فلافوباكتيريا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

تتألف فئة Flavobacteriia من فئة واحدة من البكتيريا البيئية . [ 3 ] وهي تضم عائلة Flavobacteriaceae ، وهي أكبر عائلة في شعبة Bacteroidota . [ 4 ] تنتشر هذه الفئة على نطاق واسع في التربة والمياه العذبة ومياه البحر. [ 5 ] يُكتب اسمها غالبًا Flavobacteria، ولكن سُميت رسميًا Flavobacteriia في عام 2012. [ 6 ] [ 7 ]

الفلافوباكتيريا بكتيريا عصوية هوائية سالبة الغرام ، يتراوح طولها بين 2 و 5 ميكرومتر، وعرضها بين 0.1 و 0.5 ميكرومتر، ذات نهايات مستديرة أو مدببة. [ 6 ] تُشكّل مستعمرات دائرية ذات لون كريمي إلى برتقالي على الأجار، وعادةً ما يسهل استزراعها بنجاح. [ 5 ] تُصنّف الفلافوباكتيريا ضمن الكائنات الكيميائية العضوية التغذية ، وتُعرف بقدرتها على تحويل أو تحليل المواد العضوية الذائبة ذات الوزن الجزيئي العالي والمواد النباتية الجزيئية. [ 8 ]

تؤثر بكتيريا الفلافوبكتيريا على البيئة والمجتمع البشري على حد سواء، لقدرتها على إحداث أمراض في العديد من الكائنات الحية. وهي مهمة في تحلل المواد العضوية والملوثات، وتُعدّ عنصرًا أساسيًا في تكوين الأغشية الحيوية البحرية. [ 9 ] كما عُرف عنها أنها تُسبب أمراضًا في بعض أنواع الحيوانات، وتحديدًا مرض الماء البارد البكتيري ومرض الكولوميناريس. [ 10 ] [ 11 ]

التصنيف

تُعدّ Flavobacteriia أكبر الطوائف الأربع في شعبة Bacteroidota. وهي طائفة أحادية الرتبة، وأكبر عائلاتها هي Flavobacteriaceae . [ 4 ] تُعتبر Flavobacteriaceae أكبر عائلة في شعبة Bacteroidota ، إذ تضم أكثر من 90 جنسًا ومئات الأنواع. [ 4 ] يُستخدم جنس Flavobacterium بشكل شائع في دراسات Flavobacteriia، ويحتوي على 100 نوع مُصنّف، بالإضافة إلى العديد من الأنواع غير المُصنّفة. [ 12 ] وقد أعادت التحديثات التصنيفية الحديثة تصنيف العديد من أنواع Flavobacterium إلى أجناس جديدة مثل Microbacterium و Salegentibacter و Planococcus . [ 13 ]

تاريخ

يقوم باحثو مختبر الأمراض التابع للقسم (هارولد وولف وبيل شيفر) بالتحقيق في تهديد مرض يصيب سمك السلمون المرقط في مفرخ تجاري.

تم تأسيس جنس Flavobacterium عام 1889. [ 13 ] وذُكر لأول مرة عام 1923 في دليل بيرجي لتصنيف البكتيريا، وكان من أوائل الأنواع الستة والأربعين التي نوقشت فيه. [ 14 ] يُعرّف الدليل Flavobacteriia بأنها عصيات سالبة الغرام، غير مكونة للأبواغ، هوائية، وغير منزلقة. [ 14 ] في عام 1999، اكتُشف أن Flavobacteriia تحتوي على صبغة صفراء في مستعمراتها. كما تبيّن أنها تتحرك بالانزلاق ولا تنمو إلا في وجود الأكسجين. [ 15 ]

في عام ١٩٢٢، اكتُشفت بكتيريا Flavobacterium columnare ، المسببة لمرض الكولومناريس ذي التأثيرات الكبيرة على الأسماك، في نهر المسيسيبي، مما يجعلها من أوائل الأمراض المعروفة من نوعها. [ ١١ ] صُنِّف المرض في البداية ضمن جنس الميكسوبكتيريا عام ١٩٤٤، ثم أُعيد تسميته إلى Flavobacterium columnare عام ١٩٩٦، حيث ضمّ ١٠ أنواع. [ ١٦ ] [ ٤ ] كانت بكتيريا Flavobacteriia تضم سابقًا العديد من الأنواع غير المرتبطة من البكتيريا الصفراء العصوية الشكل، ولكن التصنيف تغيّر واستقر بفضل تسلسل الحمض النووي الريبوزي (rRNA) لاستنتاج العلاقات التطورية. [ ٤ ]

في عام 1978، تم اكتشاف ارتباط مرض الخياشيم البكتيري رسميًا بنوع معين من البكتيريا. [ 17 ] وفي عام 1989، أُجريت دراسات باستخدام عزلات من الأسماك في الولايات المتحدة واليابان والمجر. [ 18 ] وفي عام 1985، أُطلق عليها اسم Flavobacterium branchiophila. [ 18 ] وفي عام 1990، اعتُرف رسميًا باسم Flavobacterium branchiophilum كاسم صحيح ومعتمد. [ 18 ]

الموطن

بكتيريا Flavobacteriia تُشكّل أغشية حيوية في المسطحات الطينية، كما يظهر في صورة ثلاثية الأبعاد مُلتقطة بالمجهر الليزري الماسح متحد البؤر. وقد نما هذا النوع من البكتيريا على مدار 24 ساعة على أسطح زجاجية في ظروف ديناميكية، وتم تلوينه بصبغة Syto 61 الحمراء. مقياس الرسم: 67.3 ميكرومتر. [ 19 ]

تنتشر بكتيريا Flavobacteriia على نطاق واسع وبأعداد كبيرة في الأنظمة المائية. [ 5 ] وقد وُجدت في الأسماك المريضة، والحصائر الميكروبية، ورواسب المياه العذبة والأنهار، ومياه البحر ورواسبها، والتربة، والأنهار الجليدية، وبحيرات القطب الجنوبي. [ 20 ] [ 5 ] وتزداد أعدادها في المناطق ذات المدخلات العالية من المواد العضوية نظرًا لدورها في امتصاص المواد العضوية وتحللها، مما قد يؤدي إلى سيطرة البكتيريا. [ 13 ] وتبرز بكتيريا Flavobacteriia في رواسب المحيطات، ويتناقص وجودها مع ازدياد العمق، وتفضل الرواسب الخالية من الغطاء النباتي. [ 21 ]

تتواجد هذه البكتيريا بكثرة في برك الذوبان، وعينات الجليد الصلبة، والجليد البحري، والمحاليل الملحية ، وكذلك في المنطقة الضوئية . [ 20 ] وبشكل أكثر تحديدًا، تُظهر هذه المناطق الضوئية أن بكتيريا Flavobacteriia بارزة في البيئات المنتجة مثل ازدهار العوالق النباتية ومناطق التيارات الصاعدة . [ 21 ] تُعد بكتيريا Flavobacteriia من المكونات الرئيسية للأغشية الحيوية البحرية . [ 9 ] ولها تأثيرات كبيرة على وظائف هذه الأغشية، إلا أنه يُعتقد أن وفرتها أقل بكثير من التقدير الحقيقي. [ 9 ]

يمكن العثور على بكتيريا Flavobacteriia أيضًا في أنظمة غير بحرية، وهي أكثر شيوعًا في المناطق الآسيوية، وتحديدًا كوريا والصين، بالإضافة إلى اليابان والهند. [ 13 ]

علم التشكل

مورفولوجيا مستعمرات أنواع Flavobacteriia، Bergeyella zoohelcum، على أجار الدم

الفلافوباكتيريا نوع من البكتيريا سالبة الغرام، عصوية الشكل، يتراوح حجمها عادةً بين 0.1 و0.5 ميكرومتر عرضًا، وبين 2 و5 ميكرومتر طولًا. [ 6 ] [ 22 ] ويختلف حجم جينومها باختلاف أنواعها، إذ يتراوح بين 1.85 و3.9 مليار دالتون. [ 23 ] كما أنها غير قادرة على تكوين الأبواغ الداخلية . [ 22 ] وتُصنف ضمن البكتيريا سالبة الغرام نظرًا لتركيب جدارها الخلوي، الذي يتكون من طبقة رقيقة من الببتيدوغليكان محاطة بغشاء خارجي من الليبوبوليسكاريدات . [ 24 ] وتتميز هذه البكتيريا بشكلها العصوي، حيث تكون جوانبها مستقيمة أو متوازية منحنية قليلًا، ونهاياتها مستديرة أو مدببة قليلًا. [ 6 ] [ 8 ] تتخذ مستعمرات بكتيريا Flavobacteriia شكلاً دائرياً محدباً أو شبه محدب، ذو مظهر أملس. [ 8 ] عادةً ما تبدو هذه المستعمرات شفافة قليلاً، ويتراوح لونها بين الأصفر الباهت/الكريمي والبرتقالي، وذلك لوجود أصباغ مثل الكاروتينات أو الفلكسيروبين . [ 5 ] [ 8 ]

لا تمتلك بكتيريا الفلافوبكتيريا أسواطًا ، وتعتمد إما على الحركة الانزلاقية أو تكون غير متحركة. [ 23 ] [ 25 ] تسمح لها الحركة الانزلاقية بالتحرك على الأسطح الرطبة مثل شريحة زجاجية رطبة أو طبق أجار . [ 25 ] [ 26 ] تُظهر بكتيريا الفلافوبكتيريا حركة انزلاقية أمامية سائدة، ولكنها قادرة أيضًا على عكس اتجاهها وإظهار حركات انقلابية. [ 26 ] تشير الأبحاث إلى أن الحركة الانزلاقية تُسهّلها تدرج البروتونات عبر الغشاء السيتوبلازمي . [ 25 ] [ 26 ]

الاسْتِقْلاب

تتميز بكتيريا فئة Flavobacteriia بتنوع عمليات الأيض لديها . تُصنف Flavobacteriia ضمن البكتيريا الكيميائية العضوية التغذية ، أي أنها تستخدم الجزيئات العضوية كمصدر للطاقة. [ 8 ] تعتمد معظم أنواعها على التنفس الهوائي الإلزامي ، بينما تستطيع بعض الأنواع الأخرى النمو في ظروف هوائية دقيقة ضعيفة أو لاهوائية . [ 8 ] تمتلك بعض أنواع Flavobacteriia القدرة على استخدام مجموعة واسعة من الكربوهيدرات كمصادر للطاقة، بينما تمتلك أنواع أخرى قدرة محدودة أو معدومة على ذلك، وتفضل بدلاً من ذلك استخدام الأحماض الأمينية والبروتينات . [ 8 ] يستطيع ما يقارب نصف أنواع Flavobacteriia تحليل الكربوهيدرات إلى أحماض، كما يمكنها تحليل التيروسين ومركبات التوين. [ 8 ] بينما تستطيع أنواع قليلة فقط تحليل اليوريا والحمض النووي DNA . [ 8 ] تلعب العديد من الأنواع أيضًا دورًا هامًا في تمعدن المواد العضوية في البيئات المائية والترابية على حد سواء، وذلك لقدرتها على تحليل أنواع مختلفة من الجزيئات الحيوية الكبيرة . [ 8 ]

رسم تخطيطي لخلية بكتيرية مع ناقلات. تحليل جينومي لبروتين رودوبسين في بكتيريا فلافوباكتيريا.

لا تقوم بكتيريا الفلافوبكتيريا بعملية التمثيل الضوئي، لكن بعض الأنواع البحرية تستخدم بروتين رودوبسين كمصدر للطاقة من خلال امتصاص الضوء. [ 4 ] بروتين رودوبسين (PR) هو مضخة بروتونات تستخدم الضوء، ومع ذلك، تحتاج الأنواع التي تستخدم PR إلى التكيف مع بيئات مختلفة لمقاومة أضرار الأشعة فوق البنفسجية، واكتساب القدرة على إصلاح الحمض النووي المتضرر بفعلها. [ 27 ]

يُعدّ بروتين رودوبسين مفيدًا في النقل النشط للبروتونات عبر غشاء الخلية، وهو ما يُسهم في إنتاج جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) كمصدر للطاقة في بكتيريا الفلافوباكتيريا. يُبيّن الرسم البياني على اليمين كيفية استخدام بروتين رودوبسين في خلايا الفلافوباكتيريا، ويُقدّم تفاصيل حول كيفية استخدامه داخل البكتيريا. [ 27 ]

ثقافة

تُستخدم طرق الاستزراع التقليدية لعزل بكتيريا Flavobacteriia، مثل التخفيف البسيط. وتختلف التقنيات باختلاف الأنواع نظرًا للتنوع الكبير لهذه الفئة، إلا أن العديد منها يُستزرع على أوساط بسيطة باستخدام مستخلص الخميرة ومحلول البروتين المُحلل . [ 4 ] وقد يلزم إضافة السكريات أو بعض الأملاح للأنواع البحرية. وقد تتطلب مسببات الأمراض في الأسماك والطيور متطلبات إضافية لمنهجية الاستزراع. [ 4 ]

تُزرع بكتيريا Flavobacteriia البحرية على أجار بحري أو أجار سيتوفاجا. أما بكتيريا Flavobacteriia غير البحرية فتُزرع على أوساط غنية، مثل أجار المغذيات ، وأجار مستخلص الخميرة والكاسيتونين، وأجار PYG، وأجار TYES، أو على أوساط فقيرة بالمغذيات، مثل أجار AO، وأجار PY2، وأجار R2A. [ 4 ] تُظهر أنواع Flavobacteriia التي تعيش في البيئات الباردة نموًا مثاليًا عند درجات حرارة تتراوح بين 15  و20  درجة مئوية، بينما تُظهر تلك التي تعيش في البيئات المعتدلة نموًا مثاليًا عند درجات حرارة تتراوح بين 20  و30  درجة مئوية. [ 8 ] لذلك، تتراوح درجات حرارة الاستزراع بين 20  و30  درجة مئوية، مع درجة حرارة مثالية تبلغ 37 درجة مئوية. [ 4 ]

تم عزل العديد من الأنواع المحبة للبرودة والأنواع المحبة للبرودة الشديدة من خلال طرق الاستزراع، وخاصة من المناطق القطبية. [ 4 ] كما تم عزل أنواع إضافية محبة للحرارة المعتدلة ، بالإضافة إلى عدد قليل من الأنواع المحبة للحرارة العالية ، بينما لم يتم تحديد الأنواع المحبة للملوحة الشديدة بعد. [ 4 ]

الأثر البيئي

على الرغم من أن غالبية بكتيريا Flavobacteriia غير ضارة، إلا أن بعضها يُصيب الكائنات الحية انتهازياً أو يُسبب أمراضاً خطيرة. وهذا يعني أنها قادرة على إحداث أمراض في أنواع عديدة من الكائنات الحية، مثل النباتات والأسماك. [ 13 ] تحتوي هذه البكتيريا على بروتينات تُفرز عوامل قادرة على إحداث المرض. [ 28 ] تنتشر مسببات الأمراض في الأسماك أو على سطحها أو في المياه المحيطة بها. أما مسببات الأمراض في الطيور فتُسبب تفشي الأمراض في الدواجن المنزلية أو الطيور البرية. [ 4 ]

مرض الكولومناريس ( Flavobacterium columnaris ) في خياشيم سمك السلمون شينوك.

أحد الأمراض المحتملة هو مرض الماء البارد البكتيري الذي تسببه بكتيريا Flavobacterium psychrophilum في سمك السلمون المرقط، والذي قد يؤدي إلى تآكل الأنسجة، وتقرحات الفك، والتهابات، ومشاكل سلوكية. [ 10 ] كما يمكن أن يتسبب في نفوق حاد في صغار سمك السلمون المرقط، وهو ما يُعرف بمتلازمة يرقات سمك السلمون المرقط. [ 29 ] في عام 2005، قاس المركز الوطني للاستزراع المائي في المياه الباردة معدل البقاء على قيد الحياة من هذه الأمراض بنسبة 29.3%. [ 29 ]

بالإضافة إلى ذلك، تتسبب بكتيريا Flavobacterium columare في مرض الكولومناريس في أنواع أسماك المياه العذبة. ويؤدي هذا المرض إلى آفات جلدية وتآكل الزعانف ونخر الخياشيم، مما يؤدي إلى نفوق الأسماك. [ 11 ]

تُعدّ الأغشية الحيوية البحرية عنصرًا بيولوجيًا يؤثر بشكل كبير على إنتاجية الموائل البحرية ووظائفها، وذلك من خلال المساعدة في العمليات الميكروبية الأساسية مثل التمثيل الضوئي، ودورة النيتروجين، وتحلل المواد العضوية والملوثات. [ 9 ] في المراحل المبكرة لتكوين الأغشية الحيوية البحرية، تستوطن بكتيريا Flavobacteriia وتُشكّل مستعمرات دقيقة لتكون بمثابة قاعدة لتأسيس كائنات دقيقة أخرى في المجتمع الميكروبي. وفي مجتمع الأغشية الحيوية، تُشارك بكتيريا Flavobacteriia أيضًا في مجموعة متنوعة من التفاعلات التعاونية مع الميكروبات الأخرى بدلًا من التنافس، بما في ذلك استشعار النصاب ، وتبادل المغذيات، والتقاط الفضلات. باختصار، تُعدّ هذه التفاعلات ضرورية لتأسيس مجتمعات ميكروبية معقدة والحفاظ عليها في الأغشية الحيوية البحرية. [ 9 ]

التأثير البشري

طعام

استُخدمت سلالات من بكتيريا سيتوفاجا لدراسة الإنزيمات وعلاقتها بالسكريات المتعددة. وتحديدًا، تُستخدم الخميرة في العمليات الصناعية والمخبرية، وتستطيع إنزيمات سيتوفاجا تدمير جدار خلية الخميرة. وقد تم الحصول على المزرعة باستخدام حلقة ميكروبيولوجية لزرعها على وسط أجار مغذي.

ارتبطت بكتيريا الفلافوباكتيريا بتلف الأغذية والمنتجات الغذائية. وتؤثر الرطوبة النسبية في المتجر الذي يُعرض فيه المنتج على نمو الكائنات الدقيقة المحبة للبرودة. [ 13 ] وبسبب تكوّن نواتج التمثيل الغذائي، يتسبب تلف اللحوم الحمراء النيئة في انبعاث روائح كريهة، واحتمالية تكوّن طبقة لزجة، وتغير موضعي في اللون، ونكهات غير مرغوب فيها. وبالمثل، على الرغم من أن بكتيريا الفلافوباكتيريا تُعدّ مكونًا أساسيًا من البكتيريا الموجودة في اللحوم الباردة والدواجن، إلا أنها لا تستطيع منافسة بكتيريا الزائفة أثناء الحفظ. [ 13 ] وتنتشر بكتيريا الفلافوباكتيريا في الدواجن بنسبة أكبر بكثير من اللحوم الطازجة الأخرى. [ 13 ]

تُنتج بكتيريا Flavobacteriia إنزيمات خارج خلوية مقاومة للبسترة، مما يُسبب تلف الحليب ومنتجات الألبان في ظروف البرودة. [ 13 ] وبسبب إنتاجها لإنزيم فوسفوليباز C ، تُعزى إليها أيضًا انخفاض إنتاج جبن الشيدر وظهور المرارة في الحليب. ونظرًا لقدرة الفوسفوليبازات على تحليل الفوسفوليبيدات المُكوِّنة لغشاء كريات دهون الحليب، وبالتالي زيادة قابلية دهون الحليب ( الدهون الثلاثية ) للتلف، فقد يكون لها دورٌ هام في الحليب ومنتجات الألبان. [ 13 ]

مرض

تُسبب أنواع من بكتيريا Flavobacteriia أمراضًا لدى البشر أيضًا. [ 13 ] ومع ذلك، مع إعادة تصنيف سلالات Flavobacterium، نُقلت العديد من السلالات المُسببة للأمراض البشرية إلى أجناس جديدة أو مختلفة [ 30 ] مثل Chryseobacterium و Myroides وEmpedobacter و Sphingobacterium . [ 31 ] وتُعدّ حديثي الولادة والأشخاص الذين يعانون من نقص المناعة الفئات الأكثر عرضة للإصابة بها. عادةً ما تظهر عدوى حديثي الولادة على شكل التهاب السحايا ، وتكون نسبة الوفيات الناجمة عنه مرتفعة. كما يُمكن أن يُسبب التهاب السحايا تجرثم الدم والالتهاب الرئوي . أما لدى البالغين، فقد تظهر العدوى بأشكال متنوعة، بما في ذلك الالتهاب الرئوي، وتسمم الدم ، والتهاب السحايا، والتهاب الشغاف ، وحالات ما بعد الجراحة، وحالات ما بعد الحروق. [ 31 ] وحتى الآن، تُعدّ أنواع Flavobacteriia الممرضة الموجودة نادرة جدًا ويصعب اكتشافها، ولكنها لا تزال تُشكّل مصدر قلق نظرًا لمقاومتها للعديد من المضادات الحيوية. [ 30 ]

الاستخدامات الصناعية

تُستغل قدرات بكتيريا Flavobacteriia على التحلل في الصناعات البشرية أيضًا. وتوجد هذه البكتيريا عادةً في محطات معالجة مياه الصرف الصحي، حيث تُستخدم في معالجة مياه الصرف الصحي لقدرتها على هضم المواد الكيميائية والجزيئات الأخرى، بما في ذلك الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات . [ 4 ]

تُستخدم بكتيريا Flavobacteriia لتعزيز نمو النباتات في القطاع الزراعي. تتميز هذه البكتيريا بقدرتها على إذابة الفوسفات غير العضوي وإنتاج عناصر مفيدة إضافية، مثل حمض الإندول-3-أسيتيك (هرمون IAA النباتي الرئيسي) وإنزيم 1-أمينوسيكلوبروبان-1-كربوكسيلات دياميناز (إنزيم محلل للماء)، والتي يمكن للنباتات امتصاصها واستخدامها أو تعديل إشاراتها الخلوية. [ 32 ] كما يمكن أن تعمل كعامل ميكروبي لحماية النباتات من أمراض أخرى، ولها فوائد في تطوير الأدوية المضادة للميكروبات. [ 4 ]

مراجع

  1. ↑ برنارديه جيه إف (2010). "الفئة الثانية. فئة Flavobacteriia الجديدة". في: كريج إن آر، ستالي جيه تي، براون دي آر، هيدلوند بي بي، باستير بي جيه، وارد إن إل، لودفيج دبليو، ويتمان دبليو بي (محررون). دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا . المجلد  4 (  الطبعة الثانية). نيويورك، نيويورك: سبرينغر. ص  105.
  2. ↑ يوزيبي جيه بي، بارتي إيه سي. " الفلافوبكتيريا " . قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) . تم الاسترجاع في 29 يونيو 2021 .
  3. ↑ بون، د. ر.، وكاستنهولز، ر. و.، محرران. (2001). دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا . المجلد 1 (العتائق والبكتيريا المتفرعة بعمق والبكتيريا الضوئية) ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. الصفحات 465-466 . ISBN    978-0-443-05615-4.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ماكبرايد ، م. (2014). "عائلة Flavobacteriaceae". بدائيات النوى . ص 643-676 . doi : 10.1007/978-3-642-38954-2_130 . ISBN  978-3-642-38953-5– عبر SpringerLink.
  5. 1 2 3 4 5 بوكان أ، ليكلير جي آر، غولفيك سي إيه، غونزاليس جي إم (أكتوبر 2014). "المُعادِلون الرئيسيون: خصائص ووظائف البكتيريا المرتبطة بتكاثر العوالق النباتية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 12 (10): 686-698 . doi : 10.1038/nrmicro3326 . PMID 25134618. S2CID 26684717 .  
  6. ١ ٢ ٣ ٤ برنارديه جيه إف، باومان جيه بي (يوليو ٢٠١٣). "اللجنة الدولية لتصنيف بدائيات النوى، اللجنة الفرعية المعنية بتصنيف بكتيريا Flavobacterium والبكتيريا الشبيهة بـ Cytophaga: محاضر الاجتماعات، ٧ سبتمبر ٢٠١١، سابورو، اليابان" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . ٦٣ (الجزء ٧): ٢٧٥٢-٢٧٥٤ . doi : 10.1099/ijs.0.053926-0 . PMID 23825377 . 
  7. ↑ "فئة Flavobacteriia" . allmicrobes.com . مؤرشف من الأصل في 1 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 1 نوفمبر 2014 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Whitman WB, Rainey F, Kämpfer P, Trujillo M, Chun J, DeVos P, et al., eds. (2015/04/17). دليل بيرجي لمنهجيات العتائق والبكتيريا ( الطبعة الأولى). وايلي. دوى : 10.1002/9781118960608.gbm00312 . رقم ISBN   978-1-118-96060-8. S2CID 242820836 . 
  9. 1 2 3 4 5 بوليه تي، بيردجيب إل، غارنييه سي، دوريو جي، لو بوبون سي، ميسون بي، جان فرانسوا بي (يونيو 2018). "تتابعات وتفاعلات مجتمعات بدائيات النوى في الأغشية الحيوية البحرية: الدور المحوري لبكتيريا الفلافوبكتيريا" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 94 (6). doi : 10.1093/femsec/fiy083 . PMID 29733333 . 
  10. 1 2 بارنز، م. إي. (2011). "مراجعة لبيولوجيا بكتيريا Flavobacterium Psychrophilum، وعلاماتها السريرية، والوقاية من أمراض المياه الباردة البكتيرية وعلاجها" (ملف PDF) . مجلة علوم الأسماك المفتوحة . 4 (1): 40-48 . doi : 10.2174/1874401X01104010040 .
  11. 1 2 3 ديكليرك إيه إم، هايسبروك إف، فان دن بروك دبليو، بوسير بي، ديكوستير إيه (أبريل 2013). " مرض الكولوميناريس في الأسماك: مراجعة مع التركيز على تفاعلات البكتيريا مع العائل" . البحوث البيطرية . 44 (1): 27. doi : 10.1186/1297-9716-44-27 . PMC 3648355. PMID 23617544 .  
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 "Flavobacteriia" . قاعدة بيانات التصنيف التابعة للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI). المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI)، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب . تاريخ الاسترجاع: 7 مارس 2023 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 واسكيويتش أ، إيرزيكوفسكا ل (2014). "أنواع بكتيريا Flavobacterium - الخصائص، والانتشار، والسمية". موسوعة علم الأحياء الدقيقة للأغذية . ص 938-942 . doi : 10.1016/B978-0-12-384730-0.00126-9 . ISBN  978-0-12-384733-1.
  14. 1 2 لوخ تي بي، فيصل م (مايو 2015). " العدوى البكتيرية الناشئة في الأسماك: مراجعة" . مجلة البحوث المتقدمة . 6 (3): 283-300 . doi : 10.1016/j.jare.2014.10.009 . PMC 4522593. PMID 26257926 .  
  15. ↑ "النوع Flavobacterium aquatile" . LPSN . تم الاسترجاع في 25 مارس 2023 .
  16. ↑ كايزر د (2009). "الميكسوكوكس". موسوعة علم الأحياء الدقيقة ( الطبعة الثالثة). ص 220-244 . doi : 10.1016/B978-012373944-5.00018-3 . ISBN   978-0-12-373944-5.
  17. ↑ جود، سي؛ ديفيدسون، جيه؛ وينز، جي دي؛ ويلش، تي جيه؛ سامرفيلت، إس (أبريل 2015). "بكتيريا Flavobacterium branchiophilum وF. succinicans المرتبطة بمرض الخياشيم البكتيري في سمك السلمون المرقط Oncorhynchus mykiss (والباوم) في أنظمة الاستزراع المائي ذات إعادة تدوير المياه" . مجلة أمراض الأسماك . 38 (4): 409-413 . Bibcode : 2015JFDis..38..409G . doi : 10.1111/jfd.12249 . ISSN 0140-7775 . PMC 4406145. PMID 24720801 .   
  18. 1 2 3 ستارليبر، كليفورد إي. "مرض الخياشيم البكتيري" (PDF) .
  19. ↑ دوغري، إي.، رودريغز، إس.، بازير، أ.، دوفور، أ.، أكبر، د.، سوبينا، ف.، سابل، إس.، لانيلوك، إي. (أكتوبر 2015). "بكتيريا بحرية من الساحل الأطلسي الفرنسي تُظهر قدرات عالية على تكوين الأغشية الحيوية وهياكل ثلاثية الأبعاد مختلفة للأغشية الحيوية" . مجلة BMC لعلم الأحياء الدقيقة . 15 : 231. doi : 10.1186/s12866-015-0568-4 . PMC 4619314. PMID 26498445 .  
  20. 1 2 فرنانديز-غوميز بي، دييز بي، بولز إم إف، أرويو جي آي، ألفارو إف دي، مارشاندون جي، وآخرون . (فبراير 2019). "بنية المجتمع البكتيري في موطن ودي تتوسع مع ظاهرة الاحتباس الحراري: الجليد المالح عند درجة حرارة 85-90 درجة شمالاً" . مجلة ISME . 13 (2): 316– 333. بيب كود : 2019ISMEJ..13..316F . دوى : 10.1038/s41396-018-0268-9 . بمك 6331608 . بميد 30228379 .   
  21. 1 2 كليري دي إف، كويلو إف جيه، أوليفيرا في، غوميز إن سي، بولونيا إيه آر (2017). "عمق الرواسب والموئل كمؤشرات لتنوع وتكوين المجتمعات البكتيرية في الرواسب في بيئة مصب نهري بين المد والجزر". علم البيئة البحرية . 38 (2) e12411. Bibcode : 2017MarEc..38E2411C . doi : 10.1111/maec.12411 .
  22. 1 2 زامورا إل، فيلا إيه آي، سانشيز-بورو سي، بالاسيوس إم إيه، دومينغيز إل، مور إي آر، فينتوسا إيه، فرنانديز-غارايزابال جيه إف (ديسمبر 2013). "توصيف بكتيريا الفلافوبكتيريا التي يُحتمل ارتباطها بالأسماك وبيئة مزارع الأسماك. وصف ثلاثة أنواع جديدة من بكتيريا الفلافوبكتيريا: Flavobacterium collinsii sp. nov.، Flavobacterium branchiarum sp. nov.، وFlavobacterium branchiicola sp. nov.". مجلة الاستزراع المائي . 416-417 : 346-353 . Bibcode : 2013Aquac.416..346Z . doi : 10.1016/j.aquaculture.2013.09.019 .
  23. 1 2 شيوان جيه إم، ماكميكين تي إيه (أكتوبر 1983). "تصنيف (وبيئة) جنس فلافوبكتيريوم والأجناس ذات الصلة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 37 (1): 233-252 . doi : 10.1146/annurev.mi.37.100183.001313 . PMID 6357052 . 
  24. ↑ لوديريتز، أو.، فرويدنبرغ، م.أ.، غالانوس، س.، ليمان، ف.، ريتشيل، إ.ت.، شو، د.هـ. (يناير 1982). "الليبوسكاريدات في البكتيريا سالبة الغرام". المواضيع الحالية في الأغشية والنقل . المجلد 17. إلسيفير. الصفحات 79-151 . doi : 10.1016/s0070-2161(08)60309-3 . ISBN   978-0-12-153317-5.
  25. 1 2 3 شريفاستافا أ، بيرغ إتش سي (ديسمبر 2015). "نحو نموذج لانزلاق بكتيريا فلافوباكتيريوم" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 28 : 93-97 . doi : 10.1016 / j.mib.2015.07.018 . PMC 4688146. PMID 26476806 .  
  26. 1 2 3 ماكبرايد إم جيه، تشو واي (يناير 2013). "جينات الحركة الانزلاقية ونظام إفراز Por منتشرة على نطاق واسع بين أفراد شعبة البكتيرويديت" . مجلة علم البكتيريا . 195 (2): 270-278 . doi : 10.1128/JB.01962-12 . PMC 3553832. PMID 23123910 .  
  27. 1 2 أولسون، د.ك.، يوشيزاوا، س.، بويف، د.، إيواساكي، و.، ديلونغ، إ.ف. (أبريل 2018). "تغير وتوزيع بروتين رودوبسين في دوامة شمال المحيط الهادئ شبه الاستوائية" . مجلة ISME . 12 (4): 1047-1060 . Bibcode : 2018ISMEJ..12.1047O . doi : 10.1038/s41396-018-0074-4 . PMC 5864233. PMID 29476140 .  
  28. ↑ "التطورات الحديثة في بكتيريا الفلافوبكتيريا: آليات الإمراض، والخصائص الجينية والفسيولوجية الجديدة، والتفاعل مع العوائل" . علم وظائف الأعضاء الميكروبية والأيض - عبر فرونتيرز.
  29. 1 2 سيلفرشتاين جيه تي، فاليخو آر إل، بالتي واي، ليدز تي دي، ريكسرود سي إي، ويلش تي جيه، وآخرون . (مارس 2009). "مقاومة سمك السلمون المرقط لمرض المياه الباردة البكتيري قابلة للتوريث بشكل معتدل ولا ترتبط سلبًا بالنمو" (ملف PDF) . مجلة علوم الحيوان . 87 (3): 860-867 . doi : 10.2527/jas.2008-1157 . PMID 19028851 .  
  30. 1 2 García-López M، Santos J، Otero A (January 1999)، "FLAVOBACTERIUM"، in Robinson RK (ed.)، موسوعة علم الأحياء الدقيقة للأغذية ، Oxford: Elsevier، pp. 820–826 ، doi : 10.1006/rwfm.1999.0660 ، ISBN  978-0-12-227070-3
  31. 1 2 بوث ج (يناير 2007)، "عدوى بكتيريا كريسوبكتيريوم والأجناس ذات الصلة"، في إينا إس جيه، بايلوند دي بي (محرران)، إكس فارم: المرجع الشامل لعلم الأدوية ، نيويورك: إلسيفير، ص 1-4 ، doi : 10.1016/b978-008055232-3.62958-7 ، ISBN  978-0-08-055232-3
  32. ↑ نيشيوكا تي، الشركاوي إم إم، سوغا إتش، كاجياما كيه، هياكوماتشي إم، شيميزو إم (يونيو 2016). " تطوير وسط زراعي لعزل بكتيريا Flavobacterium وChryseobacterium من تربة منطقة الجذور" . الميكروبات والبيئات . 31 (2): 104-110 . doi : 10.1264/jsme2.ME15144 . PMC 4912144. PMID 27098502 .