الخلد ذو الأنف النجمي

عينة من مجموعة متحف تولوز

الخلد ذو الأنف النجمي ( Condylura cristata ) هو خلد صغير شبه مائي يوجد في المناطق الرطبة والمنخفضة في الأجزاء الشمالية الشرقية من أمريكا الشمالية. [ 3 ] وهو العضو الوحيد الباقي من قبيلة Condylurini وجنس Condylura . يمتلك أكثر من 25000 مستقبل حسي دقيق في أعضاء اللمس، المعروفة باسم أعضاء إيمر ، والتي يستخدمها هذا الخلد، الذي بحجم الهامستر ، للتحسس في محيطه. وبفضل أعضاء إيمر، قد يكون في وضع مثالي لاكتشاف اهتزازات الموجات الزلزالية . [ 4 ]

يبلغ قطر أنف الخلد النجمي حوالي 1.5 سم (0.59 بوصة) ، وتتوزع أعضاء إيمر على 22 زائدة. [ 5 ] وُصفت أعضاء إيمر لأول مرة في الخلد الأوروبي عام 1872 على يد عالم الحيوان الألماني ثيودور إيمر . تمتلك أنواع أخرى من الخلد أعضاء إيمر أيضًا، وإن لم تكن متخصصة أو كثيرة كما هو الحال في الخلد النجمي الأنف. ولأن الخلد النجمي الأنف أعمى وظيفيًا، فقد ساد الاعتقاد لفترة طويلة بأن خطمه يُستخدم للكشف عن النشاط الكهربائي لدى فرائسه، [ 6 ] على الرغم من قلة الأدلة التجريبية، إن وُجدت، التي تدعم هذه الفرضية. ويبدو أن النجمة الأنفية والأسنان لدى هذا النوع مُهيأة في المقام الأول لاصطياد فرائس صغيرة للغاية. وقد منح تقرير في مجلة Nature هذا الحيوان لقب أسرع الثدييات أكلًا ، إذ يستغرق 120 مللي ثانية فقط (المتوسط: 227 مللي ثانية) لتحديد واستهلاك كل قطعة طعام على حدة. [ 7 ] يقرر دماغها في غضون ثمانية أجزاء من الألف من الثانية ما إذا كانت الفريسة صالحة للأكل أم لا. هذه السرعة هي الحد الأقصى لسرعة الخلايا العصبية .     

تستطيع هذه الخلدان أيضاً الشم تحت الماء، وذلك عن طريق إخراج فقاعات هواء على الأشياء أو آثار الروائح، ثم استنشاق هذه الفقاعات لنقل الروائح عبر الأنف. [ 8 ]

علم البيئة والسلوك

يعيش خلد نجمي الأنف في المناطق المنخفضة الرطبة ويتغذى على اللافقاريات الصغيرة، مثل الحشرات المائية (مثل يرقات ذباب القمص ، والبعوض، واليعسوب ، والزنبور ، وذباب الكرين ، وذباب الخيل ، وخنافس الغوص المفترسة ، وذباب الحجر )، والحشرات الأرضية، والديدان (مثل ديدان الأرض ، والعلق ، والديدان الحلقية الأخرى )، والرخويات ، والقشريات المائية ، [ 9 ] بالإضافة إلى البرمائيات الصغيرة والأسماك الصغيرة. [ 10 ] كما وُجد خلد نجمي الأنف في المروج الجافة البعيدة عن الماء. وُجد أيضًا في جبال سموكي العظيمة على ارتفاع يصل إلى 1676 مترًا (5499 قدمًا) . ومع ذلك، يُفضل خلد نجمي الأنف المناطق الرطبة سيئة التصريف والمستنقعات. [ 11 ] إنه سباح ماهر، ويستطيع البحث عن الطعام في قيعان الجداول والبرك. وكغيره من الخلد، يحفر هذا الحيوان أنفاقًا سطحية ضحلة للبحث عن الطعام، وغالبًا ما تنتهي هذه الأنفاق تحت الماء. وهو نشط ليلًا ونهارًا، ويظل نشطًا في الشتاء، حيث شوهد وهو يحفر أنفاقًا عبر الثلج ويسبح في الجداول المتجمدة. يتميز خلد C. cristata بقدرة فائقة على تنظيم درجة حرارة جسمه، إذ يحافظ على درجة حرارة عالية في نطاق واسع من الظروف الخارجية مقارنةً بأنواع الخلد الأخرى من فصيلة Talpid. وهذا ما يفسر قدرته على الازدهار في البيئات المائية الباردة. [ 12 ] لا يُعرف الكثير عن السلوك الاجتماعي لهذا النوع، ولكن يُشتبه في أنه يعيش في مستعمرات .  

يتزاوج هذا الخلد في أواخر الشتاء أو أوائل الربيع، وتلد الأنثى عادةً أربعة أو خمسة صغار في أواخر الربيع أو أوائل الصيف. ومع ذلك، من المعروف أن الإناث تلد مرة ثانية إذا لم تنجح الأولى. عند الولادة، يبلغ طول كل صغير حوالي 5 سم ( بوصتين) ، وهو أملس، ويزن حوالي 1.5 غرام (0.053 أونصة) . تكون عيونهم وآذانهم ونجمتهم مغلقة، ولا تنفتح وتصبح مفيدة إلا بعد حوالي 14 يومًا من الولادة. يصبحون مستقلين بعد حوالي 30 يومًا ويبلغون النضج الكامل بعد 10 أشهر. تشمل الحيوانات المفترسة الصقر أحمر الذيل ، والبومة القرناء الكبيرة ، وبومة الحظيرة ، وبومة الصياح ، والثعالب ، وابن عرس ، والمنك ، وأنواع مختلفة من الظربان والزباد ، والأسماك الكبيرة مثل سمك الكراكي الشمالي ، بالإضافة إلى القطط المنزلية . [ 13 ]    

مقارنة الخطم بالعضو البصري

حوّل عالم الأعصاب كينيث كاتانيا ، من جامعة فاندربيلت ، والذي درس الخلد النجمي الأنف لمدة عشرين عامًا، أبحاثه مؤخرًا إلى دراسة هذا النوع من الخلد كوسيلة لفهم المبادئ العامة لكيفية معالجة الدماغ البشري للمعلومات الحسية وتمثيلها. ووصف كاتانيا الخلد النجمي بأنه "منجم ذهب لاكتشافات حول الدماغ والسلوك بشكل عام، ومصدر لا ينضب للمفاجآت".

بمقارنة خطم الخلد بالبصر، أظهر بحثه أنه كلما لامس الخلد طعامًا محتملاً، يقوم بحركة مفاجئة لتوجيه أصغر شعاعين، وهما الشعاعان الحادي عشر، فوق الجسم للمسه بشكل متكرر وسريع. ويذكر: "كانت أوجه التشابه مع البصر لافتة للنظر. تشبه حركات النجمة حركات العين السريعة - وهي حركات سريعة للعينين من نقطة تركيز إلى أخرى - من حيث سرعتها وتسلسلها الزمني. ويُلاحظ وجود الشعاعين الحادي عشر بكثرة في القشرة الحسية الجسدية الأولية نسبةً إلى حجمهما، تمامًا كما هو الحال مع النقرة البصرية الصغيرة لدى الرئيسيات - وهي منطقة صغيرة في مركز العين تُنتج أوضح رؤية - حيث تُلاحظ بكثرة في القشرة البصرية الأولية." ويشير إلى أن بعض الخفافيش تمتلك أيضًا نقرة سمعية لمعالجة ترددات تحديد الموقع بالصدى المهمة ، مما يوحي بأن "التطور قد توصل مرارًا وتكرارًا إلى الحل نفسه لبناء نظام حسي عالي الدقة: تقسيم السطح الحسي إلى محيط كبير ذي دقة منخفضة لمسح مجموعة واسعة من المحفزات، ومنطقة صغيرة ذات دقة عالية يمكن تركيزها على الأشياء المهمة". [ 14 ]

يُعدّ الأنف النجمي الشكل عضوًا فريدًا لا يوجد إلا لدى خلد نجمي الأنف. ونظرًا لعيشه في ظلام دامس، يعتمد هذا الخلد اعتمادًا كبيرًا على المعلومات الميكانيكية التي يوفرها أنفه المتخصص والمميز للعثور على فرائسه من اللافقاريات وتحديدها دون استخدام حاسة البصر (إذ يمتلك الخلد عيونًا صغيرة وعصبًا بصريًا دقيقًا ). غالبًا ما يُعرف هذا العضو بحساسيته العالية وسرعة استجابته. ففي غضون ثمانية أجزاء من الألف من الثانية فقط، يستطيع تحديد ما إذا كان الطعام صالحًا للأكل أم لا، وهو في الواقع أحد أسرع الاستجابات للمؤثرات في عالم الحيوان [ 15 وهذا هو السبب وراء دخول خلد نجمي الأنف مؤخرًا موسوعة غينيس للأرقام القياسية كأسرع حيوان باحث عن الطعام في العالم.

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

الأنف النجمي عضو حسي حركي متخصص للغاية، يتكون من 22 زائدة لحمية تشبه الأصابع، أو محاليق، تحيط بفتحات الأنف وتتحرك باستمرار أثناء استكشاف الخلد لبيئته. يبلغ قطر النجمة 1 سم (0.39 بوصة) ، أي أصغر قليلاً من طرف إصبع الإنسان العادي. [ 16 ] ومع ذلك، فهو أكبر بكثير من أنف أنواع الخلد الأخرى، إذ يغطي 0.92 سم² (0.14 بوصة مربعة ) لكل لمسة ، مقارنةً بـ 0.11 سم² (0.02 بوصة مربعة ) التي تغطيها أنوف أنواع الخلد الأخرى. ينقسم هذا التركيب إلى منطقة مركزية عالية الدقة (الزوج الحادي عشر من الأشعة المركزية) ومناطق محيطية أقل حساسية. [ 17 ] وبهذه الطريقة، تعمل النجمة كـ "عين لمسية" حيث تدرس الأشعة المحيطية (من 1 إلى 10 على كل جانب) المحيط بحركات سريعة غير منتظمة تشبه الرمش ، وتوجه الشعاع الحادي عشر إلى الأشياء المهمة، تمامًا مثل عين الرئيسيات التي تركز على نقطة معينة. [ 18 ]      

بغض النظر عن الموقع التشريحي للنجمة كجزء طرفي (بارز أو ممتد) من الأنف، فهي ليست بنية شمية ولا يدًا إضافية. لا تحتوي هذه الزوائد على عضلات أو عظام ، ولا تُستخدم لمعالجة الأشياء أو اصطياد الفرائس . يتم التحكم بها بواسطة أوتار من خلال سلسلة معقدة من العضلات المتصلة بالجمجمة لأداء دور يبدو ميكانيكيًا بحتًا. [ 19 ] ولهذا الغرض، تحتوي النجمة أيضًا على بشرة متخصصة بشكل ملحوظ مغطاة بالكامل بـ 25000 قبة أو حليمة صغيرة مرتفعة يبلغ قطرها حوالي 30-50 ميكرومتر (0.0012-0.0020 بوصة) . [ 16 ] تُعرف هذه القباب باسم أعضاء إيمر ، وهي النوع الوحيد من أعضاء الاستقبال الموجودة في نجمة الخلد ذي الأنف النجمي، مما يثبت أن البنية النجمية لها وظيفة ميكانيكية واضحة.  

عضو إيمر هو بنية حسية موجودة أيضاً في جميع أنواع الخلد تقريباً، والتي يبلغ عددها حوالي 30 نوعاً، [ 20 ] إلا أن أياً منها لا يحتوي على عدد كبير من هذه الأعضاء كما هو الحال في كونديلورا . [ 19 ] هذا العدد الكبير من المستقبلات المتخصصة يجعل نجم البحر شديد الحساسية - أكثر حساسية بست مرات تقريباً من يد الإنسان، التي تحتوي على حوالي 17000 مستقبل.

يتغذى كل عضو من أعضاء إيمر بعدد من الألياف العصبية الواردة الأولية ، مما يجعل النجمة غنية بالأعصاب. [ 19 ] ويرتبط هذا العضو بمركب خلية ميركل - المحور العصبي عند قاعدة العمود الخلوي، وجسيم صفائحي في الأدمة أسفل العمود مباشرةً، وسلسلة من النهايات العصبية الحرة التي تنشأ من ألياف مغلفة بالميالين في الأدمة، وتمر عبر العمود المركزي وتنتهي بحلقة من الانتفاخات الطرفية أسفل سطح الجلد المتقرن الخارجي مباشرةً. [ 16 ] تتميز جميع أعضاء إيمر البالغ عددها 25000 عضوًا، والموزعة على سطح النجمة، بهذا التركيب الأساسي في جميع الزوائد الـ 22. ومع ذلك، فإن منطقة النقرة (الزوج الحادي عشر من الأشعة)، وهي أقصر مساحةً، تحتوي على كثافة أقل من هذه الأعضاء - 900 عضو إيمر على سطحها، بينما تحتوي بعض الأشعة الجانبية على أكثر من 1500 عضو. قد يبدو هذا متناقضًا مع حقيقة أن هذه المنطقة تتمتع بدقة أعلى ودور مهم في سلوك البحث عن الطعام . مع ذلك، وبدلاً من امتلاك المزيد من الأعضاء الحسية، تستخدم منطقة النقرة المركزية هذه نهجًا مختلفًا حيث قد يكون سطح الجلد أكثر حساسية للمدخلات الميكانيكية الحسية؛ إذ يتميز بكثافة تعصيب أعلى. تحتوي الأشعة من 1 إلى 9 على حوالي 4 ألياف لكل عضو من أعضاء إيمر، بينما تتميز الأشعة 10 و11 بكثافة تعصيب أعلى بكثير، حيث تبلغ 5.6 و7.1 ألياف لكل عضو على التوالي، [ 19 ] مما يكشف عن كيفية تخصص المحيط الحسي بشكل مختلف عبر النجمة.

قام كاتانيا وزملاؤه بتصوير الألياف المغلفة بالميالين التي تغذي الأشعة الأحد عشر، ثم قاموا بحسابها من خلال صورة مركبة مكبرة. تراوح العدد الإجمالي للألياف المغلفة بالميالين لنصف النجمة بين 53050 و93-94 ليفًا؛ وبالتالي، يتراوح العدد الإجمالي للألياف في النجمة بأكملها بين 106000 و117000 ليفًا تقريبًا. هذا يعني أن المعلومات اللمسية من البيئة تُنقل إلى القشرة الحسية الجسدية الحديثة بسرعة. [ 16 ] لن يكون هذا كافيًا بدون نظام معالجة مناسب، ولكن في الخلد ذي الأنف النجمي، تتم المعالجة أيضًا بسرعة عالية جدًا تقترب من الحد الأقصى لقدرة الجهاز العصبي على العمل. يبلغ الحد الزمني الذي يستطيع عنده الخلد تحديد ما إذا كان الطعام صالحًا للأكل أم لا 25 مللي ثانية: 12 مللي ثانية منها لخلايا القشرة الحسية الجسدية  في دماغ الخلد للاستجابة للمس، و5 مللي ثانية أخرى لنقل الأوامر الحركية إلى الدماغ. [ 21 ] بالمقارنة، تستغرق هذه العملية برمتها 600 مللي ثانية لدى البشر.  

تتجلى أهمية الأنف النجمي الشكل في نمط حياة الخلد من خلال تمثيله الحسي الجسدي . فقد أظهرت التجارب الفيزيولوجية الكهربائية، باستخدام أقطاب كهربائية موضوعة على القشرة الدماغية أثناء تحفيز الجسم، أن حوالي 52% من القشرة مخصصة للأنف. وهذا يعني أن أكثر من نصف الدماغ مُخصص لمعالجة المعلومات الحسية التي يستقبلها هذا العضو، حتى وإن كان حجم الأنف نفسه لا يتجاوز 10% من حجم الخلد الفعلي. وبالتالي، يمكن الاستنتاج أن الأنف يحل محل العينين، حيث تُعالج المعلومات الواردة منه لتكوين خريطة لمسية للبيئة أسفل أنف الخلد. وكما هو الحال في الثدييات الأخرى ، فإن القشرة الحسية الجسدية للخلد ذي الأنف النجمي مُنظمة حسياً بحيث تُعالج المعلومات الحسية من الأجزاء المجاورة للأنف في مناطق مجاورة من القشرة الحسية الجسدية. ولذلك، فإن الأشعة ممثلة أيضاً في الدماغ. كان للزوج السفلي الأكثر حساسية من الأشعة (الحادي عشر) تمثيل أكبر على القشرة الحسية الجسدية، حتى عندما يكون هذا الزوج هو أقصر زوج من الزوائد في أنف الخلد ذي الأنف النجمي.

من الحقائق المهمة الأخرى المتعلقة بتمثيل النجمة في القشرة المخية أن كل نصف كرة مخية يحتوي على مجموعة واضحة من 11 شريطًا تمثل النجمة المقابلة. في بعض الحالات المواتية، تظهر أيضًا مجموعة ثالثة أصغر من الأشرطة؛ على عكس تراكيب الجسم الأخرى التي لها تمثيل فريد، حيث يُمثل كل نصف من الجسم في نصف الكرة المخية المقابل. وبالتالي، على عكس الأنواع الأخرى، فإن التمثيل الحسي الجسدي للنقرة اللمسية لا يرتبط بالمعايير التشريحية، بل يرتبط ارتباطًا وثيقًا بأنماط السلوك. [ 16 ] [ 21 ] تُظهر التسجيلات من الخلايا العصبية النشطة في القشرة الحسية الجسدية أن معظم الخلايا (97%) استجابت للتحفيز اللمسي الخفيف بمتوسط ​​زمن استجابة يبلغ 11.6  مللي ثانية. بالإضافة إلى ذلك، تم تثبيط نسبة كبيرة نسبيًا من هذه الخلايا العصبية (41%) عن طريق تحفيز أعضاء إيمر القريبة خارج مجالها الاستقبالي الاستثاري. وبالتالي، فإن قدرة النجم على تحديد موقع وهوية الأشياء بسرعة تتعزز بفضل الحقول الاستقبالية الصغيرة ونظام التثبيط الجانبي المرتبط بها والذي يقيد الخلايا العصبية القشرية ذات الاستجابات قصيرة الكمون. [ 16 ]

الحساسية للمؤثرات الميكانيكية

في عام ١٩٩٦، حدد بول ماراسكو، طالب الدكتوراه بجامعة فاندربيلت، أن عتبة استشعار البنية النجمية الشكل للمؤثرات الميكانيكية تعتمد على نوع عضو إيمر المُثار. وقد صنّف ثلاثة أنواع رئيسية من مستقبلات إيمر ، تشمل نوعًا واحدًا بطيء التكيف ( المستقبل التوتري ) ونوعين سريعي التكيف ( المستقبل الطوري ). يتميز المستقبل التوتري باستجابة مشابهة لاستجابة معقد خلية ميركل - المحور العصبي . يمتلك هذا المستقبل نهايات عصبية حرة، وبالتالي فهو قادر على استشعار الضغط والملمس بحساسية عالية وبتفريغ عشوائي مستمر. تشمل الاستجابات سريعة التكيف استجابة شبيهة باستجابة باتشيني ، تعتمد على استجابة (تشغيل/إيقاف) ناتجة عن الضغط والاهتزازات الميكانيكية ، مع حساسية قصوى للمؤثرات عند تردد ٢٥٠ هرتز . يكمن الاختلاف بين الاستجابتين السريعتين في أن إحداهما لا تستجيب إلا خلال مرحلة الضغط. [ ١٦ ] [ ٢٢ ] 

حساسية التردد

من بين المستقبلات التي وصفها ماراسكو، لاحظ وجود مستقبلات لا تستجيب بشكل كبير للمؤثرات الضاغطة، لكنها تستجيب بشكل حاد لأي نوع من المؤثرات التي تلامس أو تنزلق على سطح الأنف (المؤثرات المطبقة بإزاحات كبيرة وسرعة عالية). في المقابل، توجد مستقبلات أخرى تستجيب بقوة للضغط الطفيف من أي نوع، لكنها لا تستجيب للمؤثرات الكاسحة. وقد تم تنشيط المستقبلات الحساسة للمؤثرات الكاسحة بشكل كامل عبر نطاق واسع من الترددات يتراوح بين 5 و150  هرتز عند إزاحات كبيرة تتراوح بين 85 و485 ميكرومتر . وعلى النقيض من ذلك، أظهرت المستقبلات التي تستجيب للمؤثرات الضاغطة ذروة ضيقة من النشاط الأقصى عند 250-300 هرتز مع إزاحات تتراوح بين 10 و28 ميكرومتر.   

حساسية الاتجاه

استنادًا إلى التنظيم الدائري للنهايات العصبية ونمط تعصيبها في أعضاء إيمر، اقترح ماراسكو، من خلال تجارب التخطيط، أن جميع المستقبلات تقريبًا في الخلد ذي الأنف النجمي تُفضل اتجاهًا معينًا للمنبهات المُطبقة. [ 22 ] وبالتالي، فبينما يُثير أحد المستقبلات استجابة قوية عند الضغط عليه في اتجاه معين، فقد يبقى "صامتًا" عند الضغط عليه في اتجاه آخر.

حساسية السرعة

أظهر فحص عتبة السرعة التي استجابت عندها المستقبلات أن الحد الأدنى لسرعة استجابة الخلية كان 46  مم/ث، وهو ما يتوافق مع السرعة التقريبية للأنف أثناء سلوك البحث عن الطعام. [ 22 ]

تحويل الإشارة الميكانيكية

مع الأخذ في الاعتبار أن عضو إيمر يستشعر التشوه الميكانيكي، يمكن شرح آلية التحويل الخاصة به في بضع خطوات:

  1. تؤدي المحفزات إلى إزالة استقطاب غشاء المستقبل، مما ينتج عنه جهد مستقبل وبالتالي تيار باتجاه عقدة رانفييه .
  2. إذا تم الحفاظ على جهد المستقبل وكان التيار المتولد كافياً للوصول إلى عقدة رانفييه، فسيتم الوصول إلى العتبة اللازمة لإنتاج جهد الفعل .
  3. عند حدوث جهد الفعل، يتم تنشيط القنوات الأيونية بحيث يتم تحويل النبضة الميكانيكية إلى نبضة كهربائية.
  4. تنتقل هذه الإشارة على طول المحور العصبي حتى تصل إلى العقدة العصبية الحسية حيث تتم معالجة المعلومات.

على الرغم من أن هذه الخطوات الموجزة للتحويل الميكانيكي تعطي لمحة عن كيفية تحويل الخلد ذي الأنف النجمي للمعلومات الميكانيكية إلى أفعال محتملة، إلا أن الآلية الكاملة للتحويل وراء هذا المستقبل الميكانيكي المعقد لا تزال غير معروفة وتتطلب المزيد من الدراسات.

سلوك

على الرغم من ضعف نمو عيونها، تمتلك الخلدات ذات الأنف النجمي نظامًا معقدًا لاكتشاف الفرائس وفهم بيئتها. [ 23 ] أثناء الاستكشاف، تُصدر الزائدة النجمية الشكل للخلد لمسات خاطفة تضغط على عضو إيمر على الأجسام أو الركيزة . [ 16 ] عند البحث عن الطعام ، تبحث الخلدات بأنماط عشوائية من اللمسات التي تستمر من 20 إلى 30 مللي ثانية. وقد أثبت كاتانيا وزملاؤه أن العضو اللمسي للخلد ذي الأنف النجمي يُعصّب بشكل تفضيلي بواسطة ألياف اللمس الخفيف المفترضة. عندما تتلامس الزوائد الخارجية للنجمة تلامسًا طفيفًا مع مصدر غذاء محتمل، يتحرك الأنف بسرعة بحيث تتم لمسة أو أكثر مع النقرة المركزية (الزائدتان السفليتان؛ الزوج الحادي عشر) لاستكشاف الأجسام ذات الأهمية بمزيد من التفصيل - وخاصة الفرائس المحتملة. [ 7 ] سلوك البحث عن الطعام هذا سريع للغاية، بحيث قد يلمس الخلد ما بين 10 و15 منطقة منفصلة من الأرض كل ثانية. يمكنه تحديد موقع 8 فرائس منفصلة واستهلاكها في أقل من ثانيتين والبدء في البحث مرة أخرى عن المزيد من الفرائس في أقل من 120  مللي ثانية، على الرغم من أن متوسط ​​الوقت هو 227  مللي ثانية.

يمثل التسلسل الموصوف وقت المعالجة. في الدراسات التي أُجريت باستخدام الفيديو عالي السرعة، كان الخلد يركز نظره دائمًا على الزائدة الحادية عشرة لاستكشاف الطعام. [ 18 ] إن استخدام الزائدة الحادية عشرة من النقرة اللمسية يشبه إلى حد كبير الطريقة التي تستكشف بها عيون الإنسان تفاصيل المشهد المرئي. [ 16 ]

يُمكّن هذا الأنف النجمي الشكل الخلد من الشم تحت الماء، وهو أمر كان يُعتقد سابقًا أنه مستحيل لدى الثدييات، إذ يتطلب استنشاق الهواء أثناء عملية الشم لنقل الروائح إلى الظهارة الشمية . [ 24 ] ورغم أن هذا التركيب النجمي ليس مستقبلًا كيميائيًا بحد ذاته، إلا أنه يُساعد الخلد ذو الأنف النجمي على نفخ ما بين 8 و12 فقاعة هواء صغيرة في الثانية، يتراوح  حجم كل منها بين 0.06 و0.1 ملم، على الأجسام أو آثار الروائح. ثم تُسحب هذه الفقاعات عائدةً إلى فتحتي الأنف ، بحيث تنتشر جزيئات الرائحة الموجودة في فقاعات الهواء فوق مستقبلات الشم . [ 8 ] تُقارن سرعة الفقاعات بسرعة شم الخلد الأخرى. وقد وجد العلماء أن الفقاعات تُنفخ باتجاه أهداف مثل الطعام. قبل اكتشاف الخلد ذي الأنف النجمي، لم يكن العلماء يعتقدون أن الثدييات قادرة على الشم تحت الماء، فضلًا عن الشم عن طريق نفخ الفقاعات. [ 25 ]

في عام ١٩٩٣، اقترح إدوين غولد وزملاؤه أن خرطوم الخلد النجمي الشكل يحتوي على مستقبلات كهربائية ، وأن الخلد بالتالي قادر على استشعار المجال الكهربائي لفريسته [ ٢٦ ] قبل فحصها ميكانيكيًا بواسطة زوائده. ومن خلال تجارب سلوكية، أثبتوا أن الخلد يفضل دودة اصطناعية تحاكي المجال الكهربائي لدودة أرض حية على ترتيب مماثل بدون المجال الكهربائي. واقترحوا، بالتالي، أن النهايات العصبية في لوامس النجمة هي بالفعل مستقبلات كهربائية، وأن الخلد يحركها باستمرار لأخذ عينات من قوة المجال الكهرومغناطيسي في مواقع مختلفة أثناء بحثه عن الفريسة. [ ٢٣ ] [ ٢٦ ] ومع ذلك، لا تزال هذه الفرضية غير مفسرة فسيولوجيًا ، ولم يقبلها المجتمع العلمي بعد. في المقابل، تبدو الفرضية التي اقترحها كاتانيا، والتي تفترض أن وظيفة الزائدة لمسية بحتة، أكثر منطقية، وهي الفرضية المقبولة حاليًا.

تطور

يشير تطور الزوائد النجمية الشكل إلى وجود أسلاف ذات زوائد بدائية على خطم أحد أسلافها ، والتي ارتفعت عبر الأجيال المتعاقبة. ورغم أن هذه النظرية تفتقر إلى أدلة أحفورية أو بيانات مقارنة داعمة، فإن جميع أنواع الخلد الموجودة تقريبًا تمتلك صفائح من عضو إيمر تُشكل بشرة خطمها حول فتحتي الأنف . كما حددت دراسات حديثة أجراها كاتانيا وزملاؤه نوعًا واحدًا من أمريكا الشمالية ( Scapanus townsendii ) يمتلك مجموعة من الزوائد البدائية الممتدة ذيليًا على الخطم، والتي تُظهر تشابهًا لافتًا مع المراحل الجنينية لخلد نجمي الأنف، على الرغم من أن S. townsendii يمتلك ثمانية أقسام فرعية فقط على وجهه، بدلًا من 22 زائدة موجودة على خلد نجمي الأنف. يُعد هذا التغير شائعًا في التطور ، ويُفسر بميزة إضافة وحدات بكفاءة إلى مخطط الجسم دون الحاجة إلى إعادة ابتكار العناصر التنظيمية التي تُنتج كل وحدة. وبالتالي، على الرغم من أن النجم فريد من نوعه في شكله وحجمه، إلا أنه يبدو من الممكن أن يكون هيكله مبنياً على تصميم أساسي أكثر قدماً ، حيث أنه يتضمن أوجه تشابه موجودة في مجموعة واسعة من الخلد الأخرى، وكذلك في التركيب الجزيئي للثدييات الأخرى. [ 27 ]

تشير الصورة التي تتبلور إلى أن الخلد ذو الأنف النجمي يُمثل حالةً متطرفةً في تطور الثدييات ، إذ ربما يمتلك أكثر الأنظمة الحسية الميكانيكية حساسيةً بين الثدييات . [ 16 ] توجد نظريتان تطوريتان تُفسران شكل الأنف النجمي. تقترح إحداهما أن تطور بنية النجمة كان نتيجةً للضغط الانتقائي الذي فرضه موطن الخلد ذو الأنف النجمي في الأراضي الرطبة . تتميز الأراضي الرطبة بكثافة عالية من الحشرات الصغيرة، لذا فإن استغلال هذا المورد يتطلب سطحًا حسيًا عالي الدقة مقارنةً بأنواع الخلد الأخرى. وبالتالي، ربما يكون الانتقال إلى بيئة الأراضي الرطبة قد وفر ميزةً انتقائيةً لبنية حسية أكثر تعقيدًا. علاوةً على ذلك، تُظهر أعضاء إيمر في العديد من أنواع الخلد التي تم اصطيادها من البرية علامات واضحة للتآكل والتلف. [ 20 ] يبدو أن التلامس المستمر والمتكرر مع التربة يُلحق الضرر بالأعضاء الحسية ، التي تتميز ببشرة رقيقة متقرنة . تُعدّ الخلدات ذات الأنف النجمي النوع الوحيد الذي يعيش في التربة الرطبة والطينية للأراضي الرطبة، حيث سمحت البيئة الأقل خشونة بتطور البنية النجمية الرقيقة. [ 16 ]

تُفسر النظرية الثانية، وهي نظرية ربحية الفريسة، سرعة بحث الخلد ذي الأنف النجمي عن الطعام. تُعد ربحية الفريسة (أي الطاقة المكتسبة مقسومة على زمن التعامل مع الفريسة) متغيرًا أساسيًا لتقدير النظام الغذائي الأمثل. فعندما يقترب زمن التعامل مع الفريسة من الصفر، تزداد الربحية بشكل كبير. [ 27 ] ونظرًا لصغر حجم اللافقاريات المتوفرة في الأراضي الرطبة، طوّر الخلد ذو الأنف النجمي أزمنة تعامل مع  الفريسة تصل إلى 120 مللي ثانية فقط. وبالتالي، فإن السرعة المذهلة التي يبحث بها عن الطعام تُعادل القيمة الغذائية المنخفضة لكل قطعة طعام على حدة، وتُعظم الوقت المتاح للعثور على المزيد. علاوة على ذلك، فإن قرب الأنف النجمي الشكل من الفم يُقلل بشكل كبير من زمن التعامل المطلوب قبل تناول الطعام، وهو عامل رئيسي في قدرة الخلد ذي الأنف النجمي على العثور على الطعام وتناوله بهذه السرعة. [ 16 ] [ 27 ]

التطبيقات الحالية في الهندسة

غالبًا ما تُتيح دراسة الأنظمة شديدة التخصص فهمًا أعمق للأنظمة الأكثر عمومية. قد يعكس التركيب النجمي اللافت للنظر للخلد اتجاهًا عامًا لدى أقاربه "الأقل تميزًا"، بما في ذلك البشر. لا يُعرف الكثير اليوم عن الآليات الجزيئية لنقل الإشارات اللمسية في الثدييات. وكما تُعد ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) نموذجًا لعلم الوراثة، أو المحور العصبي العملاق للحبار نموذجًا لعلم الأعصاب، [ 16 ] فقد يكون الخلد ذو الأنف النجمي كائنًا نموذجيًا لدراسة نقل الإشارات اللمسية. إن الفهم الصحيح لنظامه الشبيه بحركات العين السريعة (الرمش) وما يرتبط به من نقل للإشارات قد يُفضي في المستقبل إلى تطوير أنواع جديدة من الأطراف الاصطناعية العصبية . علاوة على ذلك، قد تُوفر السرعة والدقة الفائقتان اللتان يؤدي بهما الخلد رؤى ثاقبة حول التصميم الهيكلي للآلات الذكية كاستجابة اصطناعية للقدرة الحسية المذهلة للخلد ذي الأنف النجمي.

وفقًا لنظرية البحث الأمثل عن الغذاء ، تبحث الكائنات الحية عن غذائها بطريقة تزيد من صافي الطاقة التي تحصل عليها في وحدة الزمن. بعبارة أخرى، تتصرف هذه الكائنات بحيث تجد وتصطاد وتستهلك الطعام الذي يحتوي على أكبر قدر من السعرات الحرارية في أقل وقت ممكن. وبفضل سرعة تناولها للفرائس الصغيرة جدًا، تستطيع الخلدات ذات الأنف النجمي استهلاك أطعمة لا تستحق عناء الحيوانات الأبطأ، ويُعدّ امتلاكها لفئة غذائية خاصة بها ميزة كبيرة. علاوة على ذلك، يمتلك الخلد ذو الأنف النجمي، خلف الشعاع الحادي عشر من أنفه مباشرةً، أسنانًا أمامية مُعدّلة تُشبه الملقط. ويُظهر فيديو عالي السرعة أن هذه الأسنان المتخصصة تُستخدم لانتزاع الفرائس الصغيرة من الأرض. كما ذكر كاتانيا، "يتضح أيضاً من السلوك أن الأسنان والنجمة تعملان كوحدة متكاملة - فالأشعة الحادية عشرة، الموجودة مباشرة أمام الأسنان، تتباعد مع تحرك الأسنان للأمام للإمساك بالطعام الصغير. وبالتالي، من المحتمل أن تكون الأسنان الشبيهة بالملقط والنجمة فائقة الحساسية قد تطورتا معاً كوسيلة للعثور على الفرائس الصغيرة والتعامل معها بسرعة أكبر... ويبدو أن القدرة على اكتشاف الفرائس الصغيرة واستهلاكها بسرعة كانت الميزة الانتقائية الرئيسية التي دفعت تطور النجمة." [ 14 ]

مراجع

  1. هوترر، ر. (2005). ويلسون، د. إي .؛ ريدر، د. م. (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي (  الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 300-301 . ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  2. كاسولا، ف. (2017) [نسخة مصححة من تقييم 2016]. " Condylura cristata " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T41458A115187740. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T41458A22322697.en . تاريخ الاطلاع: 5 يناير 2023 .
  3. فيلدهامر، جورج أ.؛ طومسون، بروس س.؛ تشابمان، جوزيف أ.، محرران. (2003). الثدييات البرية في أمريكا الشمالية: علم الأحياء والإدارة والحفظ ( الطبعة الثانية). بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN  978-0-8018-7416-1.
  4. كاتانيا، كينيث سي. (يونيو 2000). "ولادة نجم" . مجلة التاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 سبتمبر 2017 .
  5. Catania, K.C. (1999). "A nose that looks like a hand and acts like an eye: the unusual mechanosensory system of the star-nosed mole". Journal of Comparative Physiology A. 185 (4): 367–372. doi:10.1007/s003590050396. PMID 10555270. S2CID 15216919.
  6. Gould, Edwin; Mcf Mammalogy, William (1993). "Function of the Star in the Star-Nosed Mole, Condylura cristata". Journal of Mammalogy. 74 (1). American Society of Mammalogists: 108–116. doi:10.2307/1381909. JSTOR 1381909.
  7. 12Catania, Kenneth C.; Remple, Fiona E. (2005). "Asymptotic prey profitability drives star-nosed moles to the foraging speed limit". Nature. 433 (7025): 519–522. Bibcode:2005Natur.433..519C. doi:10.1038/nature03250. PMID 15690041. S2CID 4421551.
  8. 12Catania, K.C. (21 December 2006). "Olfaction: Underwater 'sniffing' by semi-aquatic mammals". Nature. 444 (7122): 1024–1025. Bibcode:2006Natur.444.1024C. doi:10.1038/4441024a. PMID 17183311. S2CID 4417227.
  9. "Condylura cristata (Star-nosed mole)". Animal Diversity Web.
  10. Star-nosed Mole. Adirondack Ecological Center. College of Environmental Science and Forestry. State University of New York
  11. "BioKIDS - Kids' Inquiry of Diverse Species, Condylura cristata, star-nosed mole: INFORMATION". www.biokids.umich.edu. Retrieved 3 November 2015.
  12. كامبل، كيفن ل؛ ماكنتاير، إيان و؛ ماك آرثر، روبرت أ (1999). "استقلاب الصيام وكفاءة تنظيم الحرارة لدى خلد نجمي الأنف، كونديلورا كريستاتا (تالبيداي: كونديلوريناي)". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 123 (3): 293-298 . CiteSeerX 10.1.1.523.6211 . doi : 10.1016/S1095-6433(99)00065-3 . PMID 10501021 .  
  13. "الخلد ذو الأنف النجمي" . www.esf.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 نوفمبر 2015 .
  14. 1 2 كاتانيا، كينيث سي. (1 سبتمبر 2012). "أنف للمس" . مجلة ذا ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 فبراير 2014 .
  15. "بي بي سي نيتشر - فيديوهات وأخبار وحقائق عن حاسة اللمس" . بي بي سي . بي بي سي نيتشر. مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 20 فبراير 2014 .
  16. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ كاتانيا، كينيث سي. (٢٠١١). "حاسة اللمس لدى الخلد ذي الأنف النجمي: من المستقبلات الميكانيكية إلى الدماغ" . معاملات الجمعية الملكية ب . ٣٦٦ (١٥٨١): ٣٠١٦-٣٠٢٥ . doi : 10.1098/rstb.2011.0128 . PMC 3172592. PMID 21969683 .  
  17. كاتانيا، كينيث سي. (2012). "الإحساس اللمسي لدى الحيوانات المفترسة المتخصصة - من السلوك إلى الدماغ". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 22 (2). إلسيفير: 251-258 . doi : 10.1016/j.conb.2011.11.014 . PMID 22209039. S2CID 5343590 .  
  18. 1 2 كاتانيا، كينيث سي؛ ريمبل، فيونا إي . (2004). "التركيز اللمسي في الخلد ذي الأنف النجمي". تطور الدماغ والسلوك . 63 (1): 1-12 . doi : 10.1159/000073755 . PMID 14673194. S2CID 39102781 .  
  19. 1 2 3 4 كاتانيا، كينيث سي. (1999). "أنف يشبه اليد ويعمل كالعين. الخلد ذو الأنف النجمي". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 185 (4): 367-372 . doi : 10.1007/s003590050396 . PMID 10555270. S2CID 15216919 .  
  20. 1 2 كاتانيا، كينيث سي. (2000). "الأعضاء الحسية الميكانيكية لدى الخلد، وخلد الزبابة، والدسمان: دراسة استقصائية لعائلة الخلد مع تعليقات على وظيفة وتطور عضو إيمر". تطور الدماغ والسلوك . 56 (3): 146-174 . doi : 10.1159/000047201 . PMID 11124516. S2CID 5752156 .  
  21. 1 2 كاتانيا، كينيث سي؛ كاس، جون إتش. (1997). "النقرة الحسية الجسدية في الخلد ذي الأنف النجمي: الاستخدام السلوكي للنجمة وعلاقته بأنماط التعصيب والتمثيل القشري". مجلة علم الأحياء المقارن . 387 (2): 215-233 . doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19971020)387:2 < 215::AID- CNE4 > 3.0.CO ; 2-3 . PMID 9336224. S2CID 23541209 .  
  22. 1 2 3 ماراسكو، بول د. (2006). بنية ووظيفة عضو إيمر في الخلد . أطروحة دكتوراه. جامعة فاندربيلت.
  23. 1 2 زيمر، كارل (1993). الخلد الكهربائي. مجلة ديسكفر
  24. هاول، أ.ب. (1930). الثدييات المائية: تكيفاتها مع الحياة في الماء. سبرينغفيلد، إلينوي.
  25. "جمال القبح ~ شامات ذات أنوف نجمية" . PBS.org . ١٨ نوفمبر ٢٠٠٧. تم الاطلاع عليه في ٣ نوفمبر ٢٠١٥ .
  26. 1 2 غولد، إدوين؛ مكشيا، ويليام؛ غراندسورس، ثيودور (1993). "وظيفة النجمة في الخلد ذي الأنف النجمي، كونديلورا كريستاتا". مجلة علم الثدييات . 74 (1): 108-116 . doi : 10.2307/1381909 . JSTOR 1381909 . 
  27. 1 2 3 كاتانيا، كينيث سي؛ نورثكوت، آر. جلين؛ كاس، جون إتش. (1999). "تطور سمة بيولوجية جديدة: طريقة مختلفة لتكوين الزوائد كما يتضح في خطم الخلد ذي الأنف النجمي Condylura cristata ". مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (الجزء 20): 2719-2726 . Bibcode : 1999JExpB.202.2719C . doi : 10.1242/jeb.202.20.2719 . PMID 10504308 . 

للمزيد من القراءة