النقرة المركزية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

النقرة المركزية هي حفرة صغيرة مركزية تتكون من خلايا مخروطية متراصة في العين . تقع في مركز البقعة الصفراء في الشبكية . [ 1 ] [ 2 ]

تُعدّ النقرة المركزية مسؤولة عن الرؤية المركزية الحادة (وتُسمى أيضًا الرؤية النقرية)، وهي ضرورية للإنسان في الأنشطة التي تُعدّ فيها التفاصيل البصرية ذات أهمية قصوى، مثل القراءة والقيادة. وتحيط بالنقرة المركزية منطقة محيطة بالنقرة ومنطقة خارجية محيطة بها . [ 2 ]

المنطقة المحيطة بالنقرة المركزية هي الحزام المتوسط، حيث تتكون طبقة الخلايا العقدية من أكثر من خمس طبقات، وتتميز بأعلى كثافة للخلايا المخروطية. أما المنطقة المحيطة بالنقرة المركزية فهي المنطقة الخارجية، حيث تحتوي طبقة الخلايا العقدية على طبقتين إلى أربع طبقات، وتكون فيها حدة البصر أقل من المستوى الأمثل. وتتميز هذه المنطقة بكثافة أقل للخلايا المخروطية، إذ يبلغ عددها 12 خلية لكل 100 ميكرومتر، مقارنةً بـ 50 خلية لكل 100 ميكرومتر في النقرة المركزية . وتحيط بهذه المنطقة منطقة محيطية أكبر ، توفر معلومات مضغوطة للغاية ذات دقة منخفضة، وفقًا لنمط الضغط في التصوير البؤري .

يحمل ما يقارب نصف الألياف العصبية في العصب البصري معلومات من النقرة المركزية ، بينما يحمل النصف المتبقي معلومات من بقية الشبكية. تمتد المنطقة المحيطة بالنقرة المركزية إلى نصف قطر 1.25  مم من النقرة المركزية، وتقع المنطقة المحيطة  بالنقرة المركزية على نصف قطر 2.75 مم من النقرة المركزية . [ 3 ]

مصطلح fovea مشتق من الكلمة اللاتينية fovea التي تعني " حفرة " . [ 4 ] 

أطلق عالم الأنسجة الألماني كارل بيرغمان اسم fovea centralis على هذه المنطقة . [ 5 ]

بناء

النقرة المركزية هي انخفاض في السطح الداخلي للشبكية،  يبلغ عرضه حوالي 1.5 مم، وتتكون طبقة مستقبلات الضوء فيه بالكامل من المخاريط، وهي متخصصة لتحقيق أقصى حدة بصرية. يوجد داخل النقرة المركزية منطقة قطرها 0.5 مم تُسمى المنطقة اللاوعائية للنقرة المركزية (منطقة خالية من الأوعية الدموية). يسمح هذا باستشعار الضوء دون أي تشتت أو فقدان. هذا التركيب التشريحي مسؤول عن الانخفاض في مركز النقرة المركزية. تُحيط حافة النقرة المركزية بحفرة النقرة المركزية التي تحتوي على الخلايا العصبية المُزاحة من الحفرة. هذه هي أسمك جزء في الشبكية. [ 6 ]

تقع النقرة المركزية في منطقة صغيرة خالية من الأوعية الدموية، وتتلقى معظم الأكسجين من الأوعية الدموية الموجودة في المشيمية ، والتي تمتد عبر ظهارة الصباغ الشبكي وغشاء بروش . وتُعزى القدرة العالية على حدة البصر في النقرة المركزية إلى الكثافة المكانية العالية للخلايا المخروطية، بالإضافة إلى غياب الأوعية الدموية فيها. [ 7 ]

مركز النقرة هو الحفرة المركزية ، ويبلغ قطرها حوالي 0.35  مم، حيث توجد فقط الخلايا المخروطية المستقبلة للضوء، ويكاد ينعدم وجود الخلايا العصوية . [ 1 ] تتكون النقرة المركزية من خلايا مخروطية متراصة للغاية، أرق وأشبه بالعصي في شكلها من الخلايا المخروطية في باقي أجزاء الشبكية. وتتراص هذه الخلايا بكثافة عالية (في شكل سداسي ). ومع ذلك، بدءًا من أطراف النقرة، تظهر الخلايا العصوية تدريجيًا، ويتناقص العدد المطلق للخلايا المخروطية المستقبلة للضوء تدريجيًا.

في عام 2018، أعيد فحص تشريح النقرة المركزية، واكتشف أن الأجزاء الخارجية من المخاريط المركزية للنقرة المركزية لدى القرود ليست مستقيمة وطولها ضعف طول تلك الموجودة في المنطقة المحيطة بالنقرة المركزية. [ 8 ]

مقاس

حجم النقرة المركزية صغير نسبيًا مقارنةً ببقية الشبكية. ومع ذلك، فهي المنطقة الوحيدة في الشبكية التي يمكن فيها تحقيق رؤية 20/20 ، وهي المنطقة التي يمكن فيها تمييز التفاصيل الدقيقة والألوان. [ 9 ] [ 10 ]

ملكيات

التصوير المقطعي التوافقي البصري (OCT) في المجال الزمني لمنطقة البقعة الصفراء في الشبكية عند 800 نانومتر، بدقة محورية 3 ميكرومتر
مسح مقطعي للبقعة الصفراء بتقنية التصوير المقطعي التوافقي البصري الطيفي
علم الأنسجة البقعية (OCT)
علم الأنسجة البقعية (التصوير المقطعي البصري)
رسم بياني يوضح حدة البصر النسبية للعين البشرية اليسرى (مقطع أفقي) بالدرجات من النقرة المركزية
صورة لشبكية العين البشرية، مع مخططات توضيحية تُظهر مواقع وأحجام البقعة الصفراء، والنقرة المركزية، والقرص البصري.

وظيفة

رسم توضيحي لتوزيع الخلايا المخروطية في نقرة العين لدى شخص يتمتع برؤية ألوان طبيعية (يسار)، وشبكية عين مصابة بعمى الألوان (بروتانوبيا). لاحظ أن مركز النقرة يحتوي على عدد قليل جدًا من الخلايا المخروطية الحساسة للون الأزرق.

في نقرة العين لدى الرئيسيات (بما في ذلك البشر)، تبلغ نسبة الخلايا العقدية إلى المستقبلات الضوئية حوالي 2.5؛ إذ تتلقى كل خلية عقدية تقريبًا بيانات من مخروط واحد، ويتصل كل مخروط بما بين خلية عقدية واحدة وثلاث خلايا عقدية. [ 12 ] ولذلك، فإن حدة الرؤية في النقرة محدودة فقط بكثافة فسيفساء المخاريط، وتُعد النقرة منطقة العين ذات الحساسية القصوى للتفاصيل الدقيقة. [ 13 ] تُعبّر المخاريط في النقرة المركزية عن الأوبسينات الحساسة للضوء الأخضر والأحمر. وتُعد هذه المخاريط بمثابة المسارات "القزمية" التي تدعم أيضًا وظائف حدة الرؤية العالية في النقرة.

تُستخدم النقرة المركزية للرؤية الدقيقة في الاتجاه الذي تُوجّه إليه. وهي تُشكّل أقل من 1% من حجم الشبكية، لكنها تشغل أكثر من 50% من القشرة البصرية في الدماغ. [ 14 ] ترى النقرة المركزية فقط الدرجتين المركزيتين من المجال البصري (أي ما يُعادل ضعف عرض ظفر الإبهام تقريبًا عند مدّ الذراع). [ 15 ] [ 16 ] إذا كان الجسم كبيرًا، وبالتالي يُغطي زاوية واسعة، يجب على العينين تحريك نظرهما باستمرار لجلب أجزاء مختلفة من الصورة إلى النقرة المركزية (كما هو الحال في القراءة ). يُعتبر تثبيت النقرة المركزية أيضًا شكلًا واضحًا من أشكال الانتباه ، مما يسمح بتركيز موارد المعالجة الحسية على مصادر المعلومات الأكثر صلة. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] كذلك، قد تُتيح الرؤية المُركّزة على النقرة المركزية تسريع تعلّم مهام بصرية مُحدّدة من خلال تجاهل السياق غير ذي الصلة والتركيز على المعلومات ذات الصلة فقط ذات الأبعاد الأقل. [ 21 ] [ 22 ]

توزيع العصي والمخاريط على طول خط يمر عبر النقرة المركزية والبقعة العمياء للعين البشرية [ 23 ]

بما أن النقرة المركزية لا تحتوي على خلايا عصوية، فهي غير حساسة للإضاءة الخافتة. لذا، يستخدم علماء الفلك الرؤية الجانبية لمراقبة النجوم الخافتة ، حيث ينظرون من جانب أعينهم حيث تكون كثافة الخلايا العصوية أكبر، وبالتالي يسهل رؤية الأجسام الخافتة.

تحتوي النقرة المركزية على تركيز عالٍ من صبغات الكاروتينويد الصفراء ، اللوتين والزياكسانثين . تتركز هذه الصبغات في طبقة ألياف هنلي (محاور الخلايا المستقبلة للضوء التي تمتد شعاعيًا من النقرة المركزية) وبدرجة أقل في الخلايا المخروطية. [ 24 ] [ 25 ] يُعتقد أنها تلعب دورًا وقائيًا ضد تأثيرات شدة الضوء الأزرق العالية التي قد تُلحق الضرر بالخلايا المخروطية الحساسة. كما تُحسّن هذه الصبغات حدة البصر في النقرة المركزية عن طريق تقليل حساسيتها للأطوال الموجية القصيرة ومقاومة تأثير الانحراف اللوني . [ 26 ] ويصاحب ذلك أيضًا انخفاض في كثافة الخلايا المخروطية الزرقاء في مركز النقرة المركزية. [ 27 ] وتوجد أعلى كثافة للخلايا المخروطية الزرقاء في حلقة حول النقرة المركزية. ونتيجة لذلك، تكون أعلى حدة بصر للضوء الأزرق أقل من حدة البصر للألوان الأخرى، وتقع على بُعد درجة واحدة تقريبًا من المركز. [ 27 ]

الحجم الزاوي للمخاريط المركزية

في المتوسط، يحتوي كل مليمتر مربع من النقرة المركزية على ما يقارب 147,000 خلية مخروطية، [ 28 ] أو 383 مخروطًا لكل مليمتر. يبلغ متوسط ​​البعد البؤري للعين، أي المسافة بين العدسة والنقرة المركزية، 17.1  مليمترًا. [ 29 ] ومن هذه القيم، يمكن حساب متوسط ​​زاوية الرؤية لمستشعر واحد (خلية مخروطية)، والتي تبلغ حوالي 31.46 ثانية قوسية .

فيما يلي جدول يوضح كثافات البكسل المطلوبة على مسافات مختلفة بحيث يكون هناك بكسل واحد لكل 31.5 ثانية قوسية:

مثال على كائنالمسافة المفترضة من العينكثافة البكسل المطلقة لتتوافق مع متوسط ​​كثافة المخاريط في النقرة المركزية (رؤية 20/10.5) بوحدة بكسل لكل بوصة (بكسل/سم)
هاتف أو جهاز لوحي10 بوصات (25.4 سم) 655.6 (258.1)
شاشة الكمبيوتر المحمول2 قدم (61 سم) 273.2 (107.6)
تلفزيون عالي الوضوح 42 بوصة ( 1.07 متر ) بنسبة عرض إلى ارتفاع 16:9، زاوية رؤية 30 درجة 5.69 قدم (1.73 متر) 96.0 (37.8)

تختلف كثافة الخلايا المخروطية القصوى اختلافًا كبيرًا بين الأفراد، بحيث لا تُعدّ القيم القصوى التي تقل عن 100,000 خلية مخروطية/مم² وتزيد عن 324,000 خلية مخروطية/مم² نادرة. [ 30 ] وبافتراض متوسط ​​الأطوال البؤرية، يشير هذا إلى أن الأفراد الذين يتمتعون بكثافة عالية للخلايا المخروطية وبصريات مثالية يمكنهم تمييز وحدات البكسل ذات الحجم الزاوي 21.2 ثانية قوسية، مما يتطلب قيم PPI لا تقل عن 1.5 ضعف القيم الموضحة أعلاه حتى لا تظهر الصور منقطة.

الأفراد الذين يتمتعون بحدة بصرية 20/20 (6/6 م)، أي القدرة على تمييز حرف بحجم 5×5 بكسل وزاوية 5 دقائق قوسية، لا يستطيعون رؤية بكسلات أصغر من 60 ثانية قوسية. ولتمييز بكسل بحجم 31.5 و21.2 ثانية قوسية، يحتاج الفرد إلى حدة بصرية 20/10.5 (6/3.1 م) و20/7.1 (6/2.1 م) على التوالي. ولإيجاد قيم PPI التي يمكن تمييزها عند حدة بصرية 20/20، ببساطة قسّم القيم في الجدول أعلاه على نسبة حدة البصر (مثلاً: 96 PPI / (حدة بصرية 20/10.5) = 50.4 PPI لحدة بصرية 20/20).

التأثيرات البصرية الداخلية في النقرة المركزية

يؤدي وجود الصبغة في المحاور العصبية المرتبة شعاعيًا لطبقة ألياف هنلي إلى جعلها ثنائية اللون ومزدوجة الانكسار [ 31 ] للضوء الأزرق. ويمكن رؤية هذا التأثير من خلال فرشاة هايدنجر عند توجيه النقرة المركزية نحو مصدر ضوء مستقطب.

يؤدي التأثير المشترك لصبغة البقعة الصفراء وتوزيع المخاريط ذات الأطوال الموجية القصيرة إلى انخفاض حساسية النقرة المركزية للضوء الأزرق (عتمة الضوء الأزرق). ورغم أن هذا لا يظهر في الظروف العادية بسبب "ملء" الدماغ للمعلومات، إلا أنه في ظل أنماط معينة من إضاءة الضوء الأزرق، تظهر بقعة داكنة عند نقطة التركيز. [ 32 ] كذلك، عند مشاهدة مزيج من الضوء الأحمر والأزرق (عن طريق رؤية الضوء الأبيض من خلال مرشح ثنائي اللون)، ستظهر بقعة حمراء مركزية في نقطة تركيز النقرة المركزية محاطة ببعض الهدب الأحمر. [ 32 ] [ 33 ] تُعرف هذه البقعة باسم بقعة ماكسويل نسبةً إلى جيمس كلارك ماكسويل [ 34 ] الذي اكتشفها.

تثبيت ثنائي البؤرة

في الرؤية الثنائية ، تتقارب العينان لتمكين التثبيت ثنائي البؤرة، وهو أمر ضروري لتحقيق حدة بصرية مجسمة عالية .

في المقابل، في حالة تُعرف باسم التوافق الشبكي الشاذ ، يربط الدماغ النقرة المركزية لإحدى العينين بمنطقة خارج النقرة المركزية للعين الأخرى.

حيوانات أخرى

النقرة هي حفرة في سطح شبكية العين لدى العديد من أنواع الأسماك والزواحف والطيور. أما بين الثدييات، فتوجد في أكثر صورها تطورًا فقط لدى الرئيسيات الهابلورينية ، على الرغم من وجود بنية بدائية تشبه النقرة لدى بعض الليمورات النهارية . وتتخذ النقرة الشبكية أشكالًا مختلفة قليلًا بين أنواع الحيوانات المختلفة. فعلى سبيل المثال، في الرئيسيات، تبطن الخلايا المخروطية المستقبلة للضوء قاعدة النقرة، حيث تكون الخلايا التي تُشكل طبقات سطحية في أجزاء أخرى من الشبكية قد أُزيحت بعيدًا عن منطقة النقرة خلال المراحل المتأخرة من الحياة الجنينية والمراحل المبكرة من الحياة بعد الولادة . وقد تُظهر نقرات أخرى انخفاضًا في سُمك الطبقات الخلوية الداخلية فقط، بدلًا من غيابها شبه التام.

تمتلك معظم الطيور نقرة مركزية واحدة، لكن الصقور والسنونو والطنان والرفراف تمتلك نقرتين مركزيتين . تُسمى الثانية بالنقرة الصدغية، وهي تُمكّنها من تتبع الحركات البطيئة. [ 35 ] تبلغ كثافة المخاريط في النقرة المركزية للطائر النموذجي 400,000 مخروط لكل مليمتر مربع، لكن بعض الطيور قد تصل كثافتها إلى مليون مخروط لكل مليمتر مربع (مثل طائر الحوام الشائع ). [ 36 ]

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 "التشريح البسيط للشبكية" . ويبفيجن . جامعة يوتا. مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 مارس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 سبتمبر 2011 .
  2. 1 2 إيواساكي، م؛ إينوماتا، هـ (1986). "العلاقة بين الشعيرات الدموية السطحية وبنية النقرة في شبكية العين البشرية" . طب العيون الاستقصائي وعلوم الرؤية . 27 (12): 1698-1705 . PMID 3793399 . 
  3. ↑ "العين البشرية". موسوعة بريتانيكا. 2008. مجموعة المراجع النهائية لموسوعة بريتانيكا 2006 على قرص DVD
  4. ↑ "Fovea - أصل الكلمة، وأصلها، ومعناها" . موقع etymonline . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أغسطس 2025 .
  5. ↑ ثيبوس، لاري؛ لينر، كاتارينا؛ ثيبوس، كاميرون (18 ديسمبر 2023). "كارل بيرغمان (1814-1865) واكتشاف الموقع التشريحي في شبكية العين حيث تبدأ عملية الإبصار" . مجلة تاريخ علم الأعصاب . 33 (2): 180-203 . doi : 10.1080/0964704X.2023.2286991 . PMID 38109332. S2CID 266361309 .  
  6. ↑ إيميت ت. كانينغهام؛ بول ريوردان-إيفا (2011). طب العيون العام لفوغان وأسبري ( الطبعة الثامنة عشرة). ماكجرو هيل ميديكال. ص 13. ISBN   978-0-07-163420-5.
  7. ↑ بروفيس، جان م؛ دوبيس، آدم م؛ ماديس، تيد؛ كارول، جوزيف (2013). "تكيف الشبكية المركزية للرؤية عالية الحدة: المخاريط، النقرة المركزية، والمنطقة الخالية من الأوعية الدموية" . التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 35 : 63-81 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2013.01.005 . PMC 3658155. PMID 23500068 .  
  8. ↑ تشولاكوف، ألكسندر ف؛ أولتروب، ثيو؛ بيندي، توماس؛ شميلزل، سيباستيان؛ شرايرمير، أولريش (2018). " إعادة دراسة تشريح النقرة المركزية" . PeerJ . 6 e4482. doi : 10.7717/peerj.4482 . PMC 5853608. PMID 29576957 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  9. ↑ غريغوري س. هاجمان. "التنكس البقعي المرتبط بالعمر (AMD)" . تم الاطلاع عليه في 11 ديسمبر 2013 .
  10. ↑ "الأسئلة الشائعة حول التنكس البقعي" . مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 11 ديسمبر 2013 .
  11. ↑ يانوف م، دوكر جيه إس. 2014. طب العيون. في: شوبرت إتش دي، محرر. الجزء 6: الشبكية والجسم الزجاجي، القسم 1: التشريح. الطبعة الرابعة. الصين: إلسيفير سوندرز. ص 420.
  12. ↑ أحمد، كريم م؛ كلوج، كارل؛ هير، ستيف؛ ستيرلنج، بيتر؛ شاين، ستان (2003). "نسب كثافة الخلايا في رقعة النقرة المركزية في شبكية عين قرد المكاك" (ملف PDF) . علم الأعصاب البصري . 20 (2): 189-209 . CiteSeerX 10.1.1.61.2917 . doi : 10.1017/ s0952523803202091 . PMID 12916740. S2CID 2894449 .   
  13. ↑ سميثسونيان/الأكاديميات الوطنية، الضوء: دليل الطالب وكتاب المصادر. شركة كارولينا للمستلزمات البيولوجية ، 2002. ISBN 0-89278-892-5.
  14. ↑ كرانز، جون هـ. (2012). "الفصل 3: مُحفزات وتشريح الجهاز البصري" (ملف PDF) . تجربة الإحساس والإدراك . بيرسون للتعليم. ISBN 978-0-13-097793-9. OCLC 711948862 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2012 . 
  15. ↑ فيرتشايلد، مارك. (1998)، نماذج مظهر اللون . ريدينغ، ماساتشوستس: أديسون، ويسلي، ولونغمان، ص 7. ISBN 0-201-63464-3
  16. ↑ أوشيا، آر بي (1991). اختبار قاعدة الإبهام: الزاوية البصرية لعرض الإبهام حوالي درجتين. الإدراك، 20، 415-418. https://doi.org/10.1068/p200415
  17. ↑ ياربوس، ألفريد ل. (1967)، "الأساليب"، حركات العين والرؤية ، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 5-58 ، doi : 10.1007/978-1-4899-5379-7_2 ، ISBN  978-1-4899-5381-0
  18. ↑ بورجي، علي؛ إيتي، لوران (2013). "أحدث ما توصل إليه العلم في نمذجة الانتباه البصري". معاملات IEEE في تحليل الأنماط والذكاء الآلي . 35 (1): 185-207 . doi : 10.1109/tpami.2012.89 . ISSN 0162-8828 . PMID 22487985. S2CID 641747 .   
  19. ↑ تاتلر، بي دبليو؛ هايهو، إم إم؛ لاند، إم إف؛ بالارد، دي إتش (27 مايو 2011). " توجيه العين في الرؤية الطبيعية: إعادة تفسير البروز" . مجلة الرؤية . 11 (5): 5. doi : 10.1167/11.5.5 . ISSN 1534-7362 . PMC 3134223. PMID 21622729 .   
  20. ↑ فولشام، توم؛ ووكر، إستر؛ كينغستون، آلان (2011). "أين ومتى وماذا يحدث لتوزيع النظرات في المختبر والبيئة الطبيعية" . أبحاث الرؤية . 51 (17): 1920-1931 . doi : 10.1016/j.visres.2011.07.002 . ISSN 0042-6989 . PMID 21784095. S2CID 17511680 .   
  21. ↑ سايلر، يو. (28-09-2005). "التنسيق بين العين واليد أثناء تعلم مهمة بصرية حركية جديدة" . مجلة علم الأعصاب . 25 (39): 8833-8842 . doi : 10.1523/jneurosci.2658-05.2005 . ISSN 0270-6474 . PMC 6725583. PMID 16192373 .   
  22. ↑ أوجنيبين، ديمتري؛ بالداساري، جيانلوكا (2014). "الرؤية النشطة البيئية: أربعة مبادئ مستوحاة من علم الأحياء لدمج الانتباه التصاعدي والانتباه التنازلي التكيفي، تم اختبارها باستخدام روبوت بسيط مزود بذراع كاميرا" . معاملات IEEE في التطور العقلي المستقل . 7 (1): 3-25 . doi : 10.1109/tamd.2014.2341351 . hdl : 10281/301362 . ISSN 1943-0604 . S2CID 1197651 .  
  23. ↑ أسس الرؤية، مؤرشف بتاريخ 3 ديسمبر 2013 في أرشيف الإنترنت ، بقلم برايان أ. واندل
  24. ↑ كرينسكي، نورمان آي؛ لاندرو، جون تي؛ بون، ريتشارد إيه (2003). "الآليات البيولوجية للدور الوقائي للوتين والزياكسانثين في العين". المراجعة السنوية للتغذية . 23 : 171-201 . doi : 10.1146/annurev.nutr.23.011702.073307 . PMID 12626691 . 
  25. ↑ لاندرو، جون تي؛ بون، ريتشارد أ (2001). "اللوتين، والزياكسانثين، وصبغة البقعة الصفراء". أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 385 (1): 28-40 . doi : 10.1006/abbi.2000.2171 . PMID 11361022 . 
  26. ↑ بيتي، إس؛ بولتون، إم؛ هينسون، دي؛ كوه، إتش إتش؛ موراي، آي جيه (1999). " صبغة البقعة الصفراء والتنكس البقعي المرتبط بالعمر" . المجلة البريطانية لطب العيون . 83 (7): 867-877 . doi : 10.1136/bjo.83.7.867 . PMC 1723114. PMID 10381676 .  
  27. ١ ٢ كورسيو، كريستين أ؛ ألين، كيمبرلي أ؛ سلون، كينيث ر؛ ليريا، كوني ل؛ هيرلي، جيمس ب؛ كلوك، إنغريد ب؛ ميلام، آن هـ (١٩٩١). "توزيع وشكل الخلايا المخروطية المستقبلة للضوء في شبكية العين البشرية المصبوغة بمضاد الأوبسين الأزرق". مجلة علم الأعصاب المقارن . ٣١٢ (٤): ٦١٠-٦٢٤ . doi : 10.1002/cne.903120411 . PMID 1722224. S2CID 1947541 .  
  28. ↑ شروف، أناند (2011). نظرة على الأرقام: دليل سريع في طب العيون . بوستسكريبت ميديا ​​برايفت. ص 97. ISBN  978-81-921123-1-2.
  29. ↑ سيربينغوزيل، علي؛ سيربينغوزيل، علي؛ بون، أندرو دبليو. (2011). العمليات البصرية في الجسيمات الدقيقة والتركيبات النانوية: كتاب تذكاري مُهدى إلى ريتشارد كوناي تشانغ بمناسبة تقاعده من جامعة ييل . وورلد ساينتيفيك. ISBN 978-981-4295-77-2.
  30. ↑ كورتشيو، كريستين أ؛ سلون، كينيث ر؛ كالينا، روبرت إي؛ هندريكسون، أنيتا إي (1990). "تضاريس مستقبلات الضوء البشرية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 292 (4): 497-523 . doi : 10.1002/cne.902920402 . PMID 2324310. S2CID 24649779 .  
  31. ↑ فاناسديل، د. أ؛ إلسنر، أ. إ؛ ويبر، أ؛ ميورا، م؛ هاجرتي، ب. ب (2009). "تحديد موقع النقرة المركزية باستخدام قياس الاستقطاب بالليزر الماسح" . مجلة الرؤية . 9 (3): 21.1-17. doi : 10.1167/9.3.21 . PMC 2970516. PMID 19757960 .  
  32. 1 2 ماغنوسن، سفين ؛ سبيلمان، لوثار؛ ستورزل، فرانك؛ فيرنر، جون س (2001). "ملء العتمة الزرقاء المركزية" . أبحاث الرؤية . 41 (23): 2961-2967 . doi : 10.1016/S0042-6989(01)00178-X . PMC 2715890. PMID 11704235 .  
  33. ^ إيزوبي، كوساكو؛ موتوكاوا ، كويتي (1955). “الهيكل الوظيفي للنقرة الشبكية وبقعة ماكسويل”. طبيعة . 175 (4450): 306– 307. بيب كود : 1955Natur.175..306I . دوى : 10.1038/175306a0 . بميد 13235884 . S2CID 4181434 .  
  34. ↑ فلوم، م. س؛ ويموث، ف. و (1961). "مركزية بقعة ماكسويل في الحول والغمش". أرشيف طب العيون . 66 (2): 260-268 . doi : 10.1001/archopht.1961.00960010262018 . PMID 13700314 . 
  35. ↑ "علم وظائف الأعضاء المقارن للرؤية عند الطيور" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2019 .
  36. ↑ "أغطية عيون الطيور" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2019 .