النقل النشط

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

في علم الأحياء الخلوي ، النقل النشط هو حركة الجزيئات أو الأيونات عبر غشاء الخلية من منطقة ذات تركيز أقل إلى منطقة ذات تركيز أعلى - ضد تدرج التركيز . يتطلب النقل النشط طاقة خلوية لتحقيق هذه الحركة. هناك نوعان من النقل النشط: النقل النشط الأساسي الذي يستخدم ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP)، والنقل النشط الثانوي الذي يستخدم تدرجًا كهروكيميائيًا . تتناقض هذه العملية مع النقل السلبي ، الذي يسمح للجزيئات أو الأيونات بالتحرك إلى أسفل تدرج تركيزها، من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة ذات تركيز منخفض، دون طاقة.

النقل النشط ضروري للعديد من العمليات الفسيولوجية، مثل امتصاص العناصر الغذائية، وإفراز الهرمونات، ونقل النبضات العصبية. على سبيل المثال، تستخدم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ثلاثي فوسفات الأدينوزين لضخ أيونات الصوديوم خارج الخلية وأيونات البوتاسيوم إلى الخلية، مما يحافظ على تدرج التركيز الضروري لوظيفة الخلية. النقل النشط انتقائي للغاية ومنظم، مع وجود ناقلات مختلفة خاصة بجزيئات أو أيونات مختلفة. يمكن أن يؤدي خلل تنظيم النقل النشط إلى اضطرابات مختلفة، بما في ذلك التليف الكيسي، الناجم عن خلل في قناة الكلوريد، ومرض السكري، الناتج عن عيوب في نقل الجلوكوز إلى الخلايا.

النقل الخلوي النشط (ACT)

على عكس النقل السلبي ، الذي يستخدم الطاقة الحركية والانتروبيا الطبيعية للجزيئات التي تتحرك على منحدر، يستخدم النقل النشط الطاقة الخلوية لتحريكها ضد منحدر أو تنافر قطبي أو مقاومة أخرى. يرتبط النقل النشط عادةً بتراكم تركيزات عالية من الجزيئات التي تحتاجها الخلية، مثل الأيونات والجلوكوز والأحماض الأمينية . تشمل أمثلة النقل النشط امتصاص الجلوكوز في الأمعاء لدى البشر وامتصاص الأيونات المعدنية في خلايا الشعر الجذري للنباتات. [1]

تاريخ

في عام 1848، اقترح عالم وظائف الأعضاء الألماني إميل دو بوا ريموند إمكانية النقل النشط للمواد عبر الأغشية. [2]

في عام 1926، قام دينيس روبرت هوغلاند بالتحقيق في قدرة النباتات على امتصاص الأملاح ضد تدرج التركيز واكتشف اعتماد امتصاص العناصر الغذائية ونقلها على الطاقة الأيضية باستخدام أنظمة نموذجية مبتكرة في ظل ظروف تجريبية خاضعة للرقابة. [3]

قام روزنبرج (1948) بصياغة مفهوم النقل النشط على أساس الاعتبارات المتعلقة بالطاقة، [4] ولكن تم إعادة تعريفه لاحقًا.

في عام 1997، حصل جينز كريستيان سكو ، وهو طبيب دانمركي [5] على جائزة نوبل في الكيمياء لأبحاثه المتعلقة بمضخة الصوديوم والبوتاسيوم . [5]

فئة واحدة من ناقلات المشاركة التي تبرز بشكل خاص في الأبحاث المتعلقة بعلاج مرض السكري [6] هي ناقلات المشاركة للصوديوم والجلوكوز. اكتشف العلماء في المعهد الوطني للصحة هذه الناقلات. [7] لاحظ هؤلاء العلماء وجود تناقض في امتصاص الجلوكوز في نقاط مختلفة في أنبوب الكلى للفئران. ثم تم اكتشاف الجين الخاص ببروتين نقل الجلوكوز المعوي وربطه بأنظمة نقل الجلوكوز والصوديوم الغشائية هذه. تم تسمية أول بروتينات نقل الغشاء هذه باسم SGLT1 ثم اكتشاف SGLT2 . [7] لعب روبرت كرين أيضًا دورًا بارزًا في هذا المجال.

خلفية

تتعرف البروتينات عبر الغشاء المتخصصة على المادة وتسمح لها بالتحرك عبر الغشاء عندما لا تفعل ذلك بخلاف ذلك، إما لأن الطبقة الثنائية الفوسفوليبيدية للغشاء غير منفذة للمادة المتحركة أو لأن المادة تتحرك عكس اتجاه تدرج تركيزها . [8] هناك نوعان من النقل النشط، النقل النشط الأولي والنقل النشط الثانوي. في النقل النشط الأولي، تكون البروتينات المشاركة عبارة عن مضخات تستخدم عادةً الطاقة الكيميائية في شكل ATP. ومع ذلك، يستخدم النقل النشط الثانوي الطاقة الكامنة، والتي يتم الحصول عليها عادةً من خلال استغلال التدرج الكهروكيميائي . تُستخدم الطاقة الناتجة عن أيون يتحرك لأسفل تدرجه الكهروكيميائي لتشغيل نقل أيون آخر يتحرك ضد تدرجه الكهروكيميائي. [9] يتضمن هذا بروتينات تشكل مسامًا تشكل قنوات عبر غشاء الخلية . الفرق بين النقل السلبي والنقل النشط هو أن النقل النشط يتطلب طاقة، ويحرك المواد ضد تدرج تركيزها، بينما لا يتطلب النقل السلبي أي طاقة خلوية ويحرك المواد في اتجاه تدرج تركيزها. [10]

في الناقل المضاد ، يتم نقل ركيزة واحدة في اتجاه واحد عبر الغشاء بينما يتم نقل أخرى في الاتجاه المعاكس. في الناقل المتزامن ، يتم نقل ركيزتين في نفس الاتجاه عبر الغشاء. ترتبط عمليات الناقل المضاد والناقل المتزامن بالنقل النشط الثانوي ، مما يعني أن إحدى المادتين يتم نقلها ضد تدرج تركيزها، باستخدام الطاقة المستمدة من نقل أيون آخر (معظمها أيونات Na + أو K + أو H + ) أسفل تدرج تركيزها.

إذا كانت جزيئات الركيزة تتحرك من مناطق ذات تركيز أقل إلى مناطق ذات تركيز أعلى [11] (أي في الاتجاه المعاكس لتدرج التركيز أو ضده )، فإن هناك حاجة إلى بروتينات حاملة عبر الغشاء محددة. تحتوي هذه البروتينات على مستقبلات ترتبط بجزيئات محددة (مثل الجلوكوز ) وتنقلها عبر غشاء الخلية. ولأن الطاقة مطلوبة في هذه العملية، فإنها تُعرف باسم النقل "النشط". تشمل أمثلة النقل النشط نقل الصوديوم خارج الخلية والبوتاسيوم إلى داخل الخلية بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. غالبًا ما يحدث النقل النشط في البطانة الداخلية للأمعاء الدقيقة .

تحتاج النباتات إلى امتصاص الأملاح المعدنية من التربة أو مصادر أخرى، ولكن هذه الأملاح موجودة في محلول مخفف للغاية . يتيح النقل النشط لهذه الخلايا امتصاص الأملاح من هذا المحلول المخفف ضد اتجاه تدرج التركيز . على سبيل المثال، توجد أيونات الكلوريد (Cl − ) والنترات (NO 3 − ) في السيتوزول في الخلايا النباتية، وتحتاج إلى نقلها إلى الفجوة. وبينما تحتوي الفجوة على قنوات لهذه الأيونات، فإن نقلها يكون ضد تدرج التركيز، وبالتالي فإن حركة هذه الأيونات مدفوعة بمضخات الهيدروجين أو مضخات البروتون. [9]

النقل النشط الأساسي

يعتبر عمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم مثالاً للنقل النشط الأولي.

يستخدم النقل النشط الأولي، والذي يُسمى أيضًا النقل النشط المباشر، الطاقة الأيضية بشكل مباشر لنقل الجزيئات عبر الغشاء. [12] تشمل المواد التي يتم نقلها عبر غشاء الخلية عن طريق النقل النشط الأولي أيونات معدنية، مثل Na + و K + و Mg 2+ و Ca 2+ . تتطلب هذه الجسيمات المشحونة مضخات أيونات أو قنوات أيونية لعبور الأغشية وتوزيعها عبر الجسم.

معظم الإنزيمات التي تؤدي هذا النوع من النقل هي ATPases عبر الغشاء. تعد مضخة الصوديوم والبوتاسيوم من أجهزة ATPase الأساسية الشاملة لجميع أشكال الحياة الحيوانية ، والتي تساعد في الحفاظ على الجهد الخلوي . تحافظ مضخة الصوديوم والبوتاسيوم على الجهد الغشائي عن طريق نقل ثلاثة أيونات صوديوم خارج الخلية لكل أيونين [ 13] بوتاسيوم يتم نقلهما إلى الخلية. مصادر الطاقة الأخرى للنقل النشط الأساسي هي طاقة الأكسدة والاختزال وطاقة الفوتون ( الضوء ). مثال على النقل النشط الأساسي باستخدام طاقة الأكسدة والاختزال هو سلسلة نقل الإلكترون الميتوكوندريا التي تستخدم طاقة الاختزال لـ NADH لتحريك البروتونات عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ضد تدرج تركيزها. مثال على النقل النشط الأساسي باستخدام طاقة الضوء هي البروتينات المشاركة في عملية التمثيل الضوئي والتي تستخدم طاقة الفوتونات لإنشاء تدرج بروتوني عبر غشاء الثايلاكويد وأيضًا لإنشاء قوة اختزال في شكل NADPH .

نموذج النقل النشط

تُستخدم عملية تحلل ATP لنقل أيونات الهيدروجين ضد التدرج الكهروكيميائي (من تركيز منخفض إلى تركيز مرتفع لأيونات الهيدروجين). يؤدي فسفرة بروتين الناقل وربط أيون الهيدروجين إلى إحداث تغيير في التكوين (الشكل) يدفع أيونات الهيدروجين إلى النقل ضد التدرج الكهروكيميائي. ثم يعمل تحلل مجموعة الفوسفات المرتبطة وإطلاق أيون الهيدروجين على استعادة الناقل إلى تكوينه الأصلي. [14]

أنواع الناقلات النشطة الأولية

  1. مضخة ATPase من النوع P : مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ، مضخة الكالسيوم ، مضخة البروتون
  2. F-ATPase : إنزيم ATP synthase للميتوكوندريا، إنزيم ATP synthase للبلاستيدات الخضراء
  3. V-ATPase : ATPase فجوي
  4. ناقل ABC ( شريط ربط ATP ): MDR، CFTR ، إلخ.

تشكل ناقلات الكاسيت الرابطة لثلاثي فوسفات الأدينوزين ( ناقلات ABC ) عائلة بروتينية كبيرة ومتنوعة، تعمل غالبًا كمضخات مدفوعة بـ ATP. عادةً، هناك العديد من المجالات المشاركة في بنية بروتين الناقل الكلي، بما في ذلك مجالان رابطان للنوكليوتيدات يشكلان نمط ربط ATP ومجالان عبر الغشاء كارهان للماء يشكلان مكون "المسام". بشكل عام، تشارك ناقلات ABC في استيراد أو تصدير الجزيئات عبر غشاء الخلية؛ ومع ذلك، يوجد داخل عائلة البروتين نطاق واسع من الوظائف. [15]

في النباتات، غالبًا ما توجد ناقلات ABC داخل أغشية الخلايا والعضيات، مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء والغشاء البلازمي. هناك أدلة تدعم أن ناقلات ABC النباتية تلعب دورًا مباشرًا في استجابة مسببات الأمراض ونقل الهرمونات النباتية وإزالة السموم. [15] علاوة على ذلك، قد تعمل بعض ناقلات ABC النباتية في تصدير المركبات المتطايرة [16] ومستقلبات مضادات الميكروبات بشكل نشط. [17]

في أزهار البتونيا ( بتونيا هايبريدا )، يشارك ناقل ABC PhABCG1 في النقل النشط للمركبات العضوية المتطايرة. يتم التعبير عن PhABCG1 في بتلات الزهور المفتوحة. بشكل عام، قد تعزز المركبات المتطايرة جذب الكائنات الحية المنتشرة للبذور والملقحات، فضلاً عن المساعدة في الدفاع والإشارة والتباين والحماية. لدراسة البروتين PhABCG1، تم إنشاء خطوط تداخل الحمض النووي الريبي للبتونيا المعدلة وراثيًا بمستويات تعبير PhABCG1 منخفضة . في هذه الخطوط المعدلة وراثيًا، لوحظ انخفاض في انبعاث المركبات المتطايرة. وبالتالي، من المحتمل أن يشارك PhABCG1 في تصدير المركبات المتطايرة. تضمنت التجارب اللاحقة احتضان خطوط التحكم والخطوط المعدلة وراثيًا التي عبرت عن PhABCG1 لاختبار نشاط النقل الذي يشمل ركائز مختلفة. في النهاية، يكون PhABCG1 مسؤولاً عن النقل بوساطة البروتين للمركبات العضوية المتطايرة، مثل الكحول البنزيلي وميثيل بنزوات، عبر الغشاء البلازمي. [16]

بالإضافة إلى ذلك، في النباتات، قد تشارك ناقلات ABC في نقل المستقلبات الخلوية. يُفترض أن ناقلات ABC المقاومة للأدوية متعددة التأثيرات تشارك في الاستجابة للإجهاد وتصدير المستقلبات المضادة للميكروبات. أحد الأمثلة على هذا النوع من ناقلات ABC هو البروتين NtPDR1. يوجد ناقل ABC الفريد هذا في خلايا Nicotiana tabacum BY2 ويتم التعبير عنه في وجود محفزات ميكروبية. يتم توطين NtPDR1 في البشرة الجذرية والشعيرات الهوائية للنبات. سمحت التجارب التي تستخدم الأجسام المضادة التي تستهدف NtPDR1 على وجه التحديد متبوعة بـ Western blotting بتحديد هذا التوطين. علاوة على ذلك، من المرجح أن ينقل البروتين NtPDR1 بنشاط جزيئات الديتيربين المضادة للميكروبات، والتي تكون سامة للخلية بمستويات عالية. [17]

النقل النشط الثانوي

في النقل النشط الثانوي، والمعروف أيضًا باسم النقل المشترك أو النقل المقترن ، تُستخدم الطاقة لنقل الجزيئات عبر الغشاء؛ ومع ذلك، على النقيض من النقل النشط الأولي ، لا يوجد اقتران مباشر لـ ATP . بدلاً من ذلك، يعتمد على فرق الجهد الكهروكيميائي الناتج عن ضخ الأيونات داخل/خارج الخلية. [18] إن السماح لأيون أو جزيء واحد بالتحرك إلى أسفل تدرج كهروكيميائي، ولكن ربما ضد تدرج التركيز حيث يكون أكثر تركيزًا إلى حيث يكون أقل تركيزًا، يزيد من الإنتروبيا ويمكن أن يعمل كمصدر للطاقة لعملية التمثيل الغذائي (على سبيل المثال في ATP synthase ). تُستخدم الطاقة المشتقة من ضخ البروتونات عبر غشاء الخلية بشكل متكرر كمصدر للطاقة في النقل النشط الثانوي. في البشر، يكون الصوديوم (Na + ) أيونًا مشتركًا شائعًا عبر الغشاء البلازمي، والذي يُستخدم تدرجه الكهروكيميائي بعد ذلك لتشغيل النقل النشط لأيون أو جزيء ثانٍ ضد تدرجه. [19] في البكتيريا وخلايا الخميرة الصغيرة، يكون الأيون المشترك الشائع هو الهيدروجين. [19] تُستخدم مضخات الهيدروجين أيضًا لإنشاء تدرج كهروكيميائي لتنفيذ العمليات داخل الخلايا مثل سلسلة نقل الإلكترون ، وهي وظيفة مهمة للتنفس الخلوي الذي يحدث في الميتوكوندريا في الخلية. [20]

في أغسطس 1960، في براغ، قدم روبرت ك. كرين لأول مرة اكتشافه للنقل المشترك للصوديوم والجلوكوز كآلية لامتصاص الجلوكوز المعوي. [21] كان اكتشاف كرين للنقل المشترك هو أول اقتراح على الإطلاق لربط التدفق في علم الأحياء. [22] [23]

يمكن تصنيف الناقلات المشتركة إلى ناقلات متماثلة وناقلات مضادة اعتمادًا على ما إذا كانت المواد تتحرك في نفس الاتجاه أو الاتجاه المعاكس.

مضاد للحمل

وظيفة الحاملين المتماثلين والمضادين .

في الناقل المضاد، يتم ضخ نوعين من الأيونات أو المواد المذابة الأخرى في اتجاهين متعاكسين عبر غشاء. يُسمح لأحد هذين النوعين بالتدفق من التركيز العالي إلى التركيز المنخفض، مما ينتج عنه الطاقة الإنتروبية اللازمة لدفع نقل المادة المذابة الأخرى من منطقة التركيز المنخفض إلى منطقة التركيز العالي.

ومن الأمثلة على ذلك مبادل الصوديوم والكالسيوم أو الناقل المضاد ، والذي يسمح لثلاثة أيونات صوديوم بالدخول إلى الخلية لنقل كالسيوم واحد للخارج. [24] تعد آلية الناقل المضاد هذه مهمة داخل أغشية خلايا عضلة القلب من أجل الحفاظ على تركيز الكالسيوم في السيتوبلازم منخفضًا. [9] تمتلك العديد من الخلايا أيضًا ATPases الكالسيوم ، والتي يمكن أن تعمل عند تركيزات منخفضة داخل الخلايا من الكالسيوم وتحدد التركيز الطبيعي أو الساكن لهذا الرسول الثاني المهم . [25] لكن ATPase تصدر أيونات الكالسيوم بشكل أبطأ: 30 فقط في الثانية مقابل 2000 في الثانية بواسطة المبادل. يدخل المبادل في الخدمة عندما يرتفع تركيز الكالسيوم بشكل حاد أو "يرتفع" ويمكّن من التعافي السريع. [26] يوضح هذا أنه يمكن نقل نوع واحد من الأيونات بواسطة العديد من الإنزيمات، والتي لا يلزم أن تكون نشطة طوال الوقت (بشكل تكويني)، ولكنها قد توجد لتلبية احتياجات محددة ومتقطعة.

سيمبورتر

يستخدم الناقل المتزامن الحركة المنحدرة لأحد أنواع المواد المذابة من التركيز المرتفع إلى التركيز المنخفض لتحريك جزيء آخر صعودًا من التركيز المنخفض إلى التركيز المرتفع (ضد تدرج تركيزه ). يتم نقل كلا الجزيئين في نفس الاتجاه.

ومن الأمثلة على ذلك ناقل الجلوكوز SGLT1 ، الذي ينقل جزيء جلوكوز (أو جلاكتوز ) إلى الخلية لكل أيونين من الصوديوم يستوردهما إلى الخلية. [27] يقع هذا الناقل في الأمعاء الدقيقة، [28] والقلب، [29] والدماغ. [30] كما يقع في الجزء S3 من الأنبوب القريب في كل نيفرون في الكلى . [31] يتم استغلال آليته في علاج إعادة ترطيب الجلوكوز [32] تستخدم هذه الآلية امتصاص السكر من خلال جدران الأمعاء لسحب الماء معه. [32] تمنع العيوب في SGLT2 إعادة الامتصاص الفعال للجلوكوز، مما يتسبب في حدوث بيلة سكرية كلوية عائلية . [33]

النقل بالجملة

البلعمة الخلوية والإخراج الخلوي كلاهما شكلان من أشكال النقل الشامل الذي ينقل المواد إلى داخل الخلايا وخارجها، على التوالي، عبر الحويصلات . [34] في حالة البلعمة الخلوية، ينطوي الغشاء الخلوي حول المواد المطلوبة خارج الخلية. [35] يصبح الجسيم المبتلع محاصرًا داخل كيس، يُعرف باسم الحويصلة، داخل السيتوبلازم . غالبًا ما تُستخدم الإنزيمات من الليزوزومات لهضم الجزيئات التي تمتصها هذه العملية. تشمل المواد التي تدخل الخلية عبر التحليل الكهربائي بوساطة الإشارة البروتينات والهرمونات وعوامل النمو والاستقرار. [36] تدخل الفيروسات الخلايا من خلال شكل من أشكال البلعمة الخلوية التي تنطوي على اندماج غشائها الخارجي مع غشاء الخلية. هذا يجبر الحمض النووي الفيروسي على دخول الخلية المضيفة. [37]

يميز علماء الأحياء بين نوعين رئيسيين من البلعمة الخلوية: البلعمة الخلوية والبلعمة الخلوية . [38]

  • في عملية البلعمة الخلوية، تلتهم الخلايا جزيئات السائل (في البشر تحدث هذه العملية في الأمعاء الدقيقة، حيث تلتهم الخلايا قطرات الدهون). [39]
  • في عملية البلعمة، تلتهم الخلايا الجسيمات الصلبة. [40]

تتضمن عملية الإخراج الخلوي إزالة المواد من خلال اندماج الغشاء الخلوي الخارجي وغشاء الحويصلة. [41] ومن الأمثلة على عملية الإخراج الخلوي نقل النواقل العصبية عبر المشبك بين خلايا المخ.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "أهمية التوازن الداخلي". مجلة العلوم . استرجاع 23 أبريل 2013 .
  2. ^ دو بوا ريموند ، إي. (1848–84). Unter suchungen über thierische Elektricität Berlin: Reimer. (المجلد 1، الجزء 1، 1848؛ المجلد 1، الجزء 2، 1849؛ المجلد 2، الجزء 1، 1860؛ المجلد 2، الجزء 2، 1884).
  3. ^ Hoagland, DR; Hibbard, PL; Davis, AR (1926). "تأثير الضوء ودرجة الحرارة والظروف الأخرى على قدرة خلايا نيتيلا على تركيز الهالوجينات في عصارة الخلية". J. Gen. Physiol . 10 (1): 121–126. doi : 10.1085/jgp.10.1.121 . PMC 2140878. PMID  19872303 . 
  4. ^ روزنبرج، ت (1948). "حول التراكم والنقل النشط في الأنظمة البيولوجية. الأول. الاعتبارات الديناميكية الحرارية". Acta Chem. Scand . 2 : 14–33. doi : 10.3891/acta.chem.scand.02-0014 .
  5. ^ أ ب “جينس سي سكو – السيرة الذاتية”. جائزة نوبل. نوبل ميديا ​​​​AB 2014. الويب. 11 نوفمبر 2017
  6. ^ Inzucchi, Silvio E et al. "مثبطات SGLT-2 ومخاطر القلب والأوعية الدموية: المسارات المقترحة ومراجعة التجارب الجارية للنتائج." Diabetes & Vascular Disease Research 12.2 (2015): 90–100. PMC. Web. 11 نوفمبر 2017
  7. ^ قصة اكتشاف: مثبطات SGLT2: تسخير الكلى للمساعدة في علاج مرض السكري. المعهد الوطني للسكري وأمراض الجهاز الهضمي والكلى، وزارة الصحة والخدمات الإنسانية الأمريكية، www.niddk.nih.gov/news/research-updates/Pages/story-discovery-SGLT2-inhibitors-harnessing-kidneys-help-treat-diabetes.aspx.
  8. ^ عملية النقل النشط [استحوذت عليها] . Buzzle.com (2010-05-14). تم الاسترجاع في 2011-12-05.
  9. ^ abc Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: WH Freeman; 2000. Section 15.6, Cotransport by Symporters and Antiporters.
  10. ^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. الطبعة الرابعة. نيويورك: WH Freeman؛ 2000. الفصل 15، النقل عبر الأغشية الخلوية.
  11. ^ النقل النشط مؤرشف من الأصل في 24 أغسطس 2011، على موقع Wayback Machine . Biologycorner.com. تم الاسترجاع في 2011-12-05.
  12. ^ Nosek, Thomas M. "Section 7/7ch05/7ch05p11". أساسيات علم وظائف الأعضاء البشرية . مؤرشف من الأصل في 2016-03-24.
  13. ^ Reese, Jane B.; Urry, Lisa A.; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven A.; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert B. (2014). الإصدار العاشر، مجلة علم الأحياء كامبل (الطبعة العاشرة). الولايات المتحدة: شركة بيرسون للتعليم، ص 135. رقم ISBN 978-0-321-77565-8.
  14. ^ كوبر، جيفري (2009). الخلية: نهج جزيئي . واشنطن العاصمة: ASK PRESS. ص. 65. ISBN 9780878933006.
  15. ^ ab Kang, Joohyun; Park, Jiyoung (6 ديسمبر 2011). "ناقلات ABC النباتية". كتاب نبات الأرابيدوبسيس . 9 : e0153. doi :10.1199/tab.0153. PMC 3268509. PMID  22303277 . 
  16. ^ ab Adebesin, Funmilayo (30 يونيو 2017). "يتم تسهيل انبعاث المركبات العضوية المتطايرة من أزهار البتونيا بواسطة ناقل ABC". علم النبات . 356 (6345): 1386–1388. Bibcode :2017Sci...356.1386A. doi : 10.1126/science.aan0826 . hdl : 11245.1/2a6bd9dd-ea94-4c25-95b8-7b16bea44e92 . PMID  28663500. S2CID  206658803.
  17. ^ ab Crouzet, Jerome (7 أبريل 2013). "NtPDR1، ناقل ABC لغشاء البلازما من نبات التبغ، يشارك في نقل الديتيربين". علم الأحياء الجزيئي النباتي . 82 (1-2): 181-192. doi :10.1007/s11103-013-0053-0. PMID  23564360. S2CID  12276939 – عبر SpringerLink.
  18. ^ Nosek, Thomas M. "Section 7/7ch05/7ch05p12". أساسيات علم وظائف الأعضاء البشرية . مؤرشف من الأصل في 2016-03-24.
  19. ^ ab Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of the Cell. الطبعة الرابعة. نيويورك: جارلاند ساينس؛ 2002. Carrier Proteins and Active Membrane Transport.
  20. ^ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، وآخرون. علم الأحياء الجزيئي للخلية. الطبعة الرابعة. نيويورك: جارلاند ساينس؛ 2002. سلاسل نقل الإلكترونات ومضخات البروتون الخاصة بها.
  21. ^ Crane, Robert K .; Miller, D.; Bihler, I. (1961). "القيود المفروضة على الآليات المحتملة للنقل المعوي للسكريات". في Kleinzeller, A.; Kotyk, A. (المحررون). نقل الغشاء والتمثيل الغذائي. وقائع ندوة عقدت في براغ، 22-27 أغسطس 1960. براغ: الأكاديمية التشيكية للعلوم . ص 439-449.
  22. ^ Wright EM, Turk E (فبراير 2004). "The sodium/glucose cotransport family SLC5". Pflügers Arch . 447 (5): 510–8. doi :10.1007/s00424-003-1063-6. PMID  12748858. S2CID  41985805. كان كرين في عام 1961 أول من صاغ مفهوم النقل المشترك لشرح النقل النشط [7]. وبشكل خاص، اقترح أن تراكم الجلوكوز في الظهارة المعوية عبر غشاء الحافة الفرشاة كان مقترنًا بـ Na المنحدر+
    وقد تم اختبار هذه الفرضية بسرعة وصقلها وتوسيعها لتشمل النقل النشط لمجموعة متنوعة من الجزيئات والأيونات إلى كل نوع من أنواع الخلايا تقريبًا.
  23. ^ Boyd CA (مارس 2008). "الحقائق والأوهام والمتعة في فسيولوجيا الظهارة". Exp. Physiol . 93 (3): 303–14 (304). doi : 10.1113/expphysiol.2007.037523 . PMID  18192340. إن البصيرة من هذا الوقت التي لا تزال موجودة في جميع الكتب المدرسية الحالية هي فكرة روبرت كرين المنشورة في الأصل كملحق لورقة ندوة نُشرت في عام 1960 ( Crane et al. 1960). كانت النقطة الأساسية هنا هي "اقتران التدفق"، وهو النقل المشترك للصوديوم والجلوكوز في الغشاء القمي للخلية الظهارية المعوية الدقيقة. وبعد نصف قرن من الزمان تحولت هذه الفكرة إلى واحدة من أكثر بروتينات النقل دراسة (SGLT1)، وهو ناقل الصوديوم والجلوكوز المشترك.
  24. ^ Yu, SP; Choi, DW (يونيو 1997). "تيارات تبادل Na + -Ca2 + في الخلايا العصبية القشرية: التشغيل الأمامي والعكسي المصاحب وتأثير الغلوتامات". المجلة الأوروبية لعلوم الأعصاب . 9 (6): 1273–81. doi :10.1111/j.1460-9568.1997.tb01482.x. PMID  9215711. S2CID  23146698.
  25. ^ Strehler, EE; Zacharias, DA (January 2001). "دور الوصل البديل في توليد تنوع الأشكال المتماثلة بين مضخات الكالسيوم في الغشاء البلازمي". Physiological Reviews . 81 (1): 21–50. doi :10.1152/physrev.2001.81.1.21. PMID  11152753. S2CID  9062253.
  26. ^ باترسون، م؛ سنيد، ج؛ فريل، د. د. (يناير 2007). "استجابات الكالسيوم الناتجة عن الاستقطاب في الخلايا العصبية الودية: المساهمات النسبية من دخول الكالسيوم، والطرد، وامتصاص الكالسيوم وإطلاقه من الشبكة الإندوبلازمية/الميتوكوندريا، وتخزين الكالسيوم". مجلة الفسيولوجيا العامة . 129 (1): 29-56. doi :10.1085/jgp.200609660. PMC 2151609. PMID  17190902 . 
  27. ^ رايت ، م. لو، د. بانايوتوفا-هيرمان، م؛ لوستاو، النائب؛ هيراياما، BH؛ ماكنزي، ب؛ بورر ، ك. زامبيغي، جي (نوفمبر 1994). ""النقل النشط للسكر في حقيقيات النوى". مجلة علم الأحياء التجريبي . 196 : 197-212. doi : 10.1242/jeb.196.1.197. PMID  7823022.
  28. ^ Dyer, J; Hosie, KB; Shirazi-Beechey, SP (يوليو 1997). "تنظيم العناصر الغذائية للتعبير عن ناقل السكر المعوي البشري (SGLT2)". Gut . 41 (1): 56–9. doi :10.1136/gut.41.1.56. PMC 1027228. PMID 9274472  . 
  29. ^ Zhou, L; Cryan, EV; D'Andrea, MR; Belkowski, S; Conway, BR; Demarest, KT (1 أكتوبر 2003). "خلايا عضلة القلب البشرية تعبر عن مستوى مرتفع من ناقل الصوديوم/الجلوكوز 1 (SGLT2)". مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 90 (2): 339–46. doi :10.1002/jcb.10631. PMID  14505350. S2CID  21908010.
  30. ^ Poppe, R; Karbach, U; Gambaryan, S; Wiesinger, H; Lutzenburg, M; Kraemer, M; Witte, OW; Koepsell, H (يوليو 1997). "التعبير عن ناقل الجلوكوز Na+-D SGLT1 في الخلايا العصبية". مجلة الكيمياء العصبية . 69 (1): 84-94. doi : 10.1046/j.1471-4159.1997.69010084.x . PMID  9202297. S2CID  34558770.
  31. ^ Wright EM (2001). "Renal Na + -glucose cotransporters". Am J Physiol Renal Physiol . 280 (1): F10–8. doi :10.1152/ajprenal.2001.280.1.F10. PMID  11133510.
  32. ^ ab Loo, DD; Zeuthen, T; Chandy, G; Wright, EM (12 November 1996). "النقل المشترك للماء بواسطة ناقل الصوديوم/الجلوكوز المشترك". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (23): 13367–70. Bibcode :1996PNAS...9313367L. doi : 10.1073 /pnas.93.23.13367 . PMC 24099. PMID  8917597. 
  33. ^ Wright EM, Hirayama BA, Loo DF (2007). "النقل النشط للسكر في الصحة والمرض". مجلة الطب الباطني . 261 (1): 32–43. doi :10.1111/j.1365-2796.2006.01746.x. PMID  17222166.
  34. ^ Reece, Jane; Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Jackson, Robert (2014). Tenth Addition Campbell Biology (Tenth Addition ed.). الولايات المتحدة الأمريكية: Pearson Education, Inc. ص. 137. ISBN 978-0-321-77565-8.
  35. ^ النقل إلى الخلية من الغشاء البلازمي: البلعمة الذاتية – علم الأحياء الجزيئي للخلية – رف كتب NCBI. Ncbi.nlm.nih.gov (2011-10-03). تم الاسترجاع في 2011-12-05.
  36. ^ Paston, Ira; Willingham, Mark C. (1985). Endocytosis. Springer, Boston, MA. pp 1–44. doi: 10.1007/978-1-4615-6904-6_1. ISBN 9781461569060 . 
  37. ^ Jahn, Reinhard; Südhof, Thomas C. (1999). "اندماج الغشاء والإخراج الخلوي". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 68 (1): 863–911. doi :10.1146/annurev.biochem.68.1.863. ISSN  0066-4154. PMID  10872468.
  38. ^ الخلية: عمليتان رئيسيتان في تبادل المواد بين الخلية والبيئة أرشيف 11 أغسطس 2010، على موقع واي باك مشين . تاكادانج أرالين (2009-10-26). تم الاسترجاع في 2011-12-05.
  39. ^ الاحتساء الخلوي: التعريف. biology-online.org
  40. ^ Phagocytosis. Courses.washington.edu. تم الاسترجاع في 2011-12-05.
  41. ^ Jahn, Reinhard; Südhof, Thomas C. (1999). "اندماج الغشاء والإخراج الخلوي". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 68 : 863–911. doi :10.1146/annurev.biochem.68.1.863. PMID  10872468.

ملحوظات

  • لوديش ه. بيرك أ. زيبورسكي إس إل . ماتسودايرا ب. بالتيمور د.؛ دارنيل ج. لوبيز د. (2000). “القسم 15.6 النقل المشترك بواسطة Symporters و Antiporters”. بيولوجيا الخلايا الجزيئية (الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. رقم ISBN 978-0-7167-3136-8.
  • الوسائط المتعلقة بالنقل النشط في ويكيميديا ​​كومنز
  • النقل النشط الثانوي
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=النقل_النشط&oldid=1248551006"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate