التواصل بين الحيوانات المائية

التواصل الصوتي هو استخدام الصوت كإشارات. ينتشر التواصل الصوتي على نطاق واسع بين اللافقاريات والفقاريات المائية وشبه المائية، ^{[ 5 ]} حيث تستطيع العديد من الأنواع استخدام كل من الموجات تحت الصوتية والموجات فوق الصوتية للتواصل. ولأن الصوت ينتقل بسرعة أكبر ولمسافات أطول في الماء مقارنةً بالهواء، تستطيع الحيوانات المائية استخدام الإشارات الصوتية للتواصل لمسافات طويلة، بينما لا تستطيع الحيوانات البرية ذلك. ^{[ 4 ]} على سبيل المثال، يستطيع الحوت الأزرق التواصل مع حوت أزرق آخر باستخدام الصوت عبر آلاف الأميال في البحر. ^{[ 6 ]}

بينما تمتلك الحيوانات البرية في الغالب طريقة موحدة لإنتاج الأصوات وسماعها، تمتلك الحيوانات المائية مجموعة متنوعة من الآليات لإنتاج الأصوات الصوتية وغير الصوتية وسماعها. ^{[ 7 ]} فعلى سبيل المثال، تستطيع الأسماك إصدار أصوات مثل صفير القوارب، والهمهمة، والنقيق باستخدام مثانتها الهوائية أو زعنفتها الصدرية. أما البرمائيات، كالضفادع والعلاجيم، فتستطيع إصدار الأصوات باستخدام أنسجة مهتزة بفعل تدفق الهواء. فعلى سبيل المثال، تستخدم الضفادع أكياسًا صوتية ونظامًا لإعادة تدوير الهواء لإصدار الصوت، بينما تستخدم ضفادع البيبيد عضلات الحنجرة لإحداث انضغاط هوائي وإصدار صوت نقر. ^{[ 7 ]} وتستطيع الثدييات المائية، كالفقمات وثعالب الماء، إصدار الصوت باستخدام الحنجرة . تستطيع سرطانات الكمان والشبح إصدار أصوات غير صوتية عن طريق الضرب أو النقر أو الطرق على الركيزة أثناء وجودها على الشاطئ، ^{[ 8 ]} بينما تُصدر اللافقاريات المائية، مثل روبيان التنظيف، أصواتًا غالبًا عن طريق التصفيق بمخالبها. ^{[ 9 ]} أما سمكة دانيونيلا سيريبروم الصغيرة ، فتُصدر أعلى صوت بالنسبة لحجمها من بين جميع الأسماك، حيث تستخدم عضلاتها لشد غضروف، ثم تُطلق هذا الغضروف لضرب مثانة العوم . ^{[ 10 ]}

تستخدم الحيوانات المائية مستقبلات ميكانيكية للكشف عن الإشارات الصوتية. فإلى جانب الثدييات المائية التي تمتلك آذانًا خارجية، تمتلك الفقاريات المائية الأخرى ثقوبًا أذنية تحتوي على مستقبلات ميكانيكية . ^{[ 7 ]} أما اللافقاريات المائية، مثل الكركند وسرطان البحر والروبيان، فتمتلك شعيرات حسية خارجية وأكياس توازن داخلية كأعضاء للكشف عن الصوت. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

تُستخدم الإشارات الصوتية من أجل:

• التجمع الاجتماعي: تمتلك أسماك العين الكبيرة نداءات خاصة بها تسهل التجمع الاجتماعي، كما أنها تصدر أصوات "نقر" للحفاظ على بنية المجموعة. ^{[ 13 ]}
• التعرف الاجتماعي: لدى جميع أنواع الفقمات ، تتبادل الأمهات وصغارها أصواتًا مميزة تمكنهم من التعرف على بعضهم البعض بعد فترات طويلة من البحث عن الطعام. كما تُستخدم هذه الأصوات المميزة عندما تحث الأم صغيرها على دخول الماء أو إلى منطقة الاستراحة. ^{[ 14 ]}
• جذب الإناث: غالبًا ما لا يغادر ذكر سمكة الفيل منطقته وعشه، لذا يستخدم إشارات صوتية لجذب الإناث من مسافة بعيدة. عندما تقترب أنثى حامل من منطقة الذكر، يُصدر الذكر أصواتًا متقطعة، منها الأنين والهدير، على التوالي، لإعلامها بوجوده وجذبها وتحفيزها على الاستعداد للتكاثر. ويستمر هذا النداء حتى تغادر الأنثى المنطقة. ^{[ 4 ]}
• التفاعل العدائي: تقوم الحيتان البالينية والحيتان المسننة بضرب ذيولها لإصدار أصوات واسعة النطاق ومنخفضة التردد تحت الماء وفي الهواء للتعبير عن نفسها كتهديد أثناء النزاعات.

تستخدم الحيوانات المائية إشارات بصرية كالحركة، والوضعيات، واللون، والأنماط، والحجم. ويمكن اعتبار أي تغيير في هذه السمات البصرية إشارةً أيضاً. وتميل الأنواع الساحلية أو المحيطية إلى استخدام الإشارات البصرية أكثر من الأنواع التي تسكن البيئات النهرية أو العكرة ، وذلك بسبب ضعف نفاذية الضوء في المناطق العكرة أو في المناطق ذات العمق المتزايد وتعقيد الموائل. ^{[ 15 ] [ 14 ]}

يُعتقد أن بعض الأسماك ورأسيات الأرجل قادرة على إنتاج أنماط ضوئية مستقطبة وتنظيمها بفعالية لأغراض التواصل، وذلك باستخدام تراكيب عاكسة للضوء على أجسامها. ^{[ 16 ] [ 17 ]} فعلى سبيل المثال، يمتلك حبار اللوليجين شريطًا من الخلايا القزحية على طول جانبه الظهري الجانبي، يُعرف عادةً بالشريط "الأحمر"، والذي يعكس الضوء المستقطب بزوايا مائلة. ويمكن التحكم في درجة ونمط الاستقطاب على حبار اللوليجين من خلال عمليات فيزيولوجية. ^{[ 16 ]}

تُستقبل الإشارات البصرية لدى الحيوانات بواسطة مستقبلات ضوئية . تمتلك بعض الثدييات شبه المائية تكيفات بصرية (عيون أكبر، طبقة عاكسة للضوء) تُمكّنها من الرؤية، وربما التواصل، باستخدام الإشارات البصرية حتى في ظروف الإضاءة المنخفضة. ^{[ 14 ]} وفي بعض الأسماك، وجراد البحر السرعوف ، والحبار، تمتلك عيونها بنية/توجيهًا محددًا للمستقبلات الضوئية يُعتقد أنه يمنحها القدرة على اكتشاف الضوء المستقطب. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

على عكس ما يحدث في الهواء، يتغير عرض النطاق الطيفي للضوء وشدته باختلاف البيئات المائية. ويبدو أن الحساسية الطيفية لمستقبلات الضوء في شبكية عين الحيوان تعتمد على لون الماء الذي يعيش فيه، وقد تتغير أحيانًا عند انتقاله إلى موقع مختلف لتحسين حدة بصره .

تُستخدم الإشارات المرئية من أجل:

• التعرف الاجتماعي: تمتلك الدلافين المرقطة الاستوائية أنماطًا جسدية محددة تشير إلى مكانة ودور كل دلفين اجتماعيًا - على سبيل المثال، يشير وجود طرف فك أبيض إلى أن الدلفين ذكر مهيمن. ^{[ 18 ]}
• جذب الشريك وتقييمه: يلوّح ذكور السرطانات بمخالبها الكبيرة لإشارة الإناث المستعدة للتزاوج إلى أنها شريكة مناسبة. ^{[ 19 ]} يُعتقد أن حركة "هز الرأس" التي تُلاحظ غالبًا لدى ثعالب البحر تُشير إلى الحالة التناسلية، على الرغم من أن هذا لم يتم تأكيده بعد. ^{[ 14 ]}
• التفاعلات العدائية: يُظهر ذكر الحبار عرضًا يشبه الحمار الوحشي عند رؤية ذكر منافس - هذا العرض هو إشارة إلى نية القتال، ودرجة تباين النمط تشير إلى قوة الفرد. ^{[ 16 ]}

تستطيع العديد من الأنواع المائية التواصل باستخدام جزيئات كيميائية تُعرف باسم الفيرومونات . ^{[ 20 ]}

غالبًا ما تُنظَّم عملية إنتاج وإفراز الفيرومونات بواسطة غدد أو أعضاء متخصصة. ^{[ 21 ]} تستطيع الحيوانات المائية إنتاج فيرومونات قابلة للذوبان في الماء وأخرى غير قابلة للذوبان، إلا أنها تُنتج في الغالب إشارات قابلة للذوبان لتسهيل انتشارها في البيئة المائية. ^{[ 22 ]} تنتشر المواد الكيميائية القابلة للذوبان في الماء عادةً في السائل المحيط، بينما تُفرز المواد الكيميائية غير القابلة للذوبان على سطح جسم الحيوان.

تستطيع القشريات إفراز بول يحتوي على إشارات كيميائية من خلال زوج من المسام الكلوية ^{[ 23 ]} ، كما يمكنها ترسب الفيرومونات على سطح أجسامها، والتي تُنتجها غددها السقفية. ^{[ 21 ]} تُفرز الأسماك الفيرومونات عبر البول باستخدام مسامها الإخراجية وخياشيمها. ^{[ 21 ]} تُنتج البرمائيات، مثل الضفادع والعلاجيم، فيرومونات قابلة للذوبان في الماء باستخدام غددها التناسلية. ^{[ 24 ]} تُفرز الثدييات، مثل الدلافين، فيرومونات قابلة للذوبان في الماء في إفرازاتها، بينما تمتلك الفقمات غددًا عطرية حول شعيراتها ومؤخرتها، يُعتقد أنها تُنتج الفيرومونات. ^{[ 14 ]}

تُكتشف الإشارات الكيميائية باستخدام مستقبلات ميكانيكية. تمتلك القشريات مستقبلات كيميائية على قرون الاستشعار، حيث تستطيع استشعار الإشارات الكيميائية المحيطة بها عن طريق تحريك قرون الاستشعار وتوليد تيارات مائية تجذب المواد الكيميائية من بيئتها نحوها. ^{[ 21 ]} أما الأسماك، فلديها مستقبلات ميكانيكية مبطنة في تجويفها الأنفي . ويُعتقد أن الخلايا متعددة الأهداب المحيطة بحافة تجاويفها الأنفية تُولّد تدفقًا مائيًا لزيادة قدرة الكشف عن المواد الكيميائية. ^{[ 25 ]}

تمتلك معظم البرمائيات والزواحف والثدييات شبه المائية أنفًا ولسانًا. على اليابسة، غالبًا ما تقوم ثعالب البحر والفقمات بسلوكيات "الشم" عند غددها العطرية البارزة، مما يدل على قدرتها على استشعار الإشارات الكيميائية. كان يُعتقد سابقًا أنها لا تتواصل كيميائيًا تحت الماء، نظرًا لأن معظم هذه الحيوانات تغلق فتحة أنفها تحت الماء، ولأن الثدييات شبه المائية معروفة بصغر حجم أعصابها وبصيلاتها ومساراتها الشمية. ^{[ 21 ]} ومع ذلك، فقد وُجد أن الخلد ذو الأنف النجمي وزبابة الماء شبه المائية قادران على استشعار المواد الكيميائية تحت الماء عن طريق زفير فقاعات هواء على الأجسام أو آثار الرائحة، ثم إعادة استنشاق هذه الفقاعات التي تحمل الإشارات الكيميائية عائدةً عبر الأنف. ^{[ 26 ]}

تُستخدم الإشارات الكيميائية من أجل:

• جذب الشريك وتقييمه: يُنتج ذكر ضفدع الشجر الرائع فرمون سبلنديفيرين، وقد وُجد أنه يجذب إناث الضفادع. ^{[ 24 ]} تُعلن إناث سرطان الثلج وإناث سرطان الخوذة عن حالتها التناسلية وتجذب الذكور باستخدام إشارات كيميائية تنتقل عبر الماء.
• التفاعل العدائي: يُعتقد أن كمية وتركيز الفيرومون البولي الذي ينتجه جراد البحر أثناء النزاع العدائي يوفر معلومات حول إمكانية امتلاك الموارد ويمكن أن يعزز حل النزاع بشكل أسرع. ^{[ 23 ]}

بما أن الماء موصل كهربائي أفضل بكثير من الهواء، فإن التواصل الكهربائي يقتصر على الحيوانات المائية. توجد حيوانات متنوعة قادرة على استشعار الإشارات الكهربائية، لكن الأسماك هي الحيوانات المائية الوحيدة القادرة على إرسال واستقبال التفريغ الكهربائي العضوي (EOD)، مما يجعلها الحيوانات الوحيدة التي تتواصل بفعالية باستخدام الإشارات الكهربائية. تستخدم الأسماك الكهربائية الضعيفة أعضاءً كهربائية متخصصة لتوليد تفريغ كهربائي مستمر، يُعرف أيضًا باسم التفريغ الكهربائي العضوي (EOD). ^{[ 27 ]} على سبيل المثال، تمتلك ثعابين البحر الكهربائية ثلاثة أزواج من الأعضاء البطنية التي تحتوي على إلكتروليتات قادرة على إنتاج الكهرباء: العضو الرئيسي، وعضو الصيد، وعضو الكيس. قد يكون التفريغ الكهربائي العضوي خاصًا بكل نوع، بل وقد يكون فريدًا لكل فرد. ^{[ 28 ]} كما تستطيع الأسماك الكهربائية تعديل تردد وكمية ومدة وفترات الصمت وسعة وأوتار تفريغها الكهربائي العضوي. ^{[ 28 ]} يُعد التفريغ الكهربائي العضوي الطبيعي والتعديلات الواعية عليه إشارات اجتماعية، وقد لوحظ ارتباطها بالعديد من المواقف الاجتماعية.

تستطيع الأسماك الكهربائية استشعار الإشارات الكهربائية باستخدام مستقبلات كهربائية درنية حساسة للمؤثرات عالية التردد. توجد هذه المستقبلات بأشكال مختلفة وفي أماكن متفرقة من الجسم. فعلى سبيل المثال، تمتلك أسماك القرش مستقبلات كهربائية تُسمى أمبولات لورنزيني في مسام أنوفها ومناطق أخرى من رأسها. أما ثعابين البحر الكهربائية، فتمتلك بقعًا متفرقة من هذه المستقبلات الدرنية موزعة على جسمها.

تُستخدم الإشارات الكهربائية من أجل:

• التفاعل العدائي: خلال التفاعلات العدائية، يظهر نوعان من تعديلات التفريغ الكهربائي، والتي قد تشير إلى أمرين مختلفين. يُعتبر توقف التفريغ الكهربائي لفترة طويلة بمثابة عرض تهدئة لمنع الهجمات. أما التغيرات في معدل التفريغ الكهربائي فهي إشارة أكثر تعقيدًا، إلا أن التغيرات الأكبر عمومًا تُشير إلى وجود تهديد، ما يدل على دافع قوي للهجوم، وهي فعالة في حثّ الخصم على التراجع أو كبح جماح الهجمات. ^{[ 29 ]}

يقتصر التواصل اللمسي، المعروف أيضًا باللمس، على مسافات قصيرة جدًا لأنه يتطلب اتصالًا جسديًا. غالبًا ما تتحول الإشارات البصرية في المواقف قصيرة المدى إلى إشارات لمسية. تشمل الإشارات اللمسية اللمس والفرك المكثف أثناء التفاعل الاجتماعي باستخدام الأنف، أو الخطم، أو الزعانف، أو الزعانف الصدرية، أو الزعنفة الظهرية، أو الزعانف الذيلية، أو البطن، أو حتى الجسم بأكمله. أما الإشارات اللمسية الأكثر عدوانية فتشمل العض، أو الحك، أو النطح، أو الصدم. ^{[ 14 ]}

تستشعر الحيوانات اللمس بواسطة الجهاز الحسي الجسدي الذي يستجيب للتغيرات التي تحدث على سطح الجسم أو داخله. وتوجد المستقبلات الميكانيكية في هذا الجهاز على سطح جلد معظم الحيوانات المائية، وكذلك على شعيرات الفقمات أو على شعر الحيتان.

تُستخدم الإشارات اللمسية من أجل:

• طقوس التزاوج: تُشير أنثى ضفدع هايلوديس جابي إلى قبولها لمحاولة التزاوج من الذكر عن طريق لمس ظهره بمنطقة حلقها ولمس قدميه. ^{[ 30 ]}

الإشارة متعددة الوسائط هي إشارة تجمع بين مختلف الحواس. فعلى سبيل المثال، يجمع عرض التزاوج لدى ذكر ضفدع Hylopes japi بين الإشارات البصرية (هز القدم، وعرض الحلق، وتحريك أصابع القدم) والإشارات الصوتية (الصياح والصراخ) في آنٍ واحد. ^{[ 30 ]} ولا يقتصر استخدام الإشارات متعددة الوسائط على الحيوانات المائية فحسب، بل يُلاحظ أيضًا في الحيوانات البرية الأخرى. ويُعتقد أن الإشارات متعددة الوسائط تزيد من فعالية الإشارة في البيئات الصاخبة أو المتغيرة ^{[ 31 ]} ، وتتيح إمكانية الإشارة إلى صفات متعددة في آنٍ واحد. ^{[ 32 ]} وانطلاقًا من نظرية الألعاب، فإن القيود المفروضة على دوال التكلفة، والأخطاء المحتملة عبر الوسائط، وحالات الصفات المتعددة، تُوفر جميعها فوائد بيولوجية تُشجع على استخدام الإشارات متعددة الوسائط. ^{[ 33 ]}

غالباً ما تُظهر الفرائس إشارات ردع للمطاردة لإقناع المفترس بعدم مطاردتها أو التهامها. قد تشير إشارة ردع المطاردة إلى سمية الفريسة. على سبيل المثال، عندما يتعرض ضفدع ذو بطن ناري للهجوم، فإنه يتخذ وضعية دفاعية ويُظهر بطنه ذي اللون الزاهي للمفترس. يشير هذا اللون الزاهي إلى أن الضفدع سام، وبالتالي يردعه عن مهاجمته.

قد تُرسل الفرائس إشارات موثوقة إلى المفترس تُفيد بصعوبة اصطيادها أو إخضاعها، مما يدفع المفترس إلى التوقف عن الهجوم أو تحويل هجومه إلى فريسة أخرى. على سبيل المثال، قد تُظهر أسماك الجوبي إشارة بصرية بالاقتراب من المفترس المحتمل وتفحصه، مما يُفهمه أن أسماك الجوبي مُدركة لوجوده وأن اصطيادها سيكون أصعب. وقد ثبت أن أسماك السكليد (مفترس أسماك الجوبي) أقل ميلاً لمهاجمة أسماك الجوبي التي تُظهر سلوكيات التفحص. ^{[ 34 ]}

لا تتواصل الحيوانات المفترسة مع فرائسها في كثير من الأحيان، ولكن إذا فعلت ذلك، فإن معظم الإشارات التي تنتجها تكون غير صادقة .

تنشأ علاقة التكافل عندما يتعاون كائنان من نوعين مختلفين ويستفيد كل منهما من الآخر. وفي بعض الحالات، يوفر التواصل بين الكائنين الأساس لهذا التكافل.

من الأمثلة على ذلك العلاقة التكافلية المتبادلة بين سمكة القوبيون ، وهي سمكة صغيرة تعيش في قاع البحر، وروبيان ألفيد ، أو الروبيان القافز. عادةً ما تجلس سمكة القوبيون عند مدخل جحر يحفره الروبيان ويحافظ عليه. وبينما يعمل الروبيان على الجحر، تراقب سمكة القوبيون. إذا رأت سمكة القوبيون خطرًا محتملاً، فإنها تضرب بذيلها قرون استشعار الروبيان. تُشير هذه الإشارة اللمسية إلى وجود خطر محتمل، فينسحب الروبيان إلى الجحر وتتبعه سمكة القوبيون. يُفيد هذا التواصل كلاً من سمكة القوبيون (إذ يسمح لها الروبيان باستخدام الجحر كمأوى) والروبيان (إذ يُمكنها توجيه المزيد من الطاقة بأمان إلى تجهيز المأوى والحفاظ عليه). ^{[ 35 ]}