تعدد الأزواج عند الحيوانات

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
جاكانا سبينوزا – حديقة بالو فيردي الوطنية، كوستاريكا 

في علم البيئة السلوكية ، يُعدّ تعدد الأزواج نمطًا من أنماط التزاوج حيث تتزاوج أنثى واحدة مع عدة ذكور خلال موسم التكاثر. غالبًا ما يُقارن تعدد الأزواج بنظام تعدد الزوجات بناءً على التكاليف والفوائد التي يتكبدها أفراد كل جنس. في نظام تعدد الزوجات، يتزاوج ذكر واحد مع عدة إناث خلال موسم التكاثر (مثل الأسود، والغزلان، وبعض الرئيسيات، والعديد من الأنظمة التي يوجد فيها ذكر ألفا ). [ 1 ] ومن الأمثلة الشائعة على التزاوج متعدد الأزواج صرصور الحقل ( Gryllus bimaculatus ) من رتبة مستقيمات الأجنحة (التي تضم الصراصير والجنادب والجنادب الأرضية). كما يبرز سلوك تعدد الأزواج في العديد من أنواع الحشرات الأخرى، بما في ذلك نحل العسل ، وخنفساء الدقيق الحمراء ، وسوسة الفاصوليا الحمراء ، ونوع العنكبوت Stegodyphus lineatus . يحدث تعدد الأزواج أيضًا في بعض الثدييات بما في ذلك الرئيسيات مثل المارموسيت والأجناس الجرابيات مثل Antechinus والبانداكوت ، وفي حوالي 1٪ من جميع أنواع الطيور ، مثل الجاكانا والدنوق ، وفي الأسماك مثل سمكة الأنبوب .

العوامل المؤثرة في تعدد الأزواج

يُفترض أن تعدد الأزواج أكثر شيوعًا في الكائنات الحية التي يكون فيها عدم التوافق مكلفًا، ويكون هذا عدم التوافق أكثر احتمالًا. [ 2 ] وينطبق الأمر الأول بشكل خاص على الكائنات الحية الولودة . [ 3 ] ومع ذلك، عندما تكون تكلفة وجود أب ذي جودة منخفضة كبيرة، يقل احتمال أن يكون الكائن الحي متعدد الأزواج. [ 2 ]

فوائد وتكاليف التزاوج للإناث

تُعدّ الأهمية التكيفية لتعدد الأزواج في الحيوانات موضع جدل. [ 4 ] يُوفّر تعدد الأزواج فوائد مباشرة للإناث، إذ يُتيح ضمان الإخصاب، وتوفير الموارد، ورعاية الصغار. [ 5 ] أظهرت فئران المنازل ( Mus musculus musculus ) فوائد جينية غير مباشرة، حيث زادت نسبة بقاء الصغار لدى الإناث من خلال التزاوج المتعدد، مما يُشير إلى أن ممارسة التزاوج بتعدد الأزواج تُؤدي إلى زيادة حيوية الصغار. [ 6 ] في تحليل تجميعي شمل 10 رتب مختلفة من الحشرات، زاد تعدد الأزواج من إنتاج البيض لدى الإناث، وتحديدًا في رتبتي حرشفيات الأجنحة ومستقيمات الأجنحة . [ 7 ] يمكن تحقيق فوائد غير مباشرة للتزاوج للإناث من خلال تنافس الحيوانات المنوية للحصول على "جينات جيدة" (فرضية الحيوانات المنوية الجيدة)، والاختيار الخفي للإناث ، وزيادة الجودة الجينية، والتنوع الجيني. [ ٨ ] [ ٩ ] تخزن إناث عناكب ( Pisaura mirabilis ) كميات أكبر من الحيوانات المنوية من الذكور المُهدية، مما يشير إلى أن تخزين الحيوانات المنوية يخضع لسيطرة الإناث من خلال اختيار الحيوانات المنوية بطريقة خفية. [ ١٠ ] قد تسمح الزيادة في تخزين الحيوانات المنوية من الذكور المُهدية للإناث بإنتاج ذكور جذابة تُقدم بدورها هدايا، مما يزيد من لياقة النسل. وقد ازداد تخزين الحيوانات المنوية ونجاح الإخصاب مع مدة التزاوج، مما يشير إلى ميزة في منافسة الحيوانات المنوية. [ ١٠ ] كما يعمل تعدد الأزواج كآلية تحوط تطورية لتجنب انقراض السلالة الأنثوية بسبب عقم الذكور أو فشل التزاوج (فرضية تعدد الأزواج للتحوط). [ ١١ ] [ ١٢ ] [ ١٣ ]

تُظهر العديد من أنواع الزواحف تعدد الأزواج، لا سيما بين أفراد عائلة السلاحف ( Testudinidae ). ومن خلال تعدد الأزواج وتخزين الحيوانات المنوية لفترات طويلة ، وجدت دراسات حديثة أدلة على قدرة إناث السلاحف على إنتاج مجموعات بيض تُظهر تعدد الأبوة. [ 14 ] [ 15 ] وكما هو متوقع، أظهرت هذه الصغار زيادة في التنوع الجيني مقارنةً بتلك التي أنجبها ذكر واحد. [ 15 ] إن إمكانية تعدد الأبوة في المجموعة الواحدة هي في الأساس نتيجة لتخزين الحيوانات المنوية عبر دورات التكاثر، حيث أكدت الدراسات وجود حيوانات منوية من ذكور متعددة في الجهاز التناسلي لأنثى السلحفاة في وقت واحد. [ 15 ] ونتيجةً لمجموعات البيض ذات التنوع الأكبر في الجينات الأبوية وزيادة التنافس بين الحيوانات المنوية، تستطيع الإناث تعظيم كل من الجودة الجينية وعدد النسل. [ 16 ] ولذلك، يُعتبر تعدد الأبوة في المجموعة الواحدة استراتيجية فعالة لزيادة النجاح التناسلي ولياقة إناث السلاحف. [ 14 ]

عادةً ما تكون ملكة النحل هي الأنثى الوحيدة في الخلية التي تتكاثر مع الذكور ، والتي غالباً ما تأتي من خلايا مختلفة. وهي تربي معظم أو كل النسل داخل الخلية الواحدة.

تُقدّم نقارات البلوط معلومات قيّمة حول أنظمة التكاثر نظرًا لممارستها للزواج الأحادي، وتعدد الأزواج، وتعدد الزوجات. في حالة تعدد الأزواج، أظهر وجود عدد أكبر من الذكور المُتكاثرة لدى نقارات البلوط أن الإناث تُنتج العدد الأمثل من البيض، وأن تقاسم الأبوة بين الذكور يُحسّن الاستقرار السلوكي، مما يزيد من لياقة كل من الذكور والإناث. [ 17 ] على عكس تعدد الزوجات، حيث لوحظ أن الإناث متعددة الزوجات التي تضع عددًا كبيرًا من البيض يتجاوز العدد الأمثل يُقلّل من لياقة المجموعة. [ 17 ] أظهرت مقارنة بين مجموعات ثلاثية متعددة الزوجات ومجموعات ثلاثية متعددة الأزواج أن زيادة عدد البيض تُقلّل من لياقة المجموعة. تشير دراسات تشاو (1997) التي أُجريت على نقارات البلوط إلى أن أنظمة التزاوج الأخرى تُمارس بمعدل أقل مقارنةً بتعدد الأزواج، لأن تعدد الأزواج هو الذي يُمكنه زيادة لياقة الذكور والإناث إلى أقصى حد عند الحصول على العدد الأمثل من البيض. في التزاوج متعدد الأزواج، يتم الحصول على العدد الأمثل من البيض لوجود أنثى واحدة فقط، ويصبح النظام أكثر استقرارًا عندما يبقى جميع أفراد المجموعة معًا. [ 17 ]

يُلاحظ التزاوج المتعدد أيضًا في طيور الجاكانا المتدلية، حيث تتواجد مجموعة من الذكور بالقرب من الإناث للتزاوج. يسهل رصد عمليات التزاوج في الجاكانا، مما يُتيح مراقبة الإناث وهي تتزاوج باستمرار مع ذكور مختلفة. [ 18 ] وقد سمح التزاوج المستمر والقرب من الذكور للإناث بالوصول في غضون دقائق، مما يؤدي إلى اختلاط الحيوانات المنوية المتوقع [ 18 ] ، وبالتالي السماح للحيوانات المنوية الأكثر قدرة على الإخصاب بتخصيب معظم البيض أو زيادة التنوع الجيني لتحقيق فوائد في مقاومة الأمراض. [ 19 ] وخلص سنو وأندرادي (2005) إلى أن عنكبوت الظهر الأحمر ( Latrodectus hasselti ) يزيد من قدرته على التحكم في أبوة نسله باستخدام أكياس الحيوانات المنوية لتخزين حيوانات منوية متعددة. بالإضافة إلى ذلك، دعمت دراسة أجريت على نمل قاطع الأوراق ( Acromyrmex echinatior ) فرضية حدوث اختلاط الحيوانات المنوية بالفعل في الحشرات الاجتماعية متعددة الأزواج. كما وُجد أن بيض ملكات النمل يختلط تمامًا ويُستخدم عشوائيًا أثناء وضع البيض. [ 19 ]

بحسب غوردون جي. غالوب ، يُعد شكل القضيب البشري، كشكل من أشكال التكيف مع التزاوج المتعدد لدى الإناث، مؤشراً على تاريخ تطوري لتعدد الأزواج. فقد تطور لدى الذكور من البشر رأس قضيب على شكل إسفين أو ملعقة ، ولأداء حركات دفع متكررة أثناء الجماع بهدف سحب السائل المنوي الغريب بعيداً عن عنق الرحم ، وبالتالي التنافس مع حيوانات منوية من ذكور آخرين. [ 20 ]

قد يُكبّد تعدد الأزواج الإناث تكاليف باهظة، إذ يُعرّضهن للأمراض، ويزيد من خطر الافتراس، ويُهدر عليهن الوقت والجهد، بل وحتى الأذى الجسدي نتيجة التحرش الجنسي. [ 5 ] تتعرض الإناث في نظام تعدد الأزواج للتحرش الجنسي عند مغازلة الذكور لهن، مما يُكبّدهن تكاليف باهظة. ولتقليل هذه التكاليف، تلجأ الإناث إلى تعدد الأزواج. فعلى سبيل المثال، في نوع النحل Anthidium maculosum ، كما هو الحال في العديد من الأنواع الأخرى، قد تتجاوز تكلفة مقاومة التزاوج تكلفة قبول العديد من الذكور في عملية التكاثر إذا استغرقت عملية الجماع وقتًا قصيرًا، ولذلك تميل الإناث في بعض الأنواع إلى تعدد الأزواج. [ 21 ] في نظام تعدد الأزواج، لوحظ أن الإكراه الجنسي أحد الأسباب الرئيسية التي تدفع الإناث إلى التزاوج مع ذكور متعددة لتعويض التكاليف في مختلف الظروف. [ 22 ] تشير فرضية الصراع الجنسي إلى أن تعدد الأزواج قد يحدث نتيجة للإكراه الجنسي [ 23 ] الذي يمنع الإناث من الحصول على أي فوائد. وقد لوحظ الإكراه الجنسي في ثلاثة أشكال مختلفة: الجماع القسري، والتحرش الجنسي، والترهيب. يُلاحظ الجماع القسري لدى الذكور الذين لا يستطيعون الوصول إلى الإناث للتزاوج. ونتيجةً لعدم قدرتهم على الوصول إلى الإناث، يصبح الذكور أكثر عرضةً للانخراط في سلوكيات عدوانية جنسيًا قد تؤدي إلى أذى جسدي وموت للإناث، كما لوحظ في فقمات الفيل والبط. أما الترهيب، فقد لوحظ لدى الرئيسيات الاجتماعية، حيث يُجبر الذكور الإناث على التزاوج، وبالتالي يدفعونهن إلى التزاوج مع المعتدي. ويستخدم الذكور الترهيب كوسيلة لمعاقبة الإناث اللاتي لا يتزاوجن معهم. [ 22 ]

للإكراه الجنسي فوائد عديدة للذكور، إذ يُمكّنهم من التزاوج، لكن استراتيجياتهم تُكبّد الإناث تكلفة باهظة. [ 22 ] وقد لوحظ هذا في الفقاريات مثل السلاحف الخضراء. [ 24 ] تُعدّ السلاحف الخضراء مثالًا على نوع لا يستفيد من تعدد الأزواج، ويستخدمه فقط لتقليل تكلفة التزاوج. [ 24 ] أما بالنسبة لفئران المنازل، فقد لوحظ تزاوج الذكور المتعدد حتى عندما أتيحت للإناث فرصة اختيار شريكها دون إكراه جنسي، مما يدل على أن ذلك يعود إلى اختيار الإناث. [ 23 ] في ذبابة دريوميزا أنيليس ، تُفضّل الإناث التزاوج مع وضع البيض السريع. [ 25 ] تستطيع إناث دريوميزا أنيليس تخزين الحيوانات المنوية لدفعتين من البيض على الأقل دون أن ينخفض ​​معدل الإخصاب. لذلك، ليس من الضروري التزاوج قبل كل وضع بيض. لا توجد فائدة إجمالية تُذكر للإناث من التزاوج المتعدد؛ فالإناث الكبيرة تتمتع بميزة نظرًا لقدرتها على مقاومة التزاوج غير الضروري. [ 26 ]

نتيجةً لتزاوج الذكور المتعدد، لوحظ تعدد الأبوة في بعض الأنواع نتيجةً لتعدد الأزواج الملائم. [ 5 ] تفترض فرضية تعدد الأزواج الملائم أن الإناث تتحمل تكلفة أكبر عند رفض محاولات التزاوج من الذكور مقارنةً بالتزاوج الاختياري. [ 27 ] وهي الحالة التي تُعدّل فيها الإناث معدل تزاوجها لموازنة تكاليف مضايقة الذكور. وقد أشير إلى أن تعدد الأزواج الملائم يزداد عندما تكون الإناث أضعف من الذكور، مما يقلل من تكاليف العدوان الجنسي. ويُلاحظ تعدد الأزواج الملائم في العديد من أنواع المفصليات، مثل حشرات الماء ( Gerris buenoi ). [ 27 ]

مشاركة الأبوة

الذكور الذين يتنافسون على فرص التزاوج هم الأقل تعاونًا في التكاثر. مع ذلك، هناك ذكور أخرى تمارس رعاية الصغار سعيًا وراء الإناث وفرص التزاوج. تُلاحظ هذه الرعاية غالبًا في أنظمة التزاوج متعددة الأزواج، لكنها تتطلب تقاسم الأبوة ورعاية الصغار. وقد لوحظ هذا في الطيور مثل نقار الخشب البلوطي ( Melanerpes formicivorus ) [ 17 ] ، وفي الأسماك مثل سمكة البلطي ( Julidochromis transcriptus ) [28]. تشير الملاحظات التي تُظهر قرابة الذكور إلى أهمية العلاقات الاجتماعية بين الذكور في رعاية الصغار. تُلاحظ هذه العلاقات الاجتماعية بين الذكور في الرئيسيات، مثل قردة التمر الهندي ( Saguinus geoffroyi ) [ 29 ] . وقد وُجدت نسب عالية من الذكور ذوي القرابة من الدرجة الثانية أو أعلى [ 29 ] .

أما بالنسبة لأنواع الضفادع، فإن ضفدع راكافوريد ( Kurixalus eiffingeri ) يُعدّ من الأنواع القليلة التي تتميز بتعدد الأزواج ورعاية الأبوين للبيض. يجلس ذكر الضفدع على أعشاش البيض، محافظًا على اتصاله بها. [ 30 ] وقد وُجد ارتباط وثيق بين رعاية الأبوين والمساهمة الجينية للذكور، ما يعني أن ذكور الضفادع ذات الأبوة الأكبر تُولي اهتمامًا أكبر بكثير لبيضها مقارنةً بذكور الضفادع ذات الأبوة الجزئية. [ 30 ] تحصل الإناث التي تتزاوج مع أكثر من ذكر على مساعدة كليهما، ونتيجةً لتوفير الآباء الثلاثة الغذاء والرعاية للصغار، تزداد فرص بقائهم على قيد الحياة. ويُحدد مقدار المساعدة بناءً على نسبة الأبوة. (أنظمة التزاوج، ص 275)

في التزاوج متعدد الأزواج، يُقترح أن تعاون الذكور قد يفوق تكاليف تقاسم الأبوة في حالات الندرة، سواءً في الغذاء أو في ظل مستويات التنافس العالية على الأرض أو الإناث. قد يُجبر حجم الأنثى وامتلاكها منطقة تكاثر واسعة يدافع عنها عدد أكبر من الذكور على التعاون. بالنسبة للذكور، يمكن لهذه العوامل أن تُعزز زيادة النجاح التناسلي، متجاوزةً تكلفة تقاسم الأبوة (أنظمة التزاوج، ص 277). وقد أظهر طائر الجاكانا ذو العرف المشطي ( Irediparra gallinacea ) أدلة وراثية على ضمان الأبوة. [ 31 ] كان لدى إناث الجاكانا ذي العرف المشطي من ذكر إلى ثلاثة ذكور إضافية متاحة للتزاوج. ولضمان الأبوة لذكورها، كانت الإناث تقضي وقتًا في منطقة الذكر، واضعةً بيضها. [ 31 ]

تُصنف بعض الكائنات الحية ذات التنظيم الاجتماعي العالي ضمن الكائنات الاجتماعية الحقيقية ، أي أن أنثى واحدة (مثل ملكة النحل ) أو طبقة واحدة تُنتج النسل، بينما تتعاون الكائنات الأخرى (مثل عاملات النحل غير المُتكاثرة ) في رعاية الصغار. ومن أمثلة التنظيم الاجتماعي الحقيقي لدى الثدييات جرذان الخلد في دامارالاند وجرذان الخلد العارية ، [ 32 ] [ 33 ] حيث يُعد تعدد الأزواج هو السائد، ولم يُرصد تعدد الزوجات قط. [ 34 ]

تجنب تعدد الأزواج وقتل الأطفال

يُعدّ تجنّب قتل الصغار أحد الأسباب الرئيسية التي تدفع الحيوانات، كالثدييات، إلى اختيار تعدد الأزواج. [ 35 ] ويُعتبر قتل الصغار سببًا رئيسيًا للوفيات في العديد من الثدييات. يُؤدي تعدد الأزواج إلى جعل الذكور غير متأكدين من أبوة النسل، مما يُقلل من قتل الصغار لأن الذكور يتجنّبون قتل الصغار ذوي القرابة. [ 36 ] هناك أدلة على أن تعدد الأزواج استراتيجية فعّالة يتبنّاها الكثيرون لزيادة فرص بقاء نسلهم من خلال تجنّب قتل الذكور للصغار. وقد تأكّدت هذه الفرضية في فئران الحقل ( Myodes glareolus )، حيث تتمتّع صغار الإناث متعددة الأزواج بمعدل بقاء أعلى من صغار الإناث أحادية الزوج. [ 37 ]

استثناء من مزايا تعدد الأزواج: السلاحف الخضراء

لوحظت مستويات عالية من تعدد الأبوة على نطاق واسع في الثعابين والسلاحف البحرية [ 38 ] والسحالي [ 23 ] . ومع ذلك، قدم لي وهايز (2004) أدلة تشير إلى عدم وجود بيانات محددة في السلاحف الخضراء تُظهر بشكلٍ قاطع وجود مكاسب محتملة في اللياقة من خلال تعدد الأزواج. وبدلاً من ذلك، يُقترح أن التزاوج المتعدد هو نتيجة لعدوانية الذكور. تُظهر دراسات رايت [ 5 ] ولي وهايز نتائج مماثلة تُبين عدم وجود دعم للفوائد غير المباشرة لتعدد الأزواج. بالإضافة إلى ذلك، تُشير هذه الدراسات إلى عدم وجود علاقة بين تعدد الأبوة والنجاح التناسلي. يوجد تعدد الأبوة لدى الذكور في السلاحف الخضراء، ولكن لم يتم العثور على أي فوائد كبيرة للياقة. أظهرت الملاحظات التي أُجريت على البيض عدم وجود ارتباط بين النجاح التناسلي والتزاوج مع ذكور متعددة [ 24 ] .

عائلة كاليتريشيداي

تشير الأبحاث الحالية إلى أن تعدد الأزواج هو البنية الاجتماعية السائدة في عائلة قرود العالم الجديد (Callitrichidae ). تضم هذه العائلة قرود المارموسيت والتامارين ، وهما مجموعتان من قرود العالم الجديد الصغيرة الموجودة في أمريكا الجنوبية. تتكون المجموعات البرية عادةً من ثلاثة إلى عشرة أفراد، مع أنثى واحدة نشطة تناسليًا، وذكر واحد أو أكثر من الذكور القادرة على التكاثر، والعديد من الأفراد غير القادرين على التكاثر، سواء كانوا ذكورًا أم إناثًا. لا يُعد تعدد الأزواج التعاوني نظام التزاوج الوحيد الموجود في هذه الرئيسيات. إذ يمكن العثور على مجموعات متعددة الأزواج، ومجموعات أحادية الزواج، ومجموعات متعددة الزوجات ضمن نفس المجموعة، بل ويمكن للمجموعة تغيير نظام التزاوج، مما يجعله نظام التزاوج الأكثر مرونة بين جميع الرئيسيات غير البشرية. [ 39 ] على عكس معظم الرئيسيات التي تلد عادةً صغيرًا واحدًا، فإن التوائم هي متوسط ​​عدد الصغار في بطن الواحد لدى قرود التامارين والمارموسيت. تشارك المجموعة بأكملها في تربية الصغار، وتتقاسم مسؤوليات حملهم وإطعامهم والعناية بهم. يبدو أن وجود أفراد مساعدين غير متكاثرين هو العامل الأهم في تحديد نظام التزاوج المُستخدم، إذ لم يُلاحظ تأثير يُذكر للتغيرات البيئية والإيكولوجية. وقد طرح غولدزين (1987) فرضية مفادها أن الزواج الأحادي في فصيلة القرود (Callitrichidae) لا يتطور إلا في مجموعات تضم أفرادًا مساعدين غير متكاثرين للمساعدة في تربية الصغار، وفي غياب هؤلاء المساعدين، يكون لكل من الذكور والإناث متعددة التزاوج نجاح تكاثري أعلى من الأزواج الأحادية المنفردة. وبالفعل، في دراسات أجريت على قرد التمر الهندي ذي الظهر السرج ( Saguinus fuscicollis )، لم يُرصد أي زوج أحادي منفرد يحاول بدء دورة تكاثر. [ 40 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ الأنثروبولوجيا التطورية للأسرة البشرية؛ في كتاب CA Salmon و TK Shackelford (محرران)، دليل أكسفورد لعلم النفس الأسري التطوري . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد.
  2. 1 2 كولجريف، نيك؛ كوتياهو، جان س.؛ تومكينز، جوزيف ل. (2002). "اختيار الشريك أو تعدد الأزواج: التوفيق بين التوافق الجيني والانتقاء الجنسي للجينات الجيدة". بحوث علم البيئة التطوري . 4 (6): 911-917 . ISSN 1522-0613 . 
  3. ↑ زيه، جين أ.؛ زيه، ديفيد و. (2001). "نمط التكاثر والفوائد الوراثية لتعدد الأزواج". سلوك الحيوان . 61 (6): 1051-1063 . doi : 10.1006/anbe.2000.1705 . ISSN 0003-3472 . S2CID 10617092 .  
  4. ↑ ياسوي، يوكيو (1998). "إعادة النظر في 'الفوائد الجينية' للتزاوج المتعدد لدى الإناث". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 13 (6): 246-250 . Bibcode : 1998TEcoE..13..246Y . doi : 10.1016/s0169-5347(98)01383-4 . PMID 21238286 . 
  5. 1 2 3 4 رايت، إل آي؛ فولر، دبليو جيه؛ جودلي، بي جيه؛ ماكجوان، إيه؛ تريجينزا، تي؛ برودريك، إيه سي (2013). "لا فوائد لتعدد الأزواج للإناث من السلاحف الخضراء" . علم البيئة السلوكية . 24 (4): 1022-1029 . doi : 10.1093/beheco/art003 .
  6. ↑ فيرمان، آر سي؛ سيمونز، إل دبليو (2008). "تعدد الأزواج، وتنافس الحيوانات المنوية، والنجاح التناسلي في الفئران" . علم البيئة السلوكي . 19 (4): 695-702 . doi : 10.1093/beheco/arm158 .
  7. ↑ أرنكفيست، ج.؛ نيلسون، ت. (2000). "تطور تعدد الأزواج: التزاوج المتعدد ولياقة الإناث في الحشرات". سلوك الحيوان . 60 (2): 145-164 . doi : 10.1006/anbe.2000.1446 . PMID 10973716. S2CID 20395774 .  
  8. ↑ سيمونز، إل دبليو (2005). تطور تعدد الأزواج: تنافس الحيوانات المنوية، واختيار الحيوانات المنوية، وقدرة النسل على البقاء. المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف.
  9. ↑ ياسوي، يوكيو (1997). "نموذج "الحيوانات المنوية الجيدة" يُمكنه تفسير تطور التزاوج المتعدد المكلف لدى الإناث". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 149 (3): 573-584 . Bibcode : 1997ANat..149..573Y . doi : 10.1086/286006 .
  10. 1 2 ألبو، إم جيه؛ بيلد، تي؛ أوهل، جي. (2013). "تخزين الحيوانات المنوية بوساطة الاختيار الأنثوي الخفي للهدايا الزوجية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1772) 20131735. doi : 10.1098/rspb.2013.1735 . PMC 3813325. PMID 24266042 .  
  11. ↑ ياسوي، يوكيو (1 ديسمبر 2001). "تعدد التزاوج لدى الإناث كاستراتيجية تحوط وراثية عندما تكون معايير اختيار الشريك غير موثوقة" . البحوث البيئية . 16 (4): 605-616 . Bibcode : 2001EcoR...16..605Y . doi : 10.1046/j.1440-1703.2001.00423.x . ISSN 1440-1703 . S2CID 34683958 .  
  12. ↑ ياسوي، يوكيو؛ غارسيا-غونزاليس، فرانسيسكو (2016). "التحوط من المخاطر كآلية لتطور تعدد الأزواج، إعادة نظر". التطور . 70 (2): 385-397 . doi : 10.1111/evo.12847 . PMID 26748458 . 
  13. ^ ياسوي، يوكيو؛ ياماموتو، يوتو (2021). "اختبار تجريبي لفرضية تعدد الأزواج في لعبة الكريكيت Gryllus bimaculatus " . مجلة علم الأخلاق . 39 (3): 329-342 . دوى : 10.1007 / s10164-021-00707-0 .
  14. 1 2 جونستون، إي.؛ راند، م.؛ زويفل، س. (2006). "الكشف عن تعدد الأبوة وتخزين الحيوانات المنوية في مستعمرة أسيرة من سلحفاة آسيا الوسطى، Testudo horsfieldii ". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 84 (4): 520-526 . Bibcode : 2006CaJZ...84..520J . doi : 10.1139/z06-023 .
  15. 1 2 3 ديفي، سي.؛ إدواردز، تي.؛ لاثروب، أ.؛ براتون، إم.؛ هاجان، إم.؛ هينين، بي.؛ ناجي، ك.؛ ستون، ج.؛ هيلارد، إل.؛ مورفي، آر. (2011). "تعدد الأزواج وتعدد الأبوة في سلحفاة أغاسيز الصحراوية المهددة بالانقراض، Gopherus agassizii ". علم الوراثة الحفظية . 12 (5): 1313-1322 . Bibcode : 2011ConG...12.1313D . doi : 10.1007/s10592-011-0232-y . S2CID 33260761 . 
  16. ↑ مون، ج.؛ مكوي، إ.؛ موشينسكي، هـ.؛ كارل، س. (2006). "تعدد الأبوة ونظام التكاثر في سلحفاة غوفر، غوفيروس بوليفيموس " . مجلة الوراثة . 97 (2): 150-157 . doi : 10.1093/jhered/esj017 . PMID 16489146 . 
  17. 1 2 3 4 "تشاو، ل. (1997). تطور تعدد الأزواج في نظام التكاثر الجماعي. علم البيئة السلوكي ، 8(6)، 668-674.
  18. 1 2 "Emlen, ST, Wrege, PH, & Webster, MS (1998). الخيانة الزوجية كتكلفة لتعدد الأزواج في طائر الجاكانا ذي الأدوار الجنسية المعكوسة، Jacana jacana" وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية 265(1413)، 2359-2364.
  19. 1 2 ستوروب، م.؛ ناش، د. ر.؛ هيوز، و. أ. هـ.؛ بومسما، ​​ج. ج. (2014). " اختلاط الحيوانات المنوية في نملة قطع الأوراق متعددة التزاوج Acromyrmex echinatior " . علم البيئة والتطور . 4 (18): 3571-82 . Bibcode : 2014EcoEv...4.3571S . doi : 10.1002/ece3.1176 . PMC 4224532. PMID 25478149 .  
  20. ↑ غوردون، جي. غالوب الابن؛ بورش، ريبيكا إل.؛ زابيري، ماري إل.؛ بارفيز، رضوان أ.؛ ستوكويل، ماليندا إل.؛ ديفيس، جينيفر أ. (2003). "القضيب البشري كأداة لإزاحة السائل المنوي" (ملف PDF) . التطور والسلوك البشري . 24 (4): 277-289 . Bibcode : 2003EHumB..24..277G . doi : 10.1016/S1090-5138(03)00016-3 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 24 يناير 2011.
  21. ↑ ألكوك، جون؛ إيكوورت، جورج سي؛ إيكوورت، كاثلين ر. (1977). "السلوك التناسلي لـ Anthidium maculosum (غشائيات الأجنحة: ميغاشيليداي) والأهمية التطورية للتزاوج المتعدد للإناث". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 2 (4): 385-396 . Bibcode : 1977BEcoS...2..385A . doi : 10.1007/bf00299507 . S2CID 35179878 . 
  22. 1 2 3 كلاتون-بروك، تي إتش؛ باركر، جي إيه (1995). "الإكراه الجنسي في المجتمعات الحيوانية" . سلوك الحيوان . 49 (5): 1345-1365 . doi : 10.1006/anbe.1995.0166 . S2CID 53171933 . 
  23. 1 2 3 ثونهاوزر، ك. إي.؛ رافيه، س.؛ هيتي، أ.؛ بيسمان، هـ.؛ بن، د. ج. (2013). "لماذا تتزاوج إناث الفئران مع ذكور متعددة؟" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 67 (12): 1961-1970 . Bibcode : 2013BEcoS..67.1961T . doi : 10.1007/ s00265-013-1604-8 . PMC 3827896. PMID 24273373 .  
  24. 1 2 3 لي، ب. ل.؛ هايز، ج. س. (أبريل 2004). "تعدد الأزواج في سلحفاة بحرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (17): 6530-6535 . Bibcode : 2004PNAS..101.6530L . doi : 10.1073/pnas.0307982101 . PMC 404079. PMID 15096623 .  
  25. ↑ أوترونين، ميخا (1994-03-01). "التزاوج المتكرر كاستراتيجية لزيادة الإخصاب إلى أقصى حد في ذبابة دريوميزا أنيليس (دريوميزيداي)" . علم البيئة السلوكية . 5 (1): 51-56 . doi : 10.1093/beheco/5.1.51 . ISSN 1045-2249 . 
  26. ↑ أوترونين، ميرجا (1989-01-01). "سلوك التزاوج لدى الإناث والتزاوج المتعدد في ذبابة دريوميزا أنيليس ". السلوك . 111 ( 1-4 ): 77-97 . doi : 10.1163/156853989X00592 . ISSN 0005-7959 . 
  27. 1 2 رو، ل. (1992). "تعدد الأزواج المريح في حشرة الماء: صراعات البحث عن الطعام وسيطرة الإناث على وتيرة التزاوج ومدة الحراسة". سلوك الحيوان . 44 (2): 189-202 . doi : 10.1016/0003-3472(92)90025-5 . S2CID 53185546 . 
  28. ↑ كوهدا، م.؛ هيغ، د.؛ ماكينو، ي.؛ تاكياما، ت.؛ شيباتا، ج.؛ واتانابي، ك.؛ أواتا، س. (2009). "العيش على حافة الهاوية: سيطرة الإناث على الأبوة في سمكة سيكلد متعددة الأزواج تعاونيًا" . وقائع : العلوم البيولوجية . 276 (1676): 4207-14 . doi : 10.1098/rspb.2009.1175 . PMC 2821345. PMID 19726479 .  
  29. 1 2 دياز-مونيوز، إس إل (2011). "الأبوة والقرابة في الرئيسيات غير البشرية متعددة الأزواج: اختبار فرضيات تكيفية للتعاون التناسلي بين الذكور". سلوك الحيوان . 82 (3): 563-571 . doi : 10.1016/j.anbehav.2011.06.013 . S2CID 53188748 . 
  30. 1 2 تشين، واي.-إتش.؛ تشينغ، دبليو.-سي.؛ يو، إتش.-تي.؛ كام، واي.-سي. (2011). "العلاقة الجينية بين النسل والبالغين الحاضنين لضفدع من فصيلة راكوفوريد وجهود رعايته استجابةً لحصة الأب" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 65 (12): 2329-2339 . Bibcode : 2011BEcoS..65.2329C . doi : 10.1007/s00265-011-1243-x . S2CID 2081814 . 
  31. 1 2 هايغ، إس إم (2003). "النسب والقرابة في طيور الجاكانا متعددة التزاوج ذات العرف المشطي باستخدام علامات ISSR" . مجلة الوراثة . 94 (4): 302-309 . doi : 10.1093/jhered/esg072 . PMID 12920101 . 
  32. ↑ جارفيس، جينيفر (مايو 1981). "السلوك الاجتماعي المعقد في الثدييات: التكاثر التعاوني في مستعمرات جرذان الخلد العارية". مجلة ساينس . 212 (4494): 571-573 . Bibcode : 1981Sci...212..571J . doi : 10.1126 /science.7209555 . JSTOR 1686202. PMID 7209555. S2CID 880054 .   
  33. ↑ بوردا، هـ. هاني كات؛ بيغال، س.؛ لوكر-غروتجين، أ.؛ شارف، أ. (2000). "هل جرذان الخلد العارية والشائعة اجتماعية حقيقية، وإذا كان الأمر كذلك، فلماذا؟" . علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 47 (5): 293-303 . Bibcode : 2000BEcoS..47..293B . doi : 10.1007/s002650050669 . S2CID 35627708. مؤرشف من الأصل في 2016-03-04 . تم الاسترجاع في 2014-11-21 . 
  34. ^ براي، تي سي؛ بلومر ، ف. أوريان، إم جي؛ بينيت، نورث كارولاينا (2012). "«ما مدى جاذبية الفتاة المجاورة؟ تقييم لاختيار الشريك المكاني والأبوة لدى جرذ الخلد المنعزل في منطقة الكثبان الرملية، Bathyergus suillus » . PLOS ONE . 7 (6) e39866. Bibcode : 2012PLoSO...739866B . doi : 10.1371/ journal.pone.0039866 . PMC 3387204. PMID 22768149 .  
  35. ↑ هوشارد، إي.، كانال، سي. آي.، لو غروس، سي.، بيريه، إم.، هنري، بي.-واي.، وكابيلر، بي. إم. (2012). تعدد الأزواج المريح أم تعدد الزوجات المريح؟ الجنس المكلف تحت سيطرة الإناث في الرئيسيات متعددة العلاقات الجنسية. وقائع: العلوم البيولوجية، 279(1732)، 1371-1379.
  36. ↑ وولف، جيه أو؛ ماكدونالد، دي دبليو (2004). "الإناث متعددة العلاقات الجنسية تحمي ذريتها". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (3): 127-134 . doi : 10.1016/j.tree.2003.12.009 . PMID 16701243 . 
  37. ↑ كليم، آي.؛ يلونين، هـ. (2010). "تعدد الأزواج يعزز بقاء النسل في نوع من الكائنات الحية التي تقتل صغارها" . رسائل علم الأحياء . 6 (1): 24-26 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0500 . PMC 2817239. PMID 19675002 .  
  38. ↑ أولر، ت.؛ أولسون، م. (2008). "تعدد الأبوة في الزواحف : أنماط وعمليات" . علم البيئة الجزيئية . 17 (11): 2566-2580 . Bibcode : 2008MolEc..17.2566U . doi : 10.1111/j.1365-294x.2008.03772.x . PMID 18452517. S2CID 33428552 .  
  39. ↑ تيربورغ، جون؛ غولدزين، آن ويلسون (1985). "حول نظام التزاوج لدى قرد التمر الهندي ذي الظهر السرج ( Saguinus fuscicollis ) الذي يتكاثر تعاونيًا" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 16 (4): 293-299 . Bibcode : 1985BEcoS..16..293T . doi : 10.1007/BF00295541 . hdl : 2027.42/46874 . S2CID 32094448 . 
  40. ↑ غولدزين، آن ويلسون (1987). "تعدد الأزواج الاختياري ودور حمل الصغار لدى قرود التمر الهندي البرية ذات الظهر السرج ( Saguinus fuscicollis )" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 20 (2): 99-109 . Bibcode : 1987BEcoS..20...99G . doi : 10.1007/BF00572631 . hdl : 2027.42/46876 . S2CID 206782867 .