إلجينيا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

إلجينيا هو جنس منقرض من البارياصوريات، معروف من العصر البرمي المتأخر في اسكتلندا والصين. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] وقد سمي نسبة إلى المنطقة المحيطة بإلجين في اسكتلندا، والتي أسفرت عن العديد من الأحافير التي يشار إليها باسم زواحف إلجين .

اكتشاف

تم استخراج أحافير من نوع Elginia mirabilis من محجر كاتيز هيلوك في إلجين، اسكتلندا

وُصِفَ النوع النمطي لجنس إلجينيا ، إلجينيا ميرابيليس، لأول مرة عام 1893 على يد إي. تي. نيوتن ، بعد أن أبلغه الجيولوجيان جون هورن وأرشيبالد جيكي عن عدة عينات غير عادية محفوظة في متحف إلجين في اسكتلندا. جُمِعَت هذه العينات قبل ذلك بسنوات من الأحجار الرملية الخشنة في محجر كاتيز هيلوك القريب. [ 1 ] غالبًا ما يُعتبر الحجر الرملي للمحجر، المعروف بتكوين كاتيز هيلوك الرملي ، مكافئًا (ولكن ليس دائمًا) لتكوين هوبمان الرملي ، الفقير بالأحافير، والذي يُمثل جزءًا من الجيولوجيا الاسكتلندية الأوسع. تشغل بقايا رباعيات الأطراف قسمًا ضيقًا من الحجر الرملي، فوق طبقة حصوية. ترسبت الأحجار الرملية في كاتيز هيلوك في نهاية العصر البرمي ، استنادًا إلى حيوانات الديسينودونت المشابهة لتلك الموجودة في منطقة دابتوسيفالوس في جنوب إفريقيا . [ 4 ] [ 5 ]

نادرًا ما تُحفظ أحافير رباعيات الأطراف في إلجين على شكل عظام حقيقية، بل تُحفظ كقوالب خارجية داخل الحجر الرملي. ولإعادة بناء الشكل الأصلي للأحافير، كان لا بد من شق الحجر الرملي، مما كشف عن رمال ناعمة وأكاسيد معدنية تملأ التجاويف التي خلفتها العظام الأصلية. وبمجرد إزالة الحشوة، تُستخدم التجاويف كقوالب لصنع نماذج من مادة غوتا بيركا اللاتكسية ، والتي يمكن إزالتها بعد ذلك ووصفها كبدائل للأحافير الأصلية. [ 1 ]

يُعرف نوع Elginia mirabilis من عدد قليل من هذه الأحافير، المحفوظة حاليًا في متاحف إلجين وإدنبرة . النموذج الأصلي ، GSE 4780-4788، عبارة عن جمجمة محفوظة جيدًا ولكنها بلا فك. [ 1 ] [ 2 ] تم العثور بالقرب من الجمجمة على زوج من الفقرات الظهرية (GSE 4791) وجزء أطول قليلاً من العمود الفقري يشمل العجز (EMS 1978/546-548). [ 2 ] قد تمثل هذه الأجزاء ما بعد الجمجمة لـ Elginia أو نوع من البارياصورات ذات الصلة. [ 1 ] تمثل العينات التي تم الرجوع إليها لاحقًا، RMS 1956 8.1 و8.2، مجتمعةً أجزاءً كبيرة من هيكل عظمي، بما في ذلك العديد من عناصر ما بعد الجمجمة. [ 2 ] تم وصف الهيكل العظمي الجزئي الصغير ELGNM 1978.560، الذي فُسِّر في البداية على أنه ذيل غوردونيا ، [ 1 ] ثم على أنه بروكولوفونيد غير محدد ، [ 4 ] [ 5 ] على أنه إلجينيا يافعة في عام 2000. [ 6 ] تم وصف نوع ثانٍ من إلجينيا ، وهو إلجينيا وويونغاي ، في عام 2018. ويتكون من IVPP V 23875، وهو جمجمة جزئية وعمود فقري تم جمعهما من نتوءات تكوين ناوباغو بالقرب من باوتو ، الصين . [ 3 ]

وصف

كانت أفراد الإلجينيا صغيرة الحجم نسبيًا بمعايير البارياصورات. بلغ طول جمجمة النموذج الأصلي لـ E. mirabilis  حوالي 21 سم (8.3 بوصة) شاملة القرون، [ 4 ] [ 5 ] أو حوالي 15  سم (6 بوصات) بدونها. [ 1 ] [ 2 ] قدّر نيوتن (1893) أن طول الإلجينيا يبلغ حوالي 90  سم (35.4 بوصة) من طرف الخطم إلى قاعدة الذيل، على الرغم من أن معرفتنا بهياكل البارياصورات كانت محدودة للغاية في ذلك الوقت. [ 1 ] قدّر سبنسر ولي (2000) أن عينات E. mirabilis البالغة يمكن أن يصل طولها الإجمالي إلى متر واحد (3.3 قدم). وكان الصغير الذي وصفاه من أصغر عينات البارا ريبتايل المعروفة، إذ بلغ طوله 25  سم (9.8 بوصة) فقط. [ 6 ]

جمجمة

الهيكل العام

قالب جمجمة نبات إلجينيا ميرابيليس

جمجمة إلجينيا عميقة وقوية البنية، كغيرها من البارياسورات. شكلها مثلثي من الأعلى، وعرض حافتها الخلفية يُقارب طولها من الأمام إلى الخلف، باستثناء القرون. يصعب تمييز دروز الجمجمة بسبب طريقة حفظ الأحفورة، لكن يمكن استخلاص بعض النتائج. عظم الفك العلوي الأمامي هو أحد العظام القليلة ذات السطح الأملس، ويمتد بين فتحتي أنف مفتوحتين للأمام. الخطم قصير، مع عظام أنفية صغيرة فوق فتحتي الأنف وفك علوي عميق خلفهما. الأسنان متراصة بإحكام، متصلة بحافة الجمجمة بغرس جانبي واضح. الأسنان على شكل ورقة، بجذر طويل وضيق، وتسعة نتوءات كبيرة مستديرة تقريبًا على تاج خماسي الأضلاع . يُقدّر عدد الأسنان باثني عشر سنًا على كل جانب من الجمجمة. [ 1 ] [ 2 ]

يبدو أن هناك عظمة دمعية رقيقة فوق الفك العلوي. يتميز تجويف العين بزوايا حادة وحافة خلفية (مكونة من العظم ما بعد الحجاجي ) أعمق من الحافة الأمامية (المكونة من العظم أمام الجبهي والعظمة الدمعية). الحافة العلوية لتجويف العين، المكونة من العظمين أمام الجبهي وما بعد الجبهي ، مستقيمة في نوع E. mirabilis ومقوسة بسلاسة في نوع E. wuyongae . منطقة الخد في الجزء الخلفي من الجمجمة عميقة وقوية، بدون أي ثقوب صدغية . وهي مقسمة إلى أربع عظام مستطيلة، العظم ما بعد الحجاجي (الجزء الأمامي العلوي)، والعظم الصدغي (الجزء الخلفي العلوي)، والعظم المربع الوجني (الجزء الخلفي السفلي)، والجزء الخلفي الكبير من العظم الوجني (الجزء الأمامي السفلي). العظم الوجني على شكل فأس، مع فرع أمامي أضيق نوعًا ما يشكل الحافة السفلية لتجويف العين. يتمدد العظم المربع الوجني إلى الأسفل ليشكل حافة الخد، على الرغم من أن حافة خد Elginia أقل بروزًا من حافة خد العديد من البارياسورات الأخرى. [ 1 ] [ 2 ]

توجد حفرة صنوبرية كبيرة في منتصف سقف الجمجمة. يُرجح أن الحفرة الصنوبرية كانت تقع في الطرف الأمامي للعظمين الجداريين العريضين الشبيهين بالصفائح. يوجد عظم صغير معزول في الخط المتوسط ​​خلف العظمين الجداريين ، ويليه زوج من العظام المثلثة الأكبر حجمًا، والتي تقع عند الحافة الخلفية للجمجمة. [ 1 ] يُرجح أن يكون العظم المنعزل في الخط المتوسط ​​عظمًا جداريًا خلفيًا منفردًا . وهذا يجعل إلجينيا واحدًا من البارياسورات القليلة التي يمتلك عظمًا جداريًا خلفيًا منفصلًا عن الحافة الخلفية للجمجمة. [ 2 ] قد تكون العناصر الزائدة (زوج العظام الأكبر) صفائحية ، [ 3 ] على الرغم من أنها قد تكون بدلًا من ذلك صفائح عظمية مدمجة في سقف الجمجمة. [ 6 ] تتصل هذه العظام بسلاسة للخارج بالعظم فوق الصدغي ، والذي يتصل بدوره للخارج بالعظم الصدغي. [ 3 ] [ 2 ]

أبواق

منظر علوي لجمجمة النموذج الأصلي لـ Elginia mirabilis كما رسمها نيوتن (1893)، يوضح الزخرفة الباذخة للجمجمة

أبرز ما يُميز إلجينيا هو الترتيب المُعقد للأشواك والقرون التي تُغطي الجمجمة. [ 1 ] [ 2 ] هذه القرون مُغطاة بأخاديد ونتوءات، مما يُشير إلى أنها كانت على الأرجح مُمتدة بواسطة أغلفة كيراتينية . حتى في المناطق التي لا توجد بها قرون بارزة، فإن سطح الجمجمة خشن الملمس مع نتوءات صغيرة غير منتظمة وحفر مستديرة. في إلجينيا ميرابيليس ، يوجد ما مجموعه 40 نتوءًا كبيرًا على الجمجمة، منها 38 قرنًا أو نتوءًا مزدوجًا، ونتوءان وسطيان منفردان. كان من المُفترض وجود شوكة وسطية واحدة في طرف الخطم، إلا أنها انكسرت في الأحفورة، تاركةً وراءها انخفاضًا يُشبه الفوهة. [ 1 ] [ 2 ] أما النتوء الوسطي الآخر فكان نتوءًا مخروطيًا كبيرًا موجودًا على العظم الجداري أو ما بعد الجداري، خلف الحفرة الصنوبرية. [ 1 ]

أكبر القرون عبارة عن زوج من الأشواك الطويلة المنحنية للخلف والخارج من العظام فوق الصدغية. [ 1 ] [ 2 ] [ 6 ] تتميز هذه الأشواك الطويلة بحافة خارجية مستديرة وحافة داخلية مسطحة. يوجد قرن فوق صدغي آخر عند كل ساق عظمية، يشكل قاعدة القرون الطويلة. يحتوي كل عنصر زائد (لوحي؟) على نتوء قوي بارز للأعلى ومنحني قليلاً للأمام، بالإضافة إلى نتوء أصغر واحد على الأقل أمامه. يحتوي كل عظم جداري على زوجين من القرون: قرن أكبر مجاور للحفرة الصنوبرية، ونتوء أصغر خلف كل من هذين القرنين. يوجد أيضًا قرن على كل عظم جبهي، في منتصف المسافة تقريبًا بين الحفرة الصنوبرية وطرف الخطم. [ 1 ]

تحتوي الحافة الخلفية لمنطقة الخد على زوجين من القرون المتجهة للخلف: قرن كبير مسطح على كل عظم صدغي، وشوكة منحنية أصغر على كل عظم مربع وجني. كما يحتوي كل عظم مربع وجني على ثلاث شوكات أخرى: شوكة مدببة حادة متجهة للخارج، ونتوءان صغيران متجهان للأسفل. وتتجه شوكة مسطحة أيضًا للخارج من منتصف العظم الصدغي. وتوجد شوكة مسطحة منخفضة على كل عظم وجني، أسفل وخلف الحجاج مباشرة. ويوجد نتوء مستدير على كل فك علوي، خلف فتحتي الأنف مباشرة. ويحتوي كل عظم أنفي على قرن صغير مسطح يتدلى فوق فتحتي الأنف. وتوجد ثلاثة قرون على الحافة العلوية لكل حجاج، يُرجح أنها تقع على عظام الجبهة الأمامية والخلفية والحجاجية، على التوالي. [ 1 ]

جمجمة E. wuyongae غير مكتملة، لكن زخرفتها تبدو أقل وضوحًا من زخرفة E. mirabilis . تتميز العظام الجبهية بنتوءات منخفضة بدلًا من قرون حادة، وتبدو العظام الجدارية وما بعد الجدارية مسطحة نسبيًا. يبدو أن الأشواك فوق الصدغية الممتدة (والأشواك الأصغر عند قاعدتها) كانت موجودة، لكن لم يُحفظ منها سوى قواعدها. وينطبق هذا أيضًا على العناصر الزائدة (الصفائح؟)، التي تحتوي على نتوء مجزأ بدلًا من شوكة كبيرة. تحولت القرون الثلاثة فوق الحجاج إلى نتوءات مستطيلة كبيرة، وأكبرها هو النتوء الأوسط (ما بعد الجبهي). [ 3 ]

الدماغ والذوق

جمجمة النموذج الأصلي لـ Elginia mirabilis كما رسمها نيوتن (1893)، من الخلف. جزء من علبة الدماغ متآكل.

تتميز الثقبة العظمى في الجمجمة باتساعها، حيث تتكون حوافها السفلية والخارجية بشكل أساسي من عظام القذالية الخارجية ذات الشكل المروحي . وترتبط عظام القذالية الخارجية بسقف الجمجمة الخارجي بواسطة عظام خلفية . تتخذ هذه العظام الخلفية شكل دعامات أفقية تنحني قليلاً للأعلى باتجاه العظم الصدغي. يشكل العظم القاعدي القذالي جزءًا صغيرًا من الحافة السفلية للثقبة العظمى، بالإضافة إلى اللقمة القذالية . يتميز العظم القاعدي القذالي بارتفاعه، حيث يمتد منه نتوءان مقعران يمنحانه شكل حرف V مقلوب من الخلف. عند امتداده السفلي، يتصل العظم القاعدي القذالي بالعظم المجاور للوتدي القاعدي ، الذي يشكل قاعدة الجمجمة. يتميز العظم المجاور للوتدي القاعدي بضيقه غير المعتاد في إلجينيا ، حيث يتناقص عرضه تدريجيًا للأمام قبل أن يتسع قليلاً عند امتداده الأمامي. تتضاءل حواف العظم القاعدي القذالي (والأخدود المتكون بينهما) تدريجياً كلما امتدت إلى العظم المجاور للعظم الوتدي القاعدي. [ 1 ] [ 3 ]

جمجمة النموذج الأصلي لـ Elginia mirabilis كما رسمها نيوتن (1893)، من الأسفل. بعض أجزاء الحنك والجمجمة متآكلة.

ينتهي العظم شبه القاعدي الوتدي عند فتحة صغيرة على شكل دمعة، تُسمى الفراغ بين الجناحين. تقع عظام الحنك (سقف الفم) أمام هذه الفتحة. الحنك عريض، على الرغم من صعوبة تحديد دروز عظامه المكونة له. يوجد فتحتان أنفيتان داخليتان كبيرتان بالقرب من المقدمة؛ لهما حواف خلفية مستديرة وحواف أمامية مدببة. يتكون الجزء الخلفي من صفيحة الحنك من الحافة المستعرضة للعظم الجناحي . هذه الحافة متعرجة وتمتد للخلف حتى عظام المربع في سقف الجمجمة. توجد فتحة كبيرة على شكل قلب أمام الحافة المستعرضة. تمتد أربعة نتوءات، يُحتمل أنها كانت تدعم الأسنان، في منتصف الحنك. يمتد النتوءان الداخليان للأمام حتى الفتحتين الأنفيتين الداخليتين، بينما يكون النتوءان الخارجيان منحنيين قليلاً وينتهيان خلف الفتحتين الأنفيتين الداخليتين. توجد نتوءات حادة إضافية، تبدو وكأنها بلا أسنان، على طول الثقوب القلبية الشكل التي تحددها العظام الجناحية. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

إعادة إحياء Elginia mirabilis ، مما يُظهر نمط جسمها النموذجي من فصيلة البارياصورات

يُعدّ الشكل التشريحي لما بعد الجمجمة في الإلجينيا نموذجيًا إلى حد كبير بين البارياسورات، بجسم قوي وذيل قصير. تتميز الفقرات بتجويف جانبي (مقعرة من كلا الطرفين)، مع أقواس عصبية منتفخة وشوكات عصبية قصيرة. تُضفي النتوءات المفصلية الكبيرة على الفقرات شكلًا يشبه الفراشة عند النظر إليها من الأعلى. الأضلاع الظهرية طويلة ومنحنية، ذات أطراف مدببة. تتصل بالفقرات عبر نتوءات مستعرضة تمتد للخلف وللأعلى. في الإلجينيا وويونغاي ، يربط نتوء مستعرض النتوءات المستعرضة بالنتوءات المفصلية الخلفية، بينما في الإلجينيا ميرابيليس تكون هذه التراكيب منفصلة. الفقرات العجزية مسطحة من الجانب ولها أضلاع عجزية كبيرة تتصل بشكل ضعيف بعظم الحرقفة . الأضلاع الذيلية مستقيمة في الغالب، مع انحناء طفيف للأسفل عند الأطراف. تغطي صفائح عظمية كبيرة وكثيفة معظم الجذع. تحتوي كل من هذه الصفائح العظمية على نتوء مركزي يشبه الشوكة، تتفرع منه العديد من الحواف غير المنتظمة. ومن المؤكد وجود صفائح عظمية أصغر تشبه المسامير على الفخذ، وربما على أجزاء أخرى من الأطراف، على الرغم من احتمال إزالتها عن طريق الخطأ أثناء تحضير الأحفورة. [ 2 ] [ 7 ] [ 3 ] أما العينة اليافعة التي وصفها سبنسر ولي (2000) فتفتقر تمامًا إلى الصفائح العظمية. [ 6 ]

لوح الكتف طويل نوعًا ما ويشبه الصفيحة، مع نتوء جانبي يؤدي إلى نتوء الأخرم البارز . لم يُعثر على أي دليل على وجود عظم الترقوة . يتميز عظم العضد بنهاية سفلية عريضة، لكن أسطحه المفصلية لا تبرز كثيرًا إلى الخارج. يبدو أن اللقيمة الداخلية لعظم العضد تحتوي على ثقبة لقيمية داخلية ، بالإضافة إلى نتوء قوي يحدد البكرة . يشبه عظم الحرقفة عظم الحرقفة لدى السكوتوصور ، حيث يتميز بشفرة خلفية طويلة وشفرة أمامية كبيرة نسبيًا مائلة بشدة إلى الأعلى والخارج. ينحني رأس عظم الفخذ قليلًا إلى الأعلى والأمام. يمتد نتوء خلفي يشبه العرف على طول الحافة الخلفية لعظم الفخذ، ويضيق في المنتصف ويبرز أفقيًا. يحتوي الجانب السفلي من عظم الفخذ على مدور داخلي طويل ومنحني. يوجد نتوء طولي بارز، هو عرف الساق ، على عظم الظنبوب . [ 2 ] [ 7 ] [ 6 ]

تصنيف

كما هو الحال مع العديد من البارياسورات، فإنّ الموقع التطوري الدقيق لها غير مؤكد. تشترك الإلجينيا مع السكوتوصور في زخارف جمجمية متقنة، مما استُخدم للإشارة إلى وجود صلة قرابة وثيقة بينهما. [ 8 ] وقد طُرحت فرضية أخرى مفادها أن الإلجينيا ترتبط بنوع دوليكوباريا (المعروف أيضًا باسم نوشيليصور ) الأكثر بدائية، استنادًا إلى وجود سطح جمجمة ذي شقوق عميقة مشترك بينهما، [ 9 ] إلا أن باحثين آخرين جادلوا بأن هذا الارتباط كان مبنيًا على تشوه ناتج عن عمليات التحجر. [ 7 ] وقد مالت التحليلات التفرعية إلى وضع الإلجينيا في موقع أعمق ضمن البارياسورات، مما يجعلها أكثر تطورًا من البارياسصور والسكوتوصور العملاقين السابقين . ولا يزال موقع الإلجينيا غير مستقر، حيث يتأرجح تصنيفها بين البارياسورات الأكثر تطورًا مثل الثيريشيان [ 7 ] [ 10 ] والبارياسورات الأكثر بدائية مثل السكوتوصور والبوميليوبارياسورات . [ 11 ]

مخطط تشعيبي بعد لي ويون، 2025: [ 12 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 نيوتن، إي تي (1893). "السابع. حول بعض الزواحف الجديدة من حجر إلجين الرملي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 184 : 431-503 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 لي، إم إس واي (1997). "مراجعة تصنيفية لزواحف البارياصور: آثارها على علم البيئة القديمة الأرضية في العصر البرمي" . الجيولوجيا الحديثة . 21 : 231-298 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 ليو، جون؛ بيفر، غابرييل س. (مايو 2018). أنجيلتشيك، كينيث (محرر). "حيوانات رباعيات الأطراف في تكوين ناوباجو العلوي البرمي في الصين: نوع جديد من إلجينيا (باراريبتيليا، بارياسوريا)". أوراق في علم الأحياء القديمة . 4 (2): 197-209 . doi : 10.1002/spp2.1105 .
  4. 1 2 3 بنتون، مايكل جيه؛ ووكر، أليك دي. (مايو 1985). "علم البيئة القديمة، وعلم الحفريات، وتأريخ زواحف العصر البرمي-الترياسي من إلجين، شمال شرق اسكتلندا" (ملف PDF) . علم الحفريات . 28 (2): 207-234 .
  5. 1 2 3 بنتون، إم جيه؛ سبنسر، بي إس (1995). "مواقع الزواحف الأحفورية البريطانية من العصر البرمي - كاتيز هيلوك، غرامبيان" (ملف PDF) . الزواحف الأحفورية في بريطانيا العظمى . لندن: تشابمان وهول.
  6. 1 2 3 4 5 6 سبنسر، ب.س.؛ لي، م.س.ي. (1 نوفمبر 2000). " إلجينيا يافعة والنمو المبكر في البارياسورات". مجلة علم الأحياء القديمة . 74 (6): 1191-1195 . doi : 10.1666/0022-3360(2000)074 < 1191:AJEAEG > 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306975 .  
  7. 1 2 3 4 لي، إم إس واي (1997). "تطور البارياسورات وأصل السلاحف". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 120 (3): 197-280 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x .
  8. ↑ بونسترا، إل دي (1932). "التطور السلالي لعائلة البارياصوريات: دراسة في التطور". المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 29 : 480-486 .
  9. ↑ ووكر، أ.د. (1973). "عمر حجر كاتي هيلوك الرملي (العصر البرمي-الترياسي) في منطقة إلجين". المجلة الاسكتلندية للجيولوجيا . 9 (3): 177-183 . doi : 10.1144/sjg09030177 . S2CID 129520714 . 
  10. ↑ جليل، نور الدين؛ جانفييه، فيليب (2005). "Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien superieur du Bassin d'Argana, Maroc" . التنوع الجيولوجي (بالفرنسية). 27 (1): 35 – 132.
  11. ↑ تسوجي، ليندا أ.؛ مولر، يوهانس (2009). "تجميع تاريخ الزواحف الشبيهة بالزواحف: التطور السلالي، والتنوع، وتعريف جديد للمجموعة" . سجل الأحافير . 12 (1): 71-81 . doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  12. ↑ يي، جيان؛ ليو، جون (4 يونيو 2025). "حيوانات رباعيات الأطراف في تكوين ناوباجو العلوي البرمي في الصين: نوع جديد من البارياسورات متوسطة الحجم ، ينشانوصور أنغستوس، وآثاره على العلاقات التطورية للبارياسورات". أوراق في علم الأحياء القديمة . 11 (3). doi : 10.1002/spp2.70020 . ISSN 2056-2799 .