جلد

الموسوعة الحرة

الجلد هو طبقة من الأنسجة الخارجية الناعمة والمرنة التي تغطي جسم الحيوان الفقاري ، وله ثلاث وظائف رئيسية: الحماية والتنظيم والإحساس.

تختلف الأغطية الحيوانية الأخرى ، مثل الهيكل الخارجي للمفصليات ، في أصلها النمائي وبنيتها وتركيبها الكيميائي . وتعني صفة " جلدي " ما يتعلق بالجلد (من الكلمة اللاتينية cutis التي تعني "جلد"). في الثدييات ، يُعد الجلد عضوًا من أعضاء الجهاز الغطائي ، ويتكون من طبقات متعددة من النسيج الأديمي الظاهر ، ويحمي العضلات والعظام والأربطة والأعضاء الداخلية الكامنة تحته . ويوجد جلد ذو طبيعة مختلفة في البرمائيات والزواحف والطيور . [ 1 ] يلعب الجلد (بما في ذلك الأنسجة الجلدية وتحت الجلدية) أدوارًا حاسمة في تكوين وبنية ووظيفة الأجهزة خارج الهيكل العظمي ، مثل قرون الأبقار (كالثيران) ووحيد القرن، وقرون الأيائل، وعظام الزرافات، والصفائح العظمية لحيوان المدرع، وعظم القضيب / عظم البظر . [ 2 ]

جميع الثدييات لديها بعض الشعر على جلدها، حتى الثدييات البحرية كالحيتان والدلافين وخنازير البحر التي تبدو خالية من الشعر. الجلد هو نقطة التقاء الجسم بالبيئة، وهو خط الدفاع الأول ضد العوامل الخارجية. على سبيل المثال، يلعب الجلد دورًا رئيسيًا في حماية الجسم من مسببات الأمراض [ 3 ] وفقدان الماء المفرط [ 4 ] . من وظائفه الأخرى العزل الحراري ، وتنظيم درجة الحرارة ، والإحساس، وإنتاج فيتامين د (حمض الفوليك). قد يلتئم الجلد المتضرر بشدة عن طريق تكوين نسيج ندبي ، والذي قد يكون أحيانًا متغير اللون وفاقدًا للصبغة. كما يختلف سمك الجلد من منطقة لأخرى في الجسم. ففي الإنسان، على سبيل المثال، يُعد الجلد الموجود تحت العينين وحول الجفون أرق جلد في الجسم  بسمك 0.5 مم، وهو من أوائل المناطق التي تظهر عليها علامات الشيخوخة كالتجاعيد حول العينين. أما جلد راحتي اليدين وباطن القدمين فهو أسمك جلد في الجسم  بسمك 4 مم. يعزز هرمون الإستروجين سرعة وجودة التئام الجروح في الجلد . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

الفراء شعر كثيف. [ 8 ] يُعزز الفراء في المقام الأول العزل الذي يوفره الجلد، ولكنه قد يُستخدم أيضًا كصفة جنسية ثانوية أو كوسيلة للتمويه . لدى بعض الحيوانات، يكون الجلد صلبًا وسميكًا للغاية، ويمكن معالجته لصنع الجلود . تمتلك الزواحف ومعظم الأسماك حراشف واقية صلبة على جلدها للحماية، وللطيور ريش صلب ، وكلها مصنوعة من الكيراتين بيتا المتين . لا يُعد جلد البرمائيات حاجزًا قويًا، خاصةً فيما يتعلق بمرور المواد الكيميائية عبره، وغالبًا ما يخضع لقوى التناضح والانتشار. على سبيل المثال، سيُخدَّر الضفدع الموضوع في محلول مخدر بسرعة مع انتشار المادة الكيميائية عبر جلده. يلعب جلد البرمائيات أدوارًا رئيسية في بقائها اليومي وقدرتها على استغلال مجموعة واسعة من الموائل والظروف البيئية. [ 9 ]

في 11 يناير 2024، أعلن علماء الأحياء عن اكتشاف أقدم جلد معروف، متحجر منذ حوالي 289 مليون سنة، وربما يكون جلد زاحف قديم. [ 10 ] [ 11 ]

أصل الكلمة

كانت كلمة "جلد" في الأصل تشير فقط إلى جلود الحيوانات المدبوغة والمجهزة، وكانت الكلمة الشائعة للجلد البشري هي "جلد". وكلمة "جلد" مُقتبسة من اللغة النوردية القديمة " skinn " التي تعني "جلد الحيوان، الفراء"، وهي في الأصل من الجذر الهندو-أوروبي البدائي *sek-، الذي يعني "القطع" (ربما إشارة إلى حقيقة أنه في تلك الأوقات كان من الشائع قطع جلود الحيوانات لاستخدامها في صناعة الملابس). [ 12 ]

البنية في الثدييات

يتكون جلد الثدييات من طبقتين أساسيتين:

  • البشرة ، التي توفر مقاومة للماء وتعمل كحاجز ضد العدوى.
  • الأدمة ، التي تعمل كموقع لزوائد الجلد .

البشرة

تتكون البشرة من الطبقات الخارجية للجلد. وهي تشكل حاجزًا واقيًا فوق سطح الجسم، وهي مسؤولة عن الاحتفاظ بالماء في الجسم ومنع دخول مسببات الأمراض ، وهي عبارة عن ظهارة حرشفية طبقية ، [ 13 ] تتكون من خلايا كيراتينية قاعدية متكاثرة وخلايا كيراتينية فوق قاعدية متمايزة .

تُعدّ الخلايا الكيراتينية الخلايا الرئيسية ، إذ تُشكّل 95% من البشرة ، [ 13 ] بينما توجد أيضًا خلايا ميركل والخلايا الصبغية وخلايا لانغرهانس . ويمكن تقسيم البشرة إلى الطبقات التالية (بدءًا من الطبقة الخارجية): [ 14 ]

تتكاثر الخلايا الكيراتينية في الطبقة القاعدية عبر الانقسام المتساوي ، وتنتقل الخلايا الوليدة إلى الطبقات العليا، مُغيرةً شكلها وتركيبها أثناء خضوعها لمراحل متعددة من التمايز الخلوي ، لتصبح في النهاية عديمة النواة. خلال هذه العملية، تُصبح الخلايا الكيراتينية شديدة التنظيم، مُشكلةً روابط خلوية ( ديسموسومات ) فيما بينها، ومُفرزةً بروتينات الكيراتين والدهون التي تُساهم في تكوين مادة خارج خلوية، وتُوفر قوة ميكانيكية للجلد. [ 15 ] وفي النهاية ، تتساقط الخلايا الكيراتينية من الطبقة القرنية من سطح الجلد ( التقشر ).

لا تحتوي البشرة على أوعية دموية ، وتتغذى الخلايا في الطبقات الأعمق عن طريق الانتشار من الشعيرات الدموية الممتدة إلى الطبقات العليا من الأدمة .

الغشاء القاعدي

يفصل بين البشرة والأدمة غشاء رقيق من الألياف يُسمى الغشاء القاعدي ، والذي يتكون بفعل كلتا الطبقتين . يتحكم الغشاء القاعدي في حركة الخلايا والجزيئات بين الأدمة والبشرة ، كما يعمل، من خلال ارتباطه بمجموعة متنوعة من السيتوكينات وعوامل النمو ، كمخزن لإطلاقها المتحكم فيه أثناء عمليات إعادة البناء أو الإصلاح الفسيولوجية . [ 16 ]

الأدمة

الأدمة هي طبقة الجلد التي تقع أسفل البشرة ، وتتكون من نسيج ضام ، وتعمل على حماية الجسم من الإجهاد والضغط. تمنح الأدمة الجلد قوة شد ومرونة من خلال مادة خارج خلوية تتكون من ألياف الكولاجين ، والألياف الدقيقة ، والألياف المرنة ، والمضمنة في حمض الهيالورونيك والبروتيوغليكان . [ 15 ] تتنوع بروتيوغليكانات الجلد وتوجد في مواقع محددة للغاية. [ 17 ] على سبيل المثال، يتواجد حمض الهيالورونيك ، والفيرسيكان، والديكورين في جميع أنحاء المادة خارج الخلوية للأدمة والبشرة ، بينما يوجد البيغليكان والبيرليكان في البشرة فقط.

تحتوي الأدمة على العديد من المستقبلات الميكانيكية (نهايات عصبية) التي توفر الإحساس باللمس والحرارة من خلال مستقبلات الألم ومستقبلات الحرارة . كما تحتوي على بصيلات الشعر ، والغدد العرقية ، والغدد الدهنية ، والغدد المفترزة ، والأوعية اللمفاوية ، والأوعية الدموية . وتوفر الأوعية الدموية في الأدمة التغذية والتخلص من الفضلات لخلاياها وللبشرة .

يُعتقد أن الأدمة والأنسجة تحت الجلد تحتوي على خلايا جرثومية تشارك في تكوين القرون والصفائح العظمية وغيرها من الأجهزة خارج الهيكل العظمي في الثدييات. [ 2 ]

ترتبط الأدمة ارتباطًا وثيقًا بالبشرة من خلال غشاء قاعدي ، وهي مقسمة هيكليًا إلى منطقتين: منطقة سطحية مجاورة للبشرة، تسمى المنطقة الحليمية ، ومنطقة عميقة أكثر سمكًا تُعرف بالمنطقة الشبكية .

المنطقة الحليمية

تتكون المنطقة الحليمية من نسيج ضام رخو يشبه الهالة . وقد سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى نتوءاتها الشبيهة بالأصابع والتي تُسمى الحليمات ، والتي تمتد باتجاه البشرة . تُضفي هذه الحليمات على الأدمة سطحًا خشنًا يتداخل مع البشرة، مما يُعزز الصلة بين طبقتي الجلد.

المنطقة الشبكية

تقع المنطقة الشبكية في عمق المنطقة الحليمية ، وعادةً ما تكون أكثر سمكًا. تتكون من نسيج ضام كثيف غير منتظم ، وقد سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى التركيز العالي للألياف الكولاجينية والمرنة والشبكية التي تتخللها. تمنح هذه الألياف البروتينية الأدمة خصائصها من حيث القوة والمرونة وقابلية التمدد . كما توجد في المنطقة الشبكية جذور الشعر والغدد العرقية والغدد الدهنية والمستقبلات والأظافر والأوعية الدموية .

الأنسجة تحت الجلد

النسيج تحت الجلد (أو ما يُعرف أيضًا بالطبقة تحت الجلد) ليس جزءًا من الجلد، ويقع أسفل الأدمة . وظيفته ربط الجلد بالعظام والعضلات الموجودة تحته ، بالإضافة إلى تزويده بالأوعية الدموية والأعصاب . يتكون من نسيج ضام رخو وإيلاستين . أنواع الخلايا الرئيسية فيه هي الخلايا الليفية ، والبلعميات، والخلايا الدهنية ( يحتوي النسيج تحت الجلد على 50% من دهون الجسم ). تعمل الدهون كطبقة واقية وعازلة للجسم.

تستوطن الكائنات الدقيقة، مثل المكورات العنقودية البشروية، سطح الجلد. وتختلف كثافة البكتيريا الموجودة على الجلد باختلاف المنطقة. ويعاد استعمار سطح الجلد المطهر بالبكتيريا الموجودة في المناطق العميقة من بصيلات الشعر والأمعاء والفتحات البولية التناسلية .

مقطع عرضي مفصل

طبقات الجلد، سواء كان الجلد مشعراً أو خالياً من الشعر

البنية في الأسماك والبرمائيات والطيور والزواحف

سمكة

تتكون بشرة الأسماك ومعظم البرمائيات بالكامل من خلايا حية ، مع كميات ضئيلة فقط من الكيراتين في خلايا الطبقة السطحية. [ 18 ] وهي نفاذة بشكل عام، وفي حالة العديد من البرمائيات ، قد تكون في الواقع عضوًا تنفسيًا رئيسيًا. [ 19 ] تحتوي أدمة الأسماك العظمية عادةً على كمية قليلة نسبيًا من النسيج الضام الموجود في رباعيات الأطراف . [ 18 ] بدلاً من ذلك، في معظم الأنواع، يتم استبدالها إلى حد كبير بحراشف عظمية صلبة واقية . [ 20 ] باستثناء بعض العظام الجلدية الكبيرة بشكل خاص التي تشكل أجزاء من الجمجمة ، فإن هذه الحراشف مفقودة في رباعيات الأطراف ، على الرغم من أن العديد من الزواحف لديها حراشف من نوع مختلف، كما هو الحال مع حيوان البنغول . [ 21 ] تمتلك الأسماك الغضروفية العديد من النتوءات الشبيهة بالأسنان المغروسة في جلدها، بدلاً من الحراشف الحقيقية . [ 22 ]

تُعدّ الغدد العرقية والغدد الدهنية من السمات المميزة للثدييات ، بينما توجد أنواع أخرى من غدد الجلد لدى الفقاريات الأخرى . تمتلك الأسماك عادةً عددًا كبيرًا من خلايا الجلد الفردية المُفرزة للمخاط ، والتي تُساعد في العزل والحماية، ولكنها قد تمتلك أيضًا غددًا سامة ، أو خلايا ضوئية ، أو خلايا تُنتج سائلًا مائيًا مصليًا . في البرمائيات ، تتجمع الخلايا المخاطية معًا لتُشكّل غددًا كيسية الشكل . كما تمتلك معظم البرمائيات الحية غددًا حبيبية في الجلد، تُفرز مركبات مُهيّجة أو سامة. [ 23 ]

على الرغم من وجود الميلانين في جلد العديد من الأنواع، إلا أن البشرة في الزواحف والبرمائيات والأسماك غالبًا ما تكون عديمة اللون نسبيًا. وبدلًا من ذلك، يُعزى لون الجلد في الغالب إلى الخلايا الصبغية في الأدمة ، والتي قد تحتوي، بالإضافة إلى الميلانين، على أصباغ الغوانين أو الكاروتينويد . وقد تتمكن العديد من الأنواع، مثل الحرباء والسمك المفلطح، من تغيير لون جلدها عن طريق تعديل الحجم النسبي لخلاياها الصبغية . [ 23 ]

البرمائيات

ملخص

تشريح غدد الضفدع – أ: الغدة المخاطية (الحويصلة)، ب: الصبغة، ج: الغدة الحبيبية (الحويصلة)، د: النسيج الضام، هـ: الطبقة القرنية، و: المنطقة الانتقالية (المنطقة البينية)، ز: البشرة (حيث توجد القناة)، ح: الأدمة

تمتلك البرمائيات نوعين من الغدد : المخاطية والحبيبية (المصلية). تُعدّ كلتا الغدتين جزءًا من الغطاء الخارجي ، وبالتالي تُصنّفان ضمن الغدد الجلدية . تنقسم كل من الغدد المخاطية والحبيبية إلى ثلاثة أقسام متصلة تُشكّل معًا بنية الغدة ككل. هذه الأقسام الثلاثة هي: القناة، والمنطقة البينية، والغدة السنخية (الكيس). من الناحية التركيبية، تنشأ القناة من الخلايا الكيراتينية وتمر عبر سطح البشرة أو الطبقة الخارجية من الجلد، مما يسمح بإفرازات الجسم الخارجية. أما الحويصلة الغدية فهي بنية كيسية الشكل تقع في الجزء السفلي من الغدة الحبيبية. وتتخصص خلايا هذه الحويصلة في الإفراز. يقع النظام البيني بين الغدة السنخية والقناة، ويمكن وصفه بأنه منطقة انتقالية تربط القناة بالغدة السنخية الكبيرة الموجودة أسفل طبقة البشرة. بشكل عام، تكون الغدد الحبيبية أكبر حجماً من الغدد المخاطية، التي تكون أكثر عدداً. [ 24 ]

الغدد الحبيبية

يمكن تمييز الغدد الحبيبية بأنها سامة ، وغالبًا ما تختلف في نوع السم وتركيز الإفرازات بين مختلف الرتب والأنواع ضمن البرمائيات. تتواجد هذه الغدد في تجمعات تختلف في تركيزها تبعًا لتصنيف البرمائيات . قد تكون السموم قاتلة لمعظم الفقاريات أو غير مؤثرة على بعضها البعض. هذه الغدد حويصلية، أي أنها تحتوي بنيويًا على أكياس صغيرة يُنتج فيها السم ويُخزن قبل إفرازه عند الاستجابة لسلوكيات دفاعية. [ 24 ]

من الناحية التركيبية، تحافظ قنوات الغدة الحبيبية في البداية على شكل أسطواني. وعندما تنضج هذه القنوات وتمتلئ بالسوائل، تنتفخ قاعدتها نتيجة للضغط الداخلي. وهذا يؤدي إلى تكوين طبقة البشرة فتحة تشبه الحفرة على سطح القناة، حيث يُفرز السائل الداخلي فيها باتجاه الأعلى. [ 25 ]

تُعدّ المنطقة البينية للغدد الحبيبية أكثر تطورًا ونضجًا مقارنةً بالغدد المخاطية. تتخذ هذه المنطقة شكل حلقة من الخلايا تُحيط بالجزء القاعدي من القناة، ويُعتقد أن لها طبيعة عضلية من الأديم الظاهر نظرًا لتأثيرها على تجويف القناة (المساحة داخل الأنبوب) بوظائف التمدد والتقلص أثناء الإفرازات. تتواجد هذه الخلايا شعاعيًا حول القناة، وتُوفّر موقعًا مميزًا لارتباط الألياف العضلية حول جسم الغدة. [ 25 ]

الحويصلة الغدية عبارة عن كيس مُقسّم إلى ثلاث مناطق/طبقات مُحدّدة. تتكون الطبقة الخارجية، أو الغلالة الليفية، من نسيج ضام كثيف يتصل بألياف من الطبقة الإسفنجية المتوسطة حيث توجد الألياف المرنة والأعصاب. تُرسل الأعصاب إشارات إلى العضلات والطبقات الظهارية. وأخيرًا، تُغلّف الظهارة، أو الغلالة الخاصة، الغدة. [ 25 ]

الغدد المخاطية

الغدد المخاطية غير سامة وتؤدي وظائف مختلفة لدى البرمائيات مقارنةً بالغدد الحبيبية. تغطي الغدد المخاطية كامل سطح جسم البرمائيات وتتخصص في ترطيب الجسم. ولها وظائف أخرى عديدة، منها تنظيم درجة الحموضة، وتنظيم درجة الحرارة، والالتصاق بالبيئة المحيطة، وسلوكيات مقاومة المفترسات (لزوجة سطحها)، والتواصل الكيميائي، وحتى خصائص مضادة للبكتيريا والفيروسات للحماية من مسببات الأمراض. [ 24 ]

تظهر قنوات الغدة المخاطية على شكل أنابيب أسطوانية عمودية تخترق طبقة البشرة لتصل إلى سطح الجلد. وتتجه الخلايا المبطنة لداخل هذه القنوات بحيث يشكل محورها الطولي زوايا قائمة (90 درجة) تحيط بالقناة بشكل حلزوني. [ 25 ]

تتفاعل الخلايا البينية بشكل مماثل لخلايا الغدد الحبيبية، ولكن على نطاق أصغر. ومن بين البرمائيات، توجد أنواع تحتوي على منطقة بينية معدلة (بحسب وظيفة الغدد)، ومع ذلك، فإن الغالبية العظمى تشترك في نفس البنية. [ 25 ]

تُعد الغدد السنخية أو المخاطية أبسط بكثير، إذ تتكون فقط من طبقة طلائية ونسيج ضام يُغطي الغدة. وتفتقر هذه الغدة إلى الغلالة الخاصة، ويبدو أنها تحتوي على ألياف دقيقة ومعقدة تمر فوق طبقاتها العضلية والطلائية. [ 25 ]

الطيور والزواحف

تُشبه بشرة الطيور والزواحف بشرة الثدييات ، إذ تحتوي على طبقة من الخلايا الميتة المليئة بالكيراتين على السطح، للمساعدة في تقليل فقدان الماء. [ 26 ] ويُلاحظ نمط مشابه في بعض البرمائيات البرية ، مثل الضفادع . في هذه الحيوانات، لا يوجد تمايز واضح للبشرة إلى طبقات متميزة في البداية، كما هو الحال في البشر ، حيث يكون التغير في نوع الخلايا تدريجيًا نسبيًا. [ 27 ] تحتوي بشرة الثدييات دائمًا على طبقة أساسية وطبقة قرنية على الأقل ، لكن الطبقات الوسيطة الأخرى الموجودة في البشر لا يمكن تمييزها دائمًا.

الشعر سمة مميزة لجلد الثدييات، بينما الريش (على الأقل بين الأنواع الحية) فريد من نوعه للطيور . [ 23 ]

تمتلك الطيور والزواحف عددًا قليلاً نسبيًا من الغدد الجلدية ، على الرغم من وجود بعض التراكيب لأغراض محددة، مثل الخلايا المفرزة للفيرومونات في بعض الزواحف ، أو الغدة الزيتية في معظم الطيور. [ 23 ]

تطوير

تنشأ التراكيب الجلدية من البشرة ، وتشمل مجموعة متنوعة من السمات كالشعر والريش والمخالب والأظافر. خلال التكوين الجنيني، تنقسم البشرة إلى طبقتين: الطبقة الخارجية (التي تُفقد) والطبقة القاعدية . تُعدّ الطبقة القاعدية طبقة من الخلايا الجذعية ، ومن خلال الانقسامات غير المتماثلة، تُصبح مصدر خلايا الجلد طوال الحياة. ويتم الحفاظ عليها كطبقة من الخلايا الجذعية من خلال إشارة ذاتية الإفراز، وهي TGF-α ، ومن خلال إشارات جارية الإفراز من FGF7 ( عامل نمو الخلايا الكيراتينية ) الذي تُنتجه الأدمة أسفل الخلايا القاعدية. في الفئران، يؤدي الإفراط في التعبير عن هذه العوامل إلى فرط إنتاج الخلايا الحبيبية وسماكة الجلد. [ 28 ] [ 29 ]

يتشكل الشعر والريش بنمط منتظم، ويُعتقد أن ذلك ناتج عن نظام تفاعل-انتشار. يجمع هذا النظام بين مُنشِّط، هو بروتين سونيك هيدجهوج ، ومُثبِّط، هو بروتين BMP4 أو BMP2، لتكوين تجمعات من الخلايا بنمط منتظم. تحفز خلايا البشرة المُعبِّرة عن بروتين سونيك هيدجهوج تكثف الخلايا في الأديم المتوسط . تُرسل تجمعات خلايا الأديم المتوسط ​​إشارات إلى البشرة لتشكيل البنية المناسبة لذلك الموضع. تُثبِّط إشارات BMP من البشرة تكوين اللويحات في الأديم الظاهر المجاور. [ 30 ]

يُعتقد أن الأديم المتوسط ​​هو المسؤول عن تحديد النمط. تُوجّه البشرة خلايا الأديم المتوسط ​​للتكاثف، ثم يُوجّه الأديم المتوسط ​​البشرة لتحديد البنية التي يجب تكوينها من خلال سلسلة من التحفيزات المتبادلة. أشارت تجارب الزرع التي شملت بشرة الضفادع والسمندل إلى أن إشارات الأديم المتوسط ​​محفوظة بين الأنواع، لكن استجابة البشرة خاصة بكل نوع، بمعنى أن الأديم المتوسط ​​يُوجّه البشرة لتحديد موقعه، وتستخدم البشرة هذه المعلومات لتكوين بنية محددة. [ 31 ]

الوظائف

يؤدي الجلد الوظائف التالية:

  1. الحماية: حاجز تشريحي يحمي الجسم من مسببات الأمراض والضرر بين البيئة الداخلية والخارجية في الدفاع عن الجسم. (انظر: امتصاص الجلد ). خلايا لانغرهانس في الجلد جزء من الجهاز المناعي التكيفي . [ 3 ] [ 4 ]
  2. الإحساس : يحتوي على مجموعة متنوعة من النهايات العصبية التي تنتقل إلى الحرارة والبرودة واللمس والضغط والاهتزاز وإصابة الأنسجة ( انظر الجهاز الحسي الجسدي والإدراك اللمسي ) .
  3. تنظيم درجة الحرارة: تساعد الغدد العرقية والأوعية الدموية المتوسعة (زيادة التروية السطحية ) على فقدان الحرارة، بينما تقلل الأوعية الدموية المتضيقة بشكل كبير من تدفق الدم الجلدي وتحافظ على الحرارة. تعمل عضلات ناصبة الشعر في الثدييات على تعديل زاوية خصلات الشعر لتغيير درجة العزل التي يوفرها الشعر أو الفراء .
  4. التحكم في التبخر : يوفر الجلد حاجزًا جافًا نسبيًا وشبه منفذ لتقليل فقدان السوائل. [ 4 ]
  5. التخزين والتخليق : يعمل كمركز تخزين للدهون والماء
  6. الامتصاص عبر الجلد : يمكن للأكسجين والنيتروجين وثاني أكسيد الكربون أن ينتشروا في البشرة بكميات صغيرة؛ تستخدم بعض الحيوانات جلدها كعضو التنفس الوحيد (في البشر ، يتم تزويد الخلايا المكونة للطبقة الخارجية  من الجلد التي يبلغ سمكها 0.25-0.40 مم "بشكل حصري تقريبًا بالأكسجين الخارجي"، على الرغم من أن "المساهمة في التنفس الكلي ضئيلة") [ 32 ] يتم امتصاص بعض الأدوية عبر الجلد .
  7. مقاومة الماء: يعمل الجلد كحاجز مقاوم للماء، مما يمنع فقدان العناصر الغذائية الأساسية من الجسم. وتُغطى العناصر الغذائية والزيوت التي تُساعد على ترطيب الجلد بالطبقة الخارجية منه، وهي البشرة . ويُساعد في ذلك جزئيًا الغدد الدهنية التي تُفرز الزهم ، وهو سائل زيتي. ولا يُؤدي الماء بحد ذاته إلى إزالة الزيوت من الجلد، لأن الزيوت الموجودة في الأدمة تتدفق، وستتأثر بالماء حتى بدون البشرة. [ 33 ]
  8. التمويه ، سواء كان الجلد عارياً أو مغطى بالفراء أو الحراشف أو الريش، يوفر ألواناً وأنماطاً واقية تساعد على إخفاء الحيوانات عن الحيوانات المفترسة أو الفرائس. [ 34 ]

الميكانيكا

الجلد نسيج رخو، ويُظهر سلوكيات ميكانيكية أساسية لهذه الأنسجة. أبرز هذه السلوكيات هو منحنى الإجهاد-الانفعال على شكل حرف J، حيث توجد منطقة ذات انفعال كبير وإجهاد ضئيل، وهو ما يتوافق مع استقامة وإعادة توجيه ألياف الكولاجين على المستوى الميكروي. [ 35 ] في بعض الحالات، يكون الجلد السليم مشدودًا مسبقًا، كما هو الحال مع بدلات الغوص حول جسم الغواص، وفي حالات أخرى يكون الجلد السليم تحت ضغط. قد تتسع الثقوب الدائرية الصغيرة المثقوبة في الجلد أو تنغلق لتشكل أشكالًا بيضاوية، أو تتقلص وتبقى دائرية، وذلك تبعًا للإجهادات الموجودة مسبقًا. [ 36 ]

شيخوخة

يتراجع توازن الأنسجة عمومًا مع التقدم في السن، ويعود ذلك جزئيًا إلى فشل الخلايا الجذعية /الخلايا السلفية في التجدد الذاتي أو التمايز . ويُعزى شيخوخة الجلد جزئيًا إلى عامل النمو المحول بيتا (TGF-β) الذي يمنع تحول الخلايا الليفية الجلدية إلى خلايا دهنية داعمة. تتراوح التغيرات الشائعة في الجلد نتيجة الشيخوخة بين التجاعيد وتغير اللون وترهل الجلد، ولكنها قد تتطور إلى أشكال أكثر خطورة مثل الأورام الجلدية الخبيثة. [ 37 ] [ 38 ] علاوة على ذلك، قد تتفاقم هذه العوامل بفعل التعرض لأشعة الشمس في عملية تُعرف باسم الشيخوخة الضوئية . [ 38 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أليباردي، لورينزو (15 أغسطس 2003). "التكيف مع اليابسة: جلد الزواحف مقارنةً بجلد البرمائيات والسلويات ذوات الدم الحار". مجلة علم الحيوان التجريبي . 298ب (1): 12-41 . رمز Bibcode : 2003JEZB..298...12A . doi : 10.1002/jez.b.24 . PMID 12949767 . 
  2. 1 2 نصوري، علي رضا (أغسطس 2020). "تكوين وبنية ووظيفة العظام خارج الهيكل العظمي في الثدييات". المراجعات البيولوجية . 95 (4): 986-1019 . doi : 10.1111/brv.12597 . PMID 32338826. S2CID 216556342 .  
  3. 1 2 بروكش إي، براندنر جي إم، جنسن جيه إم (2008). “الجلد: حاجز لا غنى عنه”. إكسب ديرماتول . 17 (12): 1063–1072 . دوى : 10.1111/j.1600-0625.2008.00786.x . بميد 19043850 . S2CID 31353914 .  
  4. ماديسون ، كاثي سي . (أغسطس 2003). "وظيفة حاجز الجلد: 'السبب الرئيسي لوجود البشرة'" . مجلة الأمراض الجلدية الاستقصائية . 121 (2): 231-241 . doi : 10.1046/j.1523-1747.2003.12359.x . PMID 12880413 . 
  5. ↑ ثورنتون، إم جيه (ديسمبر 2002). "التأثيرات البيولوجية للإستروجينات على الجلد: الإستروجينات والجلد" . الأمراض الجلدية التجريبية . 11 (6): 487-502 . doi : 10.1034/j.1600-0625.2002.110601.x . PMID 12473056 . 
  6. ↑ آش كروفت، جيليان س.؛ غرينويل-وايلد، تيريزا؛ هوران، مايكل أ.؛ وال، شارون م.؛ فيرغسون، مارك دبليو جيه (أكتوبر 1999). "الإستروجين الموضعي يُسرّع التئام الجروح الجلدية لدى كبار السن، ويرتبط ذلك باستجابة التهابية مُعدّلة" . المجلة الأمريكية لعلم الأمراض . 155 (4): 1137-1146 . doi : 10.1016/S0002-9440(10) 65217-0 . PMC 1867002. PMID 10514397 .  
  7. ↑ أوه، ديزيريه ماي؛ فيليبس، تانيا جيه. (2006). "الهرمونات الجنسية والتئام الجروح" . الجروح . 18 (1): 8-18 .
  8. ↑ "الفرو" . مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2017. تم الاسترجاع في 4 مارس 2017 – عبر القاموس الحر.
  9. ↑ كلارك، بي تي (أغسطس 1997). "التاريخ الطبيعي لإفرازات جلد البرمائيات، ووظائفها الطبيعية، وتطبيقاتها الطبية المحتملة". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 72 (3): 365-379 . Bibcode : 1997BioRv..72..365C . doi : 10.1111/j.1469-185X.1997.tb00018.x . PMID 9336100 . 
  10. ↑ غولمبيوسكي، كيت (11 يناير 2024). "أحفورة متقشرة هي أقدم قطعة جلد معروفة - عُثر على العينة في موقع أحفوري عمره 289 مليون سنة، وقد تُقدم أدلة على كيفية تطور الجلد" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاطلاع: 12 يناير 2024 .{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  11. ↑ موني، إيثان د.؛ ماهو، تيا؛ فيليب، ر. بول؛ بيفيت، جوزيف ج.؛ ريز، روبرت ر. (يناير 2024). "نظام كهوف من العصر الباليوزوي يحفظ أقدم دليل معروف على وجود جلد السلويات" . علم الأحياء الحالي . 34 (2): 417-426.e4. Bibcode : 2024CBio...34..417M . doi : 10.1016/j.cub.2023.12.008 . PMID 38215745 . 
  12. ↑ "الجلد | أصل ومعنى كلمة الجلد من قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت" .
  13. 1 2 ماكغراث، جيه إيه؛ إيدي، آر إيه؛ بوب، إف إم (2004). كتاب روك في طب الأمراض الجلدية ( الطبعة السابعة). دار بلاكويل للنشر. الصفحات 3.1 – 3.6 . ISBN   978-0-632-06429-8.
  14. ↑ بيتس، ج. جوردون؛ وآخرون . (2022). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء، الطبعة الثانية . أوبن ستاكس. ص 164. ISBN   978-1-711494-06-7.
  15. 1 2 بريتكروتز، د؛ ميرانسيا، ن؛ نيشت، ر (2009). "الأغشية القاعدية في الجلد: هياكل مصفوفية فريدة ذات وظائف متنوعة؟". علم الأنسجة وعلم الأحياء الخلوي . 132 (1): 1-10 . doi : 10.1007/s00418-009-0586-0 . PMID 19333614. S2CID 21633122 .  
  16. ↑ إيوزو، ريناتو ف . (أغسطس 2005). "بروتيوغليكانات الغشاء القاعدي: من القبو إلى السقف". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 6 (8): 646-656 . doi : 10.1038/nrm1702 . PMID 16064139. S2CID 22151754 .  
  17. ↑ سميث، مارغريت ماري؛ ميلروز، جيمس (مارس 2015). "البروتيوغليكان في الجلد الطبيعي والمتعافي" . التقدم في العناية بالجروح . 4 (3): 152-173 . doi : 10.1089/wound.2013.0464 . PMC 4352701. PMID 25785238 .  
  18. فارغا ، جوزيف ف . أ.؛ بوي-مارينوس، ماكسويل ب.؛ كاتزنباك، باربرا أ. (2019). "الدفاعات المناعية الفطرية لجلد الضفدع: استشعار مسببات الأمراض والبقاء على قيد الحياة" . مجلة فرونتيرز في علم المناعة . 9 3128. doi : 10.3389/fimmu.2018.03128 . ISSN 1664-3224 . PMC 6339944. PMID 30692997 .   
  19. ↑ فيري، جينا م.؛ ألفورد، فانس س.؛ أتكينسون، جيم؛ بايتشمان، إريك؛ باربر، ديان؛ بلانر، ويليام س.؛ كراوشو، غراهام؛ دانو، آندي؛ ديرينفيلد، إيلين؛ فينكي، مارك؛ فليمنغ، غريغ (2014). " التغذية والصحة في تربية البرمائيات" . علم الأحياء في حدائق الحيوان . 33 (6): 485-501 . doi : 10.1002/zoo.21180 . ISSN 0733-3188 . PMC 4685711. PMID 25296396 .   
  20. ↑ إدارة مصايد الأسماك، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (2022-05-03). "حقائق ممتعة عن أسماك القرش الصادمة | إدارة مصايد الأسماك التابعة للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-05-11 .
  21. ↑ "صحيفة حقائق عن حيوان البنغول | مدونة | الطبيعة" . الطبيعة . 25 مارس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مايو 2022 .
  22. ↑ "كتاب تمارين أسماك القرش والشفنين 3-5 تحديث 8-31" (ملف PDF) . جمعية فلوريدا لعلوم المحيطات .
  23. 1 2 3 4 رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 129-145 . ISBN  978-0-03-910284-5.
  24. 1 2 3 توليدو، آر سي؛ جاريد، سي. (مايو 1995). "الغدد الحبيبية الجلدية وسموم البرمائيات". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء . 111 (1): 1-29 . doi : 10.1016/0300-9629(95)98515-I .
  25. 1 2 3 4 5 6 داوسون، أ.ب. (ديسمبر 1920). "غطاء نكتوروس ماكولوسوس" . مجلة علم التشكل . 34 (3): 486-589 . Bibcode : 1920JMorp..34..486D . doi : 10.1002/jmor.1050340303 . S2CID 83534922 . 
  26. ↑ أليباردي، لورينزو (9 نوفمبر 2006)، التوصيف البنيوي والمناعي الكيميائي للتقرن في بشرة الفقاريات ومشتقاتها ، المجلة الدولية لعلم الخلايا، المجلد 253، دار النشر الأكاديمية، الصفحات 177-259 ، doi : 10.1016/S0074-7696(06)53005-0 ، ISBN   978-0-12-373597-3PMID 17098057 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2025 
  27. ↑ أكات تشومدن، إسراء؛ ينميش، ميلودي؛ جاكير، بيرنا (30 يناير 2023). "الجسر المعقد بين الحياة المائية والبرية: تغيرات الجلد أثناء نمو البرمائيات" . مجلة علم الأحياء النمائي . 11 (1): 6. doi : 10.3390/jdb11010006 . ISSN 2221-3759 . PMC 9944868. PMID 36810458 .   
  28. ↑ فاسار، روبرت؛ فوكس، إيلين (28 فبراير 1991). "الفئران المعدلة وراثيًا تُقدم رؤى جديدة حول دور TGF-β خلال نمو البشرة وتمايزها" (ملف PDF) . الجينات والتطور . 1991 (5): 714-727 . doi : 10.1101/gad.5.5.714 . PMID 1709129 . 
  29. ↑ فاسار، ر؛ فوكس، إي (1 مايو 1991). "الفئران المعدلة وراثيًا تقدم رؤى جديدة حول دور TGF-alpha أثناء نمو البشرة وتمايزها" . جينز ديف . 5 (5): 714-727 . doi : 10.1101/gad.5.5.714 . PMID 1709129 . 
  30. ↑ دي-بوي، ن.؛ ميلينكوفيتش، م.س. (24-06-2016). "الشعر والريش والحراشف: قصة تطورية | العلوم في الفصل الدراسي" . مجلة ساينس أدفانسز . 2 (6) e1600708. doi : 10.1126/sciadv.1600708 . PMC 5392058. PMID 28439533. تاريخ الاسترجاع : 27-08-2025 .  
  31. ↑ جيلبرت، سكوت ف. (2000). "الاستقراء والكفاءة" . علم الأحياء النمائي. الطبعة السادسة . سيناور أسوشيتس.
  32. ↑ ستوكر، م.؛ ستروك، أ.؛ ألتمير، ب.؛ هيرده، م.؛ باومغارتل، هـ.؛ لوبيرز، د.و. (فبراير 2002). "يساهم امتصاص الجلد للأكسجين الجوي بشكل كبير في إمداد الأدمة والبشرة بالأكسجين" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 538 (3): 985-994 . doi : 10.1113 / jphysiol.2001.013067 . PMC 2290093. PMID 11826181 .  
  33. ↑ ماكراكين، توماس (2000). أطلس جديد لتشريح الإنسان . الصين: مترو بوكس. ص 1-240 . ISBN  978-1-58663-097-3.
  34. ↑ "التمويه" . ناشيونال جيوغرافيك . 25 أغسطس 2011. مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 27 فبراير 2017 .
  35. ↑ شيرمان، فينسنت ر. (2015). "علم مواد الكولاجين" . مجلة السلوك الميكانيكي للمواد الطبية الحيوية . 52 : 22-50 . doi : 10.1016/j.jmbbm.2015.05.023 . PMID 26144973 . 
  36. ↑ بوش، جيمس أ.؛ فيرغسون، مارك دبليو جيه؛ ماسون، تريسي؛ ماكغروثر، دي أنغوس (مايو 2008). "شد الجلد أم ضغطه؟ من المرجح أن تنكمش الجروح الدائرية الصغيرة، لا أن تتسع". مجلة الجراحة التجميلية والترميمية . 61 (5): 529-534 . doi : 10.1016/j.bjps.2007.06.004 . PMID 17652049 . 
  37. ↑ هاشيزومي، هيديو ( أغسطس 2004). "شيخوخة الجلد وجفاف الجلد". مجلة الأمراض الجلدية . 31 (8): 603-609 . doi : 10.1111/j.1346-8138.2004.tb00565.x . PMID 15492432. S2CID 44823023 .  
  38. 1 2 رابي، جيسيكا هـ.؛ ماملاك، آدم ج.؛ ماك إلغون، باتريك ج. س.؛ موريسون، وارويك ل.؛ ساودر، دانيال ن. (يوليو 2006). "الشيخوخة الضوئية: الآليات والإصلاح". مجلة الأكاديمية الأمريكية للأمراض الجلدية . 55 (1): 1-19 . doi : 10.1016/j.jaad.2005.05.010 . PMID 16781287 . 
  • شعار ويكشنريتعريف كلمة " جلد" في قاموس ويكشنري