رودوبسين

الموسوعة الحرة

رهو
الهياكل المتاحة
قاعدة بيانات البروتينالبحث عن نظائر: PDBe RCSB
المعرفات
أسماء مستعارةRHO ، CSNBAD1، OPN2، RP4، رودوبسين، رودوبسين، أرجواني بصري
معرفات خارجيةأوميم : 180380; إم جي آي : 97914; هومولوجيني : 68068؛ بطاقات الجينات : RHO؛ OMA :RHO - أخصائيو تقويم العظام
نظائرها
صِنفبشرالفأر
دخول

6010

212541

فرقة موسيقية

ENSG00000163914

ENSMUSG00000030324

يونيبروت

P08100

ص15409

تسلسل مرجعي (mRNA)

ن م_000539

ن م_145383

RefSeq (بروتين)

رقم NP_000530

رقم NP_663358

الموقع (UCSC)الفصل 3: 129.53 – 129.54 ميجا بايتالعدد 6: 115.91 – 115.92 ميجا بايت
البحث في PubMed[3][4]
ويكي بيانات
عرض/تحرير الإنسانعرض/تحرير الماوس

الرودوبسين ، المعروف أيضًا باسم الأرجواني البصري ، هو بروتين مشفر بواسطة جين RHO [5] ومستقبل مقترن بالبروتين ج (GPCR). إنه بروتين مستقبل حساس للضوء يحفز انتقال الضوء البصري في القضبان. يتوسط الرودوبسين الرؤية في الضوء الخافت وبالتالي فهو حساس للغاية للضوء. [6] عندما يتعرض الرودوبسين للضوء، فإنه يبيض ضوئيًا على الفور . في البشر، يتجدد بالكامل في حوالي 30 دقيقة، وبعد ذلك تصبح القضبان أكثر حساسية. [7] تسبب العيوب في جين الرودوبسين أمراض العيون مثل التهاب الشبكية الصباغي والعمى الليلي الثابت الخلقي .

الأسماء

اكتشف فرانز كريستيان بول رودوبسين في عام 1876. [8] [9] [10] اسم رودوبسين مشتق من الكلمة اليونانية القديمة ῥόδον ( rhódon ) والتي تعني "وردة"، بسبب لونها الوردي، و ὄψις ( ópsis ) والتي تعني "البصر". [11] وقد صاغه عالم وظائف الأعضاء الألماني فيلهلم فريدريش كوهن (1837-1900) في عام 1878. [12] [13]

عندما اكتشف جورج والد أن الرودوبسين هو هولوبروتين يتكون من الشبكية والأبوبروتين ، أطلق عليه اسم أوبسين، والذي يمكن وصفه اليوم بشكل أضيق باسم أبورودوبسين. [14] يشير مصطلح أوبسين اليوم على نطاق أوسع إلى فئة مستقبلات البروتين ج المقترنة التي ترتبط بالشبكية ونتيجة لذلك تصبح مستقبلات ضوئية حساسة للضوء ، بما في ذلك جميع البروتينات ذات الصلة الوثيقة. [15] [16] [17] [أ] عندما عزل والد وزملاؤه لاحقًا يودوبسين من شبكية الدجاج، وبالتالي اكتشفوا أول مخروط أوبسين معروف ، أطلقوا على أبويودوبسين فوتوبسين (لعلاقته بالرؤية الضوئية ) وأبورودوبسين سكوتوبسين (لاستخدامه في الرؤية الضوئية ). [18]

عام

رودوبسين هو بروتين موجود في أقراص الجزء الخارجي من الخلايا العصوية . وهو يتوسط الرؤية المظلمة ، وهي رؤية أحادية اللون في الضوء الخافت. [7] [19] يمتص رودوبسين الضوء الأخضر والأزرق (~500 نانومتر) بقوة أكبر [20] [21] ويبدو بالتالي أرجوانيًا محمرًا، ومن هنا جاء المصطلح القديم "الأرجواني البصري".

تختلف العديد من الأوبسينات ذات الصلة الوثيقة فقط في عدد قليل من الأحماض الأمينية وفي أطوال موجات الضوء التي تمتصها بقوة أكبر. يمتلك البشر، بما في ذلك الرودوبسين، تسعة أوبسينات، [15] بالإضافة إلى الكريبتوكروم (حساس للضوء، ولكن ليس أوبسين). [22]

بناء

رودوبسين الماشية

الرودوبسين، مثل غيره من الأوبسينات، هو مستقبل مقترن بالبروتين ج (GPCR). [23] [24] مستقبلات البروتين ج هي مستقبلات كيميائية تندمج في الطبقة الدهنية للأغشية الخلوية ولديها سبعة مجالات عبر غشائية تشكل جيبًا ملزمًا للربيطة. [25] [26] ربيطة الرودوبسين هي الكروموفور القائم على فيتامين أ 11- سيس - ريتينال ، [27] [28] [29] [30] [31] الذي يقع أفقيًا على غشاء الخلية [32] ويرتبط تساهميًا ببقايا ليسين (lys296) [33] في المجال الغشائي السابع [34] [32] من خلال قاعدة شيف . [35] [36] ومع ذلك، فإن 11- سيس - ريتينال يحجب فقط جيب الارتباط ولا ينشط الرودوبسين. يتم تنشيطه فقط عندما يمتص 11- cis -retinal فوتونًا من الضوء ويتحول إلى all- trans -retinal، [37] [38] الشكل المنشط للمستقبل، [39] [40] مما يتسبب في حدوث تغييرات مطابقة في الرودوبسين (التبييض)، [39] والتي تنشط سلسلة من عمليات النقل الضوئي . [41] وبالتالي، يتم تحويل المستقبل الكيميائي إلى مستقبل للضوء أو مستقبل ضوئي . [16]

إن اللايسين الرابط للشبكية محفوظ في جميع الأوبسينات تقريبًا، حيث فقده عدد قليل فقط من الأوبسينات أثناء التطور . [16] الأوبسينات التي لا تحتوي على اللايسين ليست حساسة للضوء، [42] [43] [44] بما في ذلك الرودوبسين. يصبح الرودوبسين نشطًا بشكل دائم (مستمر) من خلال بعض هذه الطفرات حتى بدون ضوء. [45] [46] [47] كما أن الرودوبسين من النوع البري نشط بشكل دائم، إذا لم يكن هناك ارتباط بين 11- سيس -ريتينال، ولكن بدرجة أقل بكثير. [48] لذلك فإن 11- سيس -ريتينال هو ناهض عكسي . مثل هذه الطفرات هي أحد أسباب التهاب الشبكية الصباغي السائد . [47] بشكل مصطنع، يمكن تحويل اللايسين الرابط للشبكية إلى مواضع أخرى، حتى إلى مجالات أخرى عبر الغشاء، دون تغيير النشاط. [49]

يحتوي رودوبسين الماشية على 348 حمضًا أمينيًا ، والليسين الرابط للشبكية هو Lys296. كان أول أوبسين تم تحديد تسلسل الأحماض الأمينية [50] والبنية ثلاثية الأبعاد له . [32] تمت دراسة بنيته بالتفصيل عن طريق علم البلورات بالأشعة السينية على بلورات رودوبسين. [51] تحاول العديد من النماذج (على سبيل المثال، آلية دواسة الدراجة ، وآلية الالتواء الهولا ) شرح كيف يمكن للمجموعة الشبكية تغيير تكوينها دون الاصطدام بجيب بروتين رودوبسين المغلف. [52] [53] [54] تدعم البيانات الحديثة أن رودوبسين عبارة عن مونومر وظيفي، بدلاً من ثنائي، وهو النموذج لمستقبلات البروتين ج المقترنة لسنوات عديدة. [55]

يوجد الرودوبسين في غشاءه الأصلي بكثافة عالية مما يسهل قدرته على التقاط الفوتونات. وبسبب تكديسه الكثيف داخل الغشاء، فهناك فرصة أكبر لالتقاط الرودوبسين للبروتينات. ومع ذلك، فإن الكثافة العالية توفر أيضًا عيبًا عندما يتعلق الأمر بإشارات البروتين ج لأن الانتشار يصبح أكثر صعوبة في الغشاء المزدحم المليء بالمستقبل، الرودوبسين. [56]

نقل الضوء

تتبع الدورة البصرية عملية تجديد الكروموفور الشبكي، وهي تجري بالتوازي مع مسار نقل الضوء.

رودوبسين هو مستقبل أساسي مقترن بالبروتين ج في عملية النقل الضوئي .

التنشيط

في الرودوبسين، ترتبط المجموعة الألدهيدية للشبكية تساهميًا بالمجموعة الأمينية لبقايا اللايسين على البروتين في قاعدة شيف بروتونية (-NH + =CH-). [33] عندما يمتص الرودوبسين الضوء، يتحول العامل المساعد الشبكي الخاص به من تكوين 11-سيس إلى تكوين ترانس بالكامل، ويخضع البروتين بعد ذلك لسلسلة من الاسترخاء لاستيعاب الشكل المتغير للعامل المساعد المتزامر. تم التحقيق في المواد الوسيطة المتكونة أثناء هذه العملية لأول مرة في مختبر جورج والد ، الذي حصل على جائزة نوبل لهذا البحث في عام 1967. [57] تم التحقيق في ديناميكيات التزامر الضوئي لاحقًا باستخدام مطيافية الأشعة تحت الحمراء ذات الدقة الزمنية ومطيافية الأشعة فوق البنفسجية / المرئية . يتكون منتج ضوئي أول يسمى فوتوترودوبسين في غضون 200 فمتوثانية بعد الإشعاع، يليه في غضون بيكو ثانية منتج ثان يسمى باثورودوبسين بروابط جميع الترانس المشوهة. يمكن حبس هذا الوسيط ودراسته في درجات حرارة منخفضة للغاية ، وكان يشار إليه في البداية باسم بريلومرودوبسين. [58] في الوسيطات اللاحقة لوميررودوبسين وميتارودوبسين 1 ، تظل ارتباط قاعدة شيف بجميع الترانس مبرتونة، ويحتفظ البروتين بلونه المحمر. يتضمن التغيير الحاسم الذي يبدأ الإثارة العصبية تحويل ميتارودوبسين 1 إلى ميتارودوبسين 2 ، وهو ما يرتبط بإزالة بروتونات قاعدة شيف وتغير اللون من الأحمر إلى الأصفر. [59]

سلسلة نقل الضوء

يبدأ منتج تنشيط الضوء، ميتارهودوبسين II، مسار الرسول الثاني للتحويل الضوئي البصري عن طريق تحفيز ناقل البروتين ج (G t )، مما يؤدي إلى تحرير الوحدة الفرعية ألفا الخاصة به. تعمل هذه الوحدة الفرعية المرتبطة بـ GTP بدورها على تنشيط فوسفوديستيراز cGMP . يقوم فوسفوديستيراز cGMP بتحليل (تفكيك) cGMP ، مما يؤدي إلى خفض تركيزه المحلي بحيث لا يمكنه بعد الآن تنشيط قنوات الكاتيون المعتمدة على cGMP . يؤدي هذا إلى فرط استقطاب الخلايا المستقبلة للضوء، مما يغير المعدل الذي تطلق به الناقلات. [60] [41]

إلغاء التنشيط

يتم إبطال تنشيط ميتا II (ميتارودوبسين II) بسرعة بعد تنشيط الترانسدوسين بواسطة كيناز رودوبسين وأريستين . [61] يجب تجديد صبغة رودوبسين لحدوث المزيد من التحويل الضوئي. وهذا يعني استبدال all - trans-retinal بـ 11-cis-retinal وتحلل ميتا II أمر بالغ الأهمية في هذه العملية. أثناء تحلل ميتا II، يتم تحلل رابط قاعدة شيف الذي يحمل عادةً all-trans-retinal والأوبسين البروتيني (أبورودوبسين) ويصبح ميتا III. في الجزء الخارجي من القضيب، يتحلل ميتا III إلى all-trans-retinal وأوبسين منفصلين. [61] المنتج الثاني لتحلل ميتا II هو مجمع أوبسين all-trans-retinal حيث تم نقل all-trans-retinal إلى مواقع ربط ثانية. يبدو أن ما إذا كان تحلل الميتا II يتجه إلى الميتا III أو إلى مجمع الأوبسين عبر الشبكية بالكامل يعتمد على درجة حموضة التفاعل. تميل درجة الحموضة الأعلى إلى دفع تفاعل التحلل نحو الميتا III. [61]

أمراض الشبكية

تساهم الطفرات في جين الرودوبسين بشكل كبير في العديد من أمراض الشبكية مثل التهاب الشبكية الصباغي . بشكل عام، يتجمع عيب الرودوبسين مع اليوبيكويتين في أجسام التضمين، ويعطل شبكة الخيوط الوسيطة، ويضعف قدرة الخلية على تحلل البروتينات غير العاملة، مما يؤدي إلى موت الخلايا المبرمج للمستقبلات الضوئية . [ 62] تؤدي الطفرات الأخرى في الرودوبسين إلى العمى الليلي الخلقي الثابت المرتبط بالكروموسوم X ، ويرجع ذلك أساسًا إلى التنشيط التكويني، عندما تحدث الطفرات حول جيب ربط الكروموفور في الرودوبسين. [63] تم اكتشاف العديد من الحالات المرضية الأخرى المتعلقة بالرودوبسين بما في ذلك ضعف حركة ما بعد جولجي، والتنشيط غير التنظيمي، وعدم استقرار الجزء الخارجي للقضيب وربط الأريستين. [63]

انظر أيضا

ملاحظات توضيحية

  1. ^ يستخدم هوفمان ولامب [17] مصطلح أوبسين بشكل عام للإشارة إلى مجموعة الأوبسينات، ومع ذلك، فإنهم يطلقون على أبورودوبسين في الشكل 4 اسم أوبسين أيضًا.

مراجع

  1. ^ abc GRCh38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSG00000163914 – Ensembl ، مايو 2017
  2. ^ abc GRCm38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSMUSG00000030324 – Ensembl ، مايو 2017
  3. ^ "مرجع PubMed البشري:". المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  4. ^ "مرجع PubMed الخاص بالفأرة:". المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  5. ^ "RHO rhodopsin [Homo sapiens (human)]". NCBI . تم الاسترجاع في 16 نوفمبر 2017 .
  6. ^ Litmann BJ, Mitchell DC (1996). "Rhodopsin structure and function". في Lee AG (محرر). Rhodopsin and G-Protein Linked Receptors, Part A (المجلد 2، 1996) (مجموعة مكونة من مجلدين) . الأغشية الحيوية: أطروحة متعددة المجلدات. المجلد 2. غرينتش، كونيتيكت: JAI Press. ص.  1– 32. doi :10.1016/S1874-5342(07)80004-3. ISBN 978-1-55938-659-3.
  7. ^ ab Stuart JA, Brige RR (1996). "Characterization of the primary photochemical events in bacteriorhodopsin and rhodopsin". في Lee AG (محرر). Rhodopsin and G-Protein Linked Receptors, Part A (المجلد 2، 1996) (مجموعة مكونة من مجلدين) . الأغشية الحيوية: أطروحة متعددة المجلدات. المجلد 2. غرينتش، كونيتيكت: JAI Press. ص.  33– 140. doi :10.1016/S1874-5342(07)80005-5. ISBN 978-1-55938-659-3.
  8. ^ موسوعة العلوم العصبية. أكاديميك بريس. 29 أبريل 2014. ص 441–. ISBN 978-0-12-385158-1.
  9. ^ Giese AC (24 سبتمبر 2013). علم وظائف الأعضاء الضوئية: المبادئ العامة؛ تأثير الضوء على النباتات. Elsevier. ص. 9. ISBN 978-1-4832-6227-7تم الاسترجاع بتاريخ 23 سبتمبر 2015 .
  10. ^ بول ف (1877). "Zur Anatomie und Physiologie der Retina" [في علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء في شبكية العين]. Archiv für Anatomie und Physiologie, Physiologische Abtheilung (باللغة الألمانية): 4– 35.
  11. ^ "رودوبسين: تاريخ وأصل كلمة رودوبسين". قاموس ميريام وبستر على الإنترنت .
  12. ^ انظر:
    • قاموس ميريام وبستر الإلكتروني : رودوبسين: تاريخ وأصل كلمة رودوبسين
    • إيوالد أ، كوهن دبليو (1878). "Unter suchungen über den Sehpurpur" [التحقيقات في رودوبسين]. Unter suchungen aus dem Physiologischen Institute der Universität Heidelberg (باللغة الألمانية). 1 : 139 - 218. من ص. 181: "Was den Sehpurpur im Dunkel ändert, pflegt es z. Th. [= zum Theil] in derselben Weise zu thun, wie das Licht, dh erst eine gelbe Materie, dann Farblose Substanz Hervorzubringen. Der Kürze wegen und um dem Auslande unsere Bezeichnungen zugänglich zu machen، kann man sagen، Rhodopsin werde erst in Xanthopsin، dieses in Leukopsin zersetzt." (إن ما يغير اللون الأرجواني المرئي في الظلام يعمل عادةً إلى حد ما بنفس الطريقة التي يعمل بها الضوء، أي أنه ينتج أولاً مادة صفراء، ثم مادة عديمة اللون. ومن أجل الاختصار، ومن أجل جعل تسمياتنا أكثر سهولة في الوصول إليها، بالنسبة للأجانب، يمكننا القول أن الرودوبسين يتحلل أولاً إلى زانثوبسين [- الأصفر البصري]، و[ثم] يتحلل هذا إلى ليوكوبسين [- الأبيض البصري].)
  13. ^ Wade NJ (نوفمبر 2008). "Visual purple (sehpurpur)". Perception . 37 (11): 1617– 1620. doi :10.1068/p3711ed. PMID  19189727. S2CID  19145558.
  14. ^ Wald G (ديسمبر 1951). "الأساس الكيميائي الضوئي لرؤية القضيب". مجلة الجمعية البصرية الأمريكية . 41 (12): 949– 956. Bibcode :1951JOSA...41..949W. doi :10.1364/josa.41.000949. PMID  14908734.
  15. ^ ab Terakita A (2005). "The opsins". Genome Biology . 6 (3): 213. doi : 10.1186 /gb-2005-6-3-213 . PMC 1088937. PMID  15774036. 
  16. ^ abc Gühmann M, Porter ML, Bok MJ (أغسطس 2022). "الجلوبسينات: أوبسينات بدون الليسين الرابط للشبكية". Cells . 11 ( 15): 2441. doi : 10.3390/cells11152441 . PMC 9368030. PMID  35954284.  تم نسخ المادة وتكييفها من هذا المصدر، والذي يتوفر بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  17. ^ ab Hofmann KP, Lamb TD (مارس 2023). "رودوبسين، مستشعر الضوء للرؤية". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 93 : 101116. doi : 10.1016/j.preteyeres.2022.101116 . PMID  36273969. S2CID  253041556.
  18. ^ Wald G, Brown PK, Smith PH (مايو 1955). "يودوبسين". مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 38 (5): 623– 681. doi :10.1085/jgp.38.5.623. PMC 2147498. PMID 14367777  . 
  19. ^ Rogers K. "Rhodopsin". Encyclopædia Britannica . Britannica.com . تم الاسترجاع في 30 يناير 2016 .
  20. ^ Wald G, Brown PK (يناير 1958). "الرودوبسين البشري". مجلة العلوم . 127 (3292): 222– 226. رمز Bibcode :1958Sci...127..222W. doi :10.1126/science.127.3292.222. PMID  13495499. S2CID  45459123.
  21. ^ Bowmaker JK, Dartnall HJ (يناير 1980). "الأصباغ البصرية للقضبان والمخاريط في شبكية العين البشرية". مجلة علم وظائف الأعضاء . 298 (1): 501– 511. doi :10.1113/jphysiol.1980.sp013097. PMC 1279132. PMID  7359434 . 
  22. ^ Foley LE, Gegear RJ, Reppert SM (يونيو 2011). "يظهر الكريبتوكروم البشري حساسية مغناطيسية تعتمد على الضوء". Nature Communications . 2 : 356. Bibcode :2011NatCo...2..356F. doi : 10.1038/ncomms1364. PMC 3128388. PMID  21694704. 
  23. ^ Casey PJ, Gilman AG (فبراير 1988). "مشاركة البروتين ج في اقتران المستقبلات والمنفذات". مجلة الكيمياء الحيوية . 263 (6): 2577– 2580. doi : 10.1016/s0021-9258(18)69103-3 . PMID  2830256. S2CID  38970721.
  24. ^ Attwood TK, Findlay JB (فبراير 1994). "بصمة مستقبلات البروتين المقترنة بالبروتين ج". هندسة البروتين . 7 (2): 195– 203. doi :10.1093/protein/7.2.195. PMID  8170923.
  25. ^ Dixon RA, Kobilka BK, Strader DJ, Benovic JL, Dohlman HG, Frielle T, et al. (مايو 1986). "استنساخ الجين وcDNA لمستقبل بيتا الأدرينالية الثديي والتشابه مع رودوبسين". Nature . 321 (6065): 75– 79. Bibcode :1986Natur.321...75D. doi :10.1038/321075a0. PMID  3010132. S2CID  4324074.
  26. ^ Dixon RA, Sigal IS, Rands E, Register RB, Candelore MR, Blake AD, et al. (مارس 1987). "ارتباط الربيطة بمستقبل بيتا الأدرينالي يتضمن جوهره الشبيه بالرودوبسين". Nature . 326 (6108): 73– 77. Bibcode :1987Natur.326...73D. doi :10.1038/326073a0. PMID  2881211. S2CID  4352920.
  27. ^ Wald G (يوليو 1934). "الكاروتينات ودورة فيتامين أ في الرؤية". مجلة نيتشر . 134 (3376): 65. رمز Bibcode :1934Natur.134...65W. doi : 10.1038/134065a0 . S2CID  4022911.
  28. ^ Wald G, Brown PK, Hubbard R, Oroshnik W (يوليو 1955). "متزامرات السيس المعوقة لفيتامين أ والريتينين: بنية متزامرات نيو-بي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 41 (7): 438– 451. Bibcode :1955PNAS...41..438W. doi : 10.1073/pnas.41.7.438 . PMC 528115. PMID  16589696 . 
  29. ^ Brown PK, Wald G (أكتوبر 1956). "أيزومر نيو-بي لفيتامين أ والريتينين". مجلة الكيمياء الحيوية . 222 (2): 865– 877. doi : 10.1016/S0021-9258(20)89944-X . PMID  13367054.
  30. ^ Oroshnik W (يونيو 1956). "تركيب وتكوين فيتامين أ ونيوريتنين ب من مجموعة نيو-بي". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 78 (11): 2651– 2652. doi :10.1021/ja01592a095.
  31. ^ Oroshnik W, Brown PK, Hubbard R, Wald G (سبتمبر 1956). "HINDERED CIS ISOMERS OF VITAMIN A AND RETINENE: THE STRUCTURE OF THE NEO-b ISOMER". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 42 (9): 578– 580. Bibcode :1956PNAS...42..578O. doi : 10.1073/pnas.42.9.578 . PMC 534254. PMID  16589909 . 
  32. ^ اي بي سي Palczewski K، كوماساكا تي، هوري تي، بهنكي CA، موتوشيما H، فوكس با، وآخرون. (أغسطس 2000). "التركيب البلوري للرودوبسين: مستقبل البروتين AG". علوم . 289 (5480): 739–745 . بيب كود :2000Sci...289..739P. سيتيسيركس 10.1.1.1012.2275 . دوى :10.1126/science.289.5480.739. بميد  10926528. 
  33. ^ ab Bownds D (ديسمبر 1967). "موقع ارتباط الشبكية بالرودوبسين". Nature . 216 (5121): 1178– 1181. Bibcode :1967Natur.216.1178B. doi :10.1038/2161178a0. PMID  4294735. S2CID  1657759.
  34. ^ Hargrave PA, McDowell JH, Curtis DR, Wang JK, Juszczak E, Fong SL, et al. (1983). "بنية رودوبسين البقر". Biophysics of Structure and Mechanism . 9 (4): 235– 244. doi :10.1007/BF00535659. PMID  6342691. S2CID  20407577.
  35. ^ Collins FD (مارس 1953). "رودوبسين ومؤشر أصفر". Nature . 171 (4350): 469– 471. Bibcode :1953Natur.171..469C. doi :10.1038/171469a0. PMID  13046517. S2CID  4152360.
  36. ^ بيت جا، كولينز إف دي، مورتون آر إيه، ستوك بي (يناير ١٩٥٥). "دراسات على رودوبسين. ثامنا. ريتينيليدينيثيلامين، مؤشر التناظرية الصفراء ". مجلة الكيمياء الحيوية . 59 (1): 122- 128. دوى :10.1042 / bj0590122. بمك 1216098 . بميد  14351151. 
  37. ^ Hubbard R, Kropf A (فبراير 1958). "تأثير الضوء على رودوبسين". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 44 (2): 130– 139. Bibcode :1958PNAS...44..130H. doi : 10.1073 /pnas.44.2.130 . PMC 335377. PMID  16590155. 
  38. ^ Kropf A, Hubbard R (نوفمبر 1959). "آلية تبييض الرودوبسين". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 74 (2): 266– 280. Bibcode :1959NYASA..74..266K. doi :10.1111/j.1749-6632.1958.tb39550.x. PMID  13627857. S2CID  45830716.
  39. ^ أب تشوي إتش دبليو، كيم واي جيه، بارك جيه إتش، موريزومي تي، باي إي إف، كراوس إن، وآخرون. (مارس 2011). "التركيب البلوري للميتارودوبسين الثاني". طبيعة . 471 (7340): 651–655 . بيب كود :2011Natur.471..651C. دوى :10.1038/nature09789. بميد  21389988. S2CID  4302421.
  40. ^ Wald G (أكتوبر 1968). "الأساس الجزيئي للإثارة البصرية". مجلة العلوم . 162 (3850): 230– 239. رمز Bibcode :1968Sci...162..230W. doi :10.1126/science.162.3850.230. PMID  4877437.
  41. ^ أ ب تيراكيتا أ، كاوانو ياماشيتا إي، كوياناجي م (يناير 2012). “تطور وتنوع الأوبسينات”. مراجعات وايلي متعددة التخصصات: نقل الأغشية والتشوير . 1 (1): 104-111 . دوى : 10.1002/wmts.6 .
  42. ^ كاتانا ر، جوان سي، زانيني د، لارسن مي، جيرالدو د، جورتن بي آر، وآخرون. (سبتمبر 2019). “الأدوار المستقلة للكروموفور لبروتينات Opsin Apoproteins في مستقبلات ذبابة الفاكهة الميكانيكية”. علم الأحياء الحالي . 29 (17): 2961-2969.e4. بيب كود :2019CBio...29E2961K. دوى : 10.1016/j.cub.2019.07.036 . بميد  31447373. S2CID  201420079.
  43. ^ Leung NY, Thakur DP, Gurav AS, Kim SH, Di Pizio A, Niv MY, et al. (أبريل 2020). "وظائف الأوبسينات في حاسة التذوق لدى ذبابة الفاكهة". علم الأحياء الحالي . 30 (8): 1367–1379.e6. رمز Bibcode :2020CBio...30E1367L. doi :10.1016/j.cub.2020.01.068. PMC 7252503. PMID  32243853 . 
  44. ^ Kumbalasiri T, Rollag MD, Isoldi MC, Castrucci AM, Provencio I (مارس 2007). "الميلانوبسين يحفز إطلاق مخازن الكالسيوم الداخلية استجابة للضوء". الكيمياء الضوئية وعلم الأحياء الضوئية . 83 (2): 273– 279. doi :10.1562/2006-07-11-RA-964. PMID  16961436. S2CID  23060331.
  45. ^ Robinson PR, Cohen GB, Zhukovsky EA, Oprian DD (أكتوبر 1992). "الطفرات النشطة بشكل دائم للرودوبسين". Neuron . 9 (4): 719– 725. doi :10.1016/0896-6273(92)90034-b. PMID  1356370. S2CID  13172583.
  46. ^ يانغ ت، سنيدر بي بي، أوبريان دي دي (ديسمبر 1997). "تخليق وتوصيف مثبط نظير ريتينيل أمين جديد لطفرات رودوبسين النشطة بشكل دائم الموجودة في المرضى المصابين بالتهاب الشبكية الصباغي السائد". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (25): 13559– 13564. رمز Bibcode : 1997PNAS...9413559Y. doi : 10.1073/pnas.94.25.13559 . PMC 28345. PMID  9391065 . 
  47. ^ ab Park PS (2014). "الرودوبسين النشط بشكل دائم وأمراض الشبكية". علم الأدوية والعلاجات الخاصة بالمستقبلات النشطة بشكل دائم . التقدم في علم الأدوية. المجلد 70. ص.  1-36 . doi :10.1016/B978-0-12-417197-8.00001-8. ISBN 978-0-12-417197-8. PMC  4120657 . PMID  24931191.
  48. ^ ميليا تي جيه، كوان سي دبليو، أنجليسون جيه كيه، وينسل تي جي (ديسمبر 1997). "مقارنة كفاءة تنشيط البروتين ج بأشكال رودوبسين الخالية من الربيطة والمنشطة بالضوء". مجلة بيوفيزيائية . 73 (6): 3182– 3191. رمز Bibcode :1997BpJ....73.3182M. doi :10.1016/S0006-3495(97)78344-9. PMC 1181221. PMID  9414230 . 
  49. ^ Devine EL, Oprian DD, Theobald DL (أغسطس 2013). "نقل موقع الليسين النشط في الرودوبسين والآثار المترتبة على تطور بروتينات الريتينيليدين". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (33): 13351– 13355. Bibcode :2013PNAS..11013351D. doi : 10.1073/pnas.1306826110 . PMC 3746867. PMID  23904486 . 
  50. ^ Ovchinnikov YA (نوفمبر 1982). "رودوبسين وباكتيورورودوبسين: العلاقات بين البنية والوظيفة". رسائل FEBS . 148 (2): 179– 191. doi : 10.1016/0014-5793(82)80805-3 . PMID  6759163. S2CID  85819100.
  51. ^ جولاتي س، جاسترزيبسكا ب، بانيرجي س، بلاسيرس إل، ميسزتا ب، جاو س، وآخرون. (مارس 2017). "السلوك الضوئي الدوري للرودوبسين الناجم عن آلية إيزوميرية غير نمطية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (13): E2608 – E2615 . رمز Bibcode : 2017PNAS..114E2608G. doi : 10.1073/pnas.1617446114 . PMC 5380078. PMID  28289214 .  
  52. ^ Nakamichi H, Okada T (يونيو 2006). "التحليل البلوري للكيمياء الضوئية البصرية الأولية". Angewandte Chemie . 45 (26): 4270– 4273. doi :10.1002/anie.200600595. PMID  16586416.
  53. ^ شرايبر م، سوجيهارا م، أوكادا تي، بوس الخامس (يونيو 2006). "دراسات ميكانيكية الكم على النموذج البلوري للباثورهودوبسين". أنجيواندتي كيمي . 45 (26): 4274-4277 . دوى :10.1002/anie.200600585. بميد  16729349.
  54. ^ Weingart O (سبتمبر 2007). "الرابطة الملتوية C11=C12 في كروموفور الرودوبسين--نقطة ساخنة كيميائية ضوئية". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 129 (35): 10618–10619 . doi :10.1021/ja071793t. PMID  17691730.
  55. ^ Chabre M, le Maire M (يوليو 2005). "مستقبل مقترن بالبروتين ج أحادي الترابط كوحدة وظيفية". الكيمياء الحيوية . 44 (27): 9395– 9403. doi :10.1021/bi050720o. PMID  15996094.
  56. ^ Park PS (أكتوبر 2019). "تكوين وتجمع الرودوبسين". مجلة علم الأحياء الغشائي . 252 ( 4-5 ): 413-423 . doi : 10.1007/s00232-019-00078-1. PMC 6790290. PMID  31286171. 
  57. ^ مؤسسة نوبل. "جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب 1967". Nobelprize.org . Nobel Media AB 2014 . تم الاسترجاع في 12 ديسمبر 2015 .
  58. ^ Yoshizawa T, Wald G (مارس 1963). "Pre-lumirhodopsin and the whitening of visual pigments". Nature . 197 (مارس 30): 1279– 1286. Bibcode :1963Natur.197.1279Y. doi :10.1038/1971279a0. PMID  14002749. S2CID  4263392.
  59. ^ ماثيوز آر جي، هابارد آر، براون بي كيه، والد جي (نوفمبر 1963). "الأشكال المتجانسة من الميتارهودوبسين". مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 47 (2): 215- 240. doi :10.1085/jgp.47.2.215. PMC 2195338. PMID 14080814  . 
  60. ^ Hofmann KP, Heck M (1996). "التفاعلات البروتينية الناتجة عن الضوء على غشاء مستقبلات الضوء في القضيب". في Lee AG (المحرر). مستقبلات رودوبسين وبروتينات مرتبطة بالجي، الجزء أ (المجلد 2، 1996) (مجموعة مكونة من مجلدين) . الأغشية الحيوية: أطروحة متعددة المجلدات. المجلد 2. غرينتش، كونيتيكت: JAI Press. ص  141- 198. doi :10.1016/S1874-5342(07)80006-7. ISBN 978-1-55938-659-3.
  61. ^ اي بي سي هيك م، شيدل سا، ماريتزكي د، بارتل فج، ريتر إي، بالكزيوسكي ك، وآخرون. (يناير 2003). "حالات الإشارة للرودوبسين. تشكيل نموذج التخزين، ميتارودوبسين III، من ميتارودوبسين II النشط". مجلة الكيمياء البيولوجية . 278 (5): 3162–3169 . دوى : 10.1074/jbc.M209675200 . بمك 1364529 . بميد  12427735. 
  62. ^ Saliba RS, Munro PM, Luthert PJ, Cheetham ME (يوليو 2002). "المصير الخلوي للرودوبسين الطافر: مراقبة الجودة والتدهور وتكوين المواد الضارة". مجلة علوم الخلايا . 115 (الجزء 14): 2907– 2918. doi :10.1242/jcs.115.14.2907. PMID  12082151.
  63. ^ ab Mendes HF, van der Spuy J, Chapple JP, Cheetham ME (أبريل 2005). "آليات موت الخلايا في التهاب الشبكية الصباغي بسبب الرودوبسين: الآثار المترتبة على العلاج". Trends in Molecular Medicine . 11 (4): 177– 185. doi :10.1016/j.molmed.2005.02.007. PMID  15823756.

قراءة إضافية

  • همفريز ب، كينا ب، فارار ج. ج. (مايو 1992). "حول علم الوراثة الجزيئي لالتهاب الشبكية الصباغي". ساينس . 256 (5058): 804– 808. رمز Bibcode :1992Sci...256..804H. doi :10.1126/science.1589761. PMID  1589761.
  • إدواردز إس سي (يوليو 1995). "مشاركة cGMP والكالسيوم في الاستجابة الضوئية في الخلايا المستقبلة للضوء في الفقاريات". مجلة جمعية فلوريدا الطبية . 82 (7): 485-488 . PMID  7673885.
  • al-Maghtheh M, Gregory C, Inglehearn C, Hardcastle A, Bhattacharya S (1993). "طفرات رودوبسين في التهاب الشبكية الصباغي السائد". الطفرات البشرية . 2 (4): 249-255 . doi : 10.1002/humu.1380020403 . PMID  8401533. S2CID  28459589.
  • Garriga P, Manyosa J (سبتمبر 2002). "بروتين مستقبلات الضوء في العين رودوبسين. التداعيات البنيوية لأمراض الشبكية". رسائل FEBS . 528 ( 1– 3): 17– 22. doi : 10.1016/S0014-5793(02)03241-6 . PMID  12297272. S2CID  41860711.
  • Inglehearn CF, Keen TJ, Bashir R, Jay M, Fitzke F, Bird AC, et al. (أبريل 1992). "فحص كامل لطفرات جين الرودوبسين في مجموعة من المرضى المصابين بالتهاب الشبكية الصباغي السائد". علم الوراثة الجزيئي البشري . 1 (1): 41– 45. doi :10.1093/hmg/1.1.41. PMID  1301135.
  • Farrar GJ, Findlay JB, Kumar-Singh R, Kenna P, Humphries MM, Sharpe E, et al. (ديسمبر 1992). "التهاب الشبكية الصباغي السائد: طفرة جديدة في جين الرودوبسين في العائلة الأصلية المرتبطة بـ 3q". علم الوراثة الجزيئي البشري . 1 (9): 769– 771. doi :10.1093/hmg/1.9.769. PMID  1302614.
  • روبنسون بي آر، كوهين جي بي، جوكوفسكي إي إيه، أوبريان دي دي (أكتوبر 1992). "الطفرات النشطة بشكل دائم للرودوبسين". نيورون . 9 (4): 719– 725. doi :10.1016/0896-6273(92)90034-B. PMID  1356370. S2CID  13172583.
  • فوجيكي كيه، هوتا واي، هاياكاوا إم، ساكوما إتش، شيونو تي، نورو إم، وآخرون (يونيو 1992). "الطفرات النقطية لجين الرودوبسين الموجودة في العائلات اليابانية المصابة بالتهاب الشبكية الصباغي السائد (ADRP)". المجلة اليابانية لعلم الوراثة البشرية . 37 (2): 125-132 . doi : 10.1007/BF01899733 . PMID  1391967.
  • أولسون جيه إي، جوردون جيه دبليو، باولك بي إس، روف دي، هايز أيه، مولداي آر إس، وآخرون (نوفمبر 1992). "الفئران المعدلة وراثيًا مع طفرة رودوبسين (Pro23His): نموذج فأري لالتهاب الشبكية الصباغي السائد". نيورون . 9 (5): 815-830 . doi :10.1016/0896-6273(92)90236-7. PMID  1418997. S2CID  37524461.
  • أندرياسون س، إيهينجر ب، أبراهامسون م، فيكس ج (سبتمبر 1992). "عائلة مكونة من ستة أجيال مصابة بالتهاب الشبكية الصباغي السائد الجسمي وطفرة في جين الرودوبسين (أرجينين-135-ليوسين)". طب الأطفال وعلم الوراثة . 13 (3): 145-153 . doi :10.3109/13816819209046483. PMID  1484692.
  • Inglehearn CF, Lester DH, Bashir R, Atif U, Keen TJ, Sertedaki A, et al. (مارس 1992). "إعادة التركيب بين الرودوبسين وموضع D3S47 (C17) في عائلات التهاب الشبكية الصباغي بالرودوبسين". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 50 (3): 590- 597. PMC  1684283. PMID  1539595 .
  • Fishman GA, Stone EM, Gilbert LD, Sheffield VC (مايو 1992). "النتائج العينية المرتبطة بطفرة كودون 106 في جين الرودوبسين. تغير الجلايسين إلى الأرجينين في التهاب الشبكية الصباغي السائد". أرشيف طب العيون . 110 (5): 646– 653. doi :10.1001/archopht.1992.01080170068026. PMID  1580841.
  • Keen TJ, Inglehearn CF, Lester DH, Bashir R, Jay M, Bird AC, et al. (سبتمبر 1991). "التهاب الشبكية الصباغي السائد جسديًا: أربع طفرات جديدة في الرودوبسين، واحدة منها في موقع ارتباط الشبكية". Genomics . 11 (1): 199– 205. doi :10.1016/0888-7543(91)90119-Y. PMID  1765377.
  • Dryja TP، Hahn LB، Cowley GS، McGee TL، Berson EL (أكتوبر 1991). "طيف الطفرة لجين الرودوبسين بين المرضى المصابين بالتهاب الشبكية الصباغي السائد". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 88 (20): 9370– 9374. Bibcode :1991PNAS...88.9370D. doi : 10.1073 /pnas.88.20.9370 . PMC  52716. PMID  1833777.
  • Gal A, Artlich A, Ludwig M, Niemeyer G, Olek K, Schwinger E, et al. (أكتوبر 1991). "طفرة Pro-347-Arg في جين الرودوبسين في التهاب الشبكية الصباغي السائد". Genomics . 11 (2): 468– 470. doi :10.1016/0888-7543(91)90159-C. PMID  1840561.
  • Sung CH, Davenport CM, Hennessey JC, Maumenee IH, Jacobson SG, Heckenlively JR, et al. (أغسطس 1991). "طفرات رودوبسين في التهاب الشبكية الصباغي السائد". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 88 (15): 6481– 6485. Bibcode :1991PNAS...88.6481S. doi : 10.1073 /pnas.88.15.6481 . PMC  52109. PMID  1862076.
  • Jacobson SG, Kemp CM, Sung CH, Nathans J (سبتمبر 1991). "وظيفة الشبكية ومستويات الرودوبسين في التهاب الشبكية الصباغي السائد مع طفرات الرودوبسين". المجلة الأمريكية لطب العيون . 112 (3): 256-271 . doi : 10.1016/s0002-9394(14)76726-1 . PMID  1882937.
  • Sheffield VC, Fishman GA, Beck JS, Kimura AE, Stone EM (أكتوبر 1991). "تحديد طفرات رودوبسين جديدة مرتبطة بالتهاب الشبكية الصباغي عن طريق الرحلان الكهربائي للهلام المتغير المثبت بـ GC". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 49 (4): 699– 706. PMC  1683182. PMID  1897520 .
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ رودوبسين .
  • الرودوبسين في المكتبة الوطنية الأمريكية للطب - العناوين الطبية (MeSH)
  • كولب هـ، فرنانديز إي، نيلسون ر، جونز بي دبليو (1 مارس 2010). "الصفحة الرئيسية لموقع Webvision: تنظيم الشبكية والجهاز البصري". جامعة يوتا.
  • بروتين الرودوبسين
  • التماكب الضوئي للرودوبسين، الرسوم المتحركة.
  • الرودوبسين والعين، ملخص بالصور.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=رودوبسين&oldid=1264186792"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate