علم الأعصاب الخلوي

علم الأعصاب الخلوي هو فرع من فروع علم الأعصاب يهتم بدراسة الخلايا العصبية على المستوى الخلوي، بما في ذلك مورفولوجيا وخصائص الخلايا العصبية المفردة. وقد استُخدمت تقنيات عديدة لدراسة النشاط على المستوى الخلوي، مثل التسجيل داخل الخلايا، وتقنية التثبيت الموضعي ، وتقنية تثبيت الجهد ، وعلم الأدوية ، والتصوير المجهري متحد البؤر، وعلم الأحياء الجزيئي ، ومجهر المسح الليزري ثنائي الفوتون، وتصوير أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ . يدرس علم الأعصاب الخلوي أنواع الخلايا العصبية المختلفة، ووظائفها، وتأثيرها المتبادل، وكيفية عملها معًا.

الخلايا العصبية هي خلايا متخصصة في استقبال ونقل النبضات الكهروكيميائية. يوجد في دماغ الإنسان وحده أكثر من ثمانين مليار خلية عصبية. ^{[ 1 ]} تتنوع الخلايا العصبية من حيث الشكل والوظيفة. لذا، لا تتطابق جميع الخلايا العصبية مع النمط النمطي للخلايا العصبية الحركية ذات التغصنات والمحاور المغلفة بالميالين التي تنقل جهد الفعل. بعض الخلايا العصبية، مثل الخلايا المستقبلة للضوء ، على سبيل المثال، لا تحتوي على محاور مغلفة بالميالين تنقل جهد الفعل. كما أن بعض الخلايا العصبية أحادية القطب الموجودة في اللافقاريات لا تمتلك حتى زوائد مميزة كالتغصنات. علاوة على ذلك، فإن التمييز بين الخلايا العصبية والخلايا الأخرى، مثل خلايا القلب والعضلات، بناءً على الوظيفة، ليس مفيدًا. وبالتالي، فإن الفرق الجوهري بين الخلية العصبية والخلية غير العصبية هو فرق نسبي.

تُعدّ الخلايا الدبقية فئة رئيسية أخرى من الخلايا الموجودة في الجهاز العصبي . وقد بدأت هذه الخلايا تحظى باهتمام علماء الأحياء العصبية مؤخرًا، نظرًا لدورها ليس فقط في تغذية ودعم الخلايا العصبية، بل أيضًا في تنظيم المشابك العصبية. فعلى سبيل المثال، تقوم خلايا شوان ، وهي نوع من الخلايا الدبقية الموجودة في الجهاز العصبي المحيطي، بتنظيم الوصلات المشبكية بين النهايات قبل المشبكية للصفائح النهائية للخلايا العصبية الحركية وألياف العضلات عند الوصلات العصبية العضلية.

إحدى الخصائص البارزة للعديد من الخلايا العصبية هي قابليتها للاستثارة. تولد الخلايا العصبية نبضات كهربائية، أو تغيرات في الجهد، من نوعين: الجهد المتدرج وجهد الفعل. يحدث الجهد المتدرج عندما يستقطب غشاء الخلية ويعود إلى حالة استقطاب زائد بشكل متدرج تبعًا لشدة التحفيز المطبق على الخلية العصبية. أما جهد الفعل، فهو نبضة كهربائية مطلقة (إما أن يحدث بالكامل أو لا يحدث على الإطلاق). على الرغم من أن جهد الفعل أبطأ من الجهد المتدرج، إلا أنه يتميز بقدرته على الانتقال لمسافات طويلة في المحاور العصبية مع انخفاض طفيف أو معدوم في سرعته. ويستند جزء كبير من المعرفة الحالية حول جهد الفعل إلى تجارب أجراها السير آلان لويد هودجكين والسير أندرو هكسلي على محاور الحبار .

يُعدّ نموذج هودجكين-هكسلي لجهد الفعل في المحور العصبي العملاق للحبار أساسًا لفهمنا الحالي للأسس الأيونية لجهود الفعل. باختصار، ينصّ النموذج على أن توليد جهد الفعل يتحدد بأيونين: الصوديوم (Na ⁺⁾ والبوتاسيوم (K ⁺ ). يمكن تقسيم جهد الفعل إلى عدة مراحل متتابعة: العتبة، مرحلة الصعود، مرحلة الهبوط، مرحلة التجاوز، والتعافي. بعد عدة استقطابات متدرجة موضعية لجهد الغشاء، يتم الوصول إلى عتبة الإثارة، فتُفعّل قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية، مما يؤدي إلى تدفق أيونات الصوديوم (Na ⁺⁾ إلى داخل الخلية . مع دخول أيونات الصوديوم (Na ⁺⁾ إلى الخلية، يزداد استقطاب جهد الغشاء، وتُفعّل المزيد من قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية. تُعرف هذه العملية أيضًا بحلقة التغذية الراجعة الإيجابية . عندما تصل مرحلة الصعود إلى ذروتها، تُعطّل قنوات الصوديوم (Na ^{+) ذات البوابات الفولتية، بينما تُفعّل قنوات البوتاسيوم (K +)} ذات البوابات الفولتية ، مما ينتج عنه حركة خارجية صافية لأيونات البوتاسيوم (K ⁺⁾ ، والتي تُعيد استقطاب جهد الغشاء نحو جهد الراحة. يستمر استقطاب جهد الغشاء، مما يؤدي إلى مرحلة انخفاض الجهد أو فترة الامتناع المطلق. تحدث مرحلة انخفاض الجهد لأن قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية، على عكس قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية، تتعطل ببطء شديد. ومع ذلك، مع ازدياد عدد قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية المعطلة ^، يعود جهد الغشاء إلى حالته الطبيعية المستقرة في حالة الراحة.

تتواصل الخلايا العصبية فيما بينها عبر المشابك العصبية . المشابك العصبية هي وصلات متخصصة بين خليتين متجاورتين. في المشبك العصبي، تُسمى الخلية العصبية التي تُرسل الإشارة بالخلية العصبية قبل المشبكية، بينما تُسمى الخلية المستهدفة بالخلية العصبية بعد المشبكية. يمكن أن تكون المشابك العصبية كهربائية أو كيميائية. تتميز المشابك الكهربائية بتكوين وصلات فجوية تسمح للأيونات والمركبات العضوية الأخرى بالمرور الفوري من خلية إلى أخرى. ^{[ 2 ]} أما المشابك الكيميائية، فتتميز بإطلاق النواقل العصبية من الخلية قبل المشبكية، والتي تنتشر عبر الشق المشبكي لترتبط بالمستقبلات بعد المشبكية. الناقل العصبي هو رسول كيميائي يُصنّع داخل الخلايا العصبية نفسها ويُطلقها للتواصل مع خلاياها المستهدفة بعد المشبكية. المستقبل هو جزيء بروتيني غشائي يرتبط به الناقل العصبي أو الدواء. وتكون المشابك الكيميائية أبطأ من المشابك الكهربائية.

بعد تصنيع النواقل العصبية، تُعبأ وتُخزن في حويصلات. تتجمع هذه الحويصلات في النهايات العصبية للخلايا العصبية قبل المشبكية. عند حدوث تغير في الجهد الكهربائي في النهاية العصبية، تُفعّل قنوات الكالسيوم ذات البوابات الفولتية الموجودة في أغشية هذه النهايات. تسمح هذه القنوات لأيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ بالانتشار عبرها والارتباط بالحويصلات المشبكية داخل النهاية العصبية. بمجرد ارتباطها بالكالسيوم ^، تلتصق الحويصلات بالغشاء قبل المشبكي، وتُطلق النواقل العصبية في الشق المشبكي من خلال عملية تُعرف بالإخراج الخلوي . ثم تنتشر النواقل العصبية عبر الشق المشبكي وترتبط بمستقبلات ما بعد المشبك الموجودة على غشاء ما بعد المشبك لخلية عصبية أخرى. يوجد نوعان من المستقبلات: المستقبلات الأيونية والمستقبلات الأيضية. المستقبلات الأيونية هي مزيج من مستقبل وقناة أيونية. عند تنشيط هذه المستقبلات، تدخل أنواع معينة من الأيونات، مثل أيونات الصوديوم (Na ⁺⁾ ، إلى الخلية العصبية بعد المشبكية، مما يؤدي إلى إزالة استقطاب غشاء الخلية. إذا تم تنشيط المزيد من المستقبلات من النوع نفسه، فسيدخل المزيد من أيونات ^{الصوديوم} إلى غشاء الخلية، مما يؤدي إلى إزالة استقطابها. أما المستقبلات الأيضية، فتنشط أنظمة متسلسلة من الرسائل الثانوية، مما يؤدي إلى فتح قناة أيونية في مكان آخر على غشاء الخلية نفسه. على الرغم من أنها أبطأ من المستقبلات الأيونية التي تعمل كمفاتيح تشغيل وإيقاف، إلا أن المستقبلات الأيضية تتمتع بميزة تغيير استجابة الخلية للأيونات والمستقلبات الأخرى، ومن الأمثلة على ذلك حمض جاما أمينوبوتيريك (ناقل عصبي مثبط)، وحمض الجلوتاميك (ناقل عصبي مثير)، والدوبامين ، والنورإبينفرين ، والإبينفرين ، والميلانين ، والسيروتونين ، والميلاتونين ، والإندورفين ، والدينورفين ، والنوسيسيبتين ، والمادة P.

يمكن أن تنقل إزالة الاستقطاب بعد المشبكية نواقل عصبية مثيرة أو مثبطة. يُشار إلى تلك التي تُطلق حويصلات مثيرة باسم جهد ما بعد المشبك المثير ( EPSP ). في المقابل، تُحفز الحويصلات المثبطة مستقبلات ما بعد المشبك، مما يسمح لأيونات الكلوريد (Cl⁻ ⁾ بالدخول إلى الخلية أو أيونات ^{البوتاسيوم} (K⁺ ) بالخروج منها، وهو ما ينتج عنه جهد ما بعد المشبك المثبط ( IPSP ). إذا كان جهد ما بعد المشبك المثير (EPSP) هو السائد، فقد يتم بلوغ عتبة الإثارة في العصبون بعد المشبكي، مما يؤدي إلى توليد جهد فعل في العصبون (أو العصبونات) التالية له بعد المشبك، وبالتالي انتشار الإشارة.

اللدونة المشبكية هي العملية التي تتغير من خلالها قوة الروابط المشبكية. على سبيل المثال، قد تؤدي التغيرات طويلة الأمد في الروابط المشبكية إلى زيادة عدد المستقبلات بعد المشبكية المدمجة في الغشاء بعد المشبكي، مما يؤدي إلى تقوية المشبك. كما وُجد أن اللدونة المشبكية هي الآلية العصبية التي تقوم عليها عمليات التعلم والذاكرة. ^{[ 3 ]} وتشمل المجالات الأخرى التي يدرسها علماء الأعصاب الخلوية الخصائص الأساسية، ونشاط وتنظيم تيارات الغشاء، والنقل المشبكي، واللدونة المشبكية، والنقل العصبي، وتجديد الخلايا العصبية، وتكوين المشابك، وقنوات الأيونات في الخلايا. ^{[ 4 ] [ 5 ]} ويدرس مركز أبحاث التخلف العقلي (MRRC) علم التشريح الخلوي للأنسجة والخلايا والمكونات الخلوية لفهم الإعاقة الذهنية بشكل أفضل. ^{[ 6 ]} وتُنشر مجلات علمية متخصصة في مواضيع علم الأعصاب الخلوي، مثل Frontiers in Cellular Neuroscience و Molecular and Cellular Neuroscience .

• إمكانية الفعل
• نطاقات دقيقة لتركيز الكالسيوم
• علم الأحياء الخلوي
• إشارات الخلية
• المشبك الكيميائي
• التغصنات الشجرية
• خلايا الشعر
• IKK2
• علم الغدد الصماء العصبية
• علم الأدوية العصبية
• الخلايا الهرمية
• نموذج السوليتون
• فرضية تنظيم المشابك العصبية