فيروس الهربس البطاني الفيل

فيروسات الهربس البطانية الفيلية (EEHV) هي فيروسات هربس تصيب الفيلة. يمكن أن تسبب مرضًا نزفيًا شديد الخطورة عند انتقالها إلى صغار الفيلة الآسيوية . أما في الفيلة الأفريقية، فإن الأشكال المشابهة لهذه الفيروسات، والتي تم تحديدها في مجموعات برية، تكون حميدة بشكل عام، وتظهر أحيانًا مسببةً أورامًا أو آفات صغيرة. مع ذلك، يمكن لبعض أنواع فيروسات الهربس البطانية الفيلية أن تسبب مرضًا شديد الخطورة في الفيلة الآسيوية، حيث تودي بحياة ما يصل إلى 80% من الأفراد المصابين بشدة. يمكن علاج المرض بالاستخدام السريع للأدوية المضادة للفيروسات ، لكن هذا العلاج لم يكن فعالًا إلا في حوالي ثلث الحالات.

سُجّلت أول حالة مميتة من هذا المرض عام ١٩٩٠، [ ٢ ] على الرغم من أن عينات الأنسجة التي أُخذت في ثمانينيات القرن الماضي أظهرت نتائج إيجابية للفيروس، كما سُجّلت آفات جلدية موضعية لدى أفيال أفريقية برية في سبعينيات القرن الماضي. ومنذ عام ١٩٩٥، تم توثيق أكثر من خمسين حالة إصابة بالمرض في أمريكا الشمالية وأوروبا، شُفي منها تسع حالات فقط بنجاح. معظم المصابين هم حيوانات صغيرة وُلدت في الأسر، على الرغم من نفوق عدد قليل من الأفيال البالغة الأكبر سنًا المولودة في البرية والموجودة في حدائق الحيوان، كما تم تحديد عدد من الحالات الناجمة عن نفس النوع الممرض من فيروس الهربس الفيل (EEHV) في كل من صغار الأفيال اليتيمة والبرية في مجموعات الأفيال الآسيوية.

الفيروس وانتقاله

توفي "دونالدسون"، وهو فيل آسيوي صغير ذكر في حديقة حيوان ويبسنيد ، بسبب فيروس الهربس الفيل في مايو 2009. [ 3 ]

تُعدّ فيروسات الهربس الفيلية (EEHVs) أعضاءً في جنس البروبوسيفيروس ، وهو تصنيف جديد يرتبط ارتباطًا وثيقًا بفيروسات بيتا هربس التي تصيب الثدييات ، والتي تسببت في نفوق ما يصل إلى 70 فيلًا آسيويًا في حدائق الحيوان وفي البرية حول العالم، وخاصةً صغار الفيلة. [ 4 ] [ 5 ] يوجد حاليًا ستة أنواع معروفة من البروبوسيفيروس، ويُعدّ النوع الأكثر شيوعًا والأكثر إمراضًا، EEHV1، له أيضًا نوعان فرعيان هجينان، 1A و1B، [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] بالإضافة إلى العديد من السلالات المتميزة. [ 10 ]

كان فيروس الهربس الفيل الآسيوي EEHV1A (المعروف سابقًا باسم EEHV1) أول نوع/نمط تم تحديده، وهو يُسبب مرضًا نزفيًا حادًا بمعدل وفيات مرتفع جدًا لدى الفيلة الآسيوية. [ 7 ] [ 11 ] [ 12 ] كان يُعتقد في البداية أن هذا النوع من الفيروس موجود بشكل طبيعي لدى الفيلة الأفريقية (مُسببًا أحيانًا ظهور عُقيدات جلدية)، وأنه ينتقل إلى الفيلة الآسيوية في الأسر، ولكن الدراسات الأكثر شمولًا دحضت هذا المفهوم إلى حد كبير، حيث تم تحديد العديد من الأنواع/الأنماط الأخرى من فيروس الهربس الفيل الآسيوي (مثل EEHV2 وEEHV3 وEEHV6) لدى الفيلة الأفريقية. [ 5 ] [ 13 ] تم تحديد نمط فرعي قاتل ثانٍ، هو EEHV1B، لدى الفيلة الآسيوية في عام 2001. [ 7 ] كما تسبب كل من EEHV3 وEEHV4 وEEHV5 في نفوق واحد على الأقل من صغار الفيلة الآسيوية. [ 14 ] [ 15 ]

تسبب فيروس الهربس الفيل الأفريقي من النوع الثاني (EEHV2) في مرض نزفي لدى العديد من الأفيال الأفريقية، كما ورد في [ 9 ] [ 11 ] . إلى جانب فيروسي الهربس الفيل الأفريقي من النوع الثالث (EEHV3) والسادس (EEHV6)، وُجد أيضًا في العقد اللمفاوية الرئوية لعدد من الأفيال الأفريقية البرية وفي حدائق الحيوان التي خضعت للتشريح. [ 4 ] [ 16 ]

توجد خمسة أو ستة أنواع أخرى من فيروسات غاما هربس الفيلة (EGHVs) في إفرازات العين والأعضاء التناسلية للعديد من أفيال حدائق الحيوان الآسيوية والأفريقية السليمة - مثل EGHV1 وEGHV2 وEGHV3A وEGHV3B وEGHV4 وEGHV5 (وتُسمى أيضًا فيروسات غاما هربس الفيلة EIHV3 وEIHV4 وEIHV5 وEIHV6 وElHV9 وElHV10) - وجميعها مصنفة ضمن عائلة غاما هربس فيريناي الفرعية وليس بيتا هربس فيريناي . هذه الفيروسات ليست وثيقة الصلة بفيروسات EEHVs، وليست السبب المعروف لأي أعراض مرضية. [ 5 ] [ 17 ]

كشفت الدراسات أيضًا عن وجود فيروسي الهربس الخيلي الأوروبي 1A و1B في إفرازات خراطيم أفيال آسيوية سليمة لا تظهر عليها أعراض، من نفس قطيع صغار الأفيال التي سبق أن أصيبت بالمرض. [ 18 ] [ 19 ] وينطبق الأمر نفسه على فيروس الهربس الخيلي الأوروبي 5. [ 20 ] وبالتالي، وكما هو الحال مع اللعاب بالنسبة لمعظم فيروسات الهربس البشرية والحيوانية، قد تكون إفرازات الخراطيم مصدرًا لانتقال فيروسات الهربس الخيلي الأوروبي. ونظرًا للمخاوف بشأن أصول فيروس الهربس الخيلي الأوروبي 1، ووجود أدلة على انتقال فيروس الهربس الخيلي الأوروبي 3 بين الأنواع، فقد تم التوصية بتجنب الاتصال طويل الأمد بين الأفيال الآسيوية والأفريقية، [ 8 ] بالإضافة إلى تجنب أي اتصال جديد بين صغار الأفيال الآسيوية المولودة في الأسر والأفيال الآسيوية المولودة في البرية، لأن الأخيرة قد تكون حاملة للمرض. [ 4 ] وقد دعم تحليل عدد من الحالات في أمريكا الشمالية، والذي استبعد انتقال الفيروس مباشرة بين أي من المرافق المتضررة التي تمت دراستها، بقوة فكرة وجود عدد كبير من حاملي الفيروس في آسيا. [ 4 ] يدعم هذا حقيقة أن بعض العجول النافقة لم يكن لها أي اتصال محتمل بأي فيلة أفريقية. [ 8 ] لا يُعتقد أن التلقيح الاصطناعي عامل ناقل للعدوى، [ 4 ] ويشير إلى أنه عندما نفقت عدة عجول من فيل واحد (ذكرًا كان أو أنثى) في أوقات مختلفة (حتى في نفس المنشأة)، كانت جميعها تقريبًا تحمل سلالات مختلفة من الفيروس، ومع ذلك، عندما نفق عجلان أو أصيبا بالعدوى في نفس الوقت في نفس المنشأة، كان الزوجان يحملان دائمًا سلالات متطابقة من الفيروس. [ 21 ] بدأ برنامج اختبار المقايسة المناعية المرتبطة بالإنزيم في عام 2005، بهدف فحص عينات دم من حوالي ألف فيل بحثًا عن أجسام مضادة للفيروس للمساعدة في تحديد حاملي الفيروس وأنماط انتقاله المحتملة. [ 21 ]

الآثار والعلاج

في حالات العدوى الحميدة التي تُصيب بعض الأفيال الأفريقية البرية والمأسورة، قد تُصيب هذه الفيروسات الجلد أو الجهاز التنفسي. [ 8 ] في الحالة الأولى، تُسبب ظهور عُقيدات وردية صغيرة على رأس وجذع الأفيال الصغيرة، تظهر لبضعة أسابيع ثم تختفي، مما يُشير إلى عدوى موضعية مُنشطة بشكل متقطع، وتبقى في الغالب كامنة. [ 4 ] أما في الحالة الثانية، فقد وُجدت في عُقيدات رئوية بيضاء صغيرة عند تشريح جثث العديد من الأفيال البالغة التي لا تُعاني من أعراض. ​​وتُعد هاتان السمتان من خصائص فيروسات الهربس الفيلية من النوع 2 و3 و6. [ 4 ]

في حالة الإصابة المميتة، تظهر الأعراض بسرعة كبيرة. في عدد من الحالات، حدثت الوفاة في غضون 24 ساعة من بدء العدوى، [ 4 ] بينما لا تدوم حالات أخرى أكثر من خمسة أيام تقريبًا. [ 8 ] يهاجم الفيروس الخلايا البطانية ، مما يؤدي إلى تمزق الشعيرات الدموية وفقدان الدم والنزيف؛ وبمجرد وصول الدم إلى القلب، يتسبب النزيف في الوفاة السريعة نتيجة الصدمة. تشمل الأعراض الخمول وفقدان الشهية، وسرعة ضربات القلب، وانخفاض عدد خلايا الدم، بالإضافة إلى زرقة اللسان، وتقرحات الفم ، ووذمة الرأس والجذع. [ 8 ]

أظهر العلاج السريع باستخدام فامسيكلوفير ، والذي يستمر لمدة شهر تقريبًا، أنه يشفي ثمانية عجول مصابة بفيروس الهربس الخيلي من النوع الأول؛ ومع ذلك، فإن هذا العلاج مكلف للغاية، وفعاليته جزئية فقط، ويعتمد على التشخيص المبكر للعدوى. [ 4 ]

يُؤكد اختبار تفاعل البوليميراز المتسلسل على عينة دم من الحيوانات المصابة الحالة المشتبه بها عن طريق تحديد الحمض النووي الفيروسي، مع أنه من الشائع الآن البدء بعلاج فامسيكلوفير في أقرب وقت ممكن بدلاً من انتظار تأكيد الحالة. [ 4 ] [ 21 ] قبل تطوير الاختبار، أو في حال عدم توفره، قد يُشخَّص المرض خطأً على أنه أي من عدد من الحالات الأخرى التي تظهر بسرعة وتؤدي إلى الوفاة، بما في ذلك التهاب الدماغ والنخاع الشوكي وداء السالمونيلا . [ 8 ]

تاريخ

تم التعرف على الفيروس في العُقيدات الرئوية للفيلة الأفريقية منذ سبعينيات القرن الماضي. [ 8 ] سُجلت أول حالة وفاة مؤكدة بفيروس الهربس الفيلي (EEHV) في فيل آسيوي في حديقة الحيوان الوطنية في واشنطن العاصمة عام 1995؛ [ 22 ] وقد تمكن فحص عينات الأنسجة المخزنة من تحديد عدد من حالات الوفاة السابقة على أنها ناجمة عن الفيروس نفسه. وقد تم تحديد هذه الحالات حتى الآن في وقت مبكر يعود إلى عام 1983. [ 4 ] ومنذ ذلك التاريخ، سُجل ما مجموعه 54 حالة أخرى في أمريكا الشمالية وأوروبا، تم علاج تسع منها بنجاح. [ 4 ] لم تُدرج وفيات عجلين في حديقة حيوان ويبسنيد في مايو 2009 في هذه الحسابات. وهذا يعطي معدل وفيات يزيد عن 80% بين حالات المرض المصحوبة بأعراض معروفة. في الحالات التي تم فيها استخدام الأدوية المضادة للفيروسات، كان العلاج فعالاً في حوالي ثلث الحالات. اعتبارًا من عام 2005، كانت هناك اثنتا عشرة حالة تم فيها استخدام فامسيكلوفير ، ثمانٍ منها كانت مميتة. كنسبة من إجمالي عدد الأفيال الآسيوية، تشير التقديرات إلى أنه من بين 78 فيلًا آسيويًا وُلدت في الأسر في أمريكا الشمالية بين عامي 1978 و2007، نفق 19 فيلًا بسبب فيروس الهربس الفيل، بينما عولج خمسة أفيال أخرى بنجاح باستخدام الأدوية المضادة للفيروسات. [ 4 ] [ 6 ]

معظم الحيوانات المصابة هي فيلة آسيوية صغيرة وُلدت في الأسر، حيث تتراوح أعمار نصف الحالات في أمريكا الشمالية بين سنة وأربع سنوات (وثلاثة أرباعها بين سنة وثماني سنوات). وقد سُجلت بعض الحالات لدى فيلة حديثة الولادة أو بالغة وُلدت في البرية (أكبرها سنًا 40 عامًا)، كما سُجلت ثلاث حالات إصابة فيلة أفريقية. [ 4 ] [ 6 ] وكانت أول حالة وفاة موثقة لفيل أفريقي هي حالة كيخانا، وهو ذكر يبلغ من العمر أحد عشر شهرًا في عام 1996. [ 4 ] [ 11 ] ومنذ عام 2008، نُسب عدد من الحالات إلى فيروس الهربس الفيل الآسيوي من النوع الأول (EEHV1) بين الفيلة الآسيوية البرية. [ 4 ] [ 23 ]

سُجّلت أول حالة مشتبه بها في آسيا عام 1997، إلا أنه لم يتم تأكيد وجود الفيروس إلا مع الحالة الخامسة المشتبه بها. وقد أُبلغ عن هذه الحالة عام 2006، مع نفوق أنثى فيل صغيرة وُلدت في البرية في محمية للفيلة في كمبوديا. وتم تحديد الفيروس كجزء من مجموعة EEHV1، وهي نفس المجموعة التي تم تحديدها سابقًا في مجموعات الفيلة الأسيرة في أمريكا الشمالية وأوروبا. [ 24 ] وفي عام 2013، تم توصيف تسع حالات مميتة من الهند بشكل شامل، ووُجد أنها تتكون من مجموعة واسعة من السلالات المتباينة جينيًا من EEHV1A وEEHV1B، والتي تتطابق مع الأنواع الفرعية والنطاق الجيني لجميع السلالات التي تم العثور عليها سابقًا في أوروبا وأمريكا الشمالية تقريبًا. [ 25 ] كما تم الإبلاغ عن حالات تُعزى إلى فيروسات الهربس الفيلية من النوعين EEHV1A وEEHV4 في تايلاند [ 26 ] ، وهناك أدلة مؤكدة وغير مؤكدة على نفوق ما بين 16 و30 عجلاً آخر بسبب أمراض نزفية مماثلة في دول آسيوية، بما في ذلك تايلاند والهند ونيبال وميانمار وإندونيسيا، خلال السنوات الخمس الماضية. وبالتالي، فإن هذا المرض لا يقتصر على الفيلة الأسيرة، بل هو مرض متوطن، وربما متفشٍ، بين الفيلة الآسيوية في البرية أيضاً. [ 27 ] وقد لوحظ أن هناك حاجة ماسة إلى مزيد من البحوث لدراسة الوضع في المناطق التي تضم تجمعات من الفيلة الآسيوية البرية. [ 4 ]

في 12 يونيو 2019، أفيد أن الفيل الهندي الصغير إندالي هاي واي، البالغ من العمر عامين، قد تعافى تمامًا من فيروس الهربس الفيل (EEHV) في حديقة حيوان تشيستر ، بعد تلقيه علاجات عديدة على مدى أسبوعين، وأن هناك الآن أملًا في التوصل إلى لقاح لهذا الفيروس. [ 28 ] وفي عام 2020، نفق فيل آسيوي يُدعى أجاي، يبلغ من العمر عامًا واحدًا، من حديقة حيوان روزاموند جيفورد في سيراكيوز ، نيويورك ، والذي كان يحظى بشعبية كبيرة في المنطقة، متأثرًا بالفيروس. [ 29 ] [ 30 ] وفي يوليو 2024، أعلنت حديقة حيوان دبلن عن حالتي وفاة بسبب الفيروس، حيث نفقت كل من أفاني، البالغة من العمر 8 سنوات، وزيندا، البالغة من العمر 7 سنوات. [ 31 ]

في نوفمبر 2024، نفق فيل أفريقي صغير يُدعى "بومي" في حديقة حيوانات أووهاندز في رينين بهولندا. وفي وقت لاحق من ذلك الشهر، نفق عجلان يُدعيان "ناغار" و"كا يان" في حديقة حيوانات وايلدلاندز الهولندية في إيمن . [ 32 ] وفي 11 ديسمبر، أُجريت أول تجربة للقاح جديد طورته جامعة أوتريخت ضد سلالة الفيروس التي تصيب الأفيال الآسيوية فقط. [ 33 ]

مراجع

  1. دافيسون، أندرو (27 يناير 2016). "إعادة تسمية أنواع عائلة فيروسات الهربس لتضمين تصنيف فرعي" (ملف PDF) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . ص  3. تاريخ الاسترجاع: 10 يوليو 2019. بيتا هربس فيريناي، بروبوسيفيروس ، فيروس هربس الفيل 1، بيتا هربس الفيل 1
  2. أوسنت، ب.؛ غوسيتي، ف.؛ ميتزلر، أ.إ.؛ لانغ، إ.م.؛ روبيل، أ.؛ هاوزر، ب. (مارس 1990). " عدوى فيروس الهربس الحادة والمميتة في فيل آسيوي صغير (Elephas maximus)" . علم الأمراض البيطرية . 27 (2): 131-133 . doi : 10.1177/030098589002700212 . ISSN 0300-9858 . PMID 2161138. S2CID 37224170 .   
  3. كوهل، دان. "دونالدسون (ريدل) في حديقة حيوانات ويبسنيد البرية في المملكة المتحدة - موسوعة وقاعدة بيانات الأفيال" . www.elephant.se . تاريخ الاسترجاع: 9 يونيو 2026 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 كوهل، دان (2009). "فيروس الهربس البطاني القلبي لدى الفيل - EEHV" . elephant.se . تاريخ الاسترجاع: 7 مايو 2009 .
  5. 1 2 3 لاتيمر إي؛ زونغ جيه سي؛ هيغنز إس واي؛ ريتشمان إل كيه؛ هايوارد جي إس (2011). "الكشف عن فيروسات الهربس الجديدة وتقييمها في عينات روتينية ومرضية من أفيال آسيوية وأفريقية: تحديد نوعين جديدين من فيروسات الخرطوم (EEHV5 وEEHV6) ونوعين جديدين من فيروسات غاما هربس (EGHV3B وEGHV5)" . علم الأحياء الدقيقة البيطرية . 147 ( 1-2 ): 28-41 . doi : 10.1016/j.vetmic.2010.05.042 . PMC 2976818. PMID 20579821 .  
  6. 1 2 3 زونغ جيه سي؛ لاتيمر إي؛ هيغنز إس واي؛ ريتشمان إل كيه؛ هايوارد جي إس (2007). التسبب في المرض وعلم الأوبئة الجزيئي لمرض بطانة الأوعية الدموية المميت لدى الأفيال المرتبط بجنس فيروسات البروبوسيفيروس المتوسع من عائلة بيتا هيربس فيريناي. وقائع الندوة الدولية لحفظ الأفيال وأبحاثها، أورلاندو، فلوريدا . الصفحات 23-35 . 
  7. 1 2 3 فيكل جي، ريتشمان إل كيه، مونتالي آر، شافتينار دبليو، غوريتز إف، هيلدبراندت تي بي، بيترا سي (2001). “نوع مختلف من فيروس الهربس الموجه للبطانة في الفيلة الآسيوية (Elephas Maximus) في حدائق الحيوان الأوروبية”. علم الأحياء الدقيقة البيطرية . 82 (2): 103-109 . دوى : 10.1016 / S0378-1135 (01)00363-7 . بميد 11423201 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 ميكوتا، سوزان (2007). "فيروس الهربس الموجه للخلايا البطانية (EEHV)" . صحائف حقائق منظمة رعاية الأفيال الدولية . منظمة رعاية الأفيال الدولية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 فبراير 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2009 .
  9. 1 2 كراكنيل، جوناثان (2008). "فيروسات الهربس في الأفيال الآسيوية (ملخص)" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-03-03 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-05-11 .
  10. زونغ، جيه سي؛ لاتيمر إي؛ هيغنز إس واي؛ ريتشمان إل كيه وهايوارد جي إس (2008). التصنيف الفرعي للجينات الفيروسية لثمانية عشر حالة من حالات مرض النزف الفيروسي للفيلة في أمريكا الشمالية . ندوة الحفاظ على الفيلة والبحوث الدولية، بانكوك، تايلاند.
  11. 1 2 3 ريتشمان إل كيه؛ مونتالي آر جيه . جاربر رل . كينيدي ما . لينهاردت ج . هيلدبراندت تي . شميت د . هاردي د . ألسندور دي جي؛ هايوارد جي إس (1999). “فيروسات الهربس البطانية الجديدة القاتلة للفيلة الآسيوية والأفريقية”. علوم . 283 (5405): 1171–1176 . بيب كود : 1999Sci...283.1171R . دوى : 10.1126/science.283.5405.1171 . بميد 10024244 . 
  12. ريتشمان إل كيه؛ مونتالي آر جيه؛ كامبر آر سي؛ شميت دي؛ هاردي دي؛ هيلدبراندت تي؛ بينجيس آر جي؛ حمزة إف إم؛ شاهكولاهي إيه؛ هايوارد جي إس (2000). "النتائج السريرية والمرضية لمرض جديد يصيب الأفيال بسبب فيروسات الهربس الموجهة للخلايا البطانية" . مجلة أمراض الحياة البرية . 36 (1): 1-12 . doi : 10.7589/0090-3558-36.1.1 . PMID 10682740 . 
  13. إيلرز ب.؛ دورال ج.؛ مارشال م. (2006). "فيروس الهربس الفيل الموجه للخلايا البطانية، أول فيروس بيتا هربس يحمل جين ثيميدين كيناز" . مجلة علم الفيروسات العام . 87 (الجزء 10): 2781-2789 . doi : 10.1099/vir.0.81977-0 . PMID 16963736 . 
  14. غارنر إم إم، هيلميك كيه، أوكسنريتر جيه، ريتشمان إل كيه، لاتيمر إي، وايز إيه جي، مايس كيه، كويبل إم، نوردهاوزن آر دبليو، زونغ جيه سي، هايوارد جي إس (2009). "الخصائص السريرية المرضية لمرض مميت يُعزى إلى متغيرات جديدة من فيروسات الهربس الموجهة للخلايا البطانية في فيلين آسيويين (Elephas maximus)" . علم الأمراض البيطرية . 46 (1): 97-104 . doi : 10.1354/vp.46-1-97 . PMC 3572918. PMID 19112123 .  
  15. دينك د؛ ستيدوورثي إم إف؛ ريدروب إي؛ لاتيمر إي؛ هايوارد جي إس؛ كراكنيل جيه؛ كلاسينز إيه؛ شتاينباخ إف؛ ماكجوان إس؛ داسترجردي إيه (2012). "عدوى فيروس الهربس البطاني المميتة من النوع 5 في فيل آسيوي أسير". السجل البيطري . 148 (15): 380-381 . doi : 10.1136/vr.e6833 . PMID 23065589. S2CID 30781584 .  
  16. زونغ وآخرون ، 2010
  17. ^ ويليهان جي اف اكس. جونسون ايه جيه . تشايلدريسا آل . هار كي . إيزازا ر (2008). “ستة فيروسات هربس غاما جديدة من Afrotheria تقدم نظرة ثاقبة على الاختلاف المبكر لفيروسات Gammaherpesvirinae”. علم الأحياء الدقيقة البيطرية . 127 ( 3 – 4): 249 – 257. دوى : 10.1016/j.vetmic.2007.08.024 . بميد 17884307 . 
  18. ستانتون جيه جيه، زونغ جيه سي، لاتيمر إي، تان جيه، هيرون إيه، هايوارد جي إس، لينغ بي دي (2010). "الكشف عن فيروس الهربس الممرض الموجه للخلايا البطانية للفيلة في غسولات الخراطيم الروتينية للفيلة الآسيوية البالغة السليمة (Elephas maximus ) باستخدام فحص تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي في الوقت الحقيقي" . المجلة الأمريكية للبحوث البيطرية . 71 (8): 925-933 . doi : 10.2460/ajvr.71.8.925 . PMC 3725808. PMID 20673092 .  
  19. ستانتون جيه جيه؛ زونغ جيه سي؛ إنج سي؛ هوارد إل؛ فلانغان جيه؛ ستيفنز إس؛ شميت دي؛ وايدنر إي؛ غراهام دي؛ يونغ آر؛ ويبر إم إي؛ فيشر إم؛ ميجا إيه؛ تان جيه؛ لاتيمر إي؛ هيرون إيه؛ هايوارد جي إس؛ لينغ بي دي (2013). "حركية الأحمال الفيروسية والتحليل الجيني لعدوى فيروس الهربس البطاني-1 لدى الأفيال الآسيوية الأسيرة (Elephas maximus)" . مجلة طب الحيوانات البرية وحدائق الحيوان . 44 (1): 42-54 . doi : 10.1638/1042-7260-44.1.42 . PMC 3746492. PMID 23505702 .  
  20. أتكينز إل؛ زونغ جيه سي؛ تان جيه؛ ميجا إيه؛ هيغنز إس واي؛ نوفس إس؛ ستانتون جيه جيه؛ فلانغان جيه بي؛ هوارد إل؛ لاتيمر إي؛ ستيفنز إم آر؛ هوفمان دي إس؛ هايوارد جي إس؛ لينغ بي دي (2013). "فيروس الهربس الفيل EEHV-5، فيروس هربس فيلي تم التعرف عليه حديثًا ويرتبط بالعدوى السريرية ودون السريرية في الفيلة الآسيوية الأسيرة (Elephas maximus)" . مجلة طب الحيوانات البرية وحدائق الحيوان . 44 (1): 136-143 . doi : 10.1638/1042-7260-44.1.136 . PMC 3746547. PMID 23505714 .  
  21. ١ ٢ ٣ "تعقب قاتل الفيلة" . تسليط الضوء على علوم حدائق الحيوان . حديقة الحيوان الوطنية. ٢٠٠٥-٠٤-٠١. مؤرشف من الأصل في ٢٠٠٩-٠٥-٠٢ . تم الاسترجاع في ٢٠٠٩-٠٥-١٠ .
  22. أكست، جيف (2015-06-01). "وباء يصيب الفيلة" . the-scientist.com .
  23. زكريا أ؛ ريتشمان إل كيه؛ لاتيمر إي؛ هايوارد جي إس؛ كالايفانان إن؛ زكريا أ؛ بالان إس (2008). عدوى فيروس الهربس المميتة في الأفيال الآسيوية الأسيرة والبرية في جنوب الهند . ندوة الحفاظ على الأفيال والبحوث الدولية، بانكوك، تايلاند.
  24. ريد سي إي، هيلدبراندت تي بي، ماركس إن، هانت إم، ثاي إن، رينيس جيه إم، شافتينار دبليو، فيكل جيه (2006). "عدوى فيروس الهربس الفيل الموجه للخلايا البطانية (EEHV). أول حالة وفاة مؤكدة بتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل في آسيا". المجلة البيطرية الفصلية . 28 (2): 61-64 . doi : 10.1080/01652176.2006.9695209 . PMID 16841568. S2CID 25537428 .  
  25. زكريا أ؛ زونغ جيه سي؛ لونغ إس واي؛ لاتيمر إي إم؛ هيغنز إس واي؛ ريتشمان إل كيه؛ هايوارد جي إس (2013). "مرض النزف الفيروسي القاتل (EEHV) في الأفيال الآسيوية البرية واليتيمة في جنوب الهند" . مجلة أمراض الحياة البرية . 49 (2): 381-393 . doi : 10.7589/2012-07-193 . PMC 3707512. PMID 23568914 .  
  26. سريبيبون إس؛ تانجاو بي؛ لونكا جي؛ ثيتارام سي (2013). "(تقرير حالة) ظهور فيروسات الهربس الفيلية في الأفيال الآسيوية الأسيرة: أول حالة لفيروس الهربس الفيلي 4 في آسيا". مجلة طب الحيوانات البرية وحدائق الحيوان . 44 (1): 100-104 . doi : 10.1638 / 1042-7260-44.1.100 . PMID 23505709. S2CID 44649231 .  
  27. هايوارد ، جي إس (2012). "الحفاظ على البيئة: توضيح مخاطر فيروس الهربس على الأفيال الآسيوية الأسيرة" . السجل البيطري . 212 (8): 202-203 . doi : 10.1136/vr.e1212 . PMC 3587150. PMID 22368209 .  
  28. "نجاة الفيل من الفيروس حدث تاريخي"" . بي بي سي نيوز . 2019-06-12.
  29. "حديقة حيوان روزاموند جيفورد تنعى فقدان صغير فيل بسبب فيروس الهربس" . حديقة حيوان روزاموند جيفورد . تاريخ الاسترجاع: 28 فبراير 2024 .
  30. سي إن واي سنترال (9 ديسمبر 2020). "نفوق الفيل الصغير أجاي في حديقة حيوان روزاموند جيفورد في سيراكيوز" . دبليو إس تي إم . تاريخ الاسترجاع: 28 فبراير 2024 .
  31. «حديقة حيوان دبلن تعلن عن نفوق فيل يبلغ من العمر سبع سنوات» . أخبار RTÉ . 7 يوليو 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2024 .
  32. ^ "Opnieuw olifant overleden in dierenpark Emmen، tweede in vijf dagen" . أخبار وترفيه RTL (باللغة الهولندية). 2024-11-21 . تم الاسترجاع بتاريخ 2024-12-15 .
  33. "اختبار هولندا als eerste vaccin tegen olifantenherpes" . nu.nl (باللغة الهولندية) . تم الاسترجاع بتاريخ 2024-12-15 .
  • هايوارد جي إس؛ هيجانز إس واي؛ زونغ جي سي؛ لاتيمر إي؛ ريتشمان إل كيه (2011). الكشف عن أنواع متعددة من فيروسات الهربس الفيلية وأهميتها في الأفيال الأفريقية . ندوة دولية لحفظ الأفيال وبحوثها، بريتوريا، جنوب أفريقيا.
  • شعار ويكي سبيشيزبيانات متعلقة بفيروس بيتا هربس 1 الخاص بالفيلة على موقع ويكي سبيشيز