وصلة الخلية

الموسوعة الحرة

تُعدّ الوصلات الخلوية [ 1 ] أو المركبات الوصلية فئة من التراكيب الخلوية تتكون من مركبات بروتينية متعددة ، تُوفّر الاتصال أو الالتصاق بين الخلايا المتجاورة أو بين الخلية والمادة خارج الخلوية في الحيوانات. [ 2 ] كما أنها تحافظ على الحاجز بين الخلايا في الأنسجة الظهارية وتتحكم في النقل بين الخلايا . وتكثر الوصلات الخلوية بشكل خاص في الأنسجة الظهارية. وبالتزامن مع جزيئات الالتصاق الخلوي والمادة خارج الخلوية ، تُساعد الوصلات الخلوية على تماسك الخلايا الحيوانية .

تُعدّ الوصلات الخلوية ذات أهمية خاصة في تمكين التواصل بين الخلايا المتجاورة عبر مركبات بروتينية متخصصة تُسمى الوصلات التواصلية (الفجوية) . كما تُسهم هذه الوصلات في تقليل الإجهاد الواقع على الخلايا.

في النباتات، تُعرف قنوات الاتصال المماثلة باسم البلازموديزما ، وفي الفطريات تُسمى المسام الحاجزية . [ 3 ]

الأنواع

بعض الأمثلة على وصلات الخلايا
بعض الأمثلة على وصلات الخلايا

يوجد في الفقاريات ثلاثة أنواع رئيسية من وصلات الخلايا: [ 4 ]

تمتلك اللافقاريات أنواعًا أخرى من الوصلات الخلوية المتخصصة، مثل الوصلات الحاجزية (وهي نوع من الوصلات المانعة) [ 4 ] أو الوصلة القمية في دودة C. elegans . أما في النباتات متعددة الخلايا ، فتُؤدّى الوظائف البنيوية للوصلات الخلوية بواسطة الجدران الخلوية . وتُسمى نظائر الوصلات الخلوية التواصلية في النباتات بالبلازموديزما .

نقاط التثبيت

يجب أن تكون الخلايا داخل الأنسجة والأعضاء متصلة ببعضها البعض ومرتبطة بمكونات المادة الخلوية خارج الخلية . وقد طورت الخلايا أنواعًا عديدة من المركبات الرابطة لأداء هذه الوظائف، وفي كل حالة، تمتد بروتينات التثبيت عبر الغشاء البلازمي لربط بروتينات الهيكل الخلوي في خلية ما ببروتينات الهيكل الخلوي في الخلايا المجاورة، وكذلك ببروتينات المادة الخلوية خارج الخلية. [ 6 ]

لوحظت ثلاثة أنواع من الوصلات الرابطة ، وتختلف عن بعضها البعض في مرساة البروتين الهيكلي الخلوي بالإضافة إلى بروتين الربط عبر الغشاء الذي يمتد عبر الغشاء:

تقاطعمرساة الهيكل الخلويرابط عبر الغشاءيربط الخلية بـ:
الديزموسوماتالخيوط المتوسطةالكادهيرينخلايا أخرى
نصف الدسموسوماتالخيوط المتوسطةالإنتغريناتمصفوفة EC
الوصلات اللاصقة (حزام الالتصاق، الالتصاق البؤري )خيوط الأكتينالكادهيرين / الإنتغرين / النكتيناتخلايا أخرى / مصفوفة الخلايا البطانية

لا تقتصر وظيفة الوصلات الرابطة على ربط الخلايا ببعضها فحسب، بل توفر أيضًا تماسكًا بنيويًا للأنسجة. وتكثر هذه الوصلات في الأنسجة المعرضة لإجهاد ميكانيكي مستمر، مثل الجلد والقلب. [ 6 ]

الديزموسومات

تُظهر هذه الصورة وصلة ديسموسوم بين خلايا الطبقة البشرية من الجلد.

يمكن رؤية الجسيمات الرابطة ، والتي تُسمى أيضًا بالبقع اللاصقة، على شكل مسامير تخترق الغشاء البلازمي للخلايا المتجاورة. ترتبط خيوط متوسطة مكونة من الكيراتين أو الديسمين ببروتينات ارتباط غشائية تُشكل صفيحة كثيفة على السطح السيتوبلازمي للغشاء. تُشكل جزيئات الكادهيرين المرساة الفعلية من خلال الارتباط بالصفيحة السيتوبلازمية، والامتداد عبر الغشاء، والارتباط بقوة بالكادهيرين القادم من غشاء الخلية المجاورة. [ 7 ]

نصف الدسموسومات

تشكل الجسيمات نصف الدسموسومية روابط شبيهة بالمسامير بين الهيكل الخلوي ومكونات المصفوفة خارج الخلوية، مثل الصفيحة القاعدية التي تقع أسفل الأنسجة الظهارية. ومثل الدسموسومات، ترتبط هذه الجسيمات بالخيوط المتوسطة في السيتوبلازم، ولكن على عكس الدسموسومات، فإن روابطها عبر الغشاء هي بروتينات التكامل وليست بروتينات الكادهيرين. [ 8 ]

الوصلات اللاصقة

تشترك الوصلات اللاصقة في خاصية تثبيت الخلايا عبر خيوط الأكتين السيتوبلازمية . وكما هو الحال في الديزموسومات والهيميديزموسومات، تتكون روابطها عبر الغشاء من الكادهيرين في تلك التي تثبت الخلايا الأخرى، ومن الإنتغرينات (الالتصاق البؤري) في تلك التي تثبت المادة خارج الخلوية. يوجد تنوع مورفولوجي كبير بين الوصلات اللاصقة. فالوصلات التي تربط الخلايا ببعضها تظهر على شكل خطوط أو بقع معزولة، أو على شكل أشرطة تحيط بالخلية بالكامل (أحزمة الالتصاق). ويرتبط النوع الشريطي من الوصلات اللاصقة بحزم من خيوط الأكتين التي تحيط بالخلية أسفل الغشاء البلازمي مباشرةً. أما الوصلات اللاصقة الشبيهة بالبقع، والتي تُسمى الالتصاقات البؤرية، فتساعد الخلايا على الالتصاق بالمادة خارج الخلوية. خيوط الأكتين الهيكلية الخلوية التي ترتبط بالوصلات اللاصقة هي بروتينات انقباضية، وبالإضافة إلى وظيفة التثبيت، يُعتقد أن الوصلات اللاصقة تُشارك في طي وثني طبقات الخلايا الظهارية. إن اعتبار حزم خيوط الأكتين شبيهة بـ "الخيوط المشدودة" يوضح كيف أن انقباض هذه الحزم داخل مجموعة من الخلايا من شأنه أن يشوه الصفيحة إلى أنماط مثيرة للاهتمام. [ 6 ]

التقاطعات الفجوية

تسمح الوصلات الفجوية ، أو الوصلات التواصلية، بالتواصل الكيميائي المباشر بين سيتوبلازم الخلايا المتجاورة عبر الانتشار دون ملامسة السائل خارج الخلوي. [ 9 ] ويتحقق ذلك بفضل تفاعل ستة بروتينات كونيكسين لتشكيل أسطوانة ذات مسام في مركزها تُسمى كونيكسون . [ 10 ] تمتد معقدات الكونيكسون عبر غشاء الخلية، وعندما يتفاعل كونيكسونان متجاوران، فإنهما يشكلان قناة وصلة فجوية كاملة. [ 9 ] [ 10 ] تختلف مسام الكونيكسون في الحجم والقطبية، وبالتالي يمكن أن تكون متخصصة اعتمادًا على بروتينات الكونيكسين التي تُكوّن كل كونيكسون على حدة. [ 9 ] [ 10 ] على الرغم من وجود اختلافات في قنوات الوصلات الفجوية، إلا أن بنيتها تظل قياسية نسبيًا، ويضمن هذا التفاعل تواصلًا فعالًا دون تسرب الجزيئات أو الأيونات إلى السائل خارج الخلوي. [ 10 ]

تؤدي الوصلات الفجوية أدوارًا حيوية في جسم الإنسان، [ 11 ] بما في ذلك دورها في الانقباض المنتظم لعضلة القلب . [ 11 ] كما أنها مهمة في نقل الإشارات في الدماغ ، ويشير غيابها إلى انخفاض كثافة الخلايا في الدماغ. [ 12 ] وتعتمد خلايا الشبكية والجلد أيضًا على الوصلات الفجوية في تمايز الخلايا وتكاثرها. [ 11 ] [ 12 ]

التقاطعات الضيقة

توجد الوصلات المحكمة في الأنسجة الطلائية للفقاريات ، وتعمل كحواجز تنظم حركة الماء والمواد المذابة بين طبقات النسيج الطلائي. تُصنف هذه الوصلات كحاجز بين خلوي ، أي أنها لا تتميز بالتمييز الاتجاهي؛ ومع ذلك، فإن حركة المواد المذابة تعتمد بشكل كبير على حجمها وشحنتها. وتشير بعض الأدلة إلى أن التراكيب التي تمر عبرها المواد المذابة تشبه إلى حد ما المسام.

يلعب الرقم الهيدروجيني الفسيولوجي دورًا في انتقائية المواد المذابة التي تمر عبر الوصلات المحكمة، حيث تتميز معظم هذه الوصلات بانتقائية طفيفة للأيونات الموجبة. وتختلف الوصلات المحكمة الموجودة في أنواع مختلفة من الأنسجة الطلائية في انتقائيتها للمواد المذابة ذات الأحجام والشحنات والقطبية المختلفة.

البروتينات

تم تحديد ما يقارب 40 بروتينًا تشارك في الوصلات المحكمة. ويمكن تصنيف هذه البروتينات إلى أربع فئات رئيسية؛ منها بروتينات الإشارة.

الأدوار
  • بروتينات السقالات - تنظيم البروتينات عبر الغشائية، وربط البروتينات عبر الغشائية ببروتينات سيتوبلازمية أخرى وكذلك بخيوط الأكتين.
  • البروتينات الإشارية – تشارك في تجميع الوصلات، وتنظيم الحاجز، ونسخ الجينات.
  • البروتينات المنظمة – تنظم استهداف الحويصلات الغشائية.
  • البروتينات عبر الغشائية - بما في ذلك جزيء الالتصاق الوصلي ، والأوكلودين ، والكلاودين .

يُعتقد أن الكلاودين هو جزيء البروتين المسؤول عن النفاذية الانتقائية بين الطبقات الظهارية.

لم يتم التوصل بعد إلى صورة ثلاثية الأبعاد، وبالتالي لم يتم تحديد معلومات محددة حول وظيفة الوصلات المحكمة.

الوصلات ثلاثية الخلايا

تُغلق الوصلات ثلاثية الخلايا الأنسجة الطلائية عند زوايا ثلاث خلايا. ونظرًا لشكل رؤوس الخلايا الثلاث، يتطلب إغلاق الخلايا في هذه المواقع تنظيمًا وصليًا خاصًا، يختلف عن ذلك الموجود في الوصلات ثنائية الخلايا. في الفقاريات، تتكون الوصلات ثلاثية الخلايا من التريسلولين ومستقبلات البروتين الدهني المحفزة بتحلل الدهون. أما في اللافقاريات، فتتكون من الجليوتاكتين والأناكوندا. [ 13 ]

رسم توضيحي لخلايا النسيج الطلائي المتصلة بوصلات ثلاثية الخلايا في المناطق التي تلتقي فيها ثلاث خلايا.

تُشارك الوصلات ثلاثية الخلايا أيضًا في تنظيم الهيكل الخلوي وانقسام الخلايا. وعلى وجه الخصوص، تضمن هذه الوصلات انقسام الخلايا وفقًا لقاعدة هيرتويج . في بعض أنسجة ذبابة الفاكهة، تُنشئ الوصلات ثلاثية الخلايا اتصالًا فيزيائيًا مع جهاز المغزل أثناء انقسام الخلايا عبر الأنيبيبات النجمية. تُمارس هذه الوصلات قوة شد على جهاز المغزل، وتُستخدم كدليل هندسي لتحديد اتجاه انقسام الخلايا. [ 14 ]

جزيئات الوصلات الخلوية

تشمل الجزيئات المسؤولة عن تكوين الوصلات الخلوية جزيئات التصاق خلوي متنوعة . وهناك أربعة أنواع رئيسية: السليكتينات ، والكادهيرينات ، والإنترغرينات ، وعائلة الغلوبولين المناعي . [ 15 ]

السليكتينات جزيئات التصاق خلوي تلعب دورًا هامًا في بدء العمليات الالتهابية. [ 16 ] تقتصر وظيفة السليكتين على تفاعل الكريات البيضاء مع البطانة الوعائية. يوجد ثلاثة أنواع من السليكتينات في الإنسان: السليكتين-L، والسليكتين-P، والسليكتين-E. يرتبط السليكتين-L بالخلايا اللمفاوية، والخلايا الوحيدة، والعدلات، بينما يرتبط السليكتين-P بالصفائح الدموية والبطانة الوعائية، أما السليكتين-E فيرتبط بالبطانة الوعائية فقط. تتكون هذه السليكتينات من مناطق خارج خلوية تتألف من نطاق ليكتين في الطرف الأميني، مرتبط بربيطة كربوهيدراتية، ونطاق شبيه بعامل النمو، ووحدات تكرار قصيرة (دوائر مرقمة) تتطابق مع نطاقات البروتين الرابطة المكملة. [ 17 ]

الكادهيرين جزيئات التصاق تعتمد على الكالسيوم. وتلعب الكادهيرين دورًا بالغ الأهمية في عملية التكوين الجنيني . فبالإضافة إلى معقد ألفا-بيتا كاتينين ، ترتبط الكادهيرين بالخيوط الدقيقة للهيكل الخلوي، مما يسمح بالتصاق الخلايا ببعضها البعض. [18] كما يسمح معقد بيتا - كاتينين - ألفا كاتينين المرتبط عند نقاط الالتصاق بتكوين رابطة ديناميكية مع الهيكل الخلوي للأكتين. [ 19 ]

تعمل الإنتغرينات كمستقبلات التصاق، ناقلةً الإشارات عبر الغشاء البلازمي في اتجاهات متعددة. تُعدّ هذه الجزيئات جزءًا لا غنى عنه في التواصل الخلوي، إذ يمكن استخدام ربيطة واحدة للعديد من الإنتغرينات. مع ذلك، لا يزال أمام هذه الجزيئات شوط طويل في مجال البحث العلمي. [ 20 ]

تُعدّ عائلة البروتينات المناعية مجموعة من البروتينات غير المعتمدة على الكالسيوم، والقادرة على الالتصاق المتجانس وغير المتجانس. يتضمن الالتصاق المتجانس ارتباط نطاقات شبيهة بالغلوبولين المناعي على سطح الخلية بنطاقات شبيهة بالغلوبولين المناعي على سطح خلية مقابلة، بينما يشير الالتصاق غير المتجانس إلى ارتباط هذه النطاقات بالإنترغرينات والكربوهيدرات. [ 21 ]

يُعدّ التصاق الخلايا عنصراً حيوياً في الجسم. ويؤثر فقدان هذا الالتصاق على بنية الخلية ووظائفها وتواصلها مع الخلايا الأخرى والمادة خارج الخلوية، وقد يؤدي إلى مشاكل صحية وأمراض خطيرة.

مراجع

  1. ↑ ميتشل، ريتشارد شيبارد؛ كومار، فيناي؛ عباس، أبو ك.؛ فاوستو، نيلسون (2007). "الفصل 13: مربع حول مورفولوجيا سرطان الخلايا الحرشفية". علم الأمراض الأساسي لروبنز (  الطبعة الثامنة). فيلادلفيا: سوندرز. ISBN 978-1-4160-2973-1.
  2. ↑ فو، رونغ؛ جيانغ، شياووان؛ لي، غانغ؛ تشو، يي؛ تشانغ، هويمين (ديسمبر 2022). " المجمعات الوصلية في الخلايا الظهارية: حراس للإصابات الخارجية والتوازن الداخلي" . مجلة FEBS . 289 (23): 7314-7333 . doi : 10.1111/febs.16174 . PMID 34453866. S2CID 237347708. تاريخ الاسترجاع: 23 يناير 2023 .  
  3. ↑ بلوميندال، س؛ كوك، يو (يناير 2013). "التواصل بين الخلايا في النباتات والحيوانات والفطريات: مراجعة مقارنة". دي ناتورفيسنشافتن . 100 (1): 3-19 . Bibcode : 2013NW....100....3B . doi : 10.1007/s00114-012-0988-z . PMID 23128987. S2CID 11991859 .  
  4. 1 2 ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، وآخرون . (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2024 .  
  5. ↑ أندرو ل. هاريس؛ دارين لوك (2009). الكونكسينات، دليل . نيويورك: سبرينغر. ص 574. ISBN  978-1-934115-46-6.
  6. يان إتش إتش ، مروك دي دي، لي دبليو إم، تشينغ سي واي (2009). "التداخل بين الوصلات المحكمة والوصلات المثبتة - درس من الخصية" . الآليات الجزيئية في تكوين الحيوانات المنوية . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 636. نيويورك، نيويورك : سبرينغر-فيرلاغ نيويورك. الصفحات 234-254 . doi : 10.1007/978-0-387-09597-4_13 . ISBN    978-0-387-79990-2. PMC 4080640 . PMID 19856171 .  
  7. ↑ لي، ب.ب.، تشنغ، س.ي.، مروك، د.د. (2011). بيولوجيا الوصلة الشبيهة بالديسموسوم: وصلة تثبيت متعددة الاستخدامات ومحول إشارة في الظهارة المنوية . المجلد 286، الصفحات 223-269 . doi : 10.1016/B978-0-12-385859-7.00005-7 . ISBN   9780123858597. PMC 4381909 . PMID 21199783 .  {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  8. ↑ جيبسون، آي. كيه.، سبور-ميشو، إس. جيه.، تيسديل، إيه. إس. (أبريل 1988). "تظهر الجسيمات الرابطة النصفية والكولاجين الليفي المثبت بشكل متزامن أثناء النمو والتئام الجروح". علم الأحياء النمائي . 126 (2): 253-262 . doi : 10.1016/0012-1606(88)90136-4 . PMID 3350210 . 
  9. 1 2 3 إيفانز، دبليو إتش، ومارتن ، بي إي (2002). "الوصلات الفجوية: التركيب والوظيفة (مراجعة)" . بيولوجيا الأغشية الجزيئية . 19 (2): 121-136 . doi : 10.1080/09687680210139839 . PMID 12126230. S2CID 20806078 .  
  10. 1 2 3 4 لامبي، ب. د.، ولاو، أ. ف. (يوليو 2004). "تأثيرات فسفرة الكونكسين على التواصل عبر الوصلات الفجوية" . المجلة الدولية للكيمياء الحيوية وبيولوجيا الخلية . 36 (7): 1171-1186 . doi : 10.1016/S1357-2725(03)00264-4 . PMC 2878204. PMID 15109565 .  
  11. 1 2 3 "ملخصات: وقائع المؤتمر الدولي للوصلات الفجوية. 5-9 أغسطس 2007. إلسينور، الدنمارك". اتصالات الخلايا والالتصاق . 14 (6): 275-346 . 2007. doi : 10.1080/15419060801891042 . PMID 18392995 . 
  12. 1 2 وي سي جيه، شو إكس، لو سي دبليو (2004). "الكونكسينات وإشارات الخلايا في النمو والمرض". المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والنمو . 20 : 811-38 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.19.111301.144309 . PMID 15473861 . 
  13. ↑ بيري إس، ميسرا تي، سيد زد إيه، باتز تي، شاه جيه، بوريل إل، غلاشاوزر جيه، إيغرتر-ويلمسن تي، ماتزات تي، موسيان بي، أوف إيه، لوشنيغ إس (2015). "بروتين أناكوندا ثلاثي التكرار يتحكم في تكوين الوصلات الخلوية الثلاثية في ذبابة الفاكهة" . خلية النمو . 33 (5): 535-48 . doi : 10.1016/j.devcel.2015.03.023 . PMID 25982676 . 
  14. ^ Bosveld F، Markova O، Guirao B، Martin C، Wang Z، Pierre A، Balakireva M، Gaugue I، Ainslie A، Christophorou N، Lubensky DK، Minc N، Bellaïche Y (2016). "تعمل الوصلات الظهارية ثلاثية الخلايا كمستشعرات لشكل خلايا الطور البيني لتوجيه الانقسام الفتيلي" . طبيعة . 530 (7591): 496– 8. بيب كود : 2016Natur.530..495B . دوى : 10.1038 / طبيعة 16970 . بمك 5450930 . بميد 26886796 .  
  15. ↑ لوديش وآخرون (2007). بيولوجيا الخلية الجزيئية ( الطبعة السادسة). دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 803. ISBN    978-1429203142.
  16. ↑ تيدر تي إف، ستيبر دي إيه، تشين إيه، إنجل بي (يوليو 1995). "السليكتينات: جزيئات الالتصاق الوعائي" . مجلة FASEB . 9 (10): 866-73 . doi : 10.1096/fasebj.9.10.7542213 . PMID 7542213. S2CID 8315194 .  
  17. ↑ بيفيلاكوا إم بي، نيلسون آر إم (فبراير 1993). " السيليكتينات" . مجلة التحقيقات السريرية . 91 (2): 379-387 . doi : 10.1172/JCI116210 . PMC 287934. PMID 7679406 .  
  18. ↑ رولاندز تي إم، سيموندز جيه إم، فاروقي آر، بلاشوك أو دبليو (يناير 2000). "الكادهيرين: منظمات أساسية لبنية ووظيفة الأنسجة التناسلية" . مراجعات التكاثر . 5 (1): 53-61 . doi : 10.1530/revreprod/5.1.53 . PMID 10711736 . 
  19. ↑ بريمبيك إف إتش، روزاريو إم، بيرشماير دبليو (فبراير 2006). "موازنة التصاق الخلايا وإشارات Wnt، الدور المحوري لبروتين β-catenin". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 16 (1): 51-59 . doi : 10.1016/j.gde.2005.12.007 . PMID 16377174 . 
  20. ↑ هاينز ، ر. أ. (سبتمبر 2002). "الإنتغرينات: آليات إشارات ثنائية الاتجاه، مُعدِّلة" . الخلية . 110 (6): 673-87 . doi : 10.1016/S0092-8674(02)00971-6 . PMID 12297042. S2CID 30326350 .  
  21. ↑ واي وونغ سي، داي دي إي، كومب دي آر (2012). "دور جزيئات الالتصاق الخلوي من عائلة الغلوبولين المناعي في انتشار السرطان" . المجلة الدولية لبيولوجيا الخلية . 2012 : 1-9 . doi : 10.1155/2012/340296 . PMC 3261479. PMID 22272201 .