ناقل مشترك

الموسوعة الحرة

الناقلات المشتركة هي فئة فرعية من بروتينات النقل الغشائي (الناقلات) التي تربط الحركة المؤاتية لجزيء واحد بتدرج تركيزه والحركة غير المؤاتية لجزيء آخر ضد تدرج تركيزه. وهي تمكن النقل المقترن أو المشترك (النقل النشط الثانوي) وتشمل الناقلات المضادة والناقلات المصاحبة . بشكل عام، تتكون الناقلات المشتركة من فئتين من ثلاث فئات من البروتينات الغشائية المتكاملة المعروفة باسم الناقلات التي تنقل الجزيئات والأيونات عبر الأغشية الحيوية. الناقلات الأحادية هي أيضًا ناقلات ولكنها تنقل نوعًا واحدًا فقط من الجزيئات إلى أسفل تدرج تركيزها ولا يتم تصنيفها على أنها ناقلات مشتركة. [1]

الفرق الأساسي بين الناقلات المشتركة المعروفة باسم الناقلات المضادة والناقلات المتماثلة، والناقل الأحادي.

خلفية

تتمتع ناقلات المواد المساعدة بالقدرة على نقل المواد المذابة إما لأعلى أو لأسفل على منحدرات بمعدلات تتراوح بين 1000 إلى 100000 جزيء في الثانية. وقد تعمل كقنوات أو ناقلات، اعتمادًا على الظروف التي يتم تحليلها فيها. تحدث الحركة عن طريق الارتباط بجزيئين أو أيونين في وقت واحد واستخدام تدرج تركيز أحد المواد المذابة لإجبار الجزيء أو الأيون الآخر على عكس تدرجه. تظهر بعض الدراسات أن ناقلات المواد المساعدة يمكن أن تعمل كقنوات أيونية، مما يتناقض مع النماذج الكلاسيكية. على سبيل المثال، يُظهر ناقل القمح HKT1 طريقتين للنقل بواسطة نفس البروتين. [2]

يمكن تصنيف الناقلات المشاركة على أنها ناقلات مضادة وناقلات متزامنة . يستخدم كلاهما الجهد الكهربي و/أو التدرجات الكيميائية لتحريك البروتونات والأيونات ضد تدرج تركيزها. في النباتات، يُعتبر البروتون مادة ثانوية ويدعم تركيز البروتون العالي في الغشاء الخلوي الحركة الداخلية لبعض الأيونات بواسطة الناقلات المتزامنة. يحرك تدرج البروتون الأيونات إلى الفجوة بواسطة الناقل المضاد للبروتون-الصوديوم أو الناقل المضاد للبروتون-الكالسيوم. في النباتات، يتم توزيع نقل السكروز في جميع أنحاء النبات بواسطة مضخة البروتون حيث تخلق المضخة، كما تمت مناقشته أعلاه، تدرجًا من البروتونات بحيث يكون هناك عدد أكبر بكثير على جانب واحد من الغشاء مقارنة بالجانب الآخر. عندما تنتشر البروتونات عبر الغشاء مرة أخرى، تُستخدم الطاقة الحرة المحررة من هذا الانتشار لنقل السكروز. في الثدييات، يتم نقل الجلوكوز من خلال ناقلات الجلوكوز المعتمدة على الصوديوم، والتي تستخدم الطاقة في هذه العملية. هنا، نظرًا لأن الجلوكوز والصوديوم يتم نقلهما في نفس الاتجاه عبر الغشاء، فسيتم تصنيفهما على أنهما ناقلان متماثلان. تم طرح نظام نقل الجلوكوز لأول مرة من قبل الدكتور روبرت ك. كرين في عام 1960، وسيتم مناقشة ذلك لاحقًا في المقالة. [2] [3]

تاريخ

الدكتور روبرت ك. كرين ورسمه التخطيطي للنقل المشترك

كان الدكتور روبرت ك. كرين ، خريج جامعة هارفارد، يعمل في مجال الكيمياء الحيوية للكربوهيدرات لبعض الوقت. وقد قادته خبرته في مجالات الكيمياء الحيوية للجلوكوز-6-فوسفات ، وتثبيت ثاني أكسيد الكربون، ودراسات الهكسوكيناز والفوسفات إلى طرح فرضية النقل المشترك للجلوكوز مع الصوديوم عبر الأمعاء. في الصورة على اليمين، الدكتور كرين ورسمه لنظام النقل المشترك الذي اقترحه في عام 1960، في الاجتماع الدولي للنقل الغشائي والتمثيل الغذائي. وقد أكدت مجموعات أخرى دراساته وتستخدم الآن كنموذج كلاسيكي لفهم النواقل المشتركة. [4]

الآلية

تنقل الناقلات المضادة والناقلات المتماثلة نوعين أو أكثر من الجزيئات المختلفة في نفس الوقت في حركة مقترنة. يتم الجمع بين الحركة غير المفضلة من حيث الطاقة لجزيء واحد مع حركة مواتية من حيث الطاقة لجزيء أو جزيئات أخرى أو أيون أو أيونات أخرى لتوفير الطاقة اللازمة للنقل. يُعرف هذا النوع من النقل بالنقل النشط الثانوي ويتم تشغيله بالطاقة المستمدة من تدرج تركيز الأيونات / الجزيئات عبر الغشاء الذي يتم دمج بروتين الناقل المشارك فيه. [1]

تخضع الناقلات المرافقة لدورة من التغيرات التكوينية من خلال ربط حركة أيون بتدرج تركيزه (حركة هبوطية) بحركة مذاب منقول مشتركًا ضد تدرج تركيزه (حركة صعودية). [5] في أحد التكوينات، سيكون للبروتين موقع ارتباط (أو مواقع في حالة الناقلات المرافقة) مكشوفًا على جانب واحد من الغشاء. عند ربط كل من الجزيء الذي سيتم نقله صعودًا والجزيء الذي سيتم نقله إلى أسفل، سيحدث تغيير تكويني. سيعرض هذا التغيير التكويني الركائز المرتبطة للجانب الآخر من الغشاء، حيث ستتفكك الركائز. يجب أن يكون كل من الجزيء والكاتيون مرتبطين حتى يحدث التغيير التكويني. تم تقديم هذه الآلية لأول مرة بواسطة أوليج جارديتزكي في عام 1966. [6] تنقل دورة التغيرات التكوينية هذه أيون ركيزة واحد فقط في كل مرة، مما ينتج عنه معدل نقل بطيء إلى حد ما (10 0 إلى 10 4 أيونات أو جزيئات في الثانية) مقارنة ببروتينات النقل الأخرى مثل قنوات الأيونات . [1] يُطلق على المعدل الذي تحدث به دورة التغيرات التكوينية هذه معدل الدوران (TOR) ويُعبر عنه بالعدد المتوسط ​​للدورات الكاملة في الثانية التي يقوم بها جزيء ناقل مشارك واحد. [5]

أنواع

مضاد للحمل
متواطئ

مضاد للحمل

تستخدم الناقلات المضادة آلية النقل المشترك (ربط حركة أيون أو جزيء واحد إلى أسفل تدرج تركيزه بنقل أيون أو جزيء آخر إلى أعلى تدرج تركيزه)، لتحريك الأيونات والجزيء في اتجاهين متعاكسين. [1] في هذه الحالة، سينتقل أحد الأيونات من الفضاء الخارجي إلى الفضاء السيتوبلازمي بينما سينتقل الأيون الآخر من الفضاء السيتوبلازمي إلى الفضاء الخارجي. ومن الأمثلة على الناقلات المضادة مبادل الصوديوم والكالسيوم . يعمل مبادل الصوديوم والكالسيوم على إزالة الكالسيوم الزائد من الفضاء السيتوبلازمي إلى الفضاء الخارجي ضد تدرج تركيزه عن طريق ربط نقله بنقل الصوديوم من الفضاء الخارجي إلى أسفل تدرج تركيزه (الذي تم إنشاؤه من خلال النقل النشط للصوديوم خارج الخلية بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ) إلى الفضاء السيتوبلازمي. يتبادل مبادل الصوديوم والكالسيوم 3 أيونات صوديوم مقابل أيون كالسيوم واحد ويمثل ناقلًا مضادًا للكاتيون . [7]

تحتوي الخلايا أيضًا على ناقلات أنيونية مضادة مثل بروتين نقل الأنيون Band 3 (أو AE1). يعد هذا الناقل المشترك بروتينًا متكاملًا مهمًا في كريات الدم الحمراء الثديية وينقل أيونات الكلوريد وأيون البيكربونات بنسبة واحد إلى واحد عبر الغشاء البلازمي بناءً على تدرج تركيز الأيونين فقط. يعد ناقل AE1 المضاد ضروريًا لإزالة نفايات ثاني أكسيد الكربون التي يتم تحويلها إلى بيكربونات داخل كريات الدم الحمراء. [8]

حاملو السمب

على النقيض من الناقلات المضادة، تنقل الناقلات المتماثلة الأيونات أو الجزيئات في نفس الاتجاه. [1] في هذه الحالة، سيتم نقل الأيونين المنقولين إما من الفضاء الخارجي إلى الفضاء السيتوبلازمي أو من الفضاء السيتوبلازمي إلى الفضاء الخارجي. مثال على الناقل المتماثل هو ناقل الصوديوم والجلوكوز المرتبط أو SGLT. يعمل SGLT على ربط نقل الصوديوم في الفضاء الخارجي على طول تدرج تركيزه (مرة أخرى، تم إنشاؤه من خلال النقل النشط للصوديوم خارج الخلية بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ) إلى الفضاء السيتوبلازمي بنقل الجلوكوز في الفضاء الخارجي ضد تدرج تركيزه إلى الفضاء السيتوبلازمي. يربط SGLT حركة أيون جلوكوز واحد بحركة أيونين من الصوديوم. [9] [10]

أمثلة على الناقلات المشتركة

ناقل الصوديوم والجلوكوز (SGLT1) – يُعرف أيضًا باسم ناقل الصوديوم والجلوكوز 1 ويتم ترميزه بواسطة جين SLC5A1. SGLT1 هو ناقل كهربائي حيث يدفع التدرج الكهروكيميائي للصوديوم الجلوكوز إلى أعلى داخل الخلايا. SGLT1 هو ناقل عالي الألفة للصوديوم والجلوكوز له دور مهم في نقل السكر عبر الخلايا الظهارية للأنابيب الكلوية القريبة والأمعاء، وخاصة الأمعاء الدقيقة. [11] [12]

ناقل الصوديوم والفوسفات المشترك (NaPi) – ينتمي ناقل الصوديوم والفوسفات المشترك إلى عائلات البروتين SLC34 وSLC20. كما يوجد أيضًا عبر الخلايا الظهارية للأنبوب الكلوي القريب والأمعاء الدقيقة. ينقل الفوسفات غير العضوي إلى الخلايا من خلال النقل النشط بمساعدة تدرج الصوديوم . وعلى غرار SGTL1، يتم تصنيفه على أنه ناقل كهربائي. يتم تصنيف NaPi المقترن بـ 3 أيونات صوديوم و 1 أيون ثنائي التكافؤ Pi على أنه NaPi IIa وNaPi IIb. يتم تصنيف NaPi المقترن بـ 2 أيونات صوديوم و 1 أيون ثنائي التكافؤ Pi على أنه NaPi IIc. [11] [13]

ناقل الصوديوم + /اليود ( NIS) – يوديد الصوديوم هو نوع من الناقلات المسؤولة عن نقل اليوديد في الغدة الدرقية. يوجد NIS بشكل أساسي في خلايا الغدة الدرقية وأيضًا في الغدد الثديية. وهي تقع على الغشاء القاعدي الجانبي للخلايا الجريبية للغدة الدرقية حيث يتم ربط أيوني صوديوم + و1 أيون يود لنقل اليوديد. يساعد نشاط NIS في تشخيص وعلاج أمراض الغدة الدرقية، بما في ذلك العلاج الناجح للغاية لسرطان الغدة الدرقية باستخدام اليوديد المشع بعد استئصال الغدة الدرقية. [11] [14]

ناقل الصوديوم والبوتاسيوم وكلوريد 2 – ينظم هذا الناقل المشترك حجم الخلية عن طريق التحكم في محتوى الماء والإلكتروليت داخل الخلية. [15] يعد ناقل الصوديوم والبوتاسيوم وكلوريد 2 حيويًا في إفراز الملح في الخلايا الظهارية الإفرازية جنبًا إلى جنب مع إعادة امتصاص الملح الكلوي. [16] يوجد نوعان من ناقل الصوديوم والبوتاسيوم وكلوريد 2 وهما معروفان باسم NKCC1 وNKCC2. يوجد بروتين ناقل NKCC1 المشترك في جميع أنحاء الجسم ولكن يوجد NKCC2 فقط في الكلى ويزيل الصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد الموجود في بول الجسم، لذلك يمكن امتصاصه في الدم. [17]

ناقل GABA (GAT) – ناقلات حمض غاما أمينوبوتيريك العصبي (GABA) هي أعضاء في عائلة الناقل المذاب 6 (SLC6) من ناقلات مستقبلات الناقل العصبي المعتمدة على الصوديوم والكلوريد والتي تقع في الغشاء البلازمي وتنظم تركيز GABA في الشق المشبكي . يشفر جين SLC6A1 ناقلات GABA. [18] الناقلات هي مولدة للكهرباء وتجمع بين 2 Na + و 1 Cl − و 1 GABA للانتقال الداخلي. [11] [19]

ناقل مشترك لـ K + Cl - تتكون عائلة الناقل المشترك لـ K + -Cl - من أربعة ناقلات مشتركة محددة تُعرف باسم KCC1 وKCC2 وKCC3 وKCC4. إن الشكل المتماثل لـ KCC2 خاص بالأنسجة العصبية ويمكن العثور على الثلاثة الآخرين في أنسجة مختلفة في جميع أنحاء الجسم. تتحكم عائلة الناقل المشترك هذه في مستويات تركيز البوتاسيوم والكلوريد داخل الخلايا من خلال الحركة المشتركة لمبادلات K + /H + وCl - /HCO3 - أو من خلال الحركة المشتركة لكلا الأيونين بسبب القنوات المنشطة بالتركيز. تتعاون بروتينات KCC الأربعة المعروفة لتكوين عائلتين فرعيتين منفصلتين مع اقتران KCC1 وKCC3 معًا وتحول KCC2 وKCC4 إلى زوج لتسهيل حركة الأيونات. [20]

الأمراض المصاحبة

الجدول 1: قائمة الأمراض المرتبطة بالناقلات. [21]

رموز/أسماء الناقلين الأمراض ذات الصلة
4F2HC، SLC3A2 ليسينوريك
أي بي سي-1، أي بي سي1 مرض طنجة
ايه بي سي 7، ايه بي سي 7 فقر الدم المرتبط بالكروموسوم X
أيه بي سي آر مرض ستارغاردت ، قاع العين الصفراء
AE1، SLC4A1 كثرة الكريات البيضاوية ، كثرة الكريات البيضاوية ، فقر الدم الانحلالي ، كثرة الكريات البيضاوية ، الحماض الأنبوبي الكلوي
AE2، SLC4A2 كلورويدوريا خلقي
AE3، SLC4A3 كلورويدوريا خلقي
ألدر اعتلال الغدة الكظرية وبيضاء الدماغ
انك التصلب (التكلس)؛ التهاب المفاصل المصحوب بترسب المعادن، وتكوين نتوءات عظمية، وتدمير المفاصل
شبيه الأرالار، SLC25A13 مرض السيترولين في الدم من النوع الثاني الذي يصيب البالغين
أتبو، SLC1A5، هاتبو، ASCT2، AAAT التنكس العصبي
BCMP1، UCP4، SLC25A14 ههههه
سي إف تي آر تليّف كيسي
سي تي آر-1، SLC31A1 مرض مينكس/ ويلسون
سي تي آر-2، SLC31A2 مرض مينكس/ويلسون، نقص فوسفات الدم المرتبط بالكروموسوم X
DTD، SLC26A2 خلل التنسج الغضروفي / خلل التنسج الضخامي
EAAT1، SLC1A3، GLAST1 التنكس العصبي ، التصلب الجانبي الضموري
EAAT2، SLC1A2، GLT-1 التنكس العصبي، حمض أميني ثنائي الكربوكسيل
EAAT3، SLC1A1، EAAC1 التنكس العصبي
EAAT4، SLC1A6 التنكس العصبي
EAAT5، SLC1A7 التنكس العصبي
في آي سي 1 ركود صفراوي داخل الكبد العائلي التقدمي
FOLT، SLC19A1، RFC1 سوء امتصاص حمض الفوليك/ فقر الدم الضخم الأرومات
GLUT1، SLC2A1 انخفاض مستوى الجلوكوز في الجهاز العصبي المركزي مما يسبب النوبات ، متلازمة فانكوني بيكل ، مرض تخزين الجليكوجين من النوع Id، داء السكري غير المعتمد على الأنسولين ، خلل في نقل الجلوكوز عبر حاجز الدم في الدماغ
غلوت 2، SLC2A2 انخفاض مستوى الجلوكوز في الجهاز العصبي المركزي مما يسبب النوبات، متلازمة فانكوني بيكل، مرض تخزين الجليكوجين من النوع Id، داء السكري غير المعتمد على الأنسولين (NIDDM)
غلوت 3، SLC2A3 انخفاض مستوى الجلوكوز في الجهاز العصبي المركزي مما يسبب النوبات، متلازمة فانكوني بيكل، مرض تخزين الجليكوجين من النوع Id، داء السكري غير المعتمد على الأنسولين (NIDDM)
GLUT4، SLC2A4 انخفاض مستوى الجلوكوز في الجهاز العصبي المركزي مما يسبب النوبات، متلازمة فانكوني بيكل، مرض تخزين الجليكوجين من النوع Id، داء السكري غير المعتمد على الأنسولين (NIDDM)
غلوت 5، SLC2A5 سوء امتصاص الفركتوز المعزول
هيت فقر الدم ، داء ترسب الأصبغة الدموية الوراثي
إتش تي تي، SLC6A4 السمات المرتبطة بالقلق
لات-2، SLC7A6 عدم تحمل البروتين الليسينوري
لات-3، SLC7A7 عدم تحمل البروتين الليسينوري
إم دي آر 1 سرطانات الإنسان
مدر2، مدر3 ركود صفراوي داخل الكبد بسبب عائلة فاميليا
م.ر.ب1 سرطانات الإنسان
إن بي سي متلازمة داون
إن بي سي 1، إس إل سي 4 إيه 4 الحماض الأنبوبي الكلوي
إن بي سي 3، إس إل سي 4 إيه 7 قصور الغدة الدرقية الخلقي
NCCT، SLC12A3، TSC متلازمة جيتلمان
نه2، SLC9A2 مرض تضمين الزغيبات
NHE3، SLC9A3/3P مرض تضمين الزغيبات
نظام المعلومات الوطني، SLC5A5 قصور الغدة الدرقية الخلقي
NKCC1، SLC12A2 متلازمة جيتلمان
NKCC2، SLC12A1 متلازمة بارتر
نورتر متلازمة دي جورج ، متلازمة القلب والوجه والشريان التاجي
NRAMP2، DCT1، SLC11A2، اضطراب نقص الانتباه وفرط النشاط
NTCP2، ISBT، SLC10A2 سوء امتصاص الأحماض الصفراوية الأولية (PBAM)
OCTN2، SLC22A5 نقص الكارنتين الجهازي ( اعتلال عضلة القلب التدريجي، اعتلال عضلة الهيكل العظمي ، نقص سكر الدم ، فرط الأمونيا في الدم ، متلازمة موت الرضيع المفاجئ )
أورنت1، SLC25A15 ههههه
PMP34، SLC25A17 مرض جريفز
rBAT، SLC3A1، D2 سيستينوريا
سات، SLC1A4، ASCT1 التنكس العصبي
إس بي سي 2 نقص حموضة البول
سرت اضطرابات عقلية مختلفة
SGLT1، SLC5A1 البول السكري الكلوي / سوء امتصاص الجلوكوز والجلاكتوز
SGLT2، SLC5A2 سكر البول الكلوي
سمفت، SLC5A6 السمات المرتبطة بالقلق والاكتئاب
تاب 1 الصدفية التي تصيب الشباب
ي+ل النوع الأول من بيلة السيستين

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ أ ب ج د لوديش، هارفي؛ بيرك، أ.؛ أمون، أ.؛ بريتشر، أ.؛ كايزر، سي.؛ كريفر، م.؛ وآخرون (2013). علم الأحياء الخلوي الجزيئي (الطبعة السابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. رقم ISBN 978-1-4292-3413-9.
  2. ^ ab Chrispeels, Maarten J.; Nigel M. Crawford; Julian I. Schroeder (April 1999). "Proteins for Transport of Water and Mineral Nutrients across the Membranes of Plant Cells". The Plant Cell . 11 (4): 661–675. doi :10.1105/tpc.11.4.661. PMC 144211. PMID  10213785 . 
  3. ^ Zhao, Feng-Qi; Aileen F. Keating (2007). "الخصائص الوظيفية وعلم الجينوم لناقلات الجلوكوز". Current Genomics . 8 (2): 113–128. doi :10.2174/138920207780368187. PMC 2435356. PMID  18660845 . 
  4. ^ هاملتون، كيرك إل. (مارس 2013). "روبرت ك. كرين - ناقل مشترك للصوديوم والجلوكوز لعلاج؟". فرونتيرز في علم وظائف الأعضاء . 4 (53): 53. doi : 10.3389/fphys.2013.00053 . PMC 3605518. PMID  23525627 . 
  5. ^ ab Longpré, JP; Lapointe, JY (5 يناير 2011). "تحديد معدل دوران ناقل الصوديوم/الجلوكوز (SGLT1) باستخدام تقنية مصيدة الأيونات". مجلة البيوفيزياء . 100 (1): 52–9. رمز Bibcode :2011BpJ...100...52L. doi :10.1016/j.bpj.2010.11.012. PMC 3010014. PMID 21190656  . 
  6. ^ Jardetzky, O (27 أغسطس 1966). "نموذج تآزري بسيط لمضخات الأغشية". Nature . 211 (5052): 969–70. Bibcode :1966Natur.211..969J. doi :10.1038/211969a0. PMID  5968307. S2CID  4178898.
  7. ^ Blaustein, MP; Lederer, WJ (يوليو 1999). "تبادل الصوديوم/الكالسيوم: آثاره الفسيولوجية". Physiological Reviews . 79 (3): 763–854. doi :10.1152/physrev.1999.79.3.763. PMID  10390518. S2CID  6963309.
  8. ^ لوديش، هارفي (2000). علم الأحياء الخلوي الجزيئي (الطبعة الرابعة، الطبعة المطبوعة الأولى). نيويورك: فريمان. رقم ISBN 978-0716737063.
  9. ^ رايت، إرنست؛ إريك تورك (فبراير 2004). "عائلة النقل المشترك للصوديوم/الجلوكوز SLC5". أرشيف بفلوغرز: المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء . 447 (5): 510-518. doi :10.1007/s00424-003-1063-6. PMID  12748858. S2CID  41985805.
  10. ^ تشن، شينغ-زين؛ كودي، مايكل جيه؛ جاكسون، فرانسيس؛ بيرتيلوت، ألفريد؛ لابوانت، جان-إيف (ديسمبر 1995). "التحديد الديناميكي الحراري لنسبة اقتران الصوديوم والجلوكوز لناقل SGLT1 البشري". المجلة البيوفيزيائية . 69 (6): 2405-2414. رمز Bibcode :1995BpJ....69.2405C. doi :10.1016/s0006-3495(95)80110-4. PMC 1236478. PMID  8599647 . 
  11. ^ abcd Physiologyweb. "النقل النشط الثانوي". Physiologyweb . تم الاسترجاع في 4 ديسمبر 2013 .
  12. ^ رايت، إرنست م.؛ دونالد دي إف لو؛ بروس أ. هيراياما؛ إريك تورك (ديسمبر 2004). "تنوع مدهش لنواقل الصوديوم + - الجلوكوز: SLC5". علم وظائف الأعضاء . 19 (6): 370-376. doi :10.1152/physiol.00026.2004. PMID  15546855.
  13. ^ بيبر، يورج؛ ناتي هيرناندو؛ إيان فورستر (2013). "ناقلات الفوسفات ووظيفتها". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 75 (1): 535-550. doi :10.1146/annurev-physiol-030212-183748. PMID  23398154.
  14. ^ Paroder-Belenitsky, Monika; Maestas, Matthew J.; Dohán, Orsolya; Nicola, Juan Pablo; Reyna-Neyra, Andrea; Follenzi, Antonia; Dadachova, Ekaterina; Eskandari, Sepehr; Amzel, L. Mario; Carrasco, Nancy (نوفمبر 2011). "آلية انتقائية الأنيون والقياسات الجزيئية لمُتزامن Na+/I− (NIS)". PNAS . 108 (44): 17933–17938. Bibcode :2011PNAS..10817933P. doi : 10.1073/pnas.1108278108 . PMC 3207644. PMID  22011571 . 
  15. ^ ليونيتو، إم جي؛ شيتينو، تي (مايو-يونيو 2006). "ناقل الصوديوم + -البوتاسيوم + -2كلوريد − والاستجابة للإجهاد الأسموزي في ظهارة نقل الملح النموذجية". أكتا فيزيولوجيكا . 187 (1-2): 115-24. doi :10.1111/j.1748-1716.2006.01536.x. PMID  16734748. S2CID  42069918.
  16. ^ هاس، م (أكتوبر 1994). "ناقلات الصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 267 (4 أجزاء 1): C869–85. doi :10.1152/ajpcell.1994.267.4.C869. PMID  7943281.
  17. ^ Hebert, SC; Mount, DB; Gamba, G (فبراير 2004). "الفسيولوجيا الجزيئية لنقل Cl المقترن بالكاتيون : عائلة SLC12". Pflügers Archiv: المجلة الأوروبية للفسيولوجيا . 447 (5): 580–93. doi :10.1007/s00424-003-1066-3. PMID  12739168. S2CID  21998913.
  18. ^ مدخل OMIM. "137165 - SOLUTE CARRIER FAMILY 6 (NEUROTRANSMITTER TRANSPORTER, GABA), MEMBER 1; SLC6A1". جامعة جونز هوبكنز . تم الاسترجاع في 8 ديسمبر 2013 .
  19. ^ GeneCads. "SLC6A11 Gene". معهد وايزمان للعلوم . تم الاسترجاع في 8 ديسمبر 2013 .
  20. ^ Mercado, A; Song, L; Vazquez, N; Mount, DB; Gamba, G (29 سبتمبر 2000). "مقارنة وظيفية لناقلات البوتاسيوم والكلوريد KCC1 وKCC4". مجلة الكيمياء الحيوية . 275 (39): 30326–34. doi : 10.1074/jbc.M003112200 . PMID  10913127.
  21. ^ "أمراض مرتبطة بالناقل الغشائي « قاعدة بيانات الناقل الغشائي للطب الشخصي". pharmtao.com .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ناقلة&oldid=1178301526"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate