Colias eurytheme

فراشة كولياس يوريثيمي ، أو فراشة الكبريت البرتقالية ، والمعروفة أيضًا باسم فراشة البرسيم ، وفي طور اليرقة باسم دودة البرسيم ، هي فراشة من عائلة Pieridae ، حيث تنتمي إلى مجموعة الأراضي المنخفضة منوالكبريتية الغائمة ، تحت عائلة Coliadinae . وتوجد في جميع أنحاء أمريكا الشمالية من جنوب كندا إلى المكسيك.

تشمل الأنواع الأخرى من هذه السلالة فراشة الكبريت الشائعة أو المغمورة ( C. philodice ) وفراشة الكبريت ذات الأوراق الشبيهة بالذهب (C. eriphyle ) وفراشة الكبريت ذات الأوراق الشبيهة بالذهب (C. vitabunda) ، والتي تُصنف غالبًا ضمن C. philodice كأنواع فرعية . ينتشر التهجين بين هذه الأنواع، مما يجعل التحليلات التطورية التي تعتمد حصريًا على نوع واحد من البيانات (وخاصة تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا ) غير موثوقة. لذلك، لا يمكن قول الكثير عن علاقاتها، باستثناء أنها ربما تكون أقرب إلى C. (p.) eriphyle مما هو شائع، مما يعزز الرأي القائل بأن الأخيرة يجب اعتبارها نوعًا مستقلًا. [ 3 ]

تتغذى يرقات فراشة الكبريت البرتقالية على أنواع مختلفة من الفصيلة البقولية ( Fabaceae )، وعادةً ما تُشاهد وهي تتغذى ليلاً فقط. في بعض الأحيان، تتكاثر هذه اليرقات بأعداد كبيرة، وقد تُصبح آفة خطيرة لمحاصيل البرسيم ( Medicago sativa ). يُمكن استخدام دبور كوتيسيا ميديكاجينيس الطفيلي كعامل مكافحة بيولوجية ضد هذه اليرقات. [ 4 ]

توزيع

يمكن العثور على فراشات C. eurytheme من جنوب المكسيك إلى معظم أنحاء أمريكا الشمالية. تاريخياً، كانت تنتشر بشكل أساسي في غرب المنطقة القطبية الشمالية الجديدة ، ولكنها أُزيحت شرقاً بسبب قطع الأشجار وزراعة حقول البرسيم. [ 5 ]

مظهر

نمط الجناح

تُظهر الأجنحة الخلفية لذكور فراشة C. eurytheme نمطًا لانعكاس الأشعة فوق البنفسجية ، بينما تُظهر الأجنحة الخلفية للإناث أنماطًا لامتصاصها. ووفقًا للدراسات، تحتوي حراشف الأجنحة العاكسة للأشعة فوق البنفسجية لدى الذكور أيضًا على أصباغ البترين التي تمتص الأطوال الموجية الأقل من 550  نانومتر. وعلى الرغم من أن هذا قد يبدو متناقضًا، فقد وُجد أن أصباغ البترين تُقلل من كمية انعكاس الأشعة فوق البنفسجية المنتشر الصادر من حراشف الأجنحة. ومن خلال كبح انعكاس الأشعة فوق البنفسجية المنتشر، تزداد اتجاهية ونقاء الطيف للتقزح اللوني. بالإضافة إلى ذلك، يزيد وجود أصباغ البترين من لون الإشارة ومحتواها المحتمل، مما يشير إلى أن هذه الأصباغ مسؤولة عن تضخيم التباين بين انعكاس الأشعة فوق البنفسجية وألوان الخلفية أثناء حركة أجنحة الذكر في الطيران. [ 6 ] وقد وجدت دراسات أخرى أن إشارة انعكاس الأشعة فوق البنفسجية تكون في أقصى سطوعها خلال دورة رفرفة الجناح عند النظر إليها مباشرة من فوق الذكر. وهذا يدعم فكرة أنه ينبغي أن يكون من السهل تمييز لون جناح الذكر عن لون جناح الأنثى والخلفية البصرية التي تتكون في الغالب من نباتات تمتص الأشعة فوق البنفسجية. [ 7 ]

الشكل الأبيض

تمتلك إناث هذا النوع شكلاً أبيض يُعرف باسم ألبا [ 8 ] . يوجد هذا الشكل أيضاً في أنواع أخرى من جنس كولاياس ، بما في ذلك كولاياس فيلوديس ، والتي قد تُشتبه بها.

الوراثة الجينية

تشير الدراسات إلى أن معظم الجينات المسؤولة عن إشارات التودد لدى الذكور تُورَث كمجموعة جينية متكيفة على الكروموسوم X. يحمل الكروموسوم X معظم الجينات المسؤولة عن إنتاج 13-ميثيل هيبتاكوسان، المكون الرئيسي للفيرومونات المشاركة في الانتقاء الجنسي، ونمط انعكاس الأشعة فوق البنفسجية على الجناح. ويتحكم أليل متنحي على الكروموسوم X في ظهور نمط انعكاس الأشعة فوق البنفسجية على جناح ذكور فراشة C. eurytheme . هذه الصفة مرتبطة بالجنس ولا تظهر لدى إناث النوع نفسه. [ 9 ]

التكاثر

السلوك الإنجابي

على عكس العديد من أنواع الفراشات الأخرى، فإن مغازلة فراشة C. eurytheme قصيرة جدًا ولا تتضمن عروضًا معقدة. تشارك إناث الفراشات البالغة في اختيار الشريك من خلال استخدام وضعية رفض محددة تمنع أي تزاوج غير مرغوب فيه مع الذكور من نفس النوع أو من أنواع أخرى. [ 10 ]

تُظهر هذه الفراشات نظام تزاوج متعدد الأزواج . عند التزاوج، يُقدّم ذكر فراشة C. eurytheme كيسًا منويًا غنيًا بالعناصر الغذائية للأنثى، والذي يتآكل بمرور الوقت مع استخلاص العناصر الغذائية اللازمة لإنتاج البيض والحفاظ على صحة الجسم . تمر الإناث بفترة خمول لا تتزاوج خلالها، ولكن بعد استنفاد كيسها المنوي، تبحث عن كيس آخر، وبالتالي تبحث عن شريك جديد. في هذا النظام، تتزاوج الإناث مرة كل 4 إلى 6 أيام في الصيف، ويبلغ مجموع مرات التزاوج طوال حياتها ما يصل إلى أربع مرات. [ 11 ]

الانتقاء الجنسي

يمتلك ذكور فراشة C. eurytheme إشارة بصرية ( انعكاس الأشعة فوق البنفسجية ) وإشارة شمية ( الفيرومونات )، ويُعتقد أن كلتيهما مهمتان في اختيار الشريك . وقد أشارت الدراسات إلى أن الفيرومونات قد تكون أكثر أهمية في توجيه اختيار الإناث داخل النوع الواحد، بينما قد يكون انعكاس الأشعة فوق البنفسجية أكثر أهمية في توجيه اختيار الإناث بين الأنواع المختلفة، كما هو الحال بين الفراشتين المتشابهتين جدًا C. eurytheme و C. philodice . [ 12 ] يتكون الفيرومون، الموجود على السطح الظهري للجناح الخلفي، من هيدروكربونات الكيتين n- هيبتاكوسان (C27)، و13-ميثيل هيبتاكوسان (13-MeC27)، وربما n- نوناكوسان (C29). [ 13 ] بالإضافة إلى ذلك، تحتوي حراشف الأجنحة الموجودة على الأسطح الظهرية للأجنحة في ذكور C. eurytheme على نتوءات ذات صفائح تنتج انعكاسًا قزحيًا للأشعة فوق البنفسجية من خلال تداخل الأغشية الرقيقة. [ 6 ]

يعتمد ذكور فراشة C. eurytheme على الإشارات البصرية لتحديد مواقع الإناث والتعرف عليها. فبدلاً من استخدام المحفزات الكيميائية للعثور على شريكات، ينجذب الذكور إلى لون الأجنحة الخلفية للإناث الذي يمتص الأشعة فوق البنفسجية. وقد أظهرت الدراسات أن الذكور تستجيب لنماذج ورقية ذات اللون المناسب، بل وتحاول التزاوج معها. في المقابل، يُثبط انعكاس الأشعة فوق البنفسجية الموجود على الذكور بشدة اقتراب الذكور الأخرى. وهذا يشير إلى أن الذكور تستخدم انعكاس الأشعة فوق البنفسجية كإشارة تثبيطية موجهة نحو الذكور الأخرى. [ 10 ]

على عكس الانتقاء الجنسي لدى الذكور، لا تلعب الاختلافات اللونية الظاهرة بين الذكور دورًا مهمًا في اختيار الإناث للشريك. تفضل الإناث التزاوج مع الذكور الذين تعكس أجنحتهم الأشعة فوق البنفسجية. [ 10 ] وقد أشارت الدراسات إلى أن هذه السمة كانت أقوى مؤشر وأكثرها دلالة على نجاح مغازلة الذكور. قد يعود ذلك إلى أنها قد تكون مؤشرًا صادقًا على حالة الذكر وقدرته على البقاء و/أو عمره. [ 12 ]

بسبب الانتشار الواسع لزراعة البرسيم ، وهو النبات المضيف لفراشات الكبريت من نوعي C. eurytheme و C. philodice ، تمكنت هذه الأنواع من توسيع نطاق انتشارها ليشمل معظم أنحاء أمريكا الشمالية. وقد حافظ هذان النوعان من فراشات الكبريت على درجة عالية من التوافق الجيني، مما يسمح لهما بإنتاج ذرية قابلة للحياة وخصبة. [ 14 ] ونتيجةً للتعايش الجغرافي الحديث والتهجين المحتمل بين هذين النوعين من فراشات الكبريت، أُجريت العديد من الدراسات حول التزاوج داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة . [ 15 ] وفيما يتعلق بالتزاوج في الظروف الطبيعية، لا يُميّز الذكور بين النوعين، بينما تحافظ الإناث على عزلة تناسلية شبه كاملة . وتشير الدراسات إلى أن الإناث تفعل ذلك من خلال البحث عن نمط انعكاس الأشعة فوق البنفسجية على السطح الظهري لأجنحة ذكور C. eurytheme . [ 14 ] لذلك، يُرجّح أن فراشات C. eurytheme و C. philodice لا تتزاوج عشوائيًا. بدلاً من ذلك، وُجد أن التزاوج كان انتقائيًا إيجابيًا وكان في الغالب من نفس النوع . [ 15 ]

نظرية الانتقاء الجنسي

أشارت دراسات سابقة إلى أن الذكور تستثمر في العناصر الغذائية أثناء التزاوج. تتفق هذه الفكرة مع نظرية الانتقاء الجنسي، التي تتوقع أن تتصرف الإناث بطرق تزيد من كمية العناصر الغذائية التي تحصل عليها، وأن يتصرف الذكور بطرق تزيد من عائد استثماراتهم. تدعم الدراسات هذه النظرية من خلال إظهار أن الذكور الأصغر سنًا (الذكور الأقل تآكلًا في أجنحتها) أكثر نجاحًا في التودد من الذكور الأكبر سنًا، وأن الذكور المقبولين من الإناث أقل تباينًا في الحجم بشكل ملحوظ من الذكور المرفوضين، وأن المثابرة تزيد من فرصة الذكر في التزاوج حتى حد معين، وأن حجم الإناث المقبولات من الذكور أقل تباينًا من حجم الإناث المرفوضات. [ 16 ] ترتبط كمية البروتين في كيس المني لدى الذكر عكسيًا بالعمر، لأنه من المرجح أن يكون الذكور الأكبر سنًا قد تزاوجوا سابقًا. لذلك، تفضل الإناث الذكور الأصغر سنًا، ربما لضمان الحصول على قذفات كبيرة، حيث أن الذكور الأصغر حجمًا والذكور الذين تزاوجوا سابقًا ينتجون قذفات أصغر. [ 11 ] يرتبط سطوع انعكاس الأشعة فوق البنفسجية وخصائص الفيرومونات، وهما عاملان مهمان في اختيار الشريك ، ارتباطًا عكسيًا بالعمر. ومع ذلك، فإن التباين بين هاتين السمتين ( البصرية والشمية) غير مرتبط في الغالب. وبما أن سطوع الأشعة فوق البنفسجية يُعد أفضل مؤشر على نجاح التزاوج لدى الذكور، فإن تفضيل الإناث للذكور الأكثر سطوعًا قد يشير أيضًا إلى علاقته بفائدة مادية. [ 12 ] بالإضافة إلى ذلك، أظهرت الدراسات اختلافًا في متوسط ​​العمر بين الإناث العذارى والمتزاوجات، مما يشير إلى وجود تكلفة للتزاوج. ويُفترض أن هناك تأثيرًا جانبيًا سامًا لسائل الذكر المنوي . ومع ذلك، لا يزال من غير الواضح كيف تؤثر تكلفة طول العمر هذه على تطور جداول التزاوج طوال العمر. كما أن التكلفة المفترضة لا تؤثر على عدد البيض الذي تضعه الأنثى طوال حياتها. [ 17 ]

مراجع

  1. "Colias eurytheme" . القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30-05-2026 .
  2. "NatureServe Explorer 2.0 Colias eurytheme Orange Sulphur" . explorer.natureserve.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أكتوبر 2020 .
  3. ويت، كريستوفر و. ووات، وارد ب. (2008). دراسة تطور السلالات بناءً على الحمض النووي للميتوكوندريا لبعض الأنواع النموذجية في علم الوراثة التطورية لفراشات كولياس (حرشفيات الأجنحة، فراشات بيضاء). علم الوراثة الجزيئية والتطور 47(3): 893-902. doi:10.1016/j.ympev.2008.03.013 (ملخص HTML، الملحق متاح للمشتركين)
  4. قسم الزراعة والموارد الطبيعية، جامعة كاليفورنيا. "إرشادات إدارة الآفات بجامعة كاليفورنيا: دودة البرسيم. منشور جامعة كاليفورنيا رقم 3430" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 سبتمبر 2017 .
  5. بارتون، بارب. "Colias eurytheme" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2013 .
  6. 1 2 روتوفسكي، ر.ل، ج. مقدونيا، ن. مورهاوس، و ل. تايلور-تافت. (2005). تعمل أصباغ البترين على تضخيم الإشارة فوق البنفسجية المتلألئة في ذكور فراشة الكبريت البرتقالية، كولاياس يوريثيم. وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية 272(1578):2329-35.
  7. روتوفسكي، رونالد ل.، جوزيف م. مقدونيا، جاستن و. ميري، ناثان آي. مورهاوس، كيسي يتورالدي، لورا تايلور-تافت، ديان غاليما، داريل ج. كيمب، وراندي س. بابكي. (2007). إشارة الأشعة فوق البنفسجية المتلألئة في فراشة الكبريت البرتقالية ( Colias eurytheme ): الخصائص المكانية والزمانية والطيفية. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان 90(2):349-64.
  8. ليميري، ليزا ب.؛ مورهاوس، ناثان آي. (22 مارس 2016). "التاريخ التطوري لتعدد الأشكال 'alba' في فصيلة الفراشات الفرعية Coliadinae (Lepidoptera: Pieridae)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 117 (4): 716-724 . doi : 10.1111/bij.12697 .
  9. غرولا، جون دبليو، وأورلي آر. تايلور. (1979). وراثة إنتاج الفيرومونات في فراشات الكبريت Colias eurytheme و C. Philodice . الوراثة 42(3):359-71.
  10. 1 2 3 سيلبرجليد، روبرت إي، وأورلي ر. تايلور. (1978). انعكاس الأشعة فوق البنفسجية ودوره السلوكي في مغازلة فراشات الكبريت Colias eurytheme و C. philodice (حرشفيات الأجنحة، فراشات بيضاء). علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي 3(3):203-43.
  11. 1 2 كيمب؛ مقدونيا (2007). "انحياز التزاوج لدى الذكور وعواقبه التناسلية المحتملة في فراشة كولاياس يوريثيم ". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 61 (3): 415-422 . Bibcode : 2007BEcoS..61..415K . doi : 10.1007/s00265-006-0269-y . S2CID 4835212 . 
  12. 1 2 3 بابكي، راندي س.، داريل ج. كيمب، ورونالد ل. روتوفسكي. (2007). الإشارات متعددة الوسائط: انعكاس الأشعة فوق البنفسجية الهيكلي يتنبأ بنجاح التزاوج لدى الذكور بشكل أفضل من الفيرومونات في فراشة كولياس يوريثيمي ل. (بيريداي). سلوك الحيوان 73: 47-54.
  13. سابينغتون، تي دبليو (1990). الانتقاء الجنسي التخريبي في فراشات كولياس يوريثيمي. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 87(16):6132-5.
  14. 1 2 غرولا، جون دبليو، وأورلي آر. تايلور. (1980). تأثير وراثة الكروموسوم X على سلوك اختيار الشريك في فراشات الكبريت، Colias eurytheme و C. Philodice . التطور 34(4):688-95.
  15. 1 2 تايلور، أورلي ر.، الابن (1970). التزاوج العشوائي مقابل التزاوج غير العشوائي في فراشات الكبريت، Colias eurytheme و Colias philodice (حرشفيات الأجنحة: Pieridae). التطور 26(3):344-56.
  16. ^ روتوفسكي ، رونالد ل. (1985). دليل على اختيار الشريك في فراشة الكبريت ( Colias eurytheme ). Zeitschrift für Tierpsychologie 70(2):103-14.
  17. كيمب، داريل جيه، ورونالد إل. روتوفسكي. (2004). تكلفة البقاء على قيد الحياة للتزاوج في فراشة متعددة الأزواج، كولاياس يوريثيم . أوكوس 105(1):65-70.