طب الغدد الصماء العصبية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

علم الغدد الصماء العصبية هو أحد فروع علم الأحياء (وخاصة علم وظائف الأعضاء ) الذي يدرس التفاعل بين الجهاز العصبي والجهاز الصماء ؛ أي كيف ينظم الدماغ النشاط الهرموني في الجسم. [1] غالبًا ما يعمل الجهازان العصبي والصماء معًا في عملية تسمى التكامل العصبي الصماء ، لتنظيم العمليات الفسيولوجية لجسم الإنسان. نشأ علم الغدد الصماء العصبية من الاعتراف بأن الدماغ، وخاصة منطقة ما تحت المهاد ، يتحكم في إفراز هرمونات الغدة النخامية ، وقد توسع لاحقًا للتحقيق في العديد من الترابطات بين الجهازين الصماء والعصبي.

يتكون الجهاز الصمّاوي من العديد من الغدد في جميع أنحاء الجسم التي تنتج وتفرز هرمونات ذات بنية كيميائية متنوعة، بما في ذلك الببتيدات والستيرويدات والأمينات العصبية . وبشكل جماعي ، تنظم الهرمونات العديد من العمليات الفسيولوجية. والجهاز الصمّاوي العصبي هو الآلية التي يحافظ بها الوطاء على التوازن الداخلي ، وينظم التكاثر والتمثيل الغذائي وسلوك الأكل والشرب واستخدام الطاقة والتناضح وضغط الدم .

الجهاز العصبي الصماوي

تحت المهاد

التفاعل بين الوطاء والغدة النخامية الخلفية والأمامية. ينتج الوطاء هرموني الأوكسيتوسين والفازوبريسين في خلاياه الصماء (على اليسار). يتم إطلاق هذه الهرمونات عند النهايات العصبية في الغدة النخامية الخلفية ثم يتم إفرازها في الدورة الدموية الجهازية. يطلق الوطاء هرمونات التغذية في نظام البوابة النخامية إلى الغدة النخامية الأمامية (على اليمين). ثم تفرز الغدة النخامية الأمامية هرمونات التغذية في الدورة الدموية والتي تثير استجابات مختلفة من أنسجة مستهدفة مختلفة. ثم ترسل هذه الاستجابات إشارات إلى الوطاء والغدة النخامية الأمامية إما للتوقف عن إنتاج أو الاستمرار في إنتاج إشاراتها السابقة.

يُعرف الوطاء عادةً بأنه مركز التتابع في الدماغ بسبب دوره في دمج المدخلات من جميع مناطق الدماغ وإنتاج استجابة محددة. في الجهاز العصبي الصماء، يستقبل الوطاء إشارات كهربائية من أجزاء مختلفة من الدماغ ويترجم تلك الإشارات الكهربائية إلى إشارات كيميائية في شكل هرمونات أو عوامل إطلاق. ثم يتم نقل هذه المواد الكيميائية إلى الغدة النخامية ومن هناك إلى الدورة الدموية الجهازية. [ 2]

الغدة النخامية

تنقسم الغدة النخامية إلى ثلاثة فصوص: الغدة النخامية الأمامية ، والفص النخامي المتوسط ، والفص النخامي الخلفي . يتحكم الوطاء في إفراز هرمون الفص النخامي الأمامي عن طريق إرسال عوامل إطلاق، تسمى الهرمونات المدارية ، إلى أسفل نظام الوطاء النخامي البابي. [3] على سبيل المثال، يحفز هرمون تحرير الثيروتروبين الذي يفرزه الوطاء في نظام البوابة إفراز هرمون تحفيز الغدة الدرقية بواسطة الغدة النخامية الأمامية. [ بحاجة لمصدر ]

يتم تغذية الغدة النخامية الخلفية بالأعصاب مباشرة من منطقة تحت المهاد؛ حيث يتم تصنيع هرموني الأوكسيتوسين والفازوبريسين بواسطة الخلايا العصبية الصماء في منطقة تحت المهاد وتخزينهما في النهايات العصبية في الغدة النخامية الخلفية. يتم إفرازهما مباشرة في الدورة الدموية الجهازية بواسطة الخلايا العصبية في منطقة تحت المهاد. [3]

المحاور العصبية الصماء الرئيسية

الأوكسيتوسين والفازوبريسين (يُطلق عليهما أيضًا الهرمون المضاد لإدرار البول)، وهما الهرمونان العصبيان النخاميان للغدة النخامية الخلفية (النخامية العصبية)، يتم إفرازهما من النهايات العصبية للخلايا العصبية الإفرازية الكبيرة إلى الدورة الدموية الجهازية. توجد أجسام الخلايا العصبية للأوكسيتوسين والفازوبريسين في النواة المجاورة للبطين والنواة فوق البصرية في منطقة تحت المهاد، على التوالي، [2] ويتم تنظيم النشاط الكهربائي لهذه الخلايا العصبية من خلال المدخلات المشبكية الواردة من مناطق أخرى من الدماغ. [4]

على النقيض من ذلك، يتم إفراز هرمونات الغدة النخامية الأمامية (الغدة النخامية الغدية) من الخلايا الصماء التي لا يتم عصبها بشكل مباشر في الثدييات، ومع ذلك فإن إفراز هذه الهرمونات ( هرمون قشر الكظر ، والهرمون الملوتن، والهرمون المنبه للجريب، والهرمون المنبه للغدة الدرقية، والبرولاكتين ، وهرمون النمو ) يظل تحت سيطرة منطقة ما تحت المهاد. يتحكم ما تحت المهاد في الغدة النخامية الأمامية من خلال عوامل الإطلاق وعوامل تثبيط الإطلاق ؛ وهي مواد تطلقها الخلايا العصبية في منطقة ما تحت المهاد في الأوعية الدموية في قاعدة الدماغ، عند البروز المتوسط . [5] تحمل هذه الأوعية، الأوعية البوابية تحت المهاد النخامية، عوامل ما تحت المهاد إلى الغدة النخامية الأمامية، حيث ترتبط بمستقبلات محددة على سطح الخلايا المنتجة للهرمونات. [3]

على سبيل المثال، يتم التحكم في إفراز هرمون النمو من خلال نظامين عصبيين صماوين: الخلايا العصبية لهرمون إطلاق هرمون النمو (GHRH) وخلايا السوماتوستاتين ، والتي تحفز وتثبط إفراز هرمون النمو ، على التوالي. [6] توجد الخلايا العصبية لهرمون إطلاق هرمون النمو في النواة المقوسة تحت المهاد، في حين توجد خلايا السوماتوستاتين المشاركة في تنظيم هرمون النمو في النواة المحيطة بالبطين . يقوم هذان النظامان العصبيان بإسقاط المحاور إلى البروز المتوسط، حيث يطلقان ببتيداتهما في الأوعية الدموية البابية لنقلها إلى الغدة النخامية الأمامية. يتم إفراز هرمون النمو في نبضات، والتي تنشأ من نوبات متناوبة من إطلاق هرمون إطلاق هرمون النمو وإطلاق السوماتوستاتين، والتي قد تعكس التفاعلات العصبية بين خلايا هرمون إطلاق هرمون النمو والسوماتوستاتين، والتغذية الراجعة السلبية من هرمون النمو. [6]

الوظائف

تتحكم الأنظمة العصبية الصماء في عملية التكاثر [7] في جميع جوانبها، من الترابط إلى السلوك الجنسي. فهي تتحكم في تكوين الحيوانات المنوية ودورة المبيض والولادة والرضاعة وسلوك الأم . كما تتحكم في استجابة الجسم للإجهاد [8] والعدوى . [9] وهي تنظم عملية التمثيل الغذائي في الجسم ، وتؤثر على سلوك الأكل والشرب ، وتؤثر على كيفية استخدام تناول الطاقة، أي كيفية استقلاب الدهون. [10] وهي تؤثر وتنظم الحالة المزاجية، [11] وتوازن السوائل والكهارل في الجسم، [12] وضغط الدم . [13]

إن الخلايا العصبية في الجهاز العصبي الصماوي كبيرة الحجم؛ وهي عبارة عن مصانع صغيرة لإنتاج المنتجات الإفرازية؛ كما أن نهاياتها العصبية كبيرة ومنظمة في حقول طرفية متماسكة؛ ويمكن قياس ناتجها بسهولة في الدم؛ وما تفعله هذه الخلايا العصبية وما هي المحفزات التي تستجيب لها مفتوحة بسهولة للفرضيات والتجارب. وبالتالي، فإن الخلايا العصبية الصماوية هي "أنظمة نموذجية" جيدة لدراسة الأسئلة العامة، مثل "كيف تنظم الخلية العصبية عملية تركيب وتعبئة وإفراز منتجها؟" و"كيف يتم ترميز المعلومات في النشاط الكهربائي؟" [ بحاجة لمصدر ] [يبدو أن هذه ملاحظة مصدر أولي.]

تاريخ

رواد

لاحظ والتر لي جينز نشاط الغدة النخامية في إرضاع الأبقار في عام 1915. [14] كما لاحظ أن التخدير يمكن أن يمنع الرضاعة والاستجابة لمنعكس الرضاعة. [15]

يُنسب إلى إرنست وبرتا شارير [16] من كلية ألبرت أينشتاين للطب بجامعة ميونيخ، أنهما من المؤسسين المشاركين لمجال الغدد الصماء العصبية بملاحظاتهما ومقترحاتهما الأولية في عام 1945 فيما يتعلق بالببتيدات العصبية .

يعتبر جيفري هاريس [17] من قبل الكثيرين " أب " علم الغدد الصماء العصبية. هاريس، أستاذ التشريح للدكتور لي في جامعة أكسفورد ، يُنسب إليه إثبات أن الغدة النخامية الأمامية للثدييات يتم تنظيمها بواسطة هرمونات تفرزها الخلايا العصبية تحت المهاد في الدورة الدموية البابية تحت المهاد النخامية . على النقيض من ذلك، يتم إفراز هرمونات الغدة النخامية الخلفية في الدورة الدموية الجهازية مباشرة من النهايات العصبية للخلايا العصبية تحت المهاد. تم إجراء هذا العمل الرائد بالتعاون مع دورا جاكوبسون من جامعة لوند . [18]

أول هذه العوامل التي تم تحديدها هي هرمون تحرير الثيروتروبين (TRH) وهرمون تحرير الغدد التناسلية (GnRH). هرمون تحرير الثيروتروبين هو ببتيد صغير يحفز إفراز هرمون تحفيز الغدة الدرقية ؛ يحفز هرمون تحرير الغدد التناسلية (GnRH) (يسمى أيضًا هرمون تحرير الهرمون الملوتن) إفراز هرمون تحرير الهرمون الملوتن والهرمون المنبه للجريب .

قام روجر جيلمين [19] ، وهو طالب طب في كلية الطب في ليون ، وأندرو دبليو شالي من جامعة تولين بعزل هذه العوامل من منطقة تحت المهاد في الأغنام والخنازير، ثم حددا بنيتها. حصل جيلمين وشالي على جائزة نوبل في الفسيولوجيا والطب عام 1977 لمساهماتهما في فهم "إنتاج هرمون الببتيد في الدماغ". [ بحاجة لمصدر ]

في عام 1952، كتب أندور سزينتيفاني ، من جامعة جنوب فلوريدا ، وجيزا فيليب أول ورقة بحثية في العالم توضح كيف يتم التحكم العصبي في المناعة من خلال منطقة ما تحت المهاد. [20]

النطاق الحديث

اليوم، يشمل علم الغدد الصماء العصبية مجموعة واسعة من المواضيع التي نشأت بشكل مباشر أو غير مباشر من المفهوم الأساسي للخلايا العصبية الصماء العصبية. تتحكم الخلايا العصبية الصماء العصبية في الغدد التناسلية ، والتي تؤثر ستيرويداتها بدورها على الدماغ، كما تفعل الكورتيكوستيرويدات التي تفرزها الغدة الكظرية تحت تأثير هرمون قشر الكظر. أصبحت دراسة هذه ردود الفعل من اختصاص علماء الغدد الصماء العصبية. ثبت أن الببتيدات التي تفرزها الخلايا العصبية الصماء العصبية تحت المهاد في الدم يتم إطلاقها أيضًا في الدماغ، وغالبًا ما يبدو أن الأفعال المركزية تكمل الأفعال الطرفية. لذلك أصبح فهم هذه الأفعال المركزية أيضًا من اختصاص علماء الغدد الصماء العصبية، وأحيانًا حتى عندما ظهرت هذه الببتيدات في أجزاء مختلفة تمامًا من الدماغ والتي يبدو أنها تؤدي وظائف لا علاقة لها بالتنظيم الغدد الصماء. تم اكتشاف الخلايا العصبية الصماء العصبية في الجهاز العصبي المحيطي ، والتي تنظم، على سبيل المثال، الهضم . أثبتت الخلايا الموجودة في النخاع الكظري والتي تفرز الأدرينالين والنورادرينالين أنها تمتلك خصائص بين الخلايا الصماء والخلايا العصبية، وأثبتت أنها أنظمة نموذجية بارزة على سبيل المثال لدراسة الآليات الجزيئية للإخراج الخلوي . وقد أصبحت هذه أيضًا ، بالتبعية، أنظمة صماء عصبية . [ بحاجة لمصدر ]

كانت الأنظمة الغدد الصماء العصبية مهمة لفهمنا للعديد من المبادئ الأساسية في علم الأعصاب وعلم وظائف الأعضاء ، على سبيل المثال، فهمنا للارتباط بين التحفيز والإفراز . [21] لا تزال أصول وأهمية الأنماط في الإفراز الغدد الصماء العصبية من الموضوعات السائدة في علم الغدد الصماء العصبية اليوم.

تُستخدم الغدد الصماء العصبية أيضًا كجزء لا يتجزأ من فهم وعلاج اضطرابات الدماغ العصبية . ومن الأمثلة على ذلك زيادة علاج أعراض المزاج باستخدام هرمون الغدة الدرقية. [22] ومن الأمثلة الأخرى اكتشاف مشكلة في نقل هرمون الثيروكسين في السائل النخاعي لدى بعض المرضى الذين تم تشخيصهم بالفصام. [23]

التقنيات التجريبية

منذ التجارب الأصلية التي أجراها جيفري هاريس للتحقيق في اتصال منطقة تحت المهاد بالغدة النخامية، تم تعلم الكثير عن التفاصيل الميكانيكية لهذا التفاعل. تم استخدام تقنيات تجريبية مختلفة. اعتمدت التجارب المبكرة بشكل كبير على تقنيات الفيزيولوجيا الكهربية التي استخدمها هودجكين وهكسلي . وقد تضمنت الأساليب الحديثة نماذج رياضية مختلفة لفهم الآليات التي تم تحديدها سابقًا والتنبؤ بالاستجابة الجهازية والتكيف في ظل ظروف مختلفة. [ بحاجة لمصدر ]

الفيزيولوجيا الكهربائية

استُخدمت تجارب الفيزيولوجيا الكهربية في الأيام الأولى لعلم الغدد الصماء العصبية لتحديد الأحداث الفسيولوجية في منطقة تحت المهاد والغدة النخامية الخلفية بشكل خاص. في عام 1950، حدد جيفري هاريس وباري كروس مسار الأوكسيتوسين من خلال دراسة إطلاق الأوكسيتوسين استجابةً للتحفيز الكهربائي. [24] في عام 1974، حقق والترز وهاتون في تأثير الجفاف المائي عن طريق التحفيز الكهربائي للنواة فوق البصرية - المركز تحت المهاد المسؤول عن إطلاق الفازوبريسين. [24] كرس جلين هاتون حياته المهنية لدراسة فسيولوجيا نظام الغدة النخامية العصبية، والذي تضمن دراسة الخصائص الكهربائية للخلايا العصبية تحت المهاد. [24] مكن القيام بذلك من التحقيق في سلوك هذه الخلايا العصبية والآثار الفسيولوجية الناتجة. مكنت دراسة النشاط الكهربائي للخلايا العصبية الصماء من التمييز في النهاية بين الخلايا العصبية المركزية والخلايا العصبية الصماء والخلايا الصماء. [25]

النماذج الرياضية

نموذج هودجكين-هكسلي

يترجم نموذج هودجكين-هكسلي البيانات حول تيار النظام عند جهد معين إلى بيانات تعتمد على الوقت تصف جهد الغشاء . تعتمد التجارب التي تستخدم هذا النموذج عادةً على نفس التنسيق والافتراضات، ولكنها تختلف في المعادلات التفاضلية للإجابة على أسئلتها الخاصة. لقد تم تعلم الكثير عن الفازوبريسين، وGnRH، والهرمونات الجنسية، والكورتيكوتروف، والهرمونات اللبنية من خلال استخدام هذه الطريقة. [8]

نموذج التكامل والنار

يهدف نموذج التكامل والإشعال إلى تبسيط الرياضيات في وصف الأنظمة البيولوجية من خلال التركيز على النشاط العتبي للخلية العصبية فقط. ومن خلال القيام بذلك، نجح النموذج في تقليل تعقيد النظام المعقد؛ ومع ذلك، فإنه يتجاهل الآليات الفعلية للعمل ويستبدلها بوظائف تحدد كيف يعتمد مخرجات النظام على مدخلاته. [8] وقد استُخدم هذا النموذج لوصف إطلاق الهرمونات إلى الغدة النخامية الخلفية، وتحديدًا الأوكسيتوسين والفازوبريسين. [9]

نموذج الحقول الوظيفية أو المتوسطة

يعتمد نموذج الحقول الوظيفية أو المتوسطة على فرضية "الأبسط هو الأفضل". [8] ويسعى إلى تقليل تعقيد نمذجة الأنظمة متعددة الأوجه باستخدام متغير واحد لوصف مجموعة كاملة من الخلايا. والبديل هو استخدام مجموعة مختلفة من المتغيرات لكل مجموعة. عند محاولة نمذجة نظام تتفاعل فيه مجموعات متعددة من الخلايا، يصبح استخدام عدة مجموعات معقدًا بسرعة. وقد استُخدم هذا النموذج لوصف العديد من الأنظمة، وخاصة تلك التي تنطوي على الدورة الإنجابية (الدورة الشهرية، والهرمون الملوتن، وارتفاع البرولاكتين). [9] توجد أيضًا نماذج وظيفية لتمثيل إفراز الكورتيزول وإفراز هرمون النمو. [9]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "الجهاز الصماء وعلم الغدد الصماء العصبية :: مركز تعلم الحمض النووي". www.dnalc.org . تم الاسترجاع في 12 مايو 2018 .
  2. ^ ab Watts, Alan G (2015-08-01). "60 Years of Neuroendocrinology: The structure of the neuroendocrin hypothalamus: the neuroanatomical legacy of Geoffrey Harris". مجلة الغدد الصماء . 226 (2): T25–T39. doi :10.1530/JOE-15-0157. ISSN  0022-0795. PMC 4574488. PMID  25994006 . 
  3. ^ abc Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). "الفصل 10: التحكم العصبي والغدد الصماء العصبية في الوسط الداخلي". في Sydor A, Brown RY (محرر). علم الأعصاب الجزيئي: أساس لعلم الأعصاب السريري (الطبعة الثانية). نيويورك: McGraw-Hill Medical. ص 246، 248-259. ISBN 9780071481274.
  4. ^ هوندا، كازوماسا؛ تشانغ، ويليام؛ تومياما، كيتا (يونيو 2014). "تستقبل خلايا الأوكسيتوسين في النواة المجاورة للبطين مدخلات مشبكية مثيرة من النواة المجاورة للبطين والفوق بصرية في الفئران المرضعة". رسائل علوم الأعصاب . 572 : 44-47. doi :10.1016/j.neulet.2014.04.040. PMID  24792395. S2CID  25107850.
  5. ^ Knigge, KM; Joseph, SA; Sladek, JR; Notter, MF; Morris, M.; Sundberg, DK; Holzwarth, MA; Hoffman, GE; O'Brien, L. (1976-01-01), Bourne, GH; Danielli, JF; Jeon, KW (eds.), Uptake and Transport Activity of the Median Eminence of the Hypothalamus, International Review of Cytology, vol. 45, Academic Press, pp. 383–408, doi :10.1016/s0074-7696(08)60082-0, ISBN 9780123643452تم الاسترجاع بتاريخ 2021-11-15
  6. ^ ab MacGregor, DJ; Leng, G. (ديسمبر 2005). "نمذجة التحكم الوطائي في إفراز هرمون النمو". مجلة الغدد الصماء العصبية . 17 (12): 788–803. doi :10.1111/j.1365-2826.2005.01370.x. ISSN  0953-8194. PMID  16280026. S2CID  36712187.
  7. ^ Blázquez M, Bosma PT, Fraser EJ, Van Look KJ, Trudeau VL (يونيو 1998). "الأسماك كنماذج للتنظيم العصبي الصماوي للتكاثر والنمو". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء ج، علم الأدوية وعلم السموم والغدد الصماء . 119 (3): 345-364. doi :10.1016/S0742-8413(98)00023-1. PMID  9827007.
  8. ^ abcd Ratka A, Sutanto W, Bloemers M, de Kloet ER (أغسطس 1989). "حول دور مستقبلات القشرانيات المعدنية (النوع الأول) والجلوكوكورتيكويد (النوع الثاني) في الدماغ في تنظيم الغدد الصماء العصبية". Neuroendocrinology . 50 (2): 117–23. doi :10.1159/000125210. PMID  2550833.
  9. ^ abcd Webster JI, Tonelli L, Sternberg EM (2002). "التنظيم العصبي الصماء للمناعة" (PDF) . المراجعة السنوية لعلم المناعة . 20 : 125–63. doi :10.1146/annurev.immunol.20.082401.104914. PMID  11861600. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-12-12.
  10. ^ McMinn JE, Baskin DG, Schwartz MW (مايو 2000). "الآليات العصبية الصماء التي تنظم تناول الطعام ووزن الجسم". مراجعات السمنة . 1 (1): 37–46. doi :10.1046/j.1467-789x.2000.00007.x. PMID  12119644. S2CID  33202919.
  11. ^ Davidson RJ, Lewis DA, Alloy LB, Amaral DG, Bush G, Cohen JD, et al. (سبتمبر 2002). "الركائز العصبية والسلوكية للمزاج وتنظيم المزاج". الطب النفسي البيولوجي . 52 (6): 478-502. CiteSeerX 10.1.1.558.6231 . doi :10.1016/S0006-3223(02)01458-0. PMID  12361665. S2CID  39992433. 
  12. ^ Antunes-Rodrigues J, de Castro M, Elias LL, Valença MM, McCann SM (يناير 2004). "التحكم الغدد الصماء العصبية في استقلاب سوائل الجسم". المراجعات الفسيولوجية . 84 (1): 169–208. doi :10.1152/physrev.00017.2003. PMID  14715914.
  13. ^ Lenkei, Z; Corvol, P; Llorens-Cortes, C (مايو 1995). "النوع الفرعي لمستقبل الأنجيوتنسين AT1A يسود في مناطق الدماغ الأمامية للفئران التي تشارك في ضغط الدم وتوازن سوائل الجسم والتحكم في الغدد الصماء العصبية". أبحاث الدماغ. أبحاث الدماغ الجزيئية . 30 (1): 53-60. doi :10.1016/0169-328X(94)00272-G. PMID  7609644.
  14. ^ Medvei, VC (2012). تاريخ الغدد الصماء . Springer. ص 409.
  15. ^ دريفوس، جان جاك (1981). “WL Gaines، رائد مفهوم الغدد الصم العصبية المنعكسة”. جيسنروس (بالفرنسية). 38 (3-4): 331-338. دوى :10.1163/22977953-0380304004.
  16. ^ Scharrer E, Scharrer B (1 يناير 1945). "الإفراز العصبي". المراجعات الفسيولوجية . 25 (1): 171–181. doi :10.1152/physrev.1945.25.1.171. ISSN  1522-1210.
  17. ^ Raisman G (1997). "الرغبة الملحة في تفسير ما لا يمكن فهمه: جيفري هاريس واكتشاف التحكم العصبي في الغدة النخامية" (PDF) . المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 20 : 533–66. doi :10.1146/annurev.neuro.20.1.533. PMID  9056724. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2007-07-03 . تم الاسترجاع في 2006-02-10 .
  18. ^ Breathnach CS, Moynihan JB (مارس 2013). "السيدات الأوائل في وضع الأساس لعلم الغدد الصماء العصبية" (PDF) . المجلة الأيرلندية للعلوم الطبية . 182 (1): 143–7. doi :10.1007/s11845-012-0830-9. PMID  22581099. S2CID  8177884. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-12-24.
  19. ^ Guillemin R, Schally AV, Lipscomb HS, Andersen RN, Long JM (أبريل 1962). "حول وجود عامل إطلاق 3-كورتيكوتروبين في منطقة تحت المهاد لدى الخنزير، والهرمونات المحفزة للخلايا الصبغية ألفا وبيتا، وهرمون قشر الكظر، والليسين-فازوبريسين، والأوكسيتوسين". الغدد الصماء . 70 (4): 471-7. doi : 10.1210/endo-70-4-471 . PMID  13902822.
  20. ^ Berczi I (2010). "Dr Andor Szentivanyi Memorial". جامعة مانيتوبا. مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2009.(تحذير: موسيقى خلفية تلقائية)
  21. ^ Misler S (سبتمبر 2009). "توحيد المفاهيم في اقتران التحفيز والإفراز في الخلايا الصماء وبعض الآثار المترتبة على العلاج". Advances in Physiology Education . 33 (3): 175–86. doi :10.1152/advan.90213.2008. PMC 3747786. PMID  19745043 . 
  22. ^ جيراسيوتي تي دي (2006). "تحديد المظاهر النفسية لقصور الغدة الدرقية". مجلة الطب النفسي الحالية . 5 (11): 98-117.
  23. ^ Huang JT, Leweke FM, Oxley D, Wang L, Harris N, Koethe D, et al. (نوفمبر 2006). "العلامات الحيوية للمرض في السائل النخاعي لدى المرضى المصابين بالذهان لأول مرة". PLOS Medicine . 3 (11): e428. doi : 10.1371/journal.pmed.0030428 . PMC 1630717. PMID  17090210 . 
  24. ^ abc Leng, G.; Moos, FC; Armstrong, WE (2010-05-01). "الدماغ التكيفي: جلين هاتون والنواة فوق البصرية". مجلة الغدد الصماء العصبية . 22 (5): 318–329. doi :10.1111/j.1365-2826.2010.01997.x. PMC 5713484. PMID  20298459 . 
  25. ^ Kandel, ER (1964-03-01). "الخصائص الكهربائية لخلايا الغدد الصماء العصبية تحت المهادية". مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 47 (4): 691-717. doi :10.1085/jgp.47.4.691. ISSN  1540-7748. PMC 2195356. PMID 14127607  . 
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الغدد الصماء العصبية&oldid=1251096252"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate