حجم الجينوم

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
نطاقات حجم الجينوم (بالأزواج القاعدية) لأشكال الحياة المختلفة

حجم الجينوم هو إجمالي كمية الحمض النووي (DNA) الموجودة في نسخة واحدة من جينوم كامل . يُقاس عادةً بوحدة البيكوغرام (جزء من تريليون من الغرام، أو 10⁻¹² من الغرام ، ويُختصر بـ pg)، أو بوحدة الدالتون ( وهو أقل شيوعًا )، أو بوحدة الميغابايت (عدد أزواج قواعد النيوكليوتيدات )، وعادةً ما يُقاس بالميغابايت (ملايين أزواج القواعد، ويُختصر بـ Mb أو Mbp). البيكوغرام الواحد يساوي 978 ميغابايت. [ 1 ] في الكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية ، يُستخدم مصطلح حجم الجينوم غالبًا كمرادف لمصطلح قيمة C.

لا تتناسب درجة تعقيد الكائن الحي تناسباً طردياً مع حجم جينومه؛ إذ يختلف محتوى الحمض النووي الكلي اختلافاً كبيراً بين التصنيفات البيولوجية. بعض الكائنات وحيدة الخلية لديها حمض نووي أكثر بكثير من البشر، لأسباب لا تزال غير واضحة (انظر الحمض النووي غير المشفر وقيمة C ).

التباين في حجم الجينوم ومحتوى الجينات

منذ خمسينيات القرن الماضي، ومع ظهور تقنيات جزيئية متنوعة، جرى تحليل أحجام الجينوم لآلاف حقيقيات النوى ، وتتوفر هذه البيانات في قواعد بيانات إلكترونية للحيوانات والنباتات والفطريات (انظر الروابط الخارجية). يُقاس حجم الجينوم النووي عادةً في حقيقيات النوى باستخدام قياسات الكثافة الضوئية للنوى المصبوغة بصبغة فولجن (كان ذلك سابقًا باستخدام أجهزة قياس كثافة ضوئية متخصصة، أما الآن فيُستخدم تحليل الصور المحوسب بشكل أكثر شيوعًا [ 2 ] ) أو قياس التدفق الخلوي . أما في بدائيات النوى ، فيُعدّ الفصل الكهربائي الهلامي النبضي وتسلسل الجينوم الكامل الطريقتين الرئيسيتين لتحديد حجم الجينوم.

من المعروف أن أحجام الجينوم النووي تختلف اختلافًا كبيرًا بين أنواع حقيقيات النوى. ففي الحيوانات، يتراوح حجمها بأكثر من 3300 ضعف، وفي النباتات البرية، يختلف حجمها بنحو 1000 ضعف. [ 3 ] [ 4 ] وقد ورد أن جينومات الطلائعيات تختلف بأكثر من 300000 ضعف في الحجم، ولكن الحد الأعلى لهذا النطاق ( الأميبا ) موضع شك.

كان يُعتقد أن حجم الجينوم في حقيقيات النوى يتناسب طرديًا مع تعقيد الكائن الحي، ولكن بحلول منتصف القرن العشرين، أصبح من الواضح أن الأنواع وثيقة الصلة قد تختلف اختلافًا كبيرًا في حجم جينوماتها. وقد أدت هذه الملاحظة غير البديهية إلى ظهور ما أصبح يُعرف باسم " مفارقة قيمة C ".

بحلول نهاية الستينيات، تم حل هذه "المفارقة" باكتشاف الحمض النووي المتكرر وإدراك أن جزءًا كبيرًا من الاختلافات في أحجام الجينومات يعود إلى وجود أو غياب كميات كبيرة من الحمض النووي المتكرر. وأشارت التطورات اللاحقة في ذلك الوقت إلى أن معظم الحمض النووي في الجينومات الكبيرة كان حمضًا نوويًا غير وظيفي ، وأن جزءًا صغيرًا فقط منه كان حمضًا نوويًا وظيفيًا، بما في ذلك الأجزاء الوظيفية من الجينات.

يرتبط حجم الجينوم بمجموعة من الخصائص القابلة للقياس على مستوى الخلية والكائن الحي، بما في ذلك حجم الخلية، ومعدل انقسامها ، وتبعًا للتصنيف ، حجم الجسم، ومعدل الأيض ، ومعدل النمو، وتعقيد الأعضاء ، والتوزيع الجغرافي، أو خطر الانقراض . [ 3 ] [ 4 ] استنادًا إلى بيانات الجينوم الكاملة المتسلسلة المتاحة حاليًا (حتى أبريل 2009)، يُظهر عدد الجينات بعد تحويله لوغاريتميًا ارتباطًا خطيًا مع حجم الجينوم بعد تحويله لوغاريتميًا في البكتيريا والعتائق والفيروسات والعضيات مجتمعة، بينما يُلاحظ ارتباط غير خطي (لوغاريتم شبه طبيعي) في حقيقيات النوى. [ 5 ] على الرغم من أن هذا الأخير يتناقض مع الرأي السابق القائل بعدم وجود ارتباط في حقيقيات النوى، إلا أن الارتباط غير الخطي الملحوظ في حقيقيات النوى قد يعكس زيادة سريعة وغير متناسبة في الحمض النووي غير الوظيفي في جينومات حقيقيات النوى المتزايدة الحجم. على الرغم من أن بيانات الجينوم المتسلسلة منحازة عمليًا نحو الجينومات الصغيرة، مما قد يؤثر على دقة الارتباط المستمد تجريبيًا، وأن الدليل النهائي على الارتباط لا يزال يتعين الحصول عليه من خلال تسلسل بعض أكبر الجينومات حقيقية النواة، إلا أن البيانات الحالية لا يبدو أنها تستبعد وجود ارتباط محتمل.

حجم الجينوم البشري

مخطط كروموسومي بشري. يوضح المخطط 22 كروموسومًا متماثلًا ، بما في ذلك النسختين الأنثوية (XX) والذكرية (XY) من الكروموسوم الجنسي (أسفل اليمين)، بالإضافة إلى جينوم الميتوكوندريا (بالمقياس في أسفل اليسار). يُظهر المقياس الأزرق على يسار كل زوج من الكروموسومات (وجينوم الميتوكوندريا) طوله بملايين أزواج قواعد الحمض النووي .

يبلغ طول الجينوم النووي ثنائي الصيغة الصبغية في الخلية الأنثوية الواحدة 6.37 جيجا قاعدة (Gbp)، ويبلغ طوله 208.23 سم، ويزن 6.51 بيكوغرام (pg). [ 6 ] أما في الذكور، فتبلغ القيم 6.27 جيجا قاعدة، و205.00 سم، و6.41 بيكوغرام. [ 6 ] يمكن أن يحتوي كل بوليمر من الحمض النووي على مئات الملايين من النيوكليوتيدات، كما هو الحال في الكروموسوم 1. يُعد الكروموسوم 1 أكبر كروموسوم بشري ، إذ يحتوي على ما يقرب من 220 مليون زوج من القواعد ، وسيكون  يبلغ طوله 85  مم عند فرده. [ 7 ]

في حقيقيات النوى ، بالإضافة إلى الحمض النووي النووي ، يوجد أيضًا الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) الذي يُشفّر بروتينات معينة تستخدمها الميتوكوندريا. عادةً ما يكون الحمض النووي للميتوكوندريا صغيرًا نسبيًا مقارنةً بالحمض النووي النووي. على سبيل المثال، يُشكّل الحمض النووي للميتوكوندريا البشري جزيئات دائرية مغلقة، تحتوي كل منها على 16569 زوجًا من قواعد الحمض النووي [ 8 ] [ 9 ] ، [ 10 ] ويحتوي كل جزيء من هذه الجزيئات عادةً على مجموعة كاملة من جينات الميتوكوندريا. تحتوي كل ميتوكوندريون بشري، في المتوسط، على حوالي 5 جزيئات من الحمض النووي للميتوكوندريا. [ 10 ] تحتوي كل خلية بشرية على ما يقارب 100 ميتوكوندريا، مما يجعل إجمالي عدد جزيئات الحمض النووي للميتوكوندريا في كل خلية بشرية حوالي 500 جزيء. [ 10 ] ومع ذلك، يختلف عدد الميتوكوندريا في الخلية الواحدة باختلاف نوع الخلية، ويمكن أن تحتوي البويضة على 100,000 ميتوكوندريا، وهو ما يعادل ما يصل إلى 1,500,000 نسخة من جينوم الميتوكوندريا (يشكل ما يصل إلى 90% من الحمض النووي للخلية). [ 11 ]

تقليص الجينوم

يُعرف انكماش الجينوم ، أو تدهور الجينوم ، بأنه العملية التي يتقلص فيها جينوم الكائن الحي مقارنةً بجينوم أسلافه. وتتذبذب أحجام الجينومات بانتظام، ويكون انكماش حجم الجينوم أكثر وضوحًا في البكتيريا .

تُلاحظ أهم حالات تقليص الجينوم من الناحية التطورية في العضيات حقيقية النواة المعروفة باشتقاقها من البكتيريا: الميتوكوندريا والبلاستيدات . تنحدر هذه العضيات من كائنات تكافلية بدائية ، كانت قادرة على البقاء داخل الخلية المضيفة، والتي كانت الخلية المضيفة بحاجة إليها للبقاء. تحتوي العديد من الميتوكوندريا الحالية على أقل من 20 جينًا في جينومها الكامل، بينما تحتوي البكتيريا الحديثة الحرة المعيشة عمومًا على 1000 جين على الأقل. يبدو أن العديد من الجينات قد انتقلت إلى نواة الخلية المضيفة ، بينما فُقدت جينات أخرى ببساطة واستُبدلت وظائفها بعمليات الخلية المضيفة.

أصبحت أنواع أخرى من البكتيريا متكافلة داخلية أو مسببة للأمراض إجبارية داخل الخلايا ، مما أدى إلى انخفاض كبير في حجم جينومها. ويبدو أن هذه العملية يهيمن عليها الانحراف الوراثي الناتج عن صغر حجم التجمعات ، وانخفاض معدلات إعادة التركيب ، وارتفاع معدلات الطفرات ، بدلاً من الانتقاء الطبيعي للجينومات الأصغر. كما تُظهر بعض العوالق البكتيرية البحرية الحرة علامات على انخفاض حجم الجينوم، والتي يُفترض أنها مدفوعة بالانتقاء الطبيعي. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] في المقابل، يبدو أن بدائيات النوى الأرضية تمتلك أحجام جينوم أكبر من كل من بدائيات النوى المائية والمرتبطة بالعائل (بمعدل 3.7 مليون زوج قاعدي للأرضية، و3.1 مليون زوج قاعدي للمائية، و3.0 مليون زوج قاعدي للمرتبطة بالعائل). [ 15 ]

في الأنواع التي تعتمد على التكافل الداخلي الإلزامي

تتميز الكائنات المتكافلة داخليًا إجباريًا بعدم قدرتها التامة على البقاء خارج بيئة العائل . وقد أصبحت هذه الكائنات تشكل تهديدًا كبيرًا لصحة الإنسان، لقدرتها على التهرب من الجهاز المناعي البشري والتلاعب ببيئة العائل للحصول على العناصر الغذائية. يُعزى هذا التلاعب غالبًا إلى بنيتها الجينية المدمجة والفعالة. وتنتج هذه الجينومات الصغيرة عن فقدان كميات هائلة من الحمض النووي الزائد، وهو أمر يرتبط حصريًا بفقدان مرحلة المعيشة الحرة. قد تصل نسبة فقدان المادة الوراثية إلى 90% عند انتقال الكائن الحي من نمط حياة حر إلى نمط حياة متكافل داخل الخلايا. خلال هذه العملية، يتعرض الطفيلي المستقبلي لبيئة غنية بالمواد الأيضية، حيث يحتاج إلى الاختباء داخل خلية العائل، مما يقلل من قدرته على الاحتفاظ بالجينات ويزيد من الانحراف الوراثي، وبالتالي يُسرّع من فقدان الجينات غير الأساسية. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] من الأمثلة الشائعة على الأنواع ذات الجينومات المختزلة: Buchnera aphidicola و Rickettsia prowazekii و Mycobacterium leprae . يُعدّ Nasuia deltocephalinicola ، وهو أحد المتعايشات الداخلية الإلزامية لحشرات نطاطات الأوراق ، صاحب أصغر جينوم معروف حاليًا بين الكائنات الخلوية، إذ يبلغ حجمه 112 كيلوبايت. [ 19 ] على الرغم من قدرة معظم المتعايشات الداخلية على إحداث المرض، إلا أن بعض الأنواع الإلزامية داخل الخلايا لها تأثيرات إيجابية على لياقة عوائلها.

تم اقتراح نموذج التطور الاختزالي كمحاولة لتحديد أوجه التشابه الجينومية الموجودة في جميع الكائنات المتعايشة الداخلية الإلزامية. [ 20 ] يوضح هذا النموذج أربع سمات عامة للجينومات المختزلة والأنواع المتعايشة داخل الخلايا الإلزامية:

  1. "تبسيط الجينوم" الناتج عن تخفيف الانتقاء على الجينات الزائدة عن الحاجة في البيئة داخل الخلايا؛
  2. التحيز نحو الحذف (بدلاً من الإدخال)، مما يؤثر بشدة على الجينات التي تعطلت بسبب تراكم الطفرات ( الجينات الكاذبة )؛ [ 21 ]
  3. قدرة ضئيلة للغاية أو معدومة على اكتساب حمض نووي جديد؛ و
  4. انخفاض كبير في حجم السكان الفعال في التجمعات السكانية التكافلية الداخلية، لا سيما في الأنواع التي تعتمد على الانتقال الرأسي للمادة الوراثية.

بناءً على هذا النموذج، يتضح أن الكائنات المتعايشة داخل الخلايا تواجه تحديات تكيفية مختلفة عن تلك التي تواجهها الكائنات الحرة المعيشة، وكما تبين من التحليل بين الطفيليات المختلفة، فإن مخزون جيناتها يختلف اختلافًا كبيرًا، مما يقودنا إلى استنتاج مفاده أن تصغير الجينوم يتبع نمطًا مختلفًا بالنسبة للكائنات المتعايشة المختلفة. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

التحويل من البيكوجرامات (pg) إلى أزواج القواعد (bp)

عدد أزواج القواعد=الكتلة بالبيكوغرام×9.78×108{\displaystyle {\text{عدد أزواج القواعد}}={\text{الكتلة بالبيكوغرام}}\times 9.78\times 10^{8}}

أو ببساطة:

1صفحة=978 Mbp{\displaystyle 1{\text{pg}}=978{\text{ Mbp}}}[ 1 ]

حكم دريك

في عام 1991، اقترح جون دبليو دريك قاعدة عامة مفادها أن معدل الطفرات داخل الجينوم وحجمه يرتبطان عكسيًا. [ 25 ] وقد وُجد أن هذه القاعدة صحيحة تقريبًا بالنسبة للجينومات البسيطة مثل تلك الموجودة في فيروسات الحمض النووي والكائنات وحيدة الخلية. أما أساسها فلا يزال مجهولًا.

لقد طُرحت فرضية مفادها أن صغر حجم فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) مرتبط بعلاقة ثلاثية بين دقة التضاعف، وحجم الجينوم، والتعقيد الجيني. تفتقر غالبية فيروسات الحمض النووي الريبي إلى آلية تدقيق الحمض النووي الريبي، مما يحد من دقة تضاعفها وبالتالي من حجم جينومها. وقد وُصف هذا أيضًا بمفارقة إيجن . [ 26 ] ويُستثنى من قاعدة صغر حجم الجينوم في فيروسات الحمض النووي الريبي فيروسات نيدوفيروس . إذ يبدو أن هذه الفيروسات قد اكتسبت إنزيم إكسوريبونوكلياز (ExoN) من الطرف 3′ إلى الطرف 5′، مما سمح بزيادة حجم جينومها. [ 27 ]

تصغير الجينوم والحجم الأمثل

في عام 1972، افترض مايكل ديفيد بينيت [ 28 ] وجود علاقة بين محتوى الحمض النووي وحجم النواة، بينما افترض كل من كومونر وفان هوف وسبارو قبله أن حجم الخلية وطول دورة الخلية يخضعان أيضًا لكمية الحمض النووي. [ 29 ] [ 30 ] وقد دفعتنا نظريات أحدث إلى مناقشة إمكانية وجود آلية تُقيد نمو الجينوم فيزيائيًا إلى حجم أمثل. [ 31 ]

تم دحض هذه التفسيرات في مقال كافاليير-سميث [ 32 ]   ، حيث أشار المؤلف إلى أن فهم العلاقة بين حجم الجينوم وحجم الخلية يرتبط بنظرية الهيكل الخلوي. وتتمحور هذه النظرية حول حجم الخلية، المحدد بتوازن تكيفي بين مزايا وعيوب زيادة حجم الخلية، وتحسين نسبة النواة إلى السيتوبلازم (نسبة النواة إلى السيتوبلازم) [ 33 ] [ 34 ] ، ومفهوم أن الجينومات الأكبر حجمًا أكثر عرضة لتراكم العناصر المتحركة المتكررة نتيجة لزيادة محتوى الحمض النووي الهيكلي غير المشفر. [ 32 ] كما اقترح كافاليير-سميث أنه كرد فعل لانخفاض حجم الخلية، ستكون النواة أكثر عرضة للاختيار لصالح الحذف مقارنةً بالتضاعف. [ 32 ]

من منظور اقتصادي، ونظرًا لندرة الفوسفور والطاقة، ينبغي أن يكون تقليل حجم الحمض النووي محور التطور دائمًا، ما لم يُحقق فائدة. في هذه الحالة، يكون الحذف العشوائي ضارًا في الغالب، ولا يُختار بسبب انخفاض اللياقة المكتسبة، ولكن في بعض الأحيان قد يكون الحذف مفيدًا أيضًا. هذه المفاضلة بين الاقتصاد وتراكم الحمض النووي غير المشفر هي مفتاح الحفاظ على نسبة النواة إلى البلازما.

آليات تصغير الجينوم

السؤال الأساسي وراء عملية تصغير الجينوم هو ما إذا كانت تحدث عبر خطوات كبيرة أم نتيجة تآكل مستمر للمحتوى الجيني. ولتقييم تطور هذه العملية، من الضروري مقارنة جينوم سلفي بالجينوم الذي يُفترض أن يكون قد حدث فيه الانكماش. وبفضل التشابه بين المحتوى الجيني لبكتيريا Buchnera aphidicola وبكتيريا Escherichia coli المعوية ، حيث بلغت نسبة التطابق 89% في جين 16S rDNA و62% في الجينات المتماثلة، أمكن تسليط الضوء على آلية تصغير الجينوم. [ 35 ] يتميز جينوم المتعايش الداخلي B. aphidicola بحجم أصغر بسبع مرات من جينوم E. coli (643 كيلوبايت مقابل 4.6 ميجابايت) [ 36 ] [ 37 ] ، ويمكن اعتباره جزءًا من مخزون جينات البكتيريا المعوية. [ 37 ] من خلال مقارنة الجينومين، تبين أن بعض الجينات لا تزال موجودة بعد تحللها جزئيًا. [ 37 ] مما يشير إلى فقدان وظيفتها خلال هذه العملية، وأن أحداث التآكل اللاحقة أدت إلى تقصير طولها، كما هو موثق في بكتيريا الريكتسيا . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] وتؤكد هذه الفرضية تحليلات الجينات الكاذبة في بكتيريا بوخنيرا ، حيث كان عدد الحذوفات أعلى بأكثر من عشرة أضعاف مقارنةً بالإدخالات. [ 40 ]

في بكتيريا ريكتسيا بروازيكي ، كما هو الحال مع البكتيريا الأخرى ذات الجينوم الصغير، شهد هذا المتعايش الداخلي انخفاضًا كبيرًا في نشاطه الوظيفي، مع استثناء رئيسي مقارنةً بالطفيليات الأخرى، حيث لا يزال يحتفظ بقدرته على التخليق الحيوي للأحماض الأمينية التي يحتاجها مضيفه. [ 41 ] [ 42 ] [ 37 ] وتتمثل الآثار الشائعة لانكماش الجينوم بين هذا المتعايش الداخلي والطفيليات الأخرى في انخفاض القدرة على إنتاج الفوسفوليبيدات، والإصلاح، وإعادة التركيب، وتحول عام في تركيب الجين إلى محتوى أغنى من الأدينين والثايمين [ 43 ] نتيجةً للطفرات والاستبدالات. [ 16 ] [ 41 ] ومن الأدلة على حذف وظيفة الإصلاح وإعادة التركيب فقدان جين recA ، وهو الجين المسؤول عن مسار إعادة التركيب . وقد حدث هذا أثناء إزالة منطقة أكبر تحتوي على عشرة جينات، بإجمالي طول يقارب 10 كيلوبايت. [ 37 ] [ 41 ] حدث نفس الشيء مع الجينات uvr A و uvr B و uvr C، وهي جينات تشفر إنزيمات الاستئصال المشاركة في إصلاح الحمض النووي التالف نتيجة التعرض للأشعة فوق البنفسجية. [ 35 ]

إحدى أكثر الآليات ترجيحًا لتفسير انكماش الجينوم هي إعادة ترتيب الكروموسومات ، إذ يسهل رصد إدخال/حذف أجزاء كبيرة من التسلسل أثناء إعادة التركيب المتماثل مقارنةً بإعادة التركيب غير المتماثل، وبالتالي فإن انتشار العناصر القابلة للنقل يؤثر إيجابًا على معدل الحذف. [ 32 ] لم يقتصر فقدان هذه الجينات في المراحل المبكرة من التصغير على هذه الوظيفة فحسب، بل لعب دورًا في تطور عمليات الحذف اللاحقة. وقد ظهرت أدلة على أن حدث الحذف الأكبر قد سبق الحذف الأصغر من خلال مقارنة جينوم بوكنيرا مع سلف مُعاد بناؤه، حيث لم تكن الجينات المفقودة موزعة عشوائيًا في جين السلف، بل كانت متجمعة، بالإضافة إلى وجود علاقة عكسية بين عدد الجينات المفقودة وطول الفواصل. [ 35 ] يلعب حدوث عمليات الحذف والإدخال المحلية الصغيرة دورًا هامشيًا في تقليص الجينوم [ 44 ]، لا سيما في المراحل المبكرة حيث يصبح عدد كبير من الجينات زائدًا عن الحاجة. [ 45 ] [ 35 ]

بدلاً من ذلك، حدثت أحداث فردية نتيجةً لغياب ضغط الانتقاء على الاحتفاظ بالجينات، خاصةً إذا كانت جزءًا من مسار فقد وظيفته أثناء حذف سابق. ومن الأمثلة على ذلك حذف جين recF ، وهو الجين اللازم لوظيفة جين recA ، وجيناته المجاورة. [ 46 ] وقد أثرت إحدى نتائج إزالة هذا الكم من التسلسلات على تنظيم الجينات المتبقية. إذ قد يؤدي فقدان جزء كبير من الجينوم إلى فقدان تسلسلات المحفز. وهذا بدوره قد يدفع الانتقاء نحو تطور المناطق متعددة الجينات، مما يُحسّن من تقليل حجمها [ 47 ] وكفاءة النسخ. [ 48 ]

دليل على تصغير الجينوم

أحد الأمثلة على تصغير الجينوم حدث في الميكروسبوريديا ، وهي طفيليات لاهوائية داخل الخلايا تصيب الحيوانات وتطورت من الفطريات الهوائية.

خلال هذه العملية، تشكلت الميتوسومات [ 49 ] نتيجةً لانكماش الميتوكوندريا إلى بقايا خالية من الجينوم والنشاط الأيضي باستثناء إنتاج مراكز الحديد والكبريت والقدرة على دخول الخلايا المضيفة. [ 50 ] [ 51 ] باستثناء الريبوسومات ، التي تقلص حجمها هي الأخرى، فقدت العديد من العضيات الأخرى تقريبًا خلال عملية تكوين أصغر جينوم موجود في حقيقيات النوى. [ 32 ] من سلفها المحتمل، وهو فطر زيجوميكوتيني ، قلصت الميكروسبوريديا جينومها، مما أدى إلى حذف ما يقرب من 1000 جين، وخفض حجم جينات البروتين والجينات المشفرة للبروتين. [ 52 ] كانت هذه العملية المتطرفة ممكنة بفضل الانتقاء المفيد لحجم خلية أصغر الذي فرضه التطفل.

ومن الأمثلة الأخرى على التصغير وجود النوى المستعبدة داخل خلية نوعين مختلفين من الطحالب، وهما الكريبتوفيتات والكلوراراكنيات . [ 53 ]

تتميز النيوكليومورفات بامتلاكها أحد أصغر الجينومات المعروفة (551 و380 كيلوبايت)، وكما لوحظ في الميكروسبوريديا، فإن بعض الجينومات تكون أقصر بشكل ملحوظ مقارنةً بحقيقيات النوى الأخرى، وذلك بسبب النقص شبه التام في الحمض النووي غير المشفر. [ 32 ] ويتمثل العامل الأكثر إثارة للاهتمام في تعايش هذه النوى الصغيرة داخل خلية تحتوي على نواة أخرى لم تشهد مثل هذا الانخفاض في حجم الجينوم. علاوة على ذلك، حتى مع اختلاف أحجام الخلايا المضيفة من نوع لآخر، وما يترتب على ذلك من تباين في حجم الجينوم، يظل النيوكليومورف ثابتًا، مما يدل على تأثير مزدوج للانتقاء داخل الخلية نفسها.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 دوليزيل ج، بارتوش ج، فوغلمير هـ، غريلهوبر ج (2003). "محتوى الحمض النووي النووي وحجم الجينوم في سمك السلمون المرقط والإنسان". قياس التدفق الخلوي، الجزء أ . 51 (2): 127-128 . doi : 10.1002/cyto.a.10013 . PMID 12541287. S2CID 221604791 .  
  2. ↑ هاردي دي سي، غريغوري تي آر، هيبرت بي دي (2002). "من البكسلات إلى البيكوغرامات: دليل للمبتدئين في قياس كمية الجينوم باستخدام قياس كثافة تحليل صور فولجن". مجلة علم الأنسجة والكيمياء الخلوية . 50 (6): 735-749 . doi : 10.1177/002215540205000601 . PMID 12019291. S2CID 33117040 .  
  3. 1 2 بينيت، إم دي، وليتش، آي جيه (2005). "تطور حجم الجينوم في النباتات". في تي آر غريغوري (محرر). تطور الجينوم . سان دييغو: إلسيفير. ص 89-162 . 
  4. 1 2 غريغوري تي آر (2005). "تطور حجم الجينوم في الحيوانات". في تي آر غريغوري (محرر). تطور الجينوم . سان دييغو: إلسيفير. ص 3-87 . 
  5. ↑ هو واي، لين إس (2009). ريدفيلد آر جيه (محرر). "علاقات متميزة بين عدد الجينات وحجم الجينوم للكائنات حقيقية النواة وغير حقيقية النواة: تقدير محتوى الجينات لجينومات الدياتومات السوطية" . PLOS ONE . 4 (9) e6978. Bibcode : 2009PLoSO...4.6978H . doi : 10.1371/ journal.pone.0006978 . PMC 2737104. PMID 19750009 .  
  6. 1 2 بيوفيسان أ، بيليري إم سي، أنطوناروس إف، ستريبولي بي، كاراكوزي إم، فيتالي إل (2019). " حول طول ووزن ومحتوى GC للجينوم البشري" . BMC Res Notes . 12 (1): 106. doi : 10.1186/s13104-019-4137-z . PMC 6391780. PMID 30813969 .  
  7. ↑ غريغوري إس جي، بارلو كيه إف، ماكلاي كيه إي، كاول آر، سواربريك دي، دونهام إيه، وآخرون (مايو 2006). "تسلسل الحمض النووي والتعليق البيولوجي للكروموسوم البشري 1" . مجلة نيتشر . 441 (7091): 315-321 . Bibcode : 2006Natur.441..315G . doi : 10.1038/nature04727 . PMID 16710414 .  
  8. ↑ أندرسون، س.؛ بانكير، أ. ت.؛ باريل، ب. ج.؛ دي بروين، م. هـ. ل.؛ كولسون، أ. ر.؛ دروين، ج.؛ إيبرون، إ. س.؛ نيرليش، د. ب.؛ رو، ب. أ.؛ سانجر، ف.؛ شراير، ب. هـ.؛ سميث، أ. ج. هـ.؛ ستادن، ر.؛ يونغ، إ. ج. (أبريل 1981). "تسلسل وتنظيم جينوم الميتوكوندريا البشري". مجلة نيتشر . 290 (5806): 457-465 . رمز Bibcode : 1981Natur.290..457A . doi : 10.1038/290457a0 . PMID 7219534. S2CID 4355527 .  
  9. ↑ "بدون عنوان" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يونيو 2012 .
  10. ساتوه ، م؛ كورويوا ، ت (سبتمبر 1991). "تنظيم النيوكليوتيدات المتعددة وجزيئات الحمض النووي في ميتوكوندريا الخلية البشرية". بحوث الخلية التجريبية . 196 (1): 137-140 . doi : 10.1016/0014-4827(91)90467-9 . PMID 1715276 . 
  11. ↑ تشانغ د، كيلتي د، تشانغ زد إف، تشيان آر سي (2017). "الميتوكوندريا في شيخوخة البويضات: الفهم الحالي" . حقائق وآراء ورؤى في طب النساء والتوليد . 9 (1): 29-38 . PMC 5506767. PMID 28721182 .  
  12. ↑ دوفريسن أ، غارتشازيك ل، بارتنسكي ف (2005). "التطور المتسارع المرتبط بانخفاض حجم الجينوم في بدائيات النوى الحرة المعيشة" . علم الأحياء الجينومي . 6 (2): R14. doi : 10.1186 / gb-2005-6-2-r14 . PMC 551534. PMID 15693943 .  
  13. ↑ جيوفانوني إس جيه وآخرون (2005). "تبسيط الجينوم في بكتيريا محيطية عالمية الانتشار". مجلة ساينس . 309 (5738): 1242-1245 . رمز Bibcode : 2005Sci...309.1242G . doi : 10.1126/science.1114057 . PMID 16109880. S2CID 16221415 .   
  14. ↑ جيوفانوني إس جيه وآخرون (2008). "الجينوم الصغير لكائن حيّ ميثيلوتروفي وفير في المحيطات الساحلية". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 10 (7): 1771-1782 . Bibcode : 2008EnvMi..10.1771G . doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01598.x . PMID 18393994 .  
  15. ↑ رودريغيز-خيخون وآخرون (2022). "منظور جينومي عبر الميكروبيومات الأرضية يكشف أن حجم الجينوم في العتائق والبكتيريا مرتبط بنوع النظام البيئي والاستراتيجية الغذائية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 12. doi : 10.3389/fmicb.2021.761869 . PMC 8767057. PMID 35069467 .   
  16. 1 2 موران، ن. أ. (2 أبريل 1996). "التطور المتسارع وآلية مولر في البكتيريا التكافلية الداخلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 93 (7 ) : 2873-2878 . Bibcode : 1996PNAS...93.2873M . doi : 10.1073/pnas.93.7.2873 . ISSN 0027-8424 . PMC 39726. PMID 8610134 .   
  17. ↑ ويرنيغرين، جيه جيه؛ موران، إن إيه (1999-01-01). "دليل على الانحراف الوراثي في ​​المتعايشات الداخلية (بوخنيرا): تحليلات الجينات المشفرة للبروتين" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (1): 83-97 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026040 . ISSN 0737-4038 . PMID 10331254 .  
  18. ↑ سبولدينغ، ألين دبليو؛ دولين، كارول دي فون (2001). "تُظهر الكائنات المتعايشة داخل حشرات السيليد أنماطًا من التطور المشترك مع العوائل واستبدالات مُزعزعة للاستقرار في الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي". علم الأحياء الجزيئي للحشرات . 10 (1): 57-67 . doi : 10.1046/j.1365-2583.2001.00231.x . ISSN 1365-2583 . PMID 11240637. S2CID 46186732 .   
  19. ↑ وتستمر الجينومات في التقلص...
  20. ↑ ويرنيغرين، ج. (2005). "للأفضل أو للأسوأ: العواقب الجينومية للتكافل والتطفل الجينومي" (ملف PDF) . الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 15 (6): 1-12 . doi : 10.1016/j.gde.2005.09.013 . PMID 16230003. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22-07-2011. 
  21. ↑ موران، ن. أ.، وبلاغ، ج. ر. (2004). "التغيرات الجينومية التي تعقب تقييد العائل في البكتيريا". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 14 (6): 627-633 . doi : 10.1016/j.gde.2004.09.003 . PMID 15531157 . 
  22. ↑ موشيجان، أ. ر.؛ كونين، إ. ف. (17-09-1996). "مجموعة جينية دنيا للحياة الخلوية مستمدة من مقارنة الجينومات البكتيرية الكاملة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 93 (19): 10268-10273 . Bibcode : 1996PNAS...9310268M . doi : 10.1073/pnas.93.19.10268 . ISSN 0027-8424 . PMC 38373. PMID 8816789 .   
  23. ↑ هوينن، مارتين أ.؛ بورك، بير (26-05-1998). "قياس تطور الجينوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 95 (11): 5849-5856 . Bibcode : 1998PNAS...95.5849H . doi : 10.1073 / pnas.95.11.5849 . ISSN 0027-8424 . PMC 34486. PMID 9600883 .   
  24. ↑ مانيلوف، ج. (17-09-1996). "الجينوم الخلوي الأدنى: حول كونه بالحجم المناسب"وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 ( 19 ): 10004-10006 . Bibcode : 1996PNAS...9310004M . doi : 10.1073 / pnas.93.19.10004 . ISSN 0027-8424 . PMC 38325. PMID 8816738 .   
  25. ↑ دريك، جيه دبليو (1991). "معدل ثابت للطفرات التلقائية في الميكروبات القائمة على الحمض النووي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 88 (16): 7160-7164 . Bibcode : 1991PNAS...88.7160D . doi : 10.1073/ pnas.88.16.7160 . PMC 52253. PMID 1831267 .  
  26. ↑ كون، أ؛ سانتوس، م؛ سزاتماري، إ (2005). "الريبوزيمات الحقيقية تشير إلى عتبة خطأ متساهلة". نات جينيت . 37 (9): 1008-1011 . doi : 10.1038/ng1621 . PMID 16127452. S2CID 30582475 .  
  27. ↑ لاوبر، سي؛ غومان، جيه جيه؛ باركيه، إم ديل، سي؛ ثي نغا، بي؛ سنايدر، إي جيه؛ موريتا، كيه؛ غوربالينيا، إيه إي (يوليو 2013). "بصمة بنية الجينوم في أكبر توسع جينومي في فيروسات الحمض النووي الريبي" . مجلة PLOS للأمراض . 9 (7) e1003500. doi : 10.1371/journal.ppat.1003500 . PMC 3715407. PMID 23874204 .  
  28. ↑ بينيت، مايكل ديفيد؛ رايلي، رالف (6 يونيو 1972). "محتوى الحمض النووي النووي والحد الأدنى لزمن الجيل في النباتات العشبية". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب. العلوم البيولوجية . 181 (1063): 109-135 . Bibcode : 1972RSPSB.181..109B . doi : 10.1098/rspb.1972.0042 . PMID 4403285. S2CID 26642634 .  
  29. ↑ هوف، ج. فانت؛ سبارو، أ.هـ. (يونيو 1963). "علاقة بين محتوى الحمض النووي، وحجم النواة، والحد الأدنى لوقت دورة الانقسام الخلوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 49 (6): 897-902 . Bibcode : 1963PNAS...49..897V . doi : 10.1073/pnas.49.6.897 . ISSN 0027-8424 . PMC 300029. PMID 13996145 .   
  30. ↑ كومونر، باري (يونيو 1964). "أدوار الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين في الوراثة". مجلة نيتشر . 202 (4936): 960-968 . Bibcode : 1964Natur.202..960C . doi : 10.1038/202960a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 14197326. S2CID 4166234 .   
  31. ↑ أورجل، إل إي؛ كريك، إف إتش سي (أبريل 1980). "الحمض النووي الأناني: الطفيلي الأمثل". مجلة نيتشر . 284 (5757): 604-607 . رمز Bibcode : 1980Natur.284..604O . doi : 10.1038/284604a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 7366731. S2CID 4233826 .   
  32. 1 2 3 4 5 6 كافاليير-سميث، توماس (1 يناير 2005). "الاقتصاد والسرعة والحجم مهمة: القوى التطورية الدافعة لتصغير وتوسيع الجينوم النووي" . حوليات علم النبات . 95 (1): 147-175 . doi : 10.1093/aob/mci010 . ISSN 0305-7364 . PMC 4246715. PMID 15596464 .   
  33. ^ ستراسبرجر ، إدوارد (1893). Ueber die wirkungssphäre der Kerne und die Zellgrösse (باللغة الألمانية). او سي ال سي 80359142 . 
  34. ↑ هكسلي، ج. س. (مايو 1925). "الخلية في النمو والوراثة". مجلة نيتشر . 115 (2897): 669-671 . Bibcode : 1925Natur.115..669H . doi : 10.1038/115669a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 26264738 .  
  35. 1 2 3 4 موران، نانسي أ.؛ ميرا، أليكس (14 نوفمبر 2001). "عملية انكماش الجينوم في المتعايش الإلزامي Buchnera aphidicola" . علم الأحياء الجينومي . 2 (12): research0054.1. doi : 10.1186/gb-2001-2-12-research0054 . ISSN 1474-760X . PMC 64839. PMID 11790257 .   
  36. ↑ بلاتنر، فريدريك ر.؛ بلانكيت، جاي؛ بلوخ، كريج أ.؛ بيرنا، نيكول ت.؛ بورلاند، فاليري؛ رايلي، مونيكا؛ كولادو-فيدس، خوليو؛ جلاسنر، جيريمي د.؛ رود، كريستوفر ك.؛ مايهيو، جورج ف.؛ جريجور، جيسون (5 سبتمبر 1997). "التسلسل الجينومي الكامل لبكتيريا الإشريكية القولونية K-12" . مجلة ساينس . 277 (5331): 1453-1462 . doi : 10.1126/science.277.5331.1453 . ISSN 0036-8075 . PMID 9278503 .  
  37. 1 2 3 4 5 شيجينوبو، شوجي؛ واتانابي، هيديمي؛ هاتوري، ماساهيرا؛ ساكاكي، يوشيوكي؛ إيشيكاوا ، هاجيمي (سبتمبر 2000). "تسلسل الجينوم للمتعايش البكتيري داخل الخلايا لحشرة المن Buchnera sp. APS" . طبيعة . 407 (6800): 81– 86. بيب كود : 2000Natur.407...81S . دوى : 10.1038/35024074 . ردمك 1476-4687 . بميد 10993077 .  
  38. ↑ أندرسون، جيه أو؛ أندرسون، إس جي (1999-09-01). "تدهور الجينوم عملية مستمرة في الريكتسيا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (9): 1178-1191 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026208 . ISSN 0737-4038 . PMID 10486973 .  
  39. ↑ أندرسون، جان أو.؛ ​​أندرسون، سيف جي إي (1 مايو 2001). "الجينات الكاذبة، الحمض النووي غير المشفر، وديناميكيات جينومات الريكتسيا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 18 (5): 829-839 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003864 . ISSN 0737-4038 . PMID 11319266 .  
  40. 1 2 ميرا، أليكس؛ أوشمان، هوارد؛ موران، نانسي أ. (2001-10-01). "التحيز الحذفي وتطور الجينومات البكتيرية". اتجاهات في علم الوراثة . 17 (10): 589-596 . doi : 10.1016/S0168-9525(01)02447-7 . ISSN 0168-9525 . PMID 11585665 .  
  41. 1 2 3 أندرسون, سيف GE ; زمورودي بور، علي رضا؛ أندرسون، جان O.؛ سيشيريتز-بونتين، توماس؛ السمارك، يو. سيسيليا م.؛ بودوفسكي، راف م.؛ نسلوند، أ. كريستينا؛ إريكسون، آن صوفي؛ وينكلر، هربرت H.؛ كورلاند، تشارلز ج. (نوفمبر 1998). "تسلسل الجينوم للريكتسيا بروازيكي وأصل الميتوكوندريا" . طبيعة . 396 (6707): 133– 140. بيب كود : 1998Natur.396..133A . دوى : 10.1038/24094 . ردمك 1476-4687 . بميد 9823893 .  
  42. ↑ تاماس، إيفيكا؛ كلاسون، ليزا م.؛ ساندستروم، جوناس ب.؛ أندرسون، سيف جي إي (2001). "المتبادلون والمتطفلون: كيف تحصر نفسك في زاوية (أيضية)". رسائل FEBS . 498 ( 2-3 ): 135-139 . Bibcode : 2001FEBSL.498..135T . doi : 10.1016/S0014-5793(01)02459-0 . ISSN 1873-3468 . PMID 11412844. S2CID 40955247 .   
  43. ↑ ويرنيغرين، جيه جيه؛ موران، إن إيه (22 يوليو/تموز 2000). "تدهور القدرة التكافلية في المتعايشات الداخلية لحشرات المن من خلال إسكات المواقع الحيوية: بوخنيرا من ديورافيس" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 267 (1451): 1423-1431 . doi : 10.1098/rspb.2000.1159 . PMC 1690690. PMID 10983826 .  
  44. ↑ بيتروف، ديمتري أ. (2002-06-01). "نموذج التوازن الطفري لتطور حجم الجينوم". علم الأحياء السكاني النظري . 61 (4): 531-544 . Bibcode : 2002TPBio..61..531P . doi : 10.1006/tpbi.2002.1605 . ISSN 0040-5809 . PMID 12167373 .  
  45. ↑ غريغوري، تي. رايان (1 سبتمبر 2003). "هل يُعدّ انحياز الحذف والإدخال الصغير عاملاً مُحدداً لحجم الجينوم؟". اتجاهات في علم الوراثة . 19 (9): 485-488 . doi : 10.1016/S0168-9525(03)00192-6 . ISSN 0168-9525 . PMID 12957541 .  
  46. ↑ غاسيور، ستيفن ل.؛ أوليفاريس، هايدي؛ إير، أوي؛ هاري، دانييل م.؛ ويشيلباوم، رالف؛ بيشوب، دوغلاس ك. (17 يوليو 2001). "تجميع إنزيمات إعادة التركيب الشبيهة بـ RecA: أدوار متميزة للبروتينات الوسيطة في الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (15): 8411-8418 . Bibcode : 2001PNAS...98.8411G . doi : 10.1073/pnas.121046198 . ISSN 0027-8424 . PMC 37451. PMID 11459983 .   
  47. ↑ سيلوس، م.-أ.؛ ألبرت، ب.؛ غوديل، ب. (1 مارس 2001). "تقليل حجم جينوم العضيات يُسهّل انتقال الجينات إلى النواة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 16 (3): 135-141 . doi : 10.1016/s0169-5347(00)02084-x . ISSN 1872-8383 . PMID 11179577 .  
  48. ↑ شيرباكوف، د. ف.؛ غاربر، م. ب. (2000-07-01). "الجينات المتداخلة في جينومات البكتيريا والفيروسات". علم الأحياء الجزيئي . 34 (4): 485-495 . doi : 10.1007/BF02759558 . ISSN 1608-3245 . S2CID 24144602 .  
  49. ↑ ويليامز، بريوني أ.ب.؛ هيرت، روبرت ب.؛ لوكوك، جون م.؛ إمبلي، ت. مارتن (أغسطس 2002). "بقايا ميتوكوندريا في الميكروسبوريديا Trachipleistophora hominis". مجلة Nature . 418 ( 6900): 865-869 . Bibcode : 2002Natur.418..865W . doi : 10.1038/nature00949 . ISSN 1476-4687 . PMID 12192407. S2CID 4358253 .   
  50. ↑ كيلينغ، باتريك جيه؛ فاست، نعومي إم. (2002). "الميكروسبوريديا: بيولوجيا وتطور الطفيليات داخل الخلايا شديدة الاختزال". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 56 (1): 93-116 . doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160854 . PMID 12142484. S2CID 22943269 .  
  51. ↑ كافاليير-سميث، ت. (2001). "ما هي الفطريات؟". في: ماكلولين، ديفيد ج.؛ ماكلولين، إستر ج.؛ ليمكي، بول أ. (محررون). التصنيف والتطور . الفطريات. سبرينغر برلين هايدلبرغ. ص 3-37 . doi : 10.1007/978-3-662-10376-0_1 . ISBN  978-3-662-10376-0.{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  52. ↑ فيفاريس، كريستيان ب؛ غوي، مانولو؛ ثومارات، فابيان؛ ميتينييه، غي (1 أكتوبر 2002). "التحليل الوظيفي والتطوري لجينوم طفيلي حقيقي النواة". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 5 (5): 499-505 . doi : 10.1016/S1369-5274(02)00356-9 . ISSN 1369-5274 . PMID 12354558 .  
  53. ↑ دوغلاس، سوزان؛ زاونر، ستيفان؛ فراونهولز، مارتن؛ بيتون، مارغريت؛ بيني، سوزان؛ دينغ، لانغ-تو؛ وو، شياونان؛ ريث، مايكل؛ كافاليير-سميث، توماس؛ ماير، أوفه-جي. (أبريل 2001). "الجينوم المختزل للغاية لنواة طحلب مستعبدة" . مجلة نيتشر . 410 (6832): 1091-1096 . Bibcode : 2001Natur.410.1091D . doi : 10.1038/35074092 . ISSN 1476-4687 . PMID 11323671 .  

للمزيد من القراءة

  • تطور الكلاميديا
  • أندرسون، جيه أو؛ أندرسون، إس جي؛ أندرسون (1999). "تدهور الجينوم عملية مستمرة في الريكتسيا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (9): 1178-1191 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026208 . PMID 10486973. مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2005. تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2006 .