بروتين النقل الغشائي

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

بروتين النقل الغشائي هو بروتين غشائي يشارك في نقل الأيونات والجزيئات الصغيرة والكبيرة ، مثل بروتين آخر ، عبر غشاء بيولوجي . تُعدّ بروتينات النقل بروتينات غشائية متكاملة ، أي أنها موجودة بشكل دائم داخل الغشاء وتمتد عبره، ناقلةً المواد عبره. قد تُساعد هذه البروتينات في نقل المواد عن طريق الانتشار المُيسّر ، أو النقل النشط ، أو التناضح ، أو الانتشار العكسي . يُصنّف النوعان الرئيسيان من البروتينات المشاركة في هذا النقل إلى قنوات أو نواقل (تُعرف أيضًا باسم النفاذيات أو النواقل ). تشمل أمثلة بروتينات القنوات/النواقل ناقل GLUT 1 أحادي الاتجاه ، وقنوات الصوديوم ، وقنوات البوتاسيوم . تُعتبر نواقل المذاب وناقلات المذاب غير النمطية [ 1 ] نواقل نشطة أو مُيسّرة ثانوية في الإنسان. [ 2 ] [ 3 ] تُعرف نواقل وقنوات الغشاء مجتمعةً باسم "الترانسبورتوم". [ 4 ] تتحكم الترانستومات في التدفق الخلوي الداخلي والخارجي، ليس فقط للأيونات والمغذيات، ولكن أيضًا للأدوية.

الفرق بين القنوات والناقلات

لا يكون الناقل مفتوحًا في آنٍ واحدٍ لكلٍّ من البيئة خارج الخلوية وداخل الخلوية. إما أن تكون بوابته الداخلية مغلقة، أو بوابته الخارجية مغلقة. أي أن بوابتيه الداخلية والخارجية لا تُفتحان في الوقت نفسه. في المقابل، يمكن أن تكون القناة مفتوحة لكلا البيئتين في الوقت نفسه، مما يسمح للجزيئات بالانتشار دون انقطاع. تحتوي النواقل على مواقع ارتباط، بينما لا تحتوي المسام والقنوات على هذه المواقع. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] عند فتح القناة، يمكن لملايين الأيونات أن تمر عبر الغشاء في الثانية الواحدة، بينما لا يمر عبر جزيء الناقل عادةً سوى 100 إلى 1000 جزيء في الوقت نفسه. [ 8 ] صُمِّم كل بروتين ناقل للتعرف على مادة واحدة فقط أو مجموعة واحدة من المواد المتشابهة جدًا. وقد ربطت الأبحاث بين عيوب في بروتينات ناقلة محددة وأمراض معينة. [ 5 ]

النقل النشط

توجد مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (وهي نوع من إنزيمات ATPase من النوع P ) في العديد من أغشية الخلايا (البلازما)، وتُعد مثالًا على النقل النشط الأولي. تعمل هذه المضخة، التي تستمد طاقتها من ATP، على نقل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم في اتجاهين متعاكسين، كلٌّ منها ضد تدرج تركيزه. في دورة واحدة للمضخة، يتم طرد ثلاثة أيونات صوديوم من الخلية ودخول أيونين من البوتاسيوم إليها.

النقل النشط هو حركة مادة عبر غشاء ضد تدرج تركيزها. ويهدف هذا عادةً إلى تجميع تراكيز عالية من الجزيئات التي تحتاجها الخلية، مثل الجلوكوز أو الأحماض الأمينية. إذا استخدمت هذه العملية طاقة كيميائية، مثل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، تُسمى النقل النشط الأولي . تُعرف بروتينات النقل الغشائي التي تعمل مباشرةً بتحلل ATP بمضخات ATPase . [ 9 ] توجه هذه المضخات عملية التحلل المائي الطاردة للطاقة لـ ATP إلى حركة غير مواتية للجزيئات ضد تدرج تركيزها. من أمثلة مضخات ATPase: مضخات ATPase من النوع P ، ومضخات ATPase من النوع V ، ومضخات ATPase من النوع F ، ووحدات ربط ABC .

يعتمد النقل النشط الثانوي على استخدام التدرج الكهروكيميائي ، ولا يستخدم الطاقة المُنتجة داخل الخلية. [ 10 ] ويستخدم هذا النوع من النقل عادةً أنواعًا من البروتينات الناقلة، وتحديدًا البروتينات الناقلة المتزامنة والبروتينات الناقلة المعاكسة . تربط البروتينات الناقلة المتزامنة نقل جزيء واحد وفقًا لتدرج تركيزه بنقل جزيء آخر عكس تدرج تركيزه، وينتشر كلا الجزيئين في نفس الاتجاه . أما البروتينات الناقلة المعاكسة، فتنقل جزيئًا واحدًا وفقًا لتدرج تركيزه لنقل جزيء آخر عكس تدرج تركيزه، ولكن ينتشر الجزيئان في اتجاهين متعاكسين . ولأن البروتينات الناقلة المتزامنة والبروتينات الناقلة المعاكسة تشارك في ربط نقل جزيئين، يُشار إليها عادةً باسم النواقل المشتركة . وعلى عكس بروتينات القنوات التي تنقل المواد عبر الأغشية بشكل سلبي فقط، تستطيع البروتينات الناقلة نقل الأيونات والجزيئات إما بشكل سلبي من خلال الانتشار المُيسّر، أو عبر النقل النشط الثانوي. [ 11 ] ويُعد البروتين الناقل ضروريًا لنقل الجزيئات من مناطق التركيز المنخفض إلى مناطق التركيز العالي. تحتوي هذه البروتينات الناقلة على مستقبلات ترتبط بجزيء محدد (الركيزة) يحتاج إلى النقل. يجب أن يرتبط الجزيء أو الأيون المراد نقله (الركيزة) أولاً بموقع ارتباط على جزيء البروتين الناقل، بتقارب ارتباط معين. بعد الارتباط، وطالما أن موقع الارتباط مواجه لنفس الاتجاه، يقوم البروتين الناقل بالتقاط الركيزة أو حجبها (استقبالها والاحتفاظ بها) داخل بنيته الجزيئية، مما يؤدي إلى انتقال داخلي بحيث تصبح الفتحة الموجودة في البروتين مواجهة للجانب الآخر من غشاء البلازما. [ 12 ] يتم إطلاق ركيزة البروتين الناقل في ذلك الموقع، وفقًا لتقارب ارتباطها هناك.

الانتشار الميسر

الانتشار الميسر في غشاء الخلية، يظهر قنوات الأيونات (يسار) والبروتينات الناقلة (ثلاثة على اليمين).

الانتشار المُيسَّر هو مرور الجزيئات أو الأيونات عبر غشاء بيولوجي بواسطة بروتينات نقل مُحددة، ولا يتطلب أي طاقة. يُستخدم الانتشار المُيسَّر بشكل خاص في حالة الجزيئات القطبية الكبيرة والأيونات المشحونة؛ فبمجرد ذوبان هذه الأيونات في الماء، لا يمكنها الانتشار بحرية عبر أغشية الخلايا بسبب الطبيعة الكارهة للماء لذيل الأحماض الدهنية في الفوسفوليبيدات التي تُكوِّن الطبقات الثنائية. يختلف نوع البروتينات الناقلة المستخدمة في الانتشار المُيسَّر قليلاً عن تلك المستخدمة في النقل النشط. فهي لا تزال بروتينات ناقلة عبر الغشاء، ولكنها قنوات غشائية مُبَوَّبة، أي أنها لا تنتقل داخليًا، ولا تتطلب ATP للعمل. يتم إدخال الركيزة من جانب واحد من الناقل المُبَوَّب، ودون استخدام ATP، يتم إطلاقها في الخلية. لا يتطلب الانتشار المُيسَّر استخدام ATP لأنه، مثل الانتشار البسيط، ينقل الجزيئات أو الأيونات وفقًا لتدرج تركيزها. [ 13 ]

التناضح

الخاصية الأسموزية هي الانتشار السلبي للماء عبر غشاء الخلية من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة ذات تركيز منخفض. ولأنها عملية سلبية، كالانتشار المُيسَّر والانتشار البسيط، فإنها لا تتطلب استخدام جزيئات ATP. تُعدّ الخاصية الأسموزية مهمة في تنظيم توازن الماء والأملاح داخل الخلايا، وبالتالي فهي تلعب دورًا حاسمًا في الحفاظ على التوازن الداخلي. [ 14 ] الأكوابورينات هي بروتينات غشائية متكاملة تسمح بمرور الماء والجليسرول بسرعة عبر الأغشية. تتكون وحدات الأكوابورين من ستة نطاقات حلزونية ألفا عابرة للغشاء، ويمكن لهذه الوحدات أن تتجمع لتكوين بروتينات الأكوابورين. عندما تتجمع أربع من هذه الوحدات لتكوين بروتين الأكوابورين، يُعرف باسم رباعي الوحدات المتماثل ، أي أنه يتكون من أربع وحدات فرعية متطابقة. [ 15 ] [ 16 ] جميع الأكوابورينات هي بروتينات غشائية متكاملة رباعية الوحدات، ويمر الماء عبر كل قناة من قنوات المونومر على حدة، وليس بين القنوات الأربع مجتمعة. ولأن الأكوابورينات قنوات غشائية لانتشار الماء، فإن القنوات المكونة لها عادةً ما تكون مبطنة بسلاسل جانبية محبة للماء للسماح بمرور الماء.

الانتشار العكسي

النقل العكسي ، أو انعكاس الناقل ، ظاهرةٌ تتحرك فيها ركائز بروتين النقل الغشائي في الاتجاه المعاكس لاتجاه حركتها المعتادة بواسطة الناقل. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] يحدث انعكاس الناقل عادةً عندما يُفسفر بروتين النقل الغشائي بواسطة كيناز بروتين معين ، وهو إنزيم يُضيف مجموعة فوسفات إلى البروتينات. [ 17 ] [ 18 ]

الأنواع

(مصنفة حسب فئات قاعدة بيانات تصنيف النقل )

1: القنوات/المسام

يحدث الانتشار الميسر داخل وخارج غشاء الخلية عبر القنوات/المسام والنواقل/الناقلات.

ملحوظة:

  • القنوات:

تكون القنوات إما في حالة مفتوحة أو مغلقة. عندما تُفتح القناة بتغير طفيف في بنيتها، فإنها تكون مفتوحة لكلا البيئتين في آن واحد (خارج الخلية وداخلها).

  • تمثل هذه الصورة النقل المتزامن. يُظهر المثلث الأصفر تدرج التركيز للدوائر الصفراء، بينما يُظهر المثلث الأخضر تدرج التركيز للدوائر الخضراء، أما القضبان البنفسجية فتمثل حزمة بروتينات النقل. تتحرك الدوائر الخضراء عكس تدرج تركيزها عبر بروتين النقل، وهو ما يتطلب طاقة، بينما تتحرك الدوائر الصفراء مع تدرج تركيزها، مما يُطلق طاقة. تُنتج الدوائر الصفراء طاقةً أكبر من خلال التناضح الكيميائي مما هو مطلوب لتحريك الدوائر الخضراء، لذا فإن الحركة مُقترنة ويتم إلغاء جزء من الطاقة. ومن الأمثلة على ذلك إنزيم نفاذية اللاكتوز الذي يسمح للبروتونات بالنزول مع تدرج تركيزها إلى داخل الخلية، بينما يقوم في الوقت نفسه بضخ اللاكتوز إلى داخلها.
    المسام:

تظل المسام مفتوحة باستمرار أمام هذين الوسطين، لأنها لا تخضع لتغيرات بنيوية. فهي دائماً مفتوحة ونشطة.

2: ناقلات مدفوعة بالجهد الكهروكيميائي

وتسمى أيضاً بالبروتينات الحاملة أو النواقل الثانوية.

3: النواقل النشطة الأساسية

  • 3.أ: ناقلات مدفوعة بتحلل الرابطة PP (المعروفة أيضًا باسم المضخات المدفوعة بـ ATP، أو ناقلات ATPases):
  • 3.ب: ناقلات مدفوعة بإزالة الكربوكسيل
  • 3.ج: ناقلات مدفوعة بنقل الميثيل
  • 3.د: ناقلات مدفوعة بالأكسدة والاختزال
  • 3.هـ: ناقلات تعتمد على امتصاص الضوء، مثل الرودوبسين

4: أجهزة النقل الجماعي

توفر ناقلات المجموعة آلية خاصة لفسفرة السكريات أثناء نقلها إلى البكتيريا (نقل مجموعة PEP).

5: حاملات الإلكترون

تشمل نواقل نقل الإلكترون عبر الغشاء نواقل ثنائية الإلكترون، مثل إنزيمات الأكسدة والاختزال لرابطة ثنائي الكبريتيد (DsbB وDsbD في الإشريكية القولونية)، بالإضافة إلى نواقل أحادية الإلكترون مثل إنزيم NADPH أوكسيداز. غالباً لا تُعتبر هذه البروتينات المؤكسدة والمختزلة بروتينات نقل.

أمثلة ذات صلة

GLUT 1

كل بروتين ناقل، وخاصةً داخل غشاء الخلية نفسه، متخصص في نوع أو عائلة واحدة من الجزيئات. يُعدّ GLUT1 بروتينًا ناقلًا معروفًا موجودًا في جميع أغشية الخلايا الحيوانية تقريبًا، وهو ينقل الجلوكوز عبر الطبقة الثنائية. هذا البروتين أحادي النقل ، أي أنه ينقل الجلوكوز باتجاه واحد فقط. وهو بروتين ناقل غشائي متكامل ذو سطح داخلي محب للماء، مما يسمح له بالارتباط بالجلوكوز. ولأن GLUT1 نوع من البروتينات الناقلة، فإنه يخضع لتغيير في بنيته للسماح للجلوكوز بالدخول إلى الجانب الآخر من غشاء البلازما. [ 22 ] يوجد GLUT1 عادةً في أغشية خلايا الدم الحمراء لدى الثدييات. [ 23 ]

قنوات الصوديوم/البوتاسيوم

رغم وجود العديد من الأمثلة على القنوات في جسم الإنسان، إلا أن قنوات الصوديوم والبوتاسيوم تُعدّان من أبرزها. تُعنى قنوات البوتاسيوم عادةً بنقل أيونات البوتاسيوم عبر غشاء الخلية إلى خارجها، مما يُساعد في الحفاظ على جهد الغشاء السالب. ولأن عدد قنوات البوتاسيوم يفوق عدد قنوات الصوديوم، فإن كمية البوتاسيوم المتدفقة خارج الخلية تفوق كمية الصوديوم المتدفقة داخلها، ولذلك يكون جهد الغشاء سالبًا. أما قنوات الصوديوم، فتُعنى عادةً بنقل أيونات الصوديوم عبر غشاء الخلية إلى داخلها. وترتبط هذه القنوات عادةً بالخلايا العصبية القابلة للاستثارة، إذ يُمكن لتدفق الصوديوم أن يُحفز إزالة الاستقطاب، مما يُؤدي بدوره إلى انتشار جهد الفعل. [ 24 ] ولأن هذه البروتينات تُصنف ضمن بروتينات القنوات، فإنها لا تخضع لتغيير في بنيتها بعد ارتباطها بركائزها.

أمثلة أخرى

تساهم بروتينات ناقلة أخرى محددة في وظائف الجسم المهمة. تعمل السيتوكرومات في سلسلة نقل الإلكترون كبروتينات ناقلة للإلكترونات. [ 10 ]

علم الأمراض

تتضمن العديد من الأمراض الوراثية عيوبًا في البروتينات الناقلة في مادة معينة أو مجموعة من الخلايا. يُعدّ بيلة السيستين (وجود السيستين في البول والمثانة) أحد هذه الأمراض، حيث ينتج عن خلل في البروتينات الناقلة للسيستين في أغشية خلايا الكلى. يقوم هذا النظام الناقل عادةً بإزالة السيستين من السائل المُعدّ ليصبح بولًا، ويعيد هذا الحمض الأميني الأساسي إلى الدم. عند حدوث خلل في هذا الناقل، تبقى كميات كبيرة من السيستين في البول، حيث يكون غير قابل للذوبان نسبيًا ويميل إلى الترسيب. وهذا أحد أسباب تكوّن حصى الكلى. [ 25 ] وقد تبيّن أن بعض البروتينات الناقلة للفيتامينات تُفرط في التعبير لدى مرضى الأورام الخبيثة. على سبيل المثال، تبيّن أن مستويات البروتين الناقل للريبوفلافين (RCP) مرتفعة بشكل ملحوظ لدى المصابات بسرطان الثدي . [ 26 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بيرلاند، إيميلي؛ باغشي، سونشيتا؛ كلايسون، أكسل؛ فريدريكسون، روبرت (2017-09-01). "خصائص 29 ناقلًا جديدًا غير نمطي للمذاب من النوع الفائق للمُيسِّر الرئيسي: الحفظ التطوري، والبنية المتوقعة، والتعبير العصبي المشترك" . علم الأحياء المفتوح . 7 (9) 170142. doi : 10.1098/rsob.170142 . PMC 5627054. PMID 28878041 .  
  2. ↑ هيديجر، ماتياس أ.؛ روميرو، مايكل ف.؛ بينغ، جي-بين؛ رولفس، أندرياس؛ تاكاناغا، هيتومي؛ بروفورد، إلسبيث أ. (1 فبراير 2004). "أساسيات ناقلات المذاب: الآثار الفيزيولوجية والمرضية والعلاجية لبروتينات النقل عبر الغشاء البشري". أرشيف بفلوغر، المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء . 447 (5): 465-468 . doi : 10.1007/s00424-003-1192-y . PMID 14624363 . 
  3. 1 2 بيرلاند، إيميلي؛ فريدريكسون، روبرت (مارس 2017). "أنظمة تصنيف النواقل النشطة الثانوية". اتجاهات في العلوم الدوائية . 38 (3): 305-315 . doi : 10.1016/j.tips.2016.11.008 . PMID 27939446 . 
  4. ↑ هوانغ، يينغ؛ أندرلي، باسكال؛ بوساي، كيمبرلي جيه؛ بارباتشورو، كاتالين؛ شانكافارام، أوما؛ داي، زونيان؛ راينهولد، ويليام سي؛ باب، أودري؛ وينشتاين، جون إن؛ سادي، وولفغانغ (15 يونيو 2004). "ناقلات وقنوات الغشاء". أبحاث السرطان . 64 (12): 4294-4301 . doi : 10.1158/0008-5472.CAN-03-3884 . PMID 15205344 . 
  5. 1 2 سادافا وآخرون. 2011 ، ص. 119.
  6. ↑ كوبر، جيفري م.؛ هاوسمان، روبرت إي. (2009). الخلية: مدخل جزيئي . مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. ص 62. ISBN  978-0-87893-300-6.
  7. ↑ تومسون، ليز أ. (2007). اجتياز اختبار نهاية الفصل الدراسي في ولاية كارولينا الشمالية لمادة الأحياء . شركة أمريكان بوك. ص 97. ISBN  978-1-59807-139-9.
  8. ↑ أسيمان، سارة (2015). "نقل المذاب". في تايز، لينكولن؛ زيغر، إدوارد (محرران). فسيولوجيا النبات وتطوره . سيناور. ص 151. 
  9. ↑ راباس، ماثيو؛ نيوا، هاجيمي؛ تشانغ، شياودونغ (أبريل 2004). "آليات عمل إنزيمات الأدينوزين ثلاثي الفوسفات - منهج متعدد التخصصات". مجلة علوم البروتين والببتيد الحالية . 5 (2): 89-105 . doi : 10.2174/1389203043486874 . PMID 15078220 . 
  10. 1 2 هان، اشلي وهان 1974 ، ص. 113.
  11. ↑ تعز، لينكولن؛ زيجر ، إدواردو (2014). فسيولوجيا النبات والتنمية . سيناور. ص. 151. ردمك  978-1-60535-255-8.
  12. ↑ كينت، مايكل (2000). علم الأحياء المتقدم . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 157-158 . ISBN  978-0-19-914195-1.
  13. ↑ كوبر، جيفري م. (2000). "نقل الجزيئات الصغيرة" . الخلية: مدخل جزيئي. الطبعة الثانية . سيناور أسوشيتس.
  14. ↑ لورد، ر. (1999). " الخاصية الأسموزية، وقياس الأسمولية، والتنظيم الأسمولي" . مجلة الدراسات الطبية العليا . 75 (880): 67-73 . doi : 10.1136/pgmj.75.880.67 . PMC 1741142. PMID 10448464 .  
  15. ↑ فيركمان، أ.س. (يناير 2013). "الأكوابورينات" . علم الأحياء الحالي . 23 (2): R52– R55 . رمز Bibcode : 2013CBio...23..R52V . doi : 10.1016/j.cub.2012.11.025 . PMC 3590904. PMID 23347934 .  
  16. ↑ فيركمان، أ.س.؛ ميترا، ألوك ك. (يناير 2000). "بنية ووظيفة قنوات الأكوابورين المائية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الكلى . 278 (1): F13– F28. doi : 10.1152/ajprenal.2000.278.1.F13 . PMID 10644652 . 
  17. 1 2 بيرمنغهام دي بي، بلاكلي آر دي (أكتوبر 2016). " التنظيم المعتمد على الكيناز لناقلات النواقل العصبية أحادية الأمين" . مراجعة علم الأدوية . 68 (4): 888-953 . doi : 10.1124/pr.115.012260 . PMC 5050440. PMID 27591044 .  
  18. 1 2 ميلر، جي إم (يناير 2011). "الدور الناشئ لمستقبل الأمينات النزرة المرتبط 1 في التنظيم الوظيفي لناقلات أحادي الأمين والنشاط الدوباميني" . مجلة الكيمياء العصبية . 116 (2): 164-176 . doi : 10.1111/j.1471-4159.2010.07109.x . PMC 3005101. PMID 21073468 .  
  19. ↑ شولز، ب.، نورغارد، ل.، سينغر، إ.أ.، فريسموث، م.، غيثر، أ.، سيت، هـ.هـ. (2002). "دور أيونات الزنك في النقل العكسي بوساطة ناقلات أحادي الأمين" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (24): 21505-13 . doi : 10.1074/jbc.M112265200 . PMID 11940571 . 
  20. ↑ روبرتسون إس دي، ماثيس إتش جيه، غالي إيه (2009). "نظرة فاحصة على النقل العكسي ونقل ناقلات الدوبامين والنورإبينفرين الناجم عن الأمفيتامين" . علم الأحياء العصبية الجزيئية . 39 (2): 73-80 . doi : 10.1007/s12035-009-8053-4 . PMC 2729543. PMID 19199083 .  
  21. ↑ كاساتكينا، ل. أ.، وبوريسوفا، ت. أ. (نوفمبر 2013). "إطلاق الغلوتامات من الصفائح الدموية: الإخراج الخلوي مقابل انعكاس ناقل الغلوتامات". المجلة الدولية للكيمياء الحيوية وبيولوجيا الخلية . 45 (11): 2585-2595 . doi : 10.1016/j.biocel.2013.08.004 . PMID 23994539 . 
  22. ↑ كوبر، جيفري م. (2000)، "نقل الجزيئات الصغيرة" ، الخلية: مدخل جزيئي. الطبعة الثانية ، سيناور أسوشيتس ، تاريخ الاطلاع : 22 نوفمبر 2023
  23. ↑ ييغل، فيليب ل. (2016). "نقل الغشاء". أغشية الخلايا . ص 335-378 . doi : 10.1016/B978-0-12-800047-2.00013-9 . ISBN  978-0-12-800047-2يُعدّ بروتين GLUT1 وفيرًا في غشاء كريات الدم الحمراء لدى الثدييات، حيث يُساهم في موازنة مستوى الجلوكوز بسرعة بين سيتوبلازم الكريات الحمراء وبلازما الدم. كما يوجد GLUT1 في أنسجة الدماغ، وينقل أيضًا المانوز والجلاكتوز والجلوكوزامين.
  24. ↑ وانغ، جون؛ أو، شاو-وو؛ وانغ، يون-جي (2 نوفمبر 2017). "توزيع ووظيفة قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية في الجهاز العصبي" . قنوات . 11 (6): 534-554 . doi : 10.1080/19336950.2017.1380758 . PMC 5786190. PMID 28922053 .  
  25. ↑ شيروود، لورالي (2008). علم وظائف الأعضاء البشرية: من الخلايا إلى الأجهزة . سينجايج ليرنينج. ص 67. ISBN  978-0-495-39184-5.
  26. ↑ راو، براكاش ن.؛ ليفين، إدوارد؛ مايرز، مايكل أو.؛ ​​براكاش، فينا؛ واتسون، جيمس؛ ستولير، آلان؛ كوبيكو، جيفري ج.؛ كيسنجر، باتريشيا؛ راج، شايلاجا ج.؛ راج، مادوا هـ. ج. (نوفمبر 1999). "ارتفاع مستوى بروتين حامل الريبوفلافين في مصل الدم لدى مرضى سرطان الثدي1" . علم الأوبئة السرطانية، المؤشرات الحيوية والوقاية . 8 (11): 985-990 . PMID 10566553 . 

مصادر

  • سادافا، ديفيد إي؛ هيليس، ديفيد إم؛ هيلر، إتش كريج؛ بيرنباوم، ماي (2011). الحياة: علم الأحياء . ماكميلان. ISBN 978-1-4292-4644-6.
  • هان، سيونغ إس؛ آشلي، روث؛ هان، غاري (1974). بيولوجيا الخلية . جامعة ميشيغان. OCLC 1532651 .