبقات تطورية على الكروموسوم X البشري" . مجلة ساينس . 286 (5441): 964-967 . doi : 10.1126/science.286.5441.964 . ISSN 0036-8075 . PMID 10542153 .  
  84. ↑ لومتر، كلير؛ براغا، ماريليا دي في؛ غوتييه، كريستيان؛ ساغو، ماري فرانس؛ تانير، إريك؛ ماريه، غابرييل إيه بي (1 يناير 2009). "آثار الانقلابات عند الحدود شبه الصبغية الجسدية الحالية والسابقة في الكروموسومات الجنسية البشرية" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 1 : 56-66 . doi : 10.1093/gbe/evp006 . ISSN 1759-6653 . PMC 2817401. PMID 20333177 .   
  85. ↑ تشو، يانغ؛ زان، شياويو؛ جين، جيا تشنغ؛ تشو، لونغ؛ بيرغمان، يوراي؛ لي، شوميي؛ روسيل، مارجولين ماري سي؛ بيلز، ميريتكسيل رييرا؛ تشاو، لان؛ فانغ، مياوكوان؛ تشن، جياوي؛ فانغ، تشي؛ كوديرنا، لوكاس؛ ماركيز-بونيه، توماس؛ كيتاياما، هاروكا (يوليو 2023). "ثمانون مليون سنة من التطور السريع للكروموسوم Y لدى الرئيسيات" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 7 (7): 1114–1130 . Bibcode : 2023NatEE...7.1114Z . doi : 10.1038/s41559-022-01974-x . ISSN 2397-334X . PMID 37268856 .  
  86. 1 2 سولاري، ألبرتو ج. (1994). الكروموسومات الجنسية وتحديد الجنس في الفقاريات . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. ISBN 978-0-8493-4571-5.
  87. ↑ تشو، تشى؛ وانغ، يونيو؛ هوانغ، لينغ. ني، وينهوي؛ وانغ، جينهوان؛ ليو، يان؛ تشاو، شيانغيي؛ يانغ، فنغتانغ؛ وانغ ون (14 يونيو 2008). "الكروموسومات الجنسية الجديدة في المنتجق الأسود تلخص التطور الأولي لكروموسومات الجنس في الثدييات" . بيولوجيا الجينوم . 9 (6): ص98. دوى : 10.1186/gb-2008-9-6-r98 . ISSN 1474-760X . بمك 2481430 . بميد 18554412 .   
  88. ↑ بالا، آي.؛ نورين، إس.؛ ستيرفاندر، إم.؛ هاسلكويست، دي.؛ بنش، إس.؛ هانسون، بي. (مارس 2012). "دليل على وجود كروموسوم جنسي جديد في الطيور" . الوراثة . 108 (3): 264-272 . Bibcode : 2012Hered.108..264P . doi : 10.1038/hdy.2011.70 . ISSN 1365-2540 . PMC 3282394. PMID 21897438 .   
  89. ↑ فيكوسو، بياتريس (ديسمبر 2019). "الديناميكيات الجزيئية والتطورية لتغير الكروموسومات الجنسية في الحيوانات" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 3 (12): 1632–1641 . Bibcode : 2019NatEE...3.1632V . doi : 10.1038/s41559-019-1050-8 . ISSN 2397-334X . PMID 31768022 .  
  90. ↑ بالمر، دانييلا هـ.؛ روجرز، ثيا ف.؛ دين، ريبيكا؛ رايت، أليسون إي. (نوفمبر 2019). " كيفية تحديد الكروموسومات الجنسية ودورانها" . علم البيئة الجزيئية . 28 (21): 4709-4724 . Bibcode : 2019MolEc..28.4709P . doi : 10.1111/mec.15245 . ISSN 0962-1083 . PMC 6900093. PMID 31538682 .   
  91. ↑ فان دورن، جي ساندر؛ كيركباتريك، مارك (1 أكتوبر 2010). "التحولات بين التباين الجنسي الذكري والأنثوي الناتجة عن الانتقاء الجنسي المتضاد" . علم الوراثة . 186 (2): 629-645 . Bibcode : 2010Genet.186..629V . doi : 10.1534/genetics.110.118596 . ISSN 1943-2631 . PMC 2954476. PMID 20628036 .   
  92. ↑ بيرين، نيكولاس (ديسمبر 2009). "انعكاس الجنس: ينبوع الشباب للكروموسومات الجنسية؟" . التطور . 63 (12): 3043-3049 . Bibcode : 2009Evolu..63.3043P . doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00837.x . PMID 19744117 . 
  93. ↑ ناجلر، جيه جيه؛ بوما، جيه؛ ثورغارد، جي إتش؛ دوبل، دي دي (يناير 2001). "ارتفاع نسبة وجود علامة وراثية خاصة بالذكور في النمط الظاهري لإناث سمك السلمون شينوك من نهر كولومبيا" . مجلة منظورات الصحة البيئية . 109 (1): 67-69 . Bibcode : 2001EnvHP.109...67N . doi : 10.1289/ehp.0110967 . ISSN 0091-6765 . PMC 1242053. PMID 11171527 .   
  94. ↑ رودريغز، نيكولاس؛ ستودر، تانيا؛ دوفريسن، كريستوف؛ بيرين، نيكولاس (1 أبريل 2018). "إعادة تركيب الكروموسومات الجنسية في الضفادع الشائعة تُعيد الماء إلى ينبوع الشباب" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 35 (4): 942-948 . doi : 10.1093/molbev/msy008 . ISSN 0737-4038 . PMID 29394416 .  
  95. ↑ غوث أ، بوث د.ت. (مارس 2005). "نسبة الجنس المعتمدة على درجة الحرارة في الطيور" . رسائل علم الأحياء . 1 (1): 31-33 . Bibcode : 2005BiLet...1...31G . doi : 10.1098 / rsbl.2004.0247 . PMC 1629050. PMID 17148121 .  
  96. 1 2 توريس مالدونادو إل سي، لاندا بيدرا أ، مورينو ميندوزا ن، مارمولخو فالنسيا أ، ميزا مارتينيز أ، ميرشانت لاريوس هـ (أكتوبر 2002). "ملامح التعبير عن Dax1 وDmrt1 وSox9 أثناء تحديد الجنس بدرجة الحرارة في غدد سلحفاة البحر Lepidochelys olivacea". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 129 (1): 20-26 . Bibcode : 2002GCEnd.129...20T . doi : 10.1016/s0016-6480(02)00511-7 . PMID 12409092 . 
  97. ↑ بول ، ج. ج. (مارس 1980). "تحديد الجنس في الزواحف". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 55 (1): 3-21 . doi : 10.1086/411613 . JSTOR 2826077. S2CID 85177125 .  
  98. 1 2 فالينزويلا ن، جانزن ف.ج. (2001). "الولاء لموقع العش وتطور تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة" (ملف PDF) . بحوث علم البيئة التطوري . 3 : 779-794 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 مايو 2013. تم الاسترجاع في 7 ديسمبر 2011 .
  99. ↑ جانزن، ف. ج.، وفيليبس، ب. س. (نوفمبر 2006). "استكشاف تطور تحديد الجنس البيئي، وخاصة في الزواحف". مجلة علم الأحياء التطوري . 19 (6): 1775-1784 . doi : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01138.x . PMID 17040374. S2CID 15485510 .  
  100. ↑ جيلبرت س (2006). علم الأحياء النمائي (الطبعة الثامنة ). سندرلاند، ماساتشوستس: دار نشر سيناور أسوشيتس. الصفحات 550-553 . ISBN   978-0-87893-250-4.
  101. ↑ كاساس، ل.، سابوريدو-ري، ف.، ريو، ت.، ميتشل، س.، رافاسي، ت.، وإيريغوين، إكس. (2016). تغيير الجنس في سمكة المهرج: رؤى جزيئية من تحليل النسخ الجيني. التقارير العلمية، 6(1). https://doi.org/10.1038/srep35461
  102. ↑ واتس، بي سي، وبولي، كيه آر، وساندرسون، إس، وبوردمن، دبليو، وسيوفي، سي، وجيبسون، آر (ديسمبر 2006). "التوالد العذري في تنانين كومودو". مجلة نيتشر . 444 (7122): 1021-1022 . رمز Bibcode : 2006Natur.444.1021W . doi : 10.1038/4441021a . PMID 17183308. S2CID 4311088 .  
  103. ↑ ستيفنز، لوري؛ جيوردانو، روزانا؛ فيالهو، روبرتو ف. (نوفمبر 2001). "قتل الذكور، عدوى الديدان الأسطوانية، عدوى العاثيات، وضراوة البكتيريا السيتوبلازمية في جنس وولباكيا" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 32 (1): 519-545 . Bibcode : 2001AnRES..32..519S . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114132 . ISSN 0066-4162 . 
  104. 1 2 3 4 باختروغ د، مانك جيه إي، بيشيل سي إل، كيركباتريك إم، أوتو إس بي، أشمان تي إل، وآخرون . (يوليو 2014). "تحديد الجنس: لماذا توجد طرق عديدة للقيام بذلك؟" . مجلة PLOS Biology . 12 (7) e1001899. doi : 10.1371/journal.pbio.1001899 . PMC 4077654. PMID 24983465 .   
  105. ^ ديفيد ، باتريس. ديجليتاني، سيريل؛ ساكليير، نثنائيل؛ جنان، أوريل. جارني، فيليب؛ بلينيه، ساندرين؛ كونيتشني، لارا؛ فرانسوا، كليمنتين؛ جوجوين، لوران؛ جارسيا، نويلين؛ ليفيبور، تريستان؛ لوكيه إميليان (مايو 2022). "الاختلاف الشديد في الحمض النووي للميتوكوندريا يكمن وراء الصراع الجيني حول تحديد الجنس" . علم الأحياء الحالي . 32 (10): 2325-2333.هـ6. بيب كود : 2022CBio...32E2325D . دوى : 10.1016/j.cub.2022.04.014 . بميد 35483362 . 
  106. ↑ هيربيت، ماريون؛ روس، لورا (2023). "إزالة الجينوم الأبوي: أنماط وآليات التوجيه والتثبيط" . الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 81 102065. doi : 10.1016/j.gde.2023.102065 . hdl : 20.500.11820/093dee14-4ce5-4a07-95c5-d2dc8c4a70d1 . PMID 37413739 . 
  107. ↑ بيرد، روبرت ب.؛ مونغ، أندرو ج.؛ روس، لورا (2023). "لماذا نضع كل بيضنا في سلة واحدة؟ منظورات تطورية حول أصول التكاثر أحادي الجين" . الوراثة . 131 (2): 87-95 . Bibcode : 2023Hered.131...87B . doi : 10.1038/ s41437-023-00632-7 . ISSN 0018-067X . PMC 10382564. PMID 37328587 .   
  108. ↑ ليتونين ج، باركر جي إيه (ديسمبر 2014). "تنافس الأمشاج، ومحدودية الأمشاج، وتطور الجنسين" . التكاثر البشري الجزيئي . 20 (12): 1161-1168 . doi : 10.1093/molehr/gau068 . PMID 25323972 . 
  109. ↑ كلارك ر، ميرلين م (28 يونيو 2016). القنب: التطور وعلم النبات العرقي . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 359. ISBN  978-0-520-29248-2.
  110. ↑ ناميكاوا إس إتش، لي جيه تي (مايو 2009). "XY وZW: هل تعطيل الكروموسومات الجنسية أثناء الانقسام الاختزالي هو القاعدة في التطور؟" . مجلة PLOS Genetics . 5 (5) e1000493. doi : 10.1371/journal.pgen.1000493 . PMC 2679206. PMID 19461890 .  
  111. 1 2 3 4 فالندر إي جيه، لاهن بي تي (نوفمبر 2006). "أصول مستقلة متعددة للكروموسومات الجنسية في السلويات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (48): 18031-18032 . Bibcode : 2006PNAS..10318031V . doi : 10.1073/pnas.0608879103 . PMC 1838700. PMID 17116892 .  
  112. ↑ فيرونيس إف، ووترز بي دي، ميثكي بي، رينز دبليو، ماكميلان دي، ألسوب إيه إي، وآخرون (يونيو 2008). " الكروموسومات الجنسية الشبيهة بالطيور في خلد الماء تشير إلى أصل حديث للكروموسومات الجنسية لدى الثدييات" . أبحاث الجينوم . 18 (6): 965-973 . doi : 10.1101/gr.7101908 . PMC 2413164. PMID 18463302 .   
  113. ↑ مارشال غريفز، جيه إيه (سبتمبر 2000). "الكروموسوم Y البشري، وتحديد الجنس، وتكوين الحيوانات المنوية - منظور نسوي" . بيولوجيا التكاثر . 63 (3): 667-676 . doi : 10.1095/biolreprod63.3.667b . PMID 10952906 . 
  114. ↑ إزاز ت، ستيجليك ر، فيرونيس ف، مارشال جريفز جيه إيه (سبتمبر 2006). "العلاقات بين أنظمة الكروموسومات الجنسية ZW وXY في الفقاريات". علم الأحياء الحالي . 16 (17): R736– R743 . Bibcode : 2006CBio...16.R736E . doi : 10.1016/j.cub.2006.08.021 . hdl : 1885/37887 . PMID 16950100. S2CID 18864471 .  
  115. ↑ كوين إيه إي، سار إس دي، إزاز تي، مارشال غريفز جيه إيه، جورج إيه (يونيو 2011). "التحولات التطورية بين آليات تحديد الجنس في الفقاريات" . رسائل علم الأحياء . 7 (3): 443-448 . Bibcode : 2011BiLet...7..443Q . doi : 10.1098/rsbl.2010.1126 . PMC 3097877. PMID 21212104 .  
  116. 1 2 غريفز ، ج. أ. (مارس 2006). "تخصص الكروموسومات الجنسية وتدهورها في الثدييات" . الخلية . 124 (5): 901-914 . Bibcode : 2006Cell..124..901G . doi : 10.1016/j.cell.2006.02.024 . PMID 16530039. S2CID 8379688 .  
  117. ↑ "تطور الكروموسومات الجنسية: خطوة بخطوة" (بيان صحفي). المركز الطبي بجامعة شيكاغو. 28 أكتوبر 1999. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أكتوبر 2011 .
  118. ↑ تشارلزورث ب (14 أغسطس 2003). "تنظيم وتطور الكروموسوم Y البشري" . علم الأحياء الجينومي . 4 (9): 226. doi : 10.1186/gb-2003-4-9-226 . PMC 193647. PMID 12952526 .  
  119. ↑ غريفز ، جيه إيه (22 يوليو 2004). "الكروموسوم Y المتدهور - هل يمكن للتحويل إنقاذه؟". التكاثر والخصوبة والتطور . 16 (5): 527-534 . doi : 10.1071/RD03096 . PMID 15367368. S2CID 23740483 .  
  120. ↑ هيوز جيه إف، سكاليتسكي إتش، براون إل جي، بينتيكوفا تي، غريفز تي، فولتون آر إس، وآخرون . (فبراير 2012). " حفظ تطوري صارم أعقب فقدانًا سريعًا للجينات على كروموسومات Y البشرية والريزوسية" . نيتشر . 483 (7387): 82-86 . Bibcode : 2012Natur.483...82H . doi : 10.1038/nature10843 . PMC 3292678. PMID 22367542 .   
  121. ↑ ني م (2 مايو 2013). التطور المدفوع بالطفرات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 168. ISBN  978-0-19-163781-0.

للمزيد من القراءة