الاستقرار البيئي

مثال على الاستقرار البيئي

في علم البيئة ، يُقال إن النظام البيئي يتمتع بالاستقرار البيئي (أو التوازن ) إذا كان قادرًا على العودة إلى حالة توازنه بعد حدوث اضطراب (وهي قدرة تُعرف بالمرونة )، أو إذا لم يشهد تغيرات كبيرة غير متوقعة في خصائصه بمرور الوقت. [ 1 ] على الرغم من أن مصطلحي استقرار المجتمع والاستقرار البيئي يُستخدمان أحيانًا بشكل متبادل، [ 2 ] فإن استقرار المجتمع يشير فقط إلى خصائص المجتمعات . من الممكن أن يكون النظام البيئي أو المجتمع مستقرًا في بعض خصائصه وغير مستقر في خصائص أخرى. على سبيل المثال، قد يحافظ مجتمع نباتي على الكتلة الحيوية استجابةً للجفاف ، ولكنه يفقد التنوع البيولوجي . [ 3 ]

تزخر الطبيعة بالأنظمة البيئية المستقرة، وقد وثّقتها الأدبيات العلمية إلى حد كبير. وتصف الدراسات العلمية بشكل رئيسي مجتمعات النباتات في المراعي والمجتمعات الميكروبية . [ 4 ] ومع ذلك، من المهم الإشارة إلى أن ليس كل مجتمع أو نظام بيئي في الطبيعة مستقرًا (على سبيل المثال، الذئاب والأيائل في جزيرة رويال ). كما أن للضوضاء دورًا هامًا في الأنظمة البيولوجية، وفي بعض الحالات، يمكنها أن تحدد ديناميكياتها الزمنية بشكل كامل.

ظهر مفهوم الاستقرار البيئي في النصف الأول من القرن العشرين. ومع تطور علم البيئة النظري في سبعينيات القرن العشرين، توسع استخدام المصطلح ليشمل مجموعة واسعة من السيناريوهات. وقد أدى هذا الاستخدام المفرط للمصطلح إلى جدل حول تعريفه وتطبيقه. [ 3 ]

في عام ١٩٩٧، أعدّ غريم وويسل قائمةً تضم ١٦٧ تعريفًا مستخدمًا في الأدبيات، ووجدا ٧٠ مفهومًا مختلفًا للاستقرار. [ ٥ ] ومن الاستراتيجيات التي اقترحها هذان الباحثان لتوضيح الموضوع استبدال مصطلح "الاستقرار البيئي" بمصطلحات أكثر تحديدًا، مثل "الثبات " و "المرونة" و "الاستمرارية" . ولكي يُوصف نوعٌ مُحدد من الاستقرار وصفًا دقيقًا ويُضفي عليه معنىً، يجب دراسته بعناية أكبر. وإلا فإنّ التصريحات المُتعلقة بالاستقرار ستكون قليلة الموثوقية أو معدومة، لافتقارها إلى المعلومات التي تدعمها. [ ٦ ] وبناءً على هذه الاستراتيجية، يُمكن وصف النظام البيئي الذي يتذبذب دوريًا حول نقطة ثابتة، كما هو الحال في معادلات المفترس والفريسة ، بأنه مستمر ومرن، وليس ثابتًا. ومع ذلك، يرى بعض الباحثين سببًا وجيهًا لكثرة التعريفات، لأنها تعكس التنوع الواسع للأنظمة الحقيقية والرياضية. [ ٣ ]

تحليل الاستقرار

عند معالجة وفرة الأنواع في نظام بيئي باستخدام مجموعة من المعادلات التفاضلية، يُمكن اختبار استقرار النظام عن طريق تحويله إلى معادلة خطية عند نقطة التوازن. [ 7 ] استخدم روبرت ماي تحليل الاستقرار هذا في سبعينيات القرن الماضي، والذي يعتمد على مصفوفة جاكوبيان أو مصفوفة المجتمع لدراسة العلاقة بين التنوع والاستقرار في النظام البيئي. [ 8 ]

تحليل استقرار مايو ونظرية المصفوفات العشوائية

لتحليل استقرار النظم البيئية الكبيرة، استند ماي إلى أفكار من الميكانيكا الإحصائية ، بما في ذلك عمل يوجين ويغنر الذي نجح في التنبؤ بخصائص اليورانيوم بافتراض إمكانية تقريب هاميلتونيانه كمصفوفة عشوائية ، مما أدى إلى خصائص مستقلة عن التفاعلات الدقيقة للنظام. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] درس ماي نظامًا بيئيًا معS{\displaystyle S}الأنواع ذات الوفرةشمال1،...،شمالS{\displaystyle N_{1},\ldots ,N_{S}}والتي تخضع ديناميكياتها لنظام أزواج المعادلات التفاضلية العادية،دشمالأنادت=زأنا(شمال1،...،شمالS)،أنا=1،...،S.{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=g_{i}(N_{1},\ldots ,N_{S}),\qquad i=1,\ldots ,S.}بافتراض أن النظام له نقطة ثابتة،شمال1،...،شمالS{\displaystyle N_{1}^{\star },\ldots ,N_{S}^{\star }}، قد تكون الديناميكيات الخطية كما يلي،دشمالأنادت=ج=1Sجأناج(شمالج-شمالج)،أنا=1،...،S.{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=\sum _{j=1}^{S}J_{ij}(N_{j}-N_{j}^{\star }),\qquad i=1,\ldots ,S.}ستكون النقطة الثابتة مستقرة خطيًا إذا كانت جميع القيم الذاتية لمصفوفة جاكوبي ،جأناج{\displaystyle J_{ij}}، موجبة. المصفوفةج{\displaystyle J}تُعرف أيضًا باسم مصفوفة المجتمع . افترض ماي أن مصفوفة جاكوبي هي مصفوفة عشوائية عناصرها غير القطريةجأناج(أناج){\displaystyle J_{ij}\;(i\neq j)}يتم سحبها جميعًا كمتغيرات عشوائية من توزيع احتمالي وعناصرها القطريةجأناأنا{\displaystyle J_{ii}}جميعها سالبة (-1)، بحيث يثبط كل نوع نموه، ويُضمن الاستقرار في غياب التفاعلات بين الأنواع. وفقًا لقانون جيركو الدائري ، عندماS1{\displaystyle S\gg 1}، القيم الذاتية لـج{\displaystyle J}تتوزع في المستوى المركب بانتظام في دائرة نصف قطرهاSσ{\displaystyle {\sqrt {S}}\sigma }ومركزها هو-1{\displaystyle -1}، أينσ{\displaystyle \sigma }يمثل الانحراف المعياري لتوزيع العناصر غير القطرية لمصفوفة جاكوبي. باستخدام هذه النتيجة، فإن القيمة الذاتية ذات الجزء الحقيقي الأكبر تقع ضمن نطاق طيفج{\displaystyle J}يكون-1+Sσ{\displaystyle -1+{\sqrt {S}}\sigma }لذلك، سيفقد النظام استقراره عندماS>1σ.{\displaystyle {\sqrt {S}}>{\frac {1}{\sigma }}.}تُعرف هذه النتيجة بمعيار ماي للاستقرار. وهي تعني أن الاستقرار الديناميكي محدود بالتنوع ، وأن مدى صرامة هذه المقايضة يرتبط بحجم التقلبات في التفاعلات.

وسعت الدراسات الحديثة نطاق مناهج ماي لبناء مخططات طورية للنماذج البيئية، مثل نموذج لوتكا-فولتيرا المعمم أو نماذج المستهلك-المورد ، مع مجتمعات معقدة كبيرة ذات تفاعلات غير منتظمة . [ 11 ] [ 12 ] [ 9 ] وقد اعتمدت هذه الدراسات على استخدامات وتوسيعات لنظرية المصفوفات العشوائية ، وطريقة التجويف ، وصيغة النسخ ، وغيرها من الطرق المستوحاة من فيزياء الزجاج المغزلي .

الأنواع

على الرغم من أن خصائص أي نظام بيئي قابلة للتغير، إلا أن بعضها يظل ثابتًا خلال فترة زمنية محددة، وبعضها الآخر يتذبذب، وبعضها يصل إلى نقطة ثابتة، أو يُظهر سلوكًا آخر يمكن وصفه بالاستقرار. [ 13 ] ويمكن تصنيف هذه الاتجاهات المتعددة بأنواع مختلفة من الاستقرار البيئي.

الاستقرار الديناميكي

يشير الاستقرار الديناميكي إلى الاستقرار عبر الزمن.

النقاط الثابتة، والمستقرة، والعابرة، والدورية

النقطة المستقرة هي تلك التي يقل عندها تأثير اضطراب صغير على النظام، ويعود النظام إلى حالته الأصلية. أما إذا تضخم هذا الاضطراب الصغير، فتُعتبر النقطة المستقرة غير مستقرة.

الاستقرار المحلي والعالمي

من حيث سعة الاضطراب، يشير الاستقرار المحلي  إلى أن النظام مستقر في ظل اضطرابات صغيرة قصيرة الأجل، بينما يشير الاستقرار العالمي إلى نظام مقاوم للغاية للتغير في تكوين الأنواع و/أو ديناميكيات الشبكة الغذائية .   

من حيث الامتداد المكاني، يشير عدم الاستقرار المحلي إلى الاستقرار في منطقة محدودة من النظام البيئي، بينما يشمل الاستقرار العالمي (أو الإقليمي) النظام البيئي بأكمله (أو جزءًا كبيرًا منه). [ 14 ]

استقرار الأنواع والمجتمعات

يمكن دراسة الاستقرار على مستوى الأنواع أو على مستوى المجتمع، مع وجود روابط بين هذه المستويات. [ 14 ]

ثبات

تستخدم الدراسات الرصدية للنظم البيئية مفهوم الثبات لوصف النظم الحية التي يمكن أن تظل دون تغيير.

المقاومة والقصور الذاتي (الاستمرارية)

تتعامل المقاومة والقصور الذاتي مع الاستجابة المتأصلة للنظام لبعض الاضطرابات.

الاضطراب هو أي تغيير مفروض خارجيًا في الظروف، ويحدث عادةً خلال فترة زمنية قصيرة. المقاومة هي مقياس لمدى ضآلة تغير المتغير محل الاهتمام استجابةً للضغوط الخارجية. يشير القصور الذاتي (أو الثبات) إلى قدرة النظام الحي على مقاومة التقلبات الخارجية. في سياق تغير النظم البيئية في أمريكا الشمالية بعد العصر الجليدي، أشارت إي سي بيلو في بداية عرضها العام،

من الواضح أن الأمر يستغرق وقتاً طويلاً حتى تستقر النباتات الناضجة على الصخور المكشوفة حديثاً بفعل الجليد أو الرواسب الجليدية... كما يستغرق الأمر وقتاً طويلاً أيضاً حتى تتغير النظم البيئية بأكملها، بما فيها من أنواع نباتية عديدة مترابطة، والموائل التي تخلقها، والحيوانات التي تعيش في هذه الموائل. لذلك، فإن التقلبات المناخية في المجتمعات البيئية هي نسخة مخففة ومُلطفة من التقلبات المناخية التي تسببها. [ 15 ]

المرونة، والمرونة، والسعة

المرونة هي ميل النظام إلى الحفاظ على بنيته الوظيفية والتنظيمية وقدرته على التعافي بعد أي اضطراب أو خلل. [ 16 ] كما تُعبّر المرونة عن الحاجة إلى الاستمرارية، مع أنها من منظور إداري تُشير إلى امتلاك نطاق واسع من الخيارات، والنظر إلى الأحداث على أنها موزعة بشكل منتظم. [ 17 ] المرونة والسعة مقياسان للمرونة. المرونة هي سرعة عودة النظام إلى حالته الأصلية/السابقة. أما السعة فتقيس مدى إمكانية نقل النظام من حالته السابقة مع إمكانية عودته. يستعير علم البيئة فكرة استقرار الجوار ومجال الجذب مننظرية الأنظمة الديناميكية .

استقرار ليابونوف

يستخدم الباحثون الذين يطبقون النماذج الرياضية من ديناميكيات الأنظمة عادةً استقرار ليابونوف . [ 18 ] [ 19 ]

الاستقرار العددي

إن التركيز على المكونات الحيوية للنظام البيئي أو السكان أو المجتمع يتمتع بالاستقرار العددي إذا كان عدد الأفراد ثابتًا أو مرنًا. [ 20 ]

استقرار الإشارة

من الممكن تحديد ما إذا كان النظام مستقرًا بمجرد النظر إلى الإشارات في مصفوفة التفاعل. 

الاستقرار والتنوع

لقد دُرست العلاقة بين التنوع والاستقرار على نطاق واسع. [ 4 ] [ 21 ] يُمكن للتنوع أن يُعزز استقرار وظائف النظام البيئي على مختلف المستويات البيئية. [ 22 ] على سبيل المثال، يُمكن للتنوع الجيني أن يُعزز مقاومة الاضطرابات البيئية. [ 23 ] على مستوى المجتمع، يُمكن أن يؤثر هيكل الشبكات الغذائية على الاستقرار. يُمكن أن يكون تأثير التنوع على الاستقرار في نماذج الشبكات الغذائية إيجابيًا أو سلبيًا، اعتمادًا على التماسك الغذائي للشبكة. [ 24 ] على مستوى المناظر الطبيعية، ثبت أن عدم تجانس البيئة عبر المواقع يزيد من استقرار وظائف النظام البيئي. [ 25 ] كما لوحظ مؤخرًا وجود مفاضلة بين الاستقرار والتنوع في المجتمعات الميكروبية من بيئات الإنسان والإسفنج المضيف. [ 26 ] في سياق الشبكات البيئية الكبيرة وغير المتجانسة، يُمكن نمذجة الاستقرار باستخدام مجموعات جاكوبيان الديناميكية. [ 27 ] تُظهر هذه المجموعات أن المقياس وعدم التجانس يُمكن أن يُثبتا حالات مُحددة للنظام في مواجهة الاضطرابات البيئية.

تاريخ المفهوم

صاغ إرنست هيكل مصطلح "علم البيئة" عام 1866. وتطور علم البيئة كعلمٍ مستقل خلال أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين، وازداد الاهتمام بالصلة بين التنوع والاستقرار. [ 28 ] ساهم فريدريك كليمنتس وهنري جليسون بمعرفة بنية المجتمعات البيئية؛ ومن بين أمور أخرى، طرح هذان العالمان فكرتين متناقضتين: الأولى أن المجتمع البيئي إما أن يصل إلى ذروة مستقرة ، والثانية أن هذه الذروة متغيرة ومصادفة إلى حد كبير . جادل تشارلز إلتون عام 1958 بأن المجتمعات المعقدة والمتنوعة تميل إلى أن تكون أكثر استقرارًا. اقترح روبرت ماك آرثر وصفًا رياضيًا للاستقرار في عدد الأفراد في الشبكة الغذائية عام 1955. [ 29 ] بعد التقدم الكبير الذي أحرزته الدراسات التجريبية في الستينيات، طور روبرت ماي مجال علم البيئة النظري، ودحض فكرة أن التنوع يؤدي إلى الاستقرار. [ 8 ] ظهرت العديد من تعريفات الاستقرار البيئي في العقود الأخيرة، بينما لا يزال هذا المفهوم يحظى باهتمام متزايد.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. أ.، ليفين، سيمون؛ ر.، كاربنتر، ستيفن (2012-01-01). دليل برينستون لعلم البيئة . مطبعة جامعة برينستون. ص  790. ISBN 978-0-691-15604-0. OCLC 841495663 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  2. "علم البيئة/تعاقب المجتمعات واستقرارها - ويكي بوكس، كتب مفتوحة لعالم مفتوح" . en.wikibooks.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-05-02 .
  3. ١ ٢ ٣ روبرت ماي وأنجيلا ماكلين (٢٠٠٧). علم البيئة النظري: المبادئ والتطبيقات ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات ٩٨-١١٠ . ISBN   978-0-19-920998-9.
  4. 1 2 آيفز، أنتوني ر.؛ كاربنتر، ستيفن ر. (2007-07-06). "استقرار وتنوع النظم البيئية". مجلة ساينس . 317 (5834): 58-62 . Bibcode : 2007Sci...317...58I . doi : 10.1126 / science.1133258 . ISSN 0036-8075 . PMID 17615333. S2CID 11001567 .   
  5. غريم، ف.؛ ويسل، كريستيان (1997-02-01). "بابل، أو مناقشات الاستقرار البيئي: جرد وتحليل للمصطلحات ودليل لتجنب الالتباس". Oecologia . 109 ( 3): 323–334 . Bibcode : 1997Oecol.109..323G . doi : 10.1007/s004420050090 . ISSN 0029-8549 . PMID 28307528. S2CID 5140864 .   
  6. جيجون، أندرياس (1983). "تصنيف ومبادئ الاستقرار وعدم الاستقرار البيئي". بحوث وتنمية الجبال . 3 (2): 95-102 . doi : 10.2307/3672989 . ISSN 0276-4741 . JSTOR 3672989 .  
  7. كارلوس، كاستيلو-تشافيز (2012-01-01). النماذج الرياضية في علم الأحياء السكاني وعلم الأوبئة . سبرينغر نيويورك. ISBN 978-1-4614-1686-9. OCLC 779197058 . 
  8. 1 2 3 مايو، روبرت م . (18 أغسطس 1972). "هل سيكون النظام المعقد الكبير مستقرًا؟". مجلة نيتشر . 238 (5364): 413-414 . Bibcode : 1972Natur.238..413M . doi : 10.1038/238413a0 . PMID 4559589. S2CID 4262204 .  
  9. 1 2 كوي، وينبينغ؛ مارسيلاند الثالث، روبرت؛ ميهتا، بانكاج (2024-03-08). "محاضرات ليه هوش حول علم البيئة المجتمعية: من نظرية التخصص البيئي إلى الميكانيكا الإحصائية". arXiv : 2403.05497 [ q-bio.PE ].
  10. أليسينا، ستيفانو. علم البيئة المجتمعية النظري .
  11. بونين، غاي (28 أبريل 2017). "المجتمعات البيئية ذات ديناميكيات لوتكا-فولتيرا" . مجلة Physical Review E. 95 ( 4) 042414. Bibcode : 2017PhRvE..95d2414B . doi : 10.1103/PhysRevE.95.042414 . PMID 28505745 . 
  12. بلومنتال، إيمي؛ روكس، جيسون دبليو؛ ميهتا، بانكاج (21 مارس 2024). "الانتقال الطوري إلى الفوضى في النظم البيئية المعقدة ذات التفاعلات غير المتبادلة بين الأنواع والموارد" . مجلة Physical Review Letters . 132 (12) 127401. arXiv : 2308.15757 . Bibcode : 2024PhRvL.132l7401B . doi : 10.1103/PhysRevLett.132.127401 . PMC 11780484. PMID 38579223 .  
  13. ليونتين، ريتشارد سي. (1969). "معنى الاستقرار". ندوات بروكهافن في علم الأحياء . 22 : 13-23 . PMID 5372787 . 
  14. 1 2 جاريلو، خافيير؛ كاو-غارسيا، فرانسيسكو ج.؛ دي لايندر، فريدريك (2022). "التوسع المكاني والبيئي للاستقرار في شبكات المجتمعات المكانية" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10 861537. arXiv : 2201.09683 . doi : 10.3389/fevo.2022.861537 . ISSN 2296-701X . 
  15. بيلو، بعد العصر الجليدي: عودة الحياة إلى أمريكا الشمالية المتجمدة (شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو) 1991:13
  16. دونوهيو، إيان؛ هيلبراند، هيلموت؛ مونتويا، خوسيه م.؛ بيتتشي، أوين ل.؛ بيم، ستيوارت ل.؛ فاولر، مايك س.؛ هيلي، كيفن؛ جاكسون، أندرو ل.؛ لورجي، ميغيل؛ ماكلين، ديردري؛ أوكونور، نيسا إي. (2016). "استكشاف تعقيدات الاستقرار البيئي" . رسائل علم البيئة . 19 (9): 1172-1185 . Bibcode : 2016EcolL..19.1172D . doi : 10.1111 / ele.12648 . ISSN 1461-0248 . PMID 27432641. S2CID 25646033 .   
  17. هولينغ، سي إس (1973). "مرونة واستقرار النظم البيئية" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 4 (1): 1-23 . Bibcode : 1973AnRES...4....1H . doi : 10.1146 / annurev.es.04.110173.000245 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2096802. S2CID 53309505 .   
  18. جوستوس، جيمس (2006). "الاستقرار البيئي واستقرار ليانوبوف" (ملف PDF) . ورقة بحثية قُدِّمت في الاجتماع السنوي لجمعية فلسفة العلوم ، فانكوفر، كندا.
  19. جوستوس، ج. (2008). "الاستقرار البيئي واستقرار ليانوبوف". فلسفة العلوم . 75 (4): 421-436 . CiteSeerX 10.1.1.405.2888 . doi : 10.1086/595836 . S2CID 14194437 .  (النسخة المنشورة من الورقة أعلاه)
  20. أ.، ليفين، سيمون؛ ر.، كاربنتر، ستيفن (2012-01-01). دليل برينستون لعلم البيئة . مطبعة جامعة برينستون. ص 65. ISBN  978-0-691-15604-0. OCLC 841495663 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  21. فورنيس، إيوان ن.؛ غاروود، راسل ج.؛ مانيون، فيليب د.؛ ساتون، مارك د. (2021). " المحاكاة التطورية توضح نماذج اضطراب التنوع البيولوجي وتوفق بينها" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1949) rspb.2021.0240. doi : 10.1098/rspb.2021.0240 . ISSN 0962-8452 . PMC 8059584. PMID 33878917 .   
  22. أوليفر، توم هـ.؛ هيرد، ماثيو س.؛ إسحاق، نيك جيه بي.؛ روي، ديفيد ب.؛ بروكتر، ديبورا. إيجنبرود، فيليكس. فريكلتون، روب. هيكتور، آندي. أورم، سي. ديفيد ل. (2015). "التنوع البيولوجي ومرونة وظائف النظام البيئي" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 30 (11): 673-684 . Bibcode : 2015TEcoE..30..673O . doi : 10.1016/j.tree.2015.08.009 . PMID 26437633 . 
  23. فورسمان، أندرس؛ وينرستن، لينا (2016-07-01). "التنوع بين الأفراد يعزز النجاح البيئي للسكان والأنواع: أدلة من الدراسات التجريبية والمقارنة" . علم البيئة الجغرافية . 39 (7): 630-648 . Bibcode : 2016Ecogr..39..630F . doi : 10.1111/ecog.01357 . ISSN 1600-0587 . 
  24. جونسون إس، دومينغيز-غارسيا في، دونيتي إل، مونيوز إم إيه (2014). "التماسك الغذائي يحدد استقرار الشبكة الغذائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 ( 50): 17923-17928 . arXiv : 1404.7728 . Bibcode : 2014PNAS..11117923J . doi : 10.1073/pnas.1409077111 . PMC 4273378. PMID 25468963 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  25. وانغ، شاوبينغ؛ لوريو، ميشيل (2014-08-01). "استقرار النظام البيئي في المكان: تباين α، β، و γ". رسائل علم البيئة . 17 (8): 891-901 . Bibcode : 2014EcolL..17..891W . doi : 10.1111/ele.12292 . ISSN 1461-0248 . PMID 24811401 .  
  26. يوناتان، يوجيف؛ أميت، جاي؛ فريدمان، جوناثان؛ باشان، أمير (28 أبريل 2022). "المفاضلة بين التعقيد والاستقرار في النظم البيئية الميكروبية التجريبية". مجلة Nature Ecology & Evolution . 6 (5): 693-700 . Bibcode : 2022NatEE...6..693Y . doi : 10.1038/s41559-022-01745-8 . PMID : 35484221. S2CID : 248432081 .  
  27. ↑ سي. مينا، سي . هينز، إس. أشاريا، إس. هابر، إس. بوكاليتي، وبي. بارزل (2023). "الاستقرار الناشئ في ديناميكيات الشبكات المعقدة". مجلة نيتشر فيزيكس . 19 (7): 1033-1042 . arXiv : 2007.04890 . Bibcode : 2023NatPh..19.1033M . doi : 10.1038/s41567-023-02020-8 . S2CID 234358850 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  28. إلتون، تشارلز س. (1927-01-01). علم البيئة الحيوانية . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-20639-4.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  29. ماك آرثر، روبرت (1955-01-01). "تقلبات أعداد الحيوانات ومقياس استقرار المجتمع". علم البيئة . 36 (3): 533-536 . Bibcode : 1955Ecol...36..533M . doi : 10.2307/1929601 . JSTOR 1929601 . 

مراجع

  • هول، تشارلز أ.س. ""علم البيئة" (تم الاطلاع عليه في مركز المراجع الإلكترونية التابع لـ World Book) . مؤرشف من الأصل في 8 يونيو 2011. تم استرجاعه في 16 يونيو 2009 .
  • الصفحة الرئيسية لمنشورات تشارلز أ. س. هول . "منشورات هول في علم البيئة" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 9 مارس 2021. تم الاطلاع عليها بتاريخ 8 أكتوبر 2009 .راجع قائمة المنشورات الكاملة في قسم المنشورات .