كريودونتا

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

الكريودونتا ("أسنان اللحم") رتبة سابقة من الثدييات المشيمية اللاحمة المنقرضة ، عاشت من العصر الباليوسيني المبكر (أو العصر الطباشيري المتأخر ) إلى العصر الميوسيني المتأخر في أمريكا الشمالية وأوراسيا وأفريقيا . كان يُعتقد في الأصل أنها مجموعة واحدة من الحيوانات أسلافًا للكارنيفورا الحديثة ، إلا أن هذه الرتبة تُعتبر الآن عادةً مجموعة متعددة الأصول من مجموعتين مختلفتين، هما الأوكسيانيدات والهياينودونتات ، وليست مجموعة طبيعية. عُرفت الأوكسيانيدات لأول مرة من العصر الباليوسيني المبكر في أمريكا الشمالية، [ 12 ] بينما تعود الهياينودونتات إلى العصر الباليوسيني المتأخر، أو العصر الطباشيري المتأخر، في أوروبا . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

كانت الكريودونتات الثدييات اللاحمة المهيمنة من 55  إلى  35 مليون سنة مضت ، وبلغت ذروة تنوعها وانتشارها خلال العصر الإيوسيني . [ 16 ] ظهرت أولى الثدييات الكبيرة شديدة الافتراس مع انتشار الأوكسيانيدات في أواخر العصر الباليوسيني. [ 17 ] خلال العصر الباليوجيني ، كانت أنواع الكريودونتات أكثر الحيوانات اللاحمة البرية وفرة في العالم القديم. [ 18 ] في أفريقيا خلال العصر الأوليغوسيني ، كانت الهياينودونتات المجموعة المهيمنة من آكلات اللحوم الكبيرة، واستمر وجودها حتى منتصف العصر الميوسيني .

امتدت مجموعات "الكريودونت" على نطاق جغرافي وزمني واسع. عُثر عليها في أمريكا الشمالية من أواخر العصر الباليوسيني إلى أواخر العصر الأوليغوسيني، وفي أوروبا من أوائل العصر الإيوسيني إلى أواخر العصر الأوليغوسيني ، وفي آسيا من أواخر العصر الباليوسيني إلى أواخر العصر الميوسيني ، وفي أفريقيا من أواخر العصر الباليوسيني إلى أواخر العصر الميوسيني . [ 19 ] وبينما كان معظمها من الثدييات الصغيرة إلى متوسطة الحجم، كان من بينها الميغستوثيريوم والساركاستودون ، وكلاهما من أكبر الثدييات البرية اللاحمة. [ 20 ] [ 21 ] أما الجنس الأخير، الديسوبساليس ، فقد انقرض منذ حوالي 10 ملايين سنة . [ 22 ] 

يتفق معظم علماء الحفريات المعاصرين على أن عائلتي "الكريودونت" ترتبطان بالحيوانات اللاحمة ، لكنهما ليستا أسلافها المباشرين. ولا يزال من غير الواضح مدى قرب صلة القرابة بين العائلتين. وبشكل عام، يُعقّد التصنيف حقيقة أن العلاقات بين الثدييات الأحفورية تُحدد عادةً بناءً على أوجه التشابه في الأسنان، إلا أن أسنان الأنواع اللاحمة المتخصصة قد تطورت إلى أشكال متشابهة من خلال التطور التقاربي ، وذلك للتكيف مع آلية تناول اللحوم. [ 23 ]

تشترك "الكريودونتات" مع آكلات اللحوم، والعديد من فروع الثدييات المفترسة الأخرى، في خاصية القص القاطع ، وهي عبارة عن تعديل يشبه المقص في الأسنان الخدية العلوية والسفلية، كان يُستخدم لتقطيع الأنسجة العضلية. ويُلاحظ هذا التكيف أيضًا في فروع أخرى من الثدييات المفترسة.

علم التصنيف والتاريخ

صاغ إدوارد درينكر كوب مصطلح "كريودونتا" عام 1875. [ 3 ] ضمّ كوب في تصنيفه الأوكسيانيدات والفيفيرافيد ديديميكتيس، لكنه أغفل الهياينودونتيديات . وفي عام 1880، وسّع كوب المصطلح ليشمل عائلات المياسيديات (بما فيها الفيفيرافيديات)، والأركتوسيونيات ، والليبتيكتيات (التي تُعرف الآن باسم بسودورينكوسيسيونيات )، والأوكسيانيدات ، والأمبلوكتونيدات ، والميزونيكيات . [ 24 ] في البداية، صنّف كوب الكريودونتات ضمن آكلات الحشرات . إلا أنه في عام 1884، اعتبرها مجموعةً أساسيةً نشأت منها كلٌّ من آكلات اللحوم وآكلات الحشرات. [ 25 ]

لم يتم إدراج عائلة Hyaenodontidae ضمن رتبة Creodonta حتى عام 1909. [ 26 ] اعتبر ويليام ديلر ماثيو Creodonta رتبة فرعية من رتبة Carnivora ، مقسمة إلى ثلاث مجموعات:

  • "كريودونتا غير المتكيفة" (Creodonta inadaptiva)، وهي مجموعة تشمل "Pseudocreodi" (الأوكسيانيدات والهياينودونتيدات) والميزونيكيدات ،
  • "Adaptive Creodonta" (Creodonta Adaptiva)، المكونة من الكائنات الحية الدقيقة والأصناف المدرجة في سلة المهملات " Arctocyonidae "،
  • و "Creodonta البدائية" (Creodonta primitiva)، المكونة من Oxyclaenidae.

بمرور الوقت، أُزيلت مجموعات وأنواع عديدة من هذه الرتبة. واستقرت في منتصف القرن العشرين لتضم الأوكسيانيدات، والهياينودونتات، والميزونيكيدات، والأركتوسيونيدات، [ 27 ] والتي اعتُبرت المجموعات الرئيسية من الثدييات المشيمية آكلة اللحوم التي لم تكن من آكلات اللحوم. وأصبح من الواضح بشكل متزايد أن الأركتوسيونيدات كانت تصنيفًا جامعًا ، وأن الميزونيكيدات قد تكون أقرب صلةً بالحيوانات ذات الحوافر . وبحلول عام 1969، لم تضم رتبة الكريودونتا سوى الأوكسيانيدات والهياينودونتات. [ 28 ]

في الآونة الأخيرة، تم اعتبار "Creodonta" مجموعة متعددة الأصول غير صالحة من الثدييات المشيمية اللاحمة (وليست مجموعة طبيعية)، وأفراد Creodonta كمجموعات شقيقة لـ Carnivoramorpha (اللاحمة وأقاربها الجذعية) ضمن فرع Pan-Carnivora (في رتبة Ferae )، مقسمة إلى مجموعتين: رتبة Oxyaenodonta كمجموعة واحدة ورتبة Hyaenodonta بالإضافة إلى أقاربها الجذعية (أجناس Altacreodus و Simidectes ) في المجموعة الأخرى. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] ومع ذلك، تُظهر بعض التحليلات التطورية أنها مجموعة طبيعية، مثل التحليل التطوري لثدييات العصر الباليوسيني المنشور عام 2015 والذي دعم وحدة الأصل لـ Creodonta، ووضع المجموعة كأقارب لشعبة Pholidotamorpha ( البنغول وأقاربها الأصليين). [ 34 ]

جادل بولي بأن السمة المشتركة الوحيدة المتاحة بين الأوكسيانيدات والهياينودونتيدات هي وجود نصل كبير في الضرس الأول (M1)، لكنه يعتقد أن هذه السمة شائعة في جميع الثدييات المشيمية القاعدية. [ 35 ] كما أن فصل الأوكسيانيدات عن الهياينودونتيدات يتوافق مع الأدلة الجغرافية الحيوية، حيث عُثر على أول أوكسيانيد في العصر الباليوسيني المبكر في أمريكا الشمالية، بينما عُثر على أول هياينودونتيدات في أواخر العصر الباليوسيني في شمال إفريقيا. [ 17 ]

مما يزيد الأمر تعقيدًا هو تأييد غانيل المبدئي [ 19 ] لإنشاء عائلة ثالثة، هي عائلة Limnocyonidae . [ 36 ] تضم هذه المجموعة أنواعًا كانت تُصنف سابقًا ضمن عائلة oxyaenidae، مثل Limnocyon و Thinocyon [ 26 ] و Prolimnocyon . [ 37 ] بل إن وورتمان أنشأ فصيلة فرعية من Limnocyoninae ضمن عائلة oxyaenidae. [ 38 ] ويُصنف فان فالن الفصيلة الفرعية نفسها (بما في ذلك Oxyaenodon ) ضمن عائلة Hyaenodontidae. [ 28 ] أما غانيل، فيبقى موقفه غير حاسم فيما إذا كانت عائلة Limnocyonidae مجموعة ضمن عائلة Hyaenodontidae (على الرغم من كونها مجموعة شقيقة لبقية عائلة hyaenodontidae) أم أنها منفصلة تمامًا. [ 19 ]

بحسب غانيل، تشمل السمات المميزة للأوكسيانيدات ما يلي: علبة دماغ صغيرة منخفضة في الجمجمة. عظم مؤخرة عريض عند القاعدة ويضيق من الأعلى (ليعطيه شكلاً مثلثياً). عظم الدمع يشكل امتداداً نصف دائري على الوجه. الفك السفلي ذو ارتفاق قوي. يشكل الضرس الأول والثاني (M1 وm2) الأضراس القاطعة، بينما يغيب الضرس الثالث (M3/m3). اليد والقدم مستويتان أو شبه مستويتان. يتمفصل الشظية مع عظم العقب ، ويتمفصل الكاحل مع العظم المكعبي . السلاميات مضغوطة ومتشققة عند الطرف. [ 19 ]

وبالمثل، تتضمن قائمة غانيل للسمات المميزة للضبعيات ما يلي: جمجمة طويلة وضيقة ذات قاعدة جمجمة ضيقة ومؤخرة رأس عالية وضيقة. عظام الجبهة مقعرة بين منطقتي الحجاج . يشكل الضرس الثاني والثالث (M2 وm3) الأضراس القاطعة. يوجد الضرس الثالث (M3) في معظم الأنواع، بينما يوجد الضرس الثالث (m3) دائمًا. تتراوح وضعية اليد والقدم من المشي على باطن القدم إلى المشي على أطراف الأصابع. يتمفصل الشظية مع العقب، بينما يكون التمفصل بين عظم الكاحل والعظم المكعبي محدودًا أو غائبًا. السلاميات الطرفية مضغوطة ومتشققة عند طرفها. [ 19 ]

كانت لدى حيوانات الليموسيونيدات الخصائص التالية وفقًا لجونيل: كانت الأضراس الثالثة (M3/m3) مختزلة أو غائبة، بينما كانت الأسنان الأخرى غير مختزلة. وكان الخطم مستطيلًا. وكانت الحيوانات نفسها صغيرة إلى متوسطة الحجم. [ 19 ]

علم التشكل

طب الأسنان

كانت الصيغة السنية لدى الكريودونتات البدائية 3.1.4.3 ، ولكن الأشكال اللاحقة غالبًا ما احتوت على عدد أقل من القواطع والضواحك و/أو الأضراس. [ 39 ] الأنياب دائمًا كبيرة ومدببة. القواطع الجانبية كبيرة، بينما القواطع الوسطى عادةً ما تكون صغيرة. [ 19 ] الضواحك بدائية، ذات حدبة أولية واحدة وعدة حدبات ثانوية. [ 18 ]

تمتلك الكريودونتات زوجين أو ثلاثة أزواج من الأضراس القاطعة . يؤدي أحد هذه الأزواج وظيفة القطع الأكبر (إما الضرس الأول/الضرس الثاني أو الضرس الثاني/الضرس الثالث). [ 19 ] يختلف هذا الترتيب عن آكلات اللحوم الحديثة، التي تستخدم الضرس الرابع والضرس الأول كأضراس قاطعة. [ 40 ] يشير هذا الاختلاف إلى تطور تقاربي بين آكلات اللحوم، مع تاريخ تطوري منفصل وتمييز على مستوى الرتبة، [ 41 ] نظرًا لتطور أسنان مختلفة كأضراس قاطعة بين الكريودونتات وآكلات اللحوم، وبين الأوكسيانيدات والهياينودونتات . كما تُعرف الأضراس القاطعة في مجموعات أخرى من الثدييات آكلة اللحوم، مثل الخفاش المنقرض نيكرومانتيس ، بالإضافة إلى تصنيفات غير مرتبطة بها بشكل كبير مثل الجرابيات آكلة اللحوم ثيلاكوليو .

تشارك أضراس مختلفة في المجموعتين الرئيسيتين من الكريودونتات. ففي عائلة الأوكسيانيات، يشكل الضرس الأول (M1) والضرس الثاني (m2) الأضراس القاطعة. أما في عائلة الهياينودونتات، فيشكل الضرس الثاني (M2) والضرس الثالث (m3) الأضراس القاطعة. وعلى عكس معظم آكلات اللحوم الحديثة، حيث تُعد الأضراس القاطعة هي الأسنان الوحيدة المسؤولة عن القص، فإن لأضراس الكريودونتات الأخرى وظائف قص ثانوية. [ 26 ] ويُعد اختلاف الأسنان التي تُشكل الأضراس القاطعة دليلاً رئيسياً على تعدد أصول الكريودونتات.

مقارنة بين الأضراس القاطعة للذئب والضبعيات النموذجية والأوكسيانيد
الأسنان العلوية لحيوانات الكريودونت من حوض بريدجر في العصر الإيوسيني الأوسط، وايومنغ
أحافير سينوبا : (1) أضراس الخد العلوي الأيمن، من الضرس الثاني إلى الضرس الثاني السفلي؛ (2) الفرع الأيسر للفك السفلي (من الضرس الثاني إلى الضرس الثاني السفلي)؛ (3) الفرع الأيمن للفك السفلي (من الضرس الثالث إلى الضرس الثاني السفلي).

الجمجمة

كانت الكريودونتات تمتلك جماجم طويلة وضيقة ذات أدمغة صغيرة. وكانت الجمجمة تضيق بشكل ملحوظ خلف العينين، مما يُنتج جزأين متميزين من الجمجمة: القحف الحشوي والقحف العصبي . كما امتلكت عرفًا سهميًا كبيرًا ، وعادةً ما كانت تمتلك نتوءات خشاء عريضة (والتي يُحتمل أنها سمات مُشتقة لهذه المجموعة). [ 19 ] وكان للعديد من الكريودونتات رؤوس كبيرة نسبيًا. [ 18 ] وفي الأشكال القاعدية، لم تكن الفقاعات السمعية مُتعظمة. وعمومًا، كانت الحفر الصدغية عريضة جدًا. [ 19 ]

جمجمة أوكسيينيد ماكيرويدس إيوثين
مخطط جانبي ومنظر أمامي لجمجمة ساركاستودون مونغولينسيس
رأس الساركاستودون المنغولي
منظر جانبي (أ) ومنظر ظهري (ب) لجمجمة الضبع Apterodon macrognathus من تصوير هنري فيرفيلد أوزبورن
جمجمة الضبع المرعب
جمجمة ليمونوسيون فيروس

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

كانت لدى الكريودونتات هياكل عظمية عامة بعد الجمجمة. وكانت أطرافها متوسطة المحور (حيث يمثل منتصف أصابعها الخمسة محور القدم). وتراوحت طريقة حركتها من المشي على باطن القدم إلى المشي على أطراف الأصابع . وكانت السلاميات الطرفية عبارة عن مخالب ملتحمة. [ 19 ]

ضمن فصيلة الأوكسيانيدات، احتفظت العديد من الأصناف داخل العائلة بتكيفاتها. من ناحية أخرى، أظهرت الضبعيات تحولاً من المشي على باطن القدم إلى المشي على أطراف الأصابع على مدار تاريخها التطوري. [ 42 ] [ 15 ]

مجسم لحيوان أوكسيينيد باتريوفيليس فيروكس من المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي
إعادة بناء Patriofelis ferox
هيكل عظمي مُثبت لـ hyaenodontid Sinopa Rapax من حوض بريدجر

مقاس

مقارنة الحجم بين Simbakubwa kutokaafrika والإنسان

تراوحت أحجام الكريودونتات من حجم قطة صغيرة إلى حجم الساركاستودون والهاينيلورينات الضخمة . [ 20 ] وُصفت أبعادها بأنها أكبر بنسبة 50% من الباتريوفيليس الذي تشابهت معه في كثير من النواحي، [ 43 ] وقدّرت إحدى الدراسات أن وزنها ربما بلغ 800 كيلوغرام (1800 رطل) ، على الرغم من أن هذا التقدير قد يكون مبالغًا فيه. [ 20 ] ومن بين الهاينيلورينات الضخمة: الميغستوثيريوم ، والهاينيلوروس ، والسيمباكوبوا . [ 15 ] [ 44 ] [ 20 ] [ 21 ] أما أكبر الكريودونتات في أمريكا الشمالية، فكان الهيميبسالودون غرانديس ، الذي ربما تراوح وزنه بين 430 و760 كيلوغرامًا (950-1680 رطلًا) . [ 45 ]  

مع ذلك، لم تُعرف الأوكسيانيدات الأكبر حجمًا إلا في أواخر العصر الباليوسيني، الذي شهد انتشارًا واسعًا للأوكسيانيدات، [ 17 ] مثل ديبساليديكتيس بحجم البوما، وديبسالودون، الذي يُحتمل أنه كان يتغذى على الجيف ويسحق العظام . [ 46 ] من ناحية أخرى، لم تظهر أكبر الضباعيات المعروفة إلا في أوائل العصر الميوسيني. [ 15 ]

يبدو أن بعض أنواع الكريودونت ( مثل أرفيا ، وبروليمينوسيون، وباليونيكتيس ) قد شهدت ظاهرة التقزم خلال فترة الاحترار الأقصى في العصر الباليوسيني-الإيوسيني، وهي ظاهرة لوحظت في أجناس أخرى من الثدييات. ويُقترح تفسير لهذه الظاهرة بأن ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي أثر بشكل مباشر على الحيوانات اللاحمة من خلال زيادة درجة الحرارة والجفاف، كما أثر عليها بشكل غير مباشر من خلال تقليل حجم فرائسها العاشبة عبر نفس الضغوط الانتقائية. [ 47 ]

علم الأحياء

النظام الغذائي والتغذية

أظهرت الكريودونتات المبكرة (الأوكسياينيدات والهياينودونتيدات) الأضراس ثلاثية النتوءات الشائعة لدى الثدييات القاعدية . تميزت الأشكال الصغيرة منها بوجود نتوءات قوية نسبيًا بعد النتوء العظمي الخلفي [ 48 ]، مما يشير إلى أنها كانت على الأرجح تتغذى على ما هو متاح، مثل البيض والطيور والثدييات الصغيرة والحشرات، وربما المواد النباتية أيضًا [ 19 ] ، ربما مثل الزباديات الحالية [ 39 ] . امتلكت الأشكال الأكبر قدرة قص أكبر، وقد ازدادت هذه القدرة بمرور الوقت. طورت الأرفيا ، وهي من أكثر الثدييات اللاحمة شيوعًا في أمريكا الشمالية خلال العصر الإيوسيني المبكر، نتوءًا ثلاثيًا أكثر انفتاحًا على الضرس الثالث السفلي خلال العصر الإيوسيني المبكر، مما زاد من قدرة الأضراس القاطعة على القص [48]. يمكن ملاحظة تطور مماثل عند مقارنة الأوكسياينا والبروتوتوموس والليمونوسيون مع الحيوانات الأصغر حجمًا والأكثر تنوعًا في التغذية بين الكريودونتات. [ 19 ] ومن المثير للاهتمام أن بعضًا من آخر أنواع الأوكسيانيدات، مثل باتريوفيليس وماشيرويديناي ، أظهرت تكيفات نحو التغذية المفرطة على اللحوم. [ 49 ] [ 50 ] وبالمثل، أظهرت بعض أحدث أنواع الضباعيات السنية في العصر الميوسيني تخصصًا شديدًا نحو التغذية المفرطة على اللحوم. [ 51 ] [ 52 ]

الانقراض

بدأت الكريودونتات، ككل، تشهد انخفاضًا في أعدادها خلال العصر الإيوسيني ، [ 51 ] حيث انقرضت الأوكسيانيدات خلال منتصف العصر الإيوسيني. [ 53 ] [ 50 ] وقد أشار بعض الخبراء إلى أن انقراضها كان نتيجةً للمنافسة مع النمرافيدات ، [ 50 ] إلا أن خبراء آخرين يخالفون هذه الفرضية. [ 54 ] [ 53 ] تُظهر السجلات الأحفورية الممتازة في أمريكا الشمالية أن الأوكسيانيدات كانت في حالة انخفاض قبل ظهور الأنواع البديلة مثل النمرافيدات. [ 54 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن آخر سجلات الماكيرويدينات تسبق أقدم سجلات النمرافيدات في أمريكا الشمالية. [ 50 ] [ 55 ] في المقابل، لعبت التغيرات المناخية التي حدثت في أواخر العصر الإيوسيني دورًا في انقراضها، حيث بدأ مناخ الكوكب بالبرودة خلال تلك الفترة، مما أدى إلى بيئات أكثر جفافًا وانفتاحًا. [ 54 ] [ 53 ] بسبب محدودية قدرتها على الحركة، انقرضت أسماك الأوكسيانيد لأنها لم تكن متكيفة مع بيئات الغابات المعتدلة والمفتوحة. [ 53 ]

شهدت الضباعيات ، وهي آخر مجموعة من الكريودونتات، انخفاضًا في أعدادها في أوراسيا وأمريكا الشمالية خلال العصر الإيوسيني، [ 54 ] وفي أمريكا الشمالية، لم يبقَ سوى عدد قليل من أنواع الضباعيات حتى العصر الأوليغوسيني. [ 51 ] وخلال العصر الميوسيني، شهدت الضباعيات انخفاضًا هائلًا في أعدادها بعد أوائل العصر الميوسيني، وانقرضت بحلول أواخر العصر الميوسيني. [ 52 ] وقد جادل العديد من الخبراء بأن انقراض الضباعيات كان بسبب المنافسة مع آكلات اللحوم . [ 52 ] [ 51 ] [ 54 ] [ 15 ] [ 56 ] [ 57 ] ورأى بعض الخبراء أن آكلات اللحوم تفوقت على الضباعيات في مواطن آكلات اللحوم المتوسطة ، مما أجبر الضباعيات على أن تصبح أكبر حجمًا وأكثر تخصصًا من آكلات اللحوم المتخصصة. [ 51 ] [ 52 ] لانغ وآخرون. أشارت دراسة (2021) إلى أن آكلات اللحوم ربما لعبت دورًا في انقراض الضباعيات السنية نظرًا لقدرة أضراسها القاطعة على التكيف. [ 56 ] ووجد سيريو وآخرون (2024) أن تباين الضباعيات السنية أظهر درجة من التمايز المورفولوجي حتى منتصف العصر الإيوسيني، حين ازداد التباين مع آكلات اللحوم. ورأوا أن هذا يشير إلى أن آكلات اللحوم حلت محل الضباعيات السنية تنافسيًا. [ 57 ] واقترح بورثس وستيفنز (2019) أن الضباعيات السنية الكبيرة ربما انقرضت بسبب فقدان تنوع الحيوانات العاشبة الكبيرة والمنافسة مع آكلات اللحوم الاجتماعية التي امتلكت أدمغة أكبر وأكثر تعقيدًا، مما جعلها أكثر قدرة على سرقة الجيف من الضباعيات السنية. [ 15 ]

مع ذلك، شكك الخبراء في هذه الفرضية. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] يشير اكتشاف سيمباكوبوا إلى أن حجمها الكبير كان نتيجة لتغيرات في الحيوانات العاشبة وليس بسبب التنافس مع آكلات اللحوم. [ 15 ] إضافةً إلى ذلك، لا توجد علاقة تُذكر بين أحجام الدماغ الإجمالية والسلوك الاجتماعي لآكلات اللحوم. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] في أوروبا، فضّلت الضباعيات والأمفيسيونيدات بيئات مختلفة، حيث كانت الأولى تصطاد في بيئات أكثر انفتاحًا. [ 64 ] وبدلًا من ذلك، يُعتقد الآن أن الضباعيات في أوروبا انقرضت بسبب التغيرات المناخية وليس بسبب التنافس مع آكلات اللحوم. [ 52 ] أجرى كريستيسون وآخرون (2021) دراسةً حول البيئات الغذائية لآكلات اللحوم والضباعيات في تكوين سايبرس هيلز . أظهرت نتائجهم أن أصغر أنواع الضباعيات في المجموعة الحيوانية فقط هي التي تشترك في نظام غذائي مع الحيوانات اللاحمة الأصغر حجمًا، بينما كانت الحيوانات اللاحمة الأكبر حجمًا والضباعيات متباينة تمامًا عن بعضها البعض. وخلصت الدراسة إلى أنه من غير المرجح أن يُعزى انقراض الضباعيات في أمريكا الشمالية إلى التنافس مع الحيوانات اللاحمة. وبدلًا من ذلك، رجّح الباحثون أن انقراض الضباعيات قد يكون بسبب تفضيلها للفرائس الكبيرة، مثل البرونتوتير ، بالإضافة إلى عدم قدرتها على التكيف مع البيئات المفتوحة نظرًا لقصر أرجلها نسبيًا. [ 58 ]

مراجع

  1. ↑ بورثس، ماثيو ر.؛ هولرويد، باتريشيا أ.؛ سيفرت، إريك ر. (2016). "مواد جمجمية من فصيلة الضبعيات والضفادع المتحولة من العصر الإيوسيني المتأخر في مصر ، وتطبيق أساليب البخل والأساليب البايزية على علم الوراثة والتوزيع الجغرافي للضبعيات (المشيميات، الثدييات)" . PeerJ . 4 e2639. doi : 10.7717/peerj.2639 . PMC 5111901. PMID 27867761 .  
  2. ↑ بورثس، ماثيو ر.؛ ستيفنز، نانسي ج. (2017). "أول ضبع سني من تكوين نسونغوي في تنزانيا، الذي يعود إلى أواخر العصر الأوليغوسيني: رؤى بيئية قديمة حول انتقال الحيوانات اللاحمة من العصر الباليوجيني إلى العصر النيوجيني" . PLOS ONE . 12 (10) e0185301. Bibcode : 2017PLoSO..1285301B . doi : 10.1371/journal.pone.0185301 . PMC 5636082. PMID 29020030 .  
  3. 1 2 كوب، إدوارد درينكر (1875). "حول آكلات اللحوم المفترضة في العصر الإيوسيني لجبال روكي" . وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 27 : 444-449 .
  4. ^ تي سي وينكلر (1893.) "De Gewervelde Dieren van Het Verleden". Palaeontologische Studiën في متحف Telyer 1-291
  5. ↑ كينيث إي. كينمان (1994). "نظام كينمان: نحو تصنيف تصنيفي انتقائي مستقر للكائنات الحية: الحية والمنقرضة، 48 شعبة، 269 طائفة، 1719 رتبة"، هايز، كانساس (ص.ب. 1377، هايز 67601)، 88 صفحة
  6. ↑ آرثر سبيري بيرس، (1936) "الأسماء الحيوانية. قائمة بالشعب والطوائف والرتب، أُعدت للقسم F، الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم" الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم
  7. ^ ميكلوس كريتسوي (1945) “Bemerkungen über das Raubtiersystem”. Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici، Budapest، vol. 38، ص 59-83.
  8. ↑ رومر، أ.س. (1966). "علم الحفريات الفقارية". مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو؛ الطبعة الثالثة ISBN 0-7167-1822-7
  9. ^ كريتسوي، ن. (1929.) “Materialien zur phylogenetischen Klassifikation der Aeluroïdeen. X Congres International de Zoologie، Budapest 1927.، 2، 1293–1355.
  10. ↑ دبليو دي ماثيو (1909). "الحيوانات اللاحمة والحشرية في حوض بريدجر، العصر الإيوسيني الأوسط". مذكرات المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي 9: 289-567
  11. ↑ تروسارت، إل (1879.) "كتالوج الثدييات الحية والحفريات. III. الحشرات." القس ماج. زول. 3e. 7: 219 - 285.
  12. ↑ غونيل، غريغ ف.؛ جينجيريتش، فيليب د. (30 سبتمبر 1991). "تصنيف وتطور فصيلة الأوكسيانيداي (الثدييات، الكريودونتا) في أواخر العصر الباليوسيني وأوائل العصر الإيوسيني في حوض كلاركس فورك، وايومنغ" (ملف PDF) . مساهمات من متحف علم الأحياء القديمة . 28 (7). جامعة ميشيغان: 141-180 . تاريخ الاسترجاع : 3 يناير 2010 .
  13. ↑ بورثس، ماثيو ر.؛ هولرويد، باتريشيا أ.؛ سيفرت، إريك ر. (2016). "مواد جمجمية من فصيلة الضبعيات والضفادع المتحولة من العصر الإيوسيني المتأخر في مصر ، وتطبيق أساليب البخل والأساليب البايزية على علم الوراثة والتوزيع الجغرافي للضبعيات (المشيميات، الثدييات)" . PeerJ . 4 e2639. doi : 10.7717/peerj.2639 . PMC 5111901. PMID 27867761 .  
  14. ↑ بورثس، ماثيو ر.؛ ستيفنز، نانسي ج. (2017). "أول ضبع سني من تكوين نسونغوي في تنزانيا، الذي يعود إلى أواخر العصر الأوليغوسيني: رؤى بيئية قديمة حول انتقال الحيوانات اللاحمة من العصر الباليوجيني إلى العصر النيوجيني" . PLOS ONE . 12 (10) e0185301. Bibcode : 2017PLoSO..1285301B . doi : 10.1371/journal.pone.0185301 . PMC 5636082. PMID 29020030 .  
  15. 1 2 3 4 5 6 7 بورثس، مر؛ ستيفنز، نيوجيرسي (2019). " Simbakubwa kutokaafrika ، gen. et sp. nov. (Hyainailourinae، Hyaenodonta، 'Creodonta،' Mammalia)، حيوان آكل لحوم ضخم من أقدم العصر الميوسيني في كينيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 39 (1) هـ1570222. بيب كود : 2019JVPal..39E0222B . دوى : 10.1080/02724634.2019.1570222 . S2CID 145972918 . 
  16. ↑ لامبرت، ديفيد؛ وآخرون (مجموعة الرسم البياني) (1985). الدليل الميداني للحياة ما قبل التاريخ . نيويورك: منشورات فاكتس أون فايل. ISBN  978-0-8160-1125-4.
  17. 1 2 3 جانيس، كريستين م.؛ باسكن، جون أ.؛ بيرتا، أناليزا؛ فلين، جون ج.؛ غانيل، جريج ف.؛ هانت، روبرت م. الابن؛ مارتن، لاري د.؛ مونث، كاثلين (1998). "الثدييات اللاحمة" . في: جانيس، كريستين م.؛ سكوت، كاثلين م.؛ جاكوبس، لويس ل. (محررون). الحيوانات اللاحمة البرية، وذوات الحوافر، والثدييات الشبيهة بذوات الحوافر . تطور ثدييات العصر الثالث في أمريكا الشمالية. المجلد 1. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 73-90 . ISBN   978-0-521-35519-3.
  18. 1 2 3 روز، كينيث ديفيد؛ أرشيبالد، ج. ديفيد (2005). نشأة الثدييات المشيمية: أصول وعلاقات الفروع الرئيسية الموجودة . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز.
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 غانيل، غريغ ف. (1998). "كريودونتا" . في: جانيس، كريستين م.؛ سكوت، كاثلين م.؛ جاكوبس، لويس ل. (محررون). آكلات اللحوم البرية، ذوات الحوافر، والثدييات الشبيهة بذوات الحوافر . تطور ثدييات العصر الثالث في أمريكا الشمالية. كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 91-109 . ISBN  978-0-521-35519-3.
  20. سوركين ، بوريس (ديسمبر 2008 ) [ 10 أبريل 2008]. "قيد ميكانيكي حيوي على كتلة الجسم لدى الحيوانات المفترسة الثديية البرية" . ليثايا . 41 (4): 333-347 . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  21. 1 2 سافاج، آر جيه جي (1973). " ميغستوثيريوم ، ضبع عملاق من العصر الميوسيني في جبل زيلتن، ليبيا" . نشرة المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي)، الجيولوجيا . 22 (7): 483-511 . doi : 10.5962/p.150151 .
  22. ↑ باري، جون سي. (يناير 2025). "كريودونتات سيواليك وآكلات اللحوم". عند سفح جبال الهيمالايا: علم الحفريات وديناميات النظام البيئي لسجل سيواليك . ISBN 978-1421450278.
  23. ↑ مويزون، كريستيان؛ لانج-بادري، بريجيت (29-03-2007). "التكيفات السنية اللاحمة في الثدييات ثلاثية الأسنان وإعادة بناء السلالات" . ليثايا . 30 (4): 353-366 . doi : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00481.x .
  24. ↑ كوب، إي دي (مارس–ديسمبر 1880). "حول أجناس الكريودونتا". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 19 (107): 76– 82. JSTOR 982610 . 
  25. ↑ كوب، إي دي (1884). فقاريات التكوينات الثلاثية في الغرب . واشنطن العاصمة: مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي. doi : 10.3133/70038954 .
  26. 1 2 3 ماثيو، ويليام ديلر (أغسطس 1909). "الحيوانات اللاحمة والحشرية في حوض بريدجر، العصر الإيوسيني الأوسط" . مذكرات المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 9 : 289-576 . hdl : 2246/5744 .
  27. ↑ راسل، لوريس س. (1954). "أدلة بنية الأسنان على علاقات المجموعات المبكرة من آكلات اللحوم". التطور . 8 (2): 166-171 . doi : 10.2307/2405640 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2405640 .  
  28. 1 2 فان فالين ، لي م. (1966). "ديلتاثيريديا، رتبة جديدة من الثدييات" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 132. hdl : 2246/1126 .
  29. ↑ بورثس، ماثيو ر؛ ستيفنز، نانسي ج (2017). "الأسنان اللبنية وبزوغ الأسنان لدى الهايانيلورويديا (الضبعيات، "الكريودونتا"، المشيميات، الثدييات)" . مجلة علم الأحياء القديمة الإلكترونية . 20 (3): 55أ. doi : 10.26879/776 .
  30. ↑ سوليه، فلوريال؛ لاديفيز، ساندرينا (2017). "تطور الأسنان اللاحمة في الثدييات (الثدييات الحقيقية، الثدييات المشيمية) وتأثيره على نمو الأضراس ثلاثية النتوءات". التطور والنمو . 19 (2): 56-68 . doi : 10.1111/ede.12219 . PMID 28181377. S2CID 46774007 .  
  31. ↑ بريفوستي، إف جيه، وفوراسيبي، إيه إم (2018). "مقدمة. تطور الحيوانات المفترسة من الثدييات في أمريكا الجنوبية خلال حقبة الحياة الحديثة: الظروف الجغرافية الحيوية القديمة والبيئية القديمة"
  32. ^ ماثيو ر. بورثس. نانسي ج. ستيفنز (2019). " Simbakubwa kutokaafrika ، gen. et sp. nov. (Hyainailourinae، Hyaenodonta، 'Creodonta،' Mammalia)، حيوان آكل لحوم ضخم من أقدم العصر الميوسيني في كينيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 39 (1) هـ1570222. بيب كود : 2019JVPal..39E0222B . دوى : 10.1080/02724634.2019.1570222 . S2CID 145972918 . 
  33. ↑ فلوريال سوليه؛ برنارد مراندات؛ فابريس ليهورو (2020). "Hyaenodonts (Mammalia) من منطقة Aumelas (Hérault) الفرنسية، مع ممثلين جدد محتملين من أواخر Ypresian" . التنوع الجيولوجي . 42 (13): 185–214 . دوى : 10.5252/geodiversitas2020v42a13 . S2CID 219585388 . 
  34. ↑ هاليداي، توماس جيه دي؛ أبشرش، بول؛ غوسوامي، أنجالي (2015). "حل العلاقات بين الثدييات المشيمية في العصر الباليوسيني" ( ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 92 (1): 521-550 . doi : 10.1111/brv.12242 . ISSN 1464-7931 . PMC 6849585. PMID 28075073 .   
  35. ↑ بولي، ب.د. (1994). "ما هو الكريودونت، إن وُجد؟". مجلة علم الحفريات الفقارية . 14 : 42أ. doi : 10.1080/02724634.1994.10011592 .
  36. ↑ غازين، تشارلز لويس (17 يناير 1962). "دراسة إضافية عن حيوانات الثدييات في العصر الإيوسيني السفلي في جنوب غرب وايومنغ" (ملف PDF) . مجموعات سميثسونيان المتنوعة . واشنطن العاصمة: متحف سميثسونيان. الصفحات 1-98 . 
  37. ↑ ماثيو، ويليام ديلر؛ غرانجر، والتر (1915). "مراجعة لحيوانات العصر الإيوسيني السفلي في واساتش وويند ريفر" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 34 : 4-103 . hdl : 2246/1373 .في هذه الورقة، أعاد المؤلفون تسمية نبات Limnocyon protenus الخاص بمارش إلى Didymictis protenus وأدرجوه ضمن مجموعة المياسيدات
  38. ↑ وورتمان، ج. لويس (يوليو 1902). "دراسات عن ثدييات العصر الإيوسيني في مجموعة مارش، متحف بيبودي" . المجلة الأمريكية للعلوم . ص 17-23 . 
  39. 1 2 دينيسون، روبرت هاولاند (أكتوبر 1937). "الزائف ذو الجمجمة العريضة". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 37 (1): 163-255 . Bibcode : 1937NYASA..37..163D . doi : 10.1111/j.1749-6632.1937.tb55483.x . S2CID 129936019 . (يلزم الاشتراك أو الدفع.)
  40. ↑ فيلدهامر، جورج أ.؛ دريكامر، لي س.؛ فيسي، ستيفن هـ.؛ ميريت، جوزيف ف.؛ كراجيفسكي، كاري (2015). علم الثدييات: التكيف، التنوع، البيئة . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 356. ISBN  978-0-8018-8695-9.
  41. ^ تيرنر ، آلان. أنطون، موريسيو (2004). تطور عدن: دليل مصور لتطور حيوانات الثدييات الأفريقية الكبيرة . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص. 77. ردمك  978-0-231-11944-3.
  42. ↑ سوليه، فلوريال؛ أمسون، إيلي؛ بورثس، ماثيو؛ فيدالينك، دومينيك؛ مورلو، مايكل؛ باستل، كاتارينا (23-09-2015). فريدمان، مات (محرر). "نوع جديد كبير من الضبعيات من العصر البارتوني في أوروبا وتأثيره على تطور وبيئة الضباعيات الضخمة (الثدييات)" . PLOS ONE . 10 (9) e0135698. doi : 10.1371/journal.pone.0135698 . ISSN 1932-6203 . PMC 4580617. PMID 26398622 .   
  43. ↑ غرانجر، والتر (21 أبريل 1938). "أوكسيانيد عملاق من العصر الإيوسيني العلوي في منغوليا" (ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي . الصفحات 1-5 . 
  44. ↑ إم تي أنتونس وآخرون (2006). "أدلة أثرية على وحيد قرن من العصر الميوسيني تعرض للعض من قبل كلب دب (Amphicyon giganteus)" (ملف PDF) . حوليات علم الأحياء القديمة . 92 (1): 31-39 . Bibcode : 2006AnPal..92...31A . doi : 10.1016/j.annpal.2005.10.002 . 
  45. ↑ إيجي، ناوكو (2001). "تقديرات كتلة الجسم في الثدييات المنقرضة من أبعاد عظام الأطراف: حالة الضباعيات في أمريكا الشمالية" . علم الأحياء القديمة . 44 (3): 497-528 . Bibcode : 2001Palgy..44..497E . doi : 10.1111/1475-4983.00189 . S2CID 128832577 . 
  46. ↑ غانيل، غريغ ف.؛ جينجيريتش، فيليب د. (30 سبتمبر 1991). "تصنيف وتطور فصيلة الأوكسيانيداي (الثدييات، الكريودونتا) في أواخر العصر الباليوسيني وأوائل العصر الإيوسيني في حوض كلاركس فورك، وايومنغ" (ملف PDF) . مساهمات من متحف علم الأحياء القديمة، جامعة ميشيغان . آن أربور: متحف علم الأحياء القديمة، جامعة ميشيغان. الصفحات 141-180 . 
  47. ↑ تشيستر، ستيفن جي بي؛ بلوخ، جوناثان آي؛ سيكورد، روس؛ بوير، دوغ إم. (2010). "نوع جديد صغير الحجم من باليونيكتيس (كريودونتا، أوكسيانيداي) من العصر الباليوسيني-الإيوسيني الأقصى الحراري" . مجلة تطور الثدييات . ص 227-243 . 
  48. 1 2 جينجيريتش، فيليب د. (1989). "أحدث حيوانات ثديية من العصر الإيوسيني في شمال غرب وايومنغ: التركيب والتنوع في مجموعة نادرة من السهول الفيضية العالية" . أوراق في علم الأحياء القديمة (28). آن أربور: متحف علم الأحياء القديمة، جامعة ميشيغان. hdl : 2027.42/48628 .
  49. ↑ كورت، آن إي.؛ أهرنز، هيذر؛ ديفيد بولي، ب.؛ مورلو، مايكل (2021-10-01). "الهيكل العظمي والبيولوجيا القديمة لـ Patriofelis ulta (الثدييات، Oxyaenodonta) من العصر البريدجيري (الإيوسين السفلي - الأوسط) في أمريكا الشمالية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (6) e2045491. doi : 10.1080/02724634.2021.2045491 . ISSN 0272-4634 . 
  50. 1 2 3 4 زاك، شون ب.؛ بوست، آشلي و.؛ فاغنر، هيو (2022). "دييغو إيلوروس، نوع جديد من الماكيرويدين (أوكسياينيدي) من تكوين سانتياغو (أواخر يونتان) في جنوب كاليفورنيا، وعلاقات الماكيرويدين، أقدم مجموعة من الثدييات ذات الأسنان السيفية" . PeerJ . 10 e13032 . doi : 10.7717/peerj.13032 . ISSN 2167-8359 . PMC 8932314. PMID 35310159 .   
  51. 1 2 3 4 5 فريسيا، أنتوني؛ فان، فالكنبورغ ب. (2010). "علم شكل البيئة لحيوانات آكلة اللحوم في العصر الإيوسيني في أمريكا الشمالية: دليل على التنافس بين آكلات اللحوم والكريودونتات" . تطور آكلات اللحوم . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 311-341 . doi : 10.1017/CBO9781139193436.012 . ISBN  978-0-521-51529-0.
  52. 1 2 3 4 5 فريسيكا، أنتوني ر.؛ ماشارواس، ماثيو. موتيتي، صموئيل؛ نديريتو، فرانسيس؛ راسموسن ، د. تاب (2 نوفمبر 2020). “مجتمع آكلة اللحوم الانتقالي من الثدييات من حدود باليوجين-نيوجين في شمال كينيا” . مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (5) هـ1833895. بيب كود : 2020JVPal..40E3895F . دوى : 10.1080/02724634.2020.1833895 .
  53. 1 2 3 4 كورت، آن إي. (2019). "علم البيئة القديمة لـ Patriofelis ulta وآثاره على انقراض Oxyaenidae (أطروحة)" . جامعة إنديانا .
  54. 1 2 3 4 5 فان، فالكنبورغ ب. (1999). "الأنماط الرئيسية في تاريخ الثدييات اللاحمة". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 27 : 463-493 . Bibcode : 1999AREPS..27..463V . doi : 10.1146/annurev.earth.27.1.463 .
  55. ↑ بوست، آشلي؛ باريت، بول ز.؛ توميا، سوسومو (2022). "نمراوي مبكر من كاليفورنيا وظهور الثدييات اللاحمة بعد ذروة المناخ في منتصف العصر الإيوسيني" . رسائل علم الأحياء . 18 (10): 333-347 . doi : 10.1098/rsbl.2022.0291 . hdl : 2433/276689 . PMC 9554728. S2CID 252818430 .  
  56. 1 2 لانغ، أندرياس يوهان؛ إنجلر، توماس؛ ومارتن، توماس (نوفمبر 2021). "تحليل طبوغرافي للأسنان وتحليل مورفومتري هندسي ثلاثي الأبعاد لعملية تكوين الأضراس في فروع مختلفة من الثدييات اللاحمة (Dasyuromorphia، Carnivora، Hyaenodonta)" . مجلة علم التشكل . 283 (5): 91-108 . doi : 10.1002/jmor.21429 . hdl : 20.500.11811/10981 . PMID 34775616 . 
  57. 1 2 سيريو، كارميلا؛ براون، ريتشارد ب.؛ كلاوس، ماركوس؛ ميلورو، كارلو (2024). "التفاوت المورفولوجي لعظام أطراف الثدييات خلال حقبة الحياة الحديثة: دور العوامل الحيوية وغير الحيوية" . علم الأحياء القديمة . 67 (4) e12720. Bibcode : 2024Palgy..6712720S . doi : 10.1111/pala.12720 .
  58. ١ ٢ كريستيسون، بريجيد إي؛ جايديس، فريد؛ بينيدا-مونوز، سيلفيا؛ إيفانز، أليستير آر؛ جيلبرت، ماريسا إيه؛ فريزر، دانييل (٢٠٢٢-٠١-٢٥). باول، روجر (محرر). "المواطن الغذائية للكريودونتات والحيوانات اللاحمة في تكوين سايبرس هيلز من العصر الإيوسيني المتأخر" . مجلة علم الثدييات . ١٠٣ (١): ٢-١٧ . doi : 10.1093/jmammal/gyab123 . ISSN 0022-2372 . PMC 8789764. PMID 35087328. تم الاسترجاع في ١٧ أكتوبر ٢٠٢٤ - عبر أكسفورد أكاديميك.   
  59. ↑ موراليس، ج.؛ بيكفورد، م.؛ ساليسا، م.ج. (2008). "الكريودونتا والكارنيفورا من العصر الميوسيني المبكر في منطقة سبيرجيبت الشمالية، ناميبيا" . مذكرات هيئة المسح الجيولوجي في ناميبيا . 20 (20): 291-310 .
  60. ↑ كاستيلانوس، ميغيل (2025). "أنواع الصيد لدى آكلات اللحوم في العصر الإيوسيني-الأوليغوسيني في أمريكا الشمالية وآثارها على "فجوة القطط"" . مجلة تطور الثدييات . 32 (2): 1– 12. doi : 10.1007/s10914-025-09767-2 .
  61. ↑ فيناريلي، جيه إيه؛ فلين، جيه جيه (2009). "تطور حجم الدماغ والسلوك الاجتماعي في آكلات اللحوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (23). doi : 10.1073/pnas.0901780106 . PMC 2695124 . 
  62. ↑ تشامبرز، هيلين ريبيكا؛ هيلدستاب، ساندرا أندريا؛ أوهارا، شون جيه. (2021). "لماذا الأدمغة الكبيرة؟ مقارنة بين نماذج تطور حجم دماغ الرئيسيات والحيوانات اللاحمة" . PLOS ONE . 16 (12). doi : 10.1371/journal.pone.0261185 . PMC 8691615 . 
  63. ↑ بنسون-عمرام، سارة؛ دانتزر، بن؛ ستريكر، غريغوري؛ سوانسون، إيلي م.؛ هوليكامب، كاي إي. (2016). "حجم الدماغ يتنبأ بقدرة حل المشكلات لدى الثدييات اللاحمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (9): 2532-2537 . doi : 10.1073/pnas.1505913113 . PMC 4780594 . 
  64. ↑ سولي؛ مشكوك فيه؛ لو فيرجير؛ مينكارت (2018). "التقسيم المتخصص للثدييات آكلة اللحوم الأوروبية خلال العصر القديم" . باليوس . 33 (11): 514– 523. بيب كود : 2018Palai..33..514S . دوى : 10.2110/بالو.2018.022 .

للمزيد من القراءة