خلية عقدية شبكية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

خلية العقدة الشبكية ( RGC ) هي نوع من الخلايا العصبية تقع بالقرب من السطح الداخلي ( طبقة خلايا العقدة ) لشبكية العين . تستقبل هذه الخلية المعلومات البصرية من المستقبلات الضوئية عبر نوعين من الخلايا العصبية الوسيطة: الخلايا ثنائية القطب وخلايا أماكرين الشبكية . تُعد خلايا أماكرين الشبكية، وخاصةً خلايا المجال الضيق، مهمةً لتكوين وحدات وظيفية داخل طبقة خلايا العقدة، مما يُمكّن خلايا العقدة من رصد نقطة صغيرة تتحرك لمسافة قصيرة. [ 1 ] تنقل خلايا العقدة الشبكية مجتمعةً المعلومات البصرية المُكوِّنة للصور وغير المُكوِّنة لها من الشبكية على شكل جهد فعل إلى عدة مناطق في المهاد ، وتحت المهاد ، والدماغ المتوسط .

تختلف خلايا العقدة الشبكية اختلافًا كبيرًا من حيث حجمها وروابطها واستجاباتها للمؤثرات البصرية، لكنها تشترك جميعًا في خاصية أساسية تتمثل في امتلاكها محورًا عصبيًا طويلًا يمتد إلى الدماغ. وتشكل هذه المحاور العصبية العصب البصري والتصالب البصري والسبيل البصري .

تساهم نسبة صغيرة من خلايا العقدة الشبكية بشكل ضئيل أو معدوم في الرؤية، ولكنها حساسة للضوء في حد ذاتها؛ تشكل محاورها المسار الشبكي المهادي وتساهم في الإيقاعات اليومية ورد الفعل الضوئي الحدقي ، أي تغيير حجم الحدقة.

وظيفة

يوجد ما يقارب 0.7 إلى 1.5 مليون خلية عقدية شبكية في شبكية العين البشرية. [ 2 ] وبوجود حوالي 4.6 مليون خلية مخروطية و92 مليون خلية عصوية ، أي ما مجموعه 96.6 مليون مستقبل ضوئي في كل شبكية، [ 3 ] تتلقى كل خلية عقدية شبكية في المتوسط ​​إشارات من حوالي 100 خلية عصوية ومخروطية. مع ذلك، تختلف هذه الأعداد اختلافًا كبيرًا بين الأفراد، وتعتمد أيضًا على موقعها في الشبكية. ففي النقرة المركزية (مركز الشبكية)، تتواصل الخلية العقدية الواحدة مع خمس مستقبلات ضوئية فقط. أما في المحيط الخارجي (حافة الشبكية)، فتتلقى الخلية العقدية الواحدة معلومات من آلاف المستقبلات الضوئية. [ 2 ]

تُطلق خلايا العقدة الشبكية إشارات كهربائية تلقائية بمعدل أساسي أثناء الراحة. ويؤدي تنشيط هذه الخلايا إلى زيادة معدل إطلاق الإشارات، بينما يؤدي تثبيطها إلى انخفاضه.

صورة ملونة زائفة لشبكية عين فأر مثبتة بشكل مسطح، تم التقاطها من خلال مجهر فلوري بتكبير 50 ​​ضعفًا. تم حقن العصب البصري بمادة فلورية، مما أدى إلى تألق خلايا العقدة الشبكية.

الأنواع

يوجد تباين كبير في أنواع الخلايا العقدية بين الأنواع المختلفة. في الرئيسيات، بما في ذلك البشر، توجد عمومًا ثلاث فئات من الخلايا العقدية الشبكية:

  • العقدة W: صغيرة، تشكل 40% من إجمالي العقد، ذات مجالات واسعة في الشبكية، وتتلقى الإثارة من العصي. تكشف حركة الاتجاه في أي مكان في المجال.
  • العقدة X: متوسطة القطر، 55% من المجموع الكلي، مجال رؤية صغير، رؤية الألوان. استجابة مستدامة.
  • العقدة Y: الأكبر حجماً، بنسبة 5%، ذات مجال تشعبي واسع جداً، تستجيب لحركة العين السريعة أو التغير السريع في شدة الضوء. استجابة عابرة.

نشأت أنواع الخلايا العقدية الشبكية W و X و Y من دراسات أجريت على القطط. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] ترتبط هذه الأنواع الفيزيولوجية ارتباطًا وثيقًا بأنواع الخلايا العقدية الشبكية المورفولوجية المقابلة لها.γ{\displaystyle \gamma }،β{\displaystyle \beta }وα{\displaystyle \alpha }[ 5 ] : 416​

بناءً على إسقاطاتها ووظائفها، هناك خمس فئات رئيسية على الأقل من خلايا العقدة الشبكية:

النوع P

تُسقط خلايا العقدة الشبكية من النوع P على الطبقات صغيرة الخلايا في النواة الركبية الجانبية . تُعرف هذه الخلايا بخلايا العقدة الشبكية القزمة، نظرًا لصغر حجم تفرعاتها الشجرية وأجسامها الخلوية. تُشكل الخلايا القزمة حوالي 80% من إجمالي خلايا العقدة الشبكية في المسار صغير الخلايا . تستقبل هذه الخلايا إشارات من عدد قليل نسبيًا من العصي والمخاريط. تتميز بسرعة توصيل بطيئة ، وتستجيب لتغيرات اللون، لكن استجابتها لتغيرات التباين ضعيفة إلا إذا كان التغير كبيرًا. تمتلك هذه الخلايا حقول استقبال بسيطة مركزية محيطية ، حيث يكون المركز إما نشطًا أو غير نشط، بينما يكون المحيط في الاتجاه المعاكس.

مصفوفة محاكاة لاستجابات الخلايا الصغيرة +ML (مضاءة باللون الأخضر) (على اليمين) لفيديو طبيعي (على اليسار). لاحظ الدقة المكانية العالية نسبيًا، والاستجابات الزمنية المستدامة في هذا المسار. [ 8 ]

النوع M

تُسقط خلايا العقدة الشبكية من النوع M إشاراتها إلى الطبقات كبيرة الخلايا في النواة الركبية الجانبية. تُعرف هذه الخلايا بخلايا العقدة الشبكية المظلية ، نظرًا لكبر حجم تفرعاتها الشجرية وأجسامها الخلوية. تُشكل الخلايا المظلية حوالي 10% من إجمالي خلايا العقدة الشبكية، وهي جزء من المسار كبير الخلايا. تستقبل هذه الخلايا إشارات من عدد كبير نسبيًا من العصي والمخاريط. تتميز بسرعة توصيل عالية، وتستجيب للمنبهات منخفضة التباين، ولكنها ليست حساسة جدًا لتغيرات اللون. تمتلك هذه الخلايا حقول استقبال واسعة جدًا ، ومع ذلك فهي مركزية محيطية.

مصفوفة محاكاة لاستجابات الخلايا الكبيرة في وضع الإيقاف (يمين) لفيديو طبيعي (يسار). لاحظ وجود استجابات زمنية عابرة أكثر في هذا المسار، مقارنةً بالنمط P. هذا المسار الشبكي يعاني إلى حد كبير من عمى الألوان. [ 8 ]

النوع K

تُسقط خلايا العقدة الشبكية من نوع BiK إشاراتها إلى الطبقات المخروطية في النواة الركبية الجانبية. وقد تم تحديد خلايا العقدة الشبكية من نوع K مؤخرًا. تعني كلمة "مخروطية" خلايا صغيرة جدًا، مما يجعل العثور عليها صعبًا نظرًا لصغر حجمها. حوالي 10% من جميع خلايا العقدة الشبكية هي خلايا ثنائية الطبقات، وتمر هذه الخلايا عبر المسار المخروطي. تستقبل هذه الخلايا إشارات من أعداد متوسطة من العصي والمخاريط. وقد يكون لها دور في رؤية الألوان. تتميز هذه الخلايا بحقول استقبال واسعة جدًا ذات مراكز فقط (بدون محيط)، وتكون دائمًا في حالة استجابة للمخروط الأزرق، وفي حالة عدم استجابة للمخروط الأحمر والأخضر.

مصفوفة محاكاة لاستجابات الخلايا الكونية +S (مضاءة باللون الأزرق) (على اليمين) لفيديو طبيعي (على اليسار). لاحظ انخفاض حدة الإدراك المكاني، مما يعكس اتساع نطاق الاستقبال. [ 8 ]

خلية عقدية حساسة للضوء

تحتوي الخلايا العقدية الحساسة للضوء ، بما فيها الخلايا العقدية الشبكية العملاقة، على صبغة الميلانوبسين الخاصة بها ، مما يجعلها تستجيب للضوء مباشرةً حتى في غياب العصي والمخاريط. وتُرسل هذه الخلايا إشاراتها، من بين مناطق أخرى، إلى النواة فوق التصالبة (SCN) عبر المسار الشبكي المهادي لضبط الإيقاعات اليومية والحفاظ عليها . وتشمل الخلايا العقدية الشبكية الأخرى التي تُرسل إشاراتها إلى النواة الركبية الجانبية (LGN) الخلايا التي تُكوّن روابط مع نواة إيدنجر-ويستفال (EW) للتحكم في منعكس الحدقة الضوئي ، بالإضافة إلى الخلايا العقدية الشبكية العملاقة .

علم وظائف الأعضاء

تستطيع معظم الخلايا العقدية الناضجة إطلاق كمونات الفعل بتردد عالٍ بسبب تعبيرها عن قنوات البوتاسيوم K v 3. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

علم الأمراض

يُعد تنكس محاور الخلايا العقدية الشبكية ( العصب البصري ) سمة مميزة لمرض الجلوكوما . [ 12 ]

علم الأحياء النمائي

نمو الشبكية: البداية

تتكون خلايا العقدة الشبكية (RGCs) بين اليوم الحادي عشر من التطور الجنيني واليوم صفر بعد الولادة في الفئران، وبين الأسبوع الخامس والأسبوع الثامن عشر داخل الرحم في التطور البشري. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] في الثدييات، تُضاف خلايا العقدة الشبكية عادةً في البداية في الجزء المركزي الظهري من الكأس البصرية ، أو ما يُعرف ببرعم العين. ثم ينتشر نمو الخلايا الشبكية باتجاه البطن والمحيط من هناك بنمط موجي. [ 16 ] تعتمد هذه العملية على مجموعة من العوامل، بدءًا من عوامل الإشارة مثل FGF3 وFGF8 وصولًا إلى التثبيط المناسب لمسار إشارة Notch. والأهم من ذلك، أن عامل النسخ Atoh7، الذي يحتوي على نطاق bHLH (الحلزون-الحلقة-الحلزون الأساسي) ، ومؤثراته اللاحقة، مثل Brn3b وIsl-1، تعمل على تعزيز بقاء خلايا العقدة الشبكية وتمايزها . [ 13 ] تخضع "موجة التمايز" التي تحفز نمو خلايا الشبكية العقدية (RGC) في جميع أنحاء الشبكية لتنظيم خاص من خلال عوامل bHLH، وهما Neurog2 وAscl1، وإشارات FGF/Shh، المشتقة من المحيط. [ 13 ] [ 16 ] [ 17 ]

النمو داخل طبقة الخلايا العقدية الشبكية (الألياف البصرية)

تُمدّ الخلايا السلفية المبكرة للخلايا العقدية الشبكية (RGCs) عادةً زوائد متصلة بالغشاءين الحدّيين الداخلي والخارجي للشبكية، حيث تجاور الطبقة الخارجية ظهارة الصباغ الشبكي، بينما تجاور الطبقة الداخلية الجسم الزجاجي المستقبلي. ينجذب جسم الخلية نحو ظهارة الصباغ، ويخضع لانقسام خلوي نهائي وتمايز، ثم يهاجر للخلف نحو الغشاء الحدّي الداخلي في عملية تُسمى انتقال الجسم الخلوي . تُفهم حركية انتقال جسم الخلية العقدية الشبكية وآلياتها الكامنة بشكل أفضل في سمكة الزيبرا . [ 18 ] بعد ذلك، تُمدّ الخلية العقدية الشبكية محورًا عصبيًا في طبقة الخلايا العقدية الشبكية، والذي يُوجّه بواسطة تلامس اللامينين . [ 19 ] من المرجح أن يكون انكماش الزائدة القمية للخلية العقدية الشبكية مُتوسطًا بواسطة إشارات Slit-Robo . [ 13 ]

تنمو خلايا الشبكية العقدية (RGCs) على طول أقدام الخلايا الدبقية الموجودة على السطح الداخلي (الجانب الأقرب إلى الجسم الزجاجي المستقبلي). يتوسط جزيء التصاق الخلايا العصبية (N-CAM) هذا الالتصاق عبر تفاعلات متجانسة بين جزيئات من نفس النظائر (A أو B). كما تلعب إشارات Slit دورًا في منع نمو خلايا الشبكية العقدية إلى طبقات تتجاوز طبقة الألياف البصرية. [ 20 ]

تنمو محاور الخلايا العقدية الشبكية (RGCs) وتمتد باتجاه القرص البصري ، حيث تخرج من العين. وبمجرد تمايزها، تُحاط بمنطقة محيطية مثبطة ومنطقة مركزية جاذبة، مما يُعزز امتداد المحور باتجاه القرص البصري. تتواجد بروتيوغليكانات الكبريتات الكوندرويتينية (CSPGs) على طول النسيج العصبي الشبكي (السطح الذي تستقر عليه الخلايا العقدية الشبكية) بتدرج تركيز عالٍ محيطيًا ومنخفض مركزيًا. [ 13 ] يُعبر عن بروتين Slit أيضًا بنمط مشابه، ويُفرز من خلايا العدسة. [ 20 ] تُعزز جزيئات الالتصاق، مثل N-CAM وL1، النمو مركزيًا وتُساعد أيضًا في تجميع محاور الخلايا العقدية الشبكية معًا بشكل صحيح. يُعبر عن بروتين Shh بتدرج تركيز عالٍ مركزيًا ومنخفض محيطيًا، مما يُعزز امتداد محاور الخلايا العقدية الشبكية المتجهة مركزيًا عبر Patched-1، وهو المستقبل الرئيسي لبروتين Shh، عبر الإشارات الخلوية. [ 21 ]

النمو داخل العصب البصري وعبره

تخرج خلايا العقدة الشبكية (RGCs) من طبقة خلايا العقدة الشبكية عبر القرص البصري، مما يتطلب انعطافًا بزاوية 45 درجة. [ 13 ] يتطلب هذا تفاعلات معقدة مع الخلايا الدبقية في القرص البصري، والتي تُعبّر عن تدرجات موضعية من النيترين-1، وهو مورفوجين يتفاعل مع مستقبل DCC (المحذوف في سرطان القولون والمستقيم) على مخاريط نمو محور خلية العقدة الشبكية. يجذب هذا المورفوجين محاور خلايا العقدة الشبكية في البداية، ولكن بعد ذلك، ومن خلال تغيير داخلي في مخروط نمو خلية العقدة الشبكية، يصبح النيترين-1 طاردًا، دافعًا المحور بعيدًا عن القرص البصري. [ 22 ] يتم ذلك عبر آلية تعتمد على cAMP. بالإضافة إلى ذلك، قد تشارك أيضًا بروتيوغليكانات الكبريتات الكوندرويتينية (CSPGs) وإشارات إيفرين-إفرين.

تنمو الخلايا الشبكية العقدية (RGCs) على طول أقدام الخلايا الدبقية في العصب البصري. تفرز هذه الخلايا الدبقية بروتين سيموفورين 5a الطارد وبروتين Slit بشكل محيطي، مغطيةً العصب البصري، مما يضمن بقاءها داخله. يُعبَّر عن عامل النسخ Vax1 في الدماغ البيني البطني والخلايا الدبقية في المنطقة التي يتشكل فيها التصالب البصري، وقد يُفرز أيضًا للتحكم في تكوينه. [ 23 ]

النمو في التصالب البصري

عندما تقترب خلايا الشبكية العقدية (RGCs) من التصالب البصري، وهي نقطة التقاء العصبين البصريين، في الدماغ البيني البطني في اليومين العاشر والحادي عشر من التطور الجنيني للفأر، يتعين عليها اتخاذ قرار بالعبور إلى المسار البصري المقابل أو البقاء في المسار البصري المماثل. في الفأر، يبقى حوالي 5% من خلايا الشبكية العقدية، ومعظمها قادم من منطقة الهلال الصدغي البطني (VTc) في الشبكية، في المسار المماثل، بينما تعبر النسبة المتبقية البالغة 95%. [ 13 ] ويتحكم في ذلك إلى حد كبير درجة التداخل البصري بين مجالي الرؤية في كلتا العينين. لا يوجد تداخل كبير بين مجالي الرؤية في الفئران، بينما في البشر، حيث يوجد تداخل كبير، يعبر حوالي 50% من خلايا الشبكية العقدية ويبقى 50% في المسار المماثل.

بناء المخطط البغيض للتصالب

بمجرد وصول الخلايا العقدية الشبكية (RGCs) إلى التصالب البصري، تتغير الخلايا الدبقية الداعمة لها من شكل داخل الحزمة إلى شكل شعاعي. وتشكل مجموعة من خلايا الدماغ البيني التي تعبر عن مستضد سطح الخلية الخاص بمرحلة التطور الجنيني (SSEA-1) وCD44 شكل حرف V مقلوب. [ 24 ] وتُشكل هذه الخلايا الجزء الخلفي من حدود التصالب البصري. بالإضافة إلى ذلك، تُعد إشارات Slit مهمة هنا: إذ تعمل بروتيوغليكانات كبريتات الهيبارين، وهي بروتينات موجودة في المصفوفة خارج الخلوية، على تثبيت مورفوجين Slit في نقاط محددة على حدود التصالب البصري الخلفية. [ 25 ] وتبدأ الخلايا العقدية الشبكية (RGCs) في التعبير عن Robo، وهو مستقبل Slit، عند هذه النقطة، مما يُسهل عملية التنافر.

الخلايا العصبية الشبكية المسقطة على الجانب المقابل

تحتاج محاور الخلايا العقدية الشبكية المتجهة إلى المسار البصري المقابل إلى العبور. يوفر بروتين Shh، الذي يُعبَّر عنه على طول الخط المتوسط ​​في الدماغ البيني البطني، إشارة طاردة لمنع الخلايا العقدية الشبكية من عبور الخط المتوسط ​​بشكل غير طبيعي. ومع ذلك، تتولد فجوة في هذا التدرج، مما يسمح للخلايا العقدية الشبكية بالعبور.

تشمل الجزيئات التي تتوسط عملية الجذب NrCAM، الذي يُعبَّر عنه بواسطة خلايا الشبكية العصبية النامية والخلايا الدبقية في الخط المتوسط، ويعمل بالتزامن مع Sema6D، عبر مستقبل plexin-A1. [ 13 ] يُفرَز VEGF-A من الخط المتوسط، ويوجه خلايا الشبكية العصبية لاتخاذ مسار معاكس، عبر مستقبل neuropilin-1 (NRP1). [ 26 ] يبدو أن cAMP بالغ الأهمية في تنظيم إنتاج بروتين NRP1، وبالتالي تنظيم استجابة مخاريط النمو لتدرج VEGF-A في التصالب البصري. [ 27 ]

الخلايا العصبية الشبكية المسقطة على نفس الجانب

المكون الوحيد في الفئران الذي يُسقط إشاراته على نفس الجانب هو خلايا الشبكية العقدية (RGCs) من الهلال البطني الصدغي في الشبكية، وذلك فقط لأنها تُعبّر عن عامل النسخ Zic2. يُحفز Zic2 التعبير عن مستقبل التيروزين كيناز EphB1، الذي يرتبط، عبر الإشارات الأمامية (انظر مراجعة Xu وآخرون [ 28 ] )، بالرابط إيفرين B2 الذي تُعبّر عنه الخلايا الدبقية في الخط المتوسط، مما يؤدي إلى صدّه والابتعاد عن التصالب البصري. تُسقط بعض خلايا الشبكية العقدية VTc إشاراتها على الجانب المقابل لأنها تُعبّر عن عامل النسخ Islet-2، وهو مُثبِّط لإنتاج Zic2. [ 29 ]

يلعب بروتين Shh دورًا محوريًا في الحفاظ على محاور الخلايا العصبية الشبكية (RGC) في نفس الجانب. يُعبَّر عن Shh بواسطة الخلايا العصبية الشبكية (RGC) التي تُسقط محاورها على الجانب المقابل، وكذلك بواسطة الخلايا الدبقية في الخط المتوسط. ويبدو أن بروتين Boc، أو شقيق CDO (المرتبط بجزيئات الالتصاق الخلوي/المثبط بواسطة الجينات الورمية)، وهو مستقبل مساعد لبروتين Shh يؤثر على إشارات Shh عبر Ptch1، [ 30 ] ، يُساهم في هذا التنافر، إذ يقتصر وجوده على مخاريط النمو القادمة من الخلايا العصبية الشبكية (RGC) التي تُسقط محاورها على نفس الجانب. [ 21 ]

تشمل العوامل الأخرى المؤثرة على نمو الخلايا العصبية الشبكية في نفس الجانب عائلة التينورين، وهي بروتينات التصاق عبر الغشاء تستخدم التفاعلات المتجانسة للتحكم في التوجيه، وNogo، الذي يُعبر عنه بواسطة الخلايا الدبقية الشعاعية في الخط المتوسط. [ 31 ] [ 32 ] يُعبر عن مستقبل Nogo فقط بواسطة الخلايا العصبية الشبكية في منطقة VTc. [ 13 ]

أخيرًا، يبدو أن عوامل نسخ أخرى تلعب دورًا هامًا في هذا التغيير. على سبيل المثال، يُعد كل من Foxg1، المعروف أيضًا باسم عامل الدماغ 1، وFoxd1، المعروف أيضًا باسم عامل الدماغ 2، من عوامل النسخ ذات البنية الحلزونية المجنحة، والتي تُعبَّر عنها في الكأس البصرية الأنفية والصدغية، وفي الحويصلات البصرية التي تبدأ بالبروز من الأنبوب العصبي. كما تُعبَّر هذه العوامل في الدماغ البيني البطني، حيث يُعبَّر عن Foxd1 بالقرب من التصالب البصري، بينما يُعبَّر عن Foxg1 في منطقة أمامية أكثر. ويبدو أنها تلعب دورًا في تحديد الإسقاط الجانبي من خلال تغيير التعبير عن Zic2 وإنتاج مستقبل EphB1. [ 13 ] [ 33 ]

نمو في المسار البصري

بمجرد خروجها من التصالب البصري، تمتد خلايا الشبكية العقدية (RGCs) باتجاه الظهر والذيل على طول السطح البطني للدماغ البيني، مُشكلةً السبيل البصري الذي يوجهها إلى التل العلوي والنواة الركبية الوحشية في الثدييات، أو إلى السقف البصري في الفقاريات الدنيا. [ 13 ] يبدو أن بروتين Sema3d يُحفز النمو، على الأقل في الجزء القريب من السبيل البصري، ويبدو أن إعادة ترتيب الهيكل الخلوي على مستوى مخروط النمو أمرٌ بالغ الأهمية. [ 34 ]

التغليف المياليني

في معظم الثدييات، لا تُغلّف محاور الخلايا العقدية الشبكية بالميالين عند مرورها عبر الشبكية. مع ذلك، تُغلّف أجزاء المحاور التي تقع خارج الشبكية بالميالين. يُفسّر هذا النمط من التغليف وظيفيًا بكثافة الميالين العالية نسبيًا، إذ تمتص المحاور المغلفة بالميالين التي تمر فوق الشبكية جزءًا من الضوء قبل وصوله إلى طبقة المستقبلات الضوئية، مما يُقلل من جودة الرؤية. توجد أمراض عيون بشرية يحدث فيها هذا بالفعل. في بعض الفقاريات، كالدجاج، تُغلّف محاور الخلايا العقدية بالميالين داخل الشبكية. [ 35 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ماسلاند، ر. هـ. (يناير 2012). "مهام الخلايا الأمكرينية" . علم الأعصاب البصري . 29 (1): 3-9 . doi : 10.1017/s0952523811000344 . PMC 3652807. PMID 22416289 .  
  2. 1 2 واتسون، أ.ب. (يونيو 2014). "صيغة لحساب كثافة المجال الاستقبالي لخلايا العقدة الشبكية البشرية كدالة لموقع المجال البصري" (ملف PDF) . مجلة الرؤية . 14 (7): 15. doi : 10.1167/14.7.15 . PMID 24982468 . 
  3. ↑ كورسيو، سي. أ.، سلون، ك. ر.، كالينا، ر. إ.، هندريكسون، أ. إ. (فبراير 1990). " تضاريس مستقبلات الضوء البشرية" (ملف PDF) . مجلة علم الأعصاب المقارن . 292 (4): 497-523 . رمز Bibcode : 1990JComN.292..497C . doi : 10.1002/cne.902920402 . PMID 2324310. S2CID 24649779. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 24 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أكتوبر 2015 .  
  4. ↑ كريستينا إنروث-كوجيل ؛ جي جي روبسون (1966). "حساسية التباين لخلايا العقدة الشبكية في القطط" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 187 (3): 517-552 . doi : 10.1113/jphysiol.1966.sp008107 . PMC 1395960. PMID 16783910 .  
  5. 1 2 بويكوت، برايان بلونديل؛ واسل، هـ. (1974). "الأنواع المورفولوجية للخلايا العقدية في شبكية عين القط المنزلي" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 240 (2): 397-419 . doi : 10.1113/jphysiol.1974.sp010616 . PMC 1331022. PMID 4422168 .  
  6. ↑ جونز، إدوارد ج. (1985). جونز، إدوارد ج. (محرر). المهاد . نيويورك: سبرينغر. ص 487-508 . doi : 10.1007/978-1-4615-1749-8 . ISBN  978-1-4613-5704-9. S2CID 41337319 . 
  7. ↑ مبادئ علم الأعصاب، الطبعة الرابعة، كاندل وآخرون.
  8. 1 2 3 شوتدورف م، لي ب ب (يونيو 2021). "وصف كمي لاستجابات خلايا العقدة العصبية لدى قرود المكاك للمشاهد الطبيعية: التفاعل بين الزمان والمكان" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 599 (12): 3169-3193 . doi : 10.1113/JP281200 . PMC 8998785. PMID 33913164. S2CID 233448275 .   
  9. ↑ "الموصلية الأيونية الكامنة وراء الاستثارة في خلايا العقدة الشبكية التي تطلق إشارات بشكل مستمر في الفئران البالغة" .
  10. ↑ هين جيه، بوتيرينغ إس، جيسيريش جي (ديسمبر 2000). "قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية في خلايا العقدة الشبكية لسمك السلمون المرقط: نهج مشترك بين الفيزياء الحيوية، وعلم الأدوية، وتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل العكسي أحادي الخلية". مجلة أبحاث علم الأعصاب . 62 (5): 629-37 . doi : 10.1002/1097-4547(20001201)62:5 < 629::AID-JNR2 > 3.0.CO ; 2 -X . PMID 11104501. S2CID 44513007 .  
  11. ↑ هين جيه، جيسيريش جي (يناير 2004). "يتزامن نضج النشاط العصبي في خلايا العقدة الشبكية لسمك السلمون المرقط مع زيادة تنظيم قنوات البوتاسيوم المرتبطة بـ Kv3.1 وBK". مجلة أبحاث علم الأعصاب . 75 (1): 44-54 . doi : 10.1002/jnr.10830 . PMID 14689447. S2CID 38851244 .  
  12. ↑ جادجا آر إن، ثوناوجام إم سي، مارتن بي إم (2020). "آثار استقلاب NAD+ في شيخوخة الشبكية وتدهورها" . الطب التأكسدي وطول عمر الخلايا . 2020 2692794. doi : 10.1155/2020/2692794 . PMC 7238357. PMID 32454935 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 إرسكين إل، هيريرا إي (2014-01-01). "ربط الشبكية بالدماغ" . مجلة ASN Neuro . 6 (6) 1759091414562107: 175909141456210. doi : 10.1177/1759091414562107 . PMC 4720220. PMID 25504540 .  
  14. ↑ بيتروس تي جيه، ريبسام إيه، ماسون سي إيه (1 يناير 2008). "نمو محاور الخلايا العصبية الشبكية عند التصالب البصري: هل يجب عبورها أم لا؟". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 31 : 295-315 . doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125609 . PMID 18558857 . 
  15. ↑ باكال م، بريمنر ر (مايو 2014). "تحفيز برنامج تمايز الخلايا العقدية في الخلايا السلفية الشبكية البشرية قبل الخروج من دورة الخلية" . ديناميات النمو . 243 (5): 712-29 . doi : 10.1002/dvdy.24103 . PMID 24339342. S2CID 4133348 .  
  16. 1 2 هوفناجل آر بي، لي تي تي، ريزنبرغ إيه إل، براون إن إل (أبريل 2010). "يتحكم نيوروج2 في الحافة الأمامية لتكوين الخلايا العصبية في شبكية الثدييات" . علم الأحياء النمائي . 340 (2): 490-503 . doi : 10.1016/j.ydbio.2010.02.002 . PMC 2854206. PMID 20144606 .  
  17. ↑ لو جيوديس كيو، ليلو إم، لا مانو جي، فابر بي جيه (سبتمبر 2019). "المنطق النسخي للخلايا المفردة لتحديد مصير الخلية وتوجيه المحاور العصبية في الخلايا العصبية الشبكية المتكونة مبكرًا" . التطور . 146 (17) dev.178103: dev178103. doi : 10.1242/dev.178103 . PMID 31399471 . 
  18. ↑ إيشا ج، كوناث س، روشا-مارتينز م، نوردن س (أكتوبر 2016). "أنماط مستقلة لانتقال الخلايا العقدية تضمن الترتيب الطبقي الصحيح لشبكية سمكة الزيبرا" . مجلة بيولوجيا الخلية . 215 (2): 259-275 . doi : 10.1083/jcb.201604095 . PMC 5084647. PMID 27810916 .  
  19. ↑ راندليت أو، بوجي إل، زوليسي إف آر، هاريس دبليو إيه (أبريل 2011). "الظهور الموجه للمحاور العصبية من خلايا العقدة الشبكية يتم توجيهه عن طريق تلامس اللامينين في الجسم الحي" . نيرون . 70 ( 2): 266-280 . doi : 10.1016/j.neuron.2011.03.013 . PMC 3087191. PMID 21521613 .  
  20. 1 2 تومسون هـ، أندروز و، بارنافلاس ج.ج، إرسكين ل (نوفمبر 2009). "Robo2 ضروري لتوجيه المحاور العصبية داخل الشبكية بوساطة Slit" . علم الأحياء النمائي . 335 (2): 418-26 . doi : 10.1016/j.ydbio.2009.09.034 . PMC 2814049. PMID 19782674 .  
  21. 1 2 سانشيز-كاماتشو سي، بوفولينتا بي (نوفمبر 2008). "توسط إشارات Shh الذاتية وغير الذاتية نمو وتوجيه محاور خلايا العقدة الشبكية في الفئران في الجسم الحي". التطور . 135 (21): 3531-41 . doi : 10.1242/dev.023663 . PMID 18832395 . 
  22. ↑ هوبكر، في. إتش.، وشيوان، دي.، وتيسييه-لافين، إم.، وبو، إم.، وهولت، سي. (سبتمبر 1999). "يتحول انجذاب مخروط النمو إلى نترين-1 إلى تنافر بواسطة لامينين-1". مجلة نيتشر . 401 (6748): 69-73 . Bibcode : 1999Natur.401...69H . doi : 10.1038/43441 . PMID: 10485706. S2CID : 205033254 .  
  23. ↑ كيم ن، مين ك و، كانغ ك ه، لي إي ج، كيم ه ت، مون ك، وآخرون . (سبتمبر 2014). "تنظيم نمو محاور الخلايا العصبية الشبكية بواسطة بروتين Vax1 المفرز ذي النطاق المنزلي" . eLife . 3 e02671 . doi : 10.7554/eLife.02671 . PMC 4178304. PMID 25201875 .   
  24. ↑ سريتافان، د. و.، فينغ، ل.، بيور، إ.، رايشاردت، ل. ف. (مايو 1994). "تُعبّر الخلايا العصبية الجنينية في التصالب البصري النامي عن L1 وCD44، وهما جزيئان سطحيان للخلايا لهما تأثيرات متضادة على نمو محاور الخلايا العصبية الشبكية" . نيرون . 12 (5): 957-75 . doi : 10.1016/0896-6273(94)90307-7 . PMC 2711898. PMID 7514428 .  
  25. ↑ رايت كيه إم، ليون كيه إيه، ليونغ إتش، ليهي دي جيه، ما إل، جينتي دي دي (ديسمبر 2012). " ينظم ديستروغليكان تحديد موقع إشارات توجيه المحاور العصبية وتوجيهها" . نيرون . 76 (5): 931-44 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.10.009 . PMC 3526105. PMID 23217742 .  
  26. ↑ إرسكين إل، رينتجيس إس، برات تي، دينتي إل، شوارتز كيو، فييرا جيه إم، وآخرون . (يونيو 2011). " إشارات VEGF عبر نيوروبيلين 1 توجه عبور المحور العصبي الرابط عند التصالب البصري" . نيرون . 70 (5): 951-965 . doi : 10.1016/j.neuron.2011.02.052 . PMC 3114076. PMID 21658587 .   
  27. ↑ ديل إيه إل، فريد-كاسورلا إي، شو إتش، ريبر جيه إيه (يوليو 2013). "يحفز التعبير عن نيوروبيلين 1 بواسطة cAMP عبور محاور الخلايا العصبية الشبكية في التصالب البصري لسمكة الزيبرا" . مجلة علم الأعصاب . 33 (27): 11076-88 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0197-13.2013 . PMC 3719991. PMID 23825413 .  
  28. ↑ Xu NJ, Henkemeyer M (فبراير 2012). "إشارات الإفرين العكسية في توجيه المحاور العصبية وتكوين المشابك العصبية" . ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 23 (1): 58-64 . doi : 10.1016/j.semcdb.2011.10.024 . PMC 3288821. PMID 22044884 .  
  29. ↑ باك دبليو، هيندجز آر، ليم واي إس، بفاف إس إل، أوليري دي دي (نوفمبر 2004). "حجم الرؤية الثنائية يتحكم فيه كبت islet-2 لبرنامج جيني يحدد جانبية مسار محاور الشبكية" . الخلية . 119 ( 4): 567-78 . doi : 10.1016/j.cell.2004.10.026 . PMID 15537545. S2CID 16663526 .  
  30. ↑ ألين بي إل، سونغ جيه واي، إيزي إل، ألتهاوس آي دبليو، كانغ جيه إس، شارون إف، وآخرون . (يونيو 2011). " الأدوار المتداخلة والمتطلبات الجماعية للمستقبلات المساعدة GAS1 وCDO وBOC في وظيفة مسار SHH" . خلية النمو . 20 (6): 775-87 . doi : 10.1016/j.devcel.2011.04.018 . PMC 3121104. PMID 21664576 .   
  31. ↑ وانغ جيه، تشان سي كيه، تايلور جيه إس، تشان إس أو (يونيو 2008). "تحديد موقع بروتين نوغو ومستقبله في المسار البصري لأجنة الفئران". مجلة أبحاث علم الأعصاب . 86 (8): 1721-1733 . doi : 10.1002/jnr.21626 . PMID 18214994. S2CID 25123173 .  
  32. ↑ كينزلمان د، شيكيه-إهريسمان ر، ليتشمان ن ت، تاكر ر ب (مارس 2008). "يُعبَّر عن بروتين تينورين-1 في مناطق مترابطة من الدماغ النامي، ويتم معالجته في الجسم الحي" . بي إم سي بيولوجيا النمو . 8 30. doi : 10.1186/1471-213X-8-30 . PMC 2289808. PMID 18366734 .  
  33. ↑ هيريرا إي، ماركوس آر، لي إس، ويليامز إس إي، إرسكين إل، لاي إي، ماسون سي (نوفمبر 2004). "يُعدّ Foxd1 ضروريًا لتكوين التصالب البصري بشكل سليم" . التطور . 131 (22): 5727-39 . doi : 10.1242/dev.01431 . PMID 15509772 . 
  34. ↑ ساكاي، جيه إيه، وهالوران، إم سي (مارس 2006). "يُوجّه السيموفورين 3d جانبية إسقاطات خلايا العقدة الشبكية في سمكة الزيبرا". التطور . 133 (6): 1035-1044 . doi : 10.1242/dev.02272 . PMID 16467361 . 
  35. ↑ فيليغاس ، جي إم (يوليو 1960). "دراسة مجهرية إلكترونية لشبكية الفقاريات" . مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 43(6) ملحق (6): 15-43 . doi : 10.1085/jgp.43.6.15 . PMC 2195075. PMID 13842313 .