التوزيع الهامشي (علم الأحياء)

تُحدد العوامل الحيوية وغير الحيوية الحدود الجغرافية لتوزيع الأنواع . وتُعرف التجمعات السكانية الأساسية بأنها تلك الموجودة في مركز نطاق الانتشار، بينما توجد التجمعات السكانية الهامشية (وتسمى أيضًا التجمعات السكانية الطرفية) على حدود نطاق الانتشار.

يعود عجز نوعٍ ما عن توسيع نطاق انتشاره خارج منطقة جغرافية محددة إلى وجود عامل أو عوامل مُقيِّدة لا يستطيع هذا النوع التكيف معها بنجاح. في بعض الحالات، تكون حدود النطاق الجغرافي قابلة للتنبؤ تمامًا، مثل الحاجز الطبيعي للمحيط بالنسبة للأنواع البرية. ^{[ 1 ]} وفي حالات أخرى ، تبقى الأسباب المحددة لعدم تجاوز الأنواع لهذه الحدود غير معروفة، إلا أن علم البيئة هو المحدد الرئيسي لتوزيعها. ^{[ 2 ]} تنخفض لياقة النوع عند حواف نطاق انتشاره، حيث يتلاشى نمو السكان ولياقتهم تمامًا خارج نطاق قدرة النوع على البقاء. ^{[ 3 ]}

بالنسبة للعديد من أنواع الحيوانات اللافقارية، لم يتم تحديد الحدود الجغرافية الدقيقة لنطاقها بدقة، لأنه لم يتم إجراء ما يكفي من العمل الميداني العلمي في أجزاء كثيرة من العالم لرسم خريطة التوزيع بدقة أكبر، وبالتالي فإن العثور على امتداد نطاق الأنواع، وخاصة الأنواع البحرية، ليس أمرًا غير شائع.

قد يكون للتوزيعات الهامشية آثار على جهود الحفاظ على البيئة. ^{[ 4 ]}

يُعرف علم فهم توزيع الكائنات الحية باسم علم التوزيع الجغرافي ، وهو فرع من فروع الجغرافيا الحيوية . يُمثل التجمع السكاني الأساسي لأي نوع الأفراد الموجودة في مركز نطاق انتشاره. ورغم أنه لا يمكن معرفة الموطن البيئي الأمثل لأي نوع بشكل قاطع، إلا أنه يمكن تقريبه من مركز التوزيع، ويُعرف هذا بـ "الموطن البيئي المُتحقق". أما التجمعات السكانية الهامشية أو الطرفية فهي تلك الموجودة على حدود نطاق الانتشار. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} عندما يتغير توزيع نوع ما، تتواجد التجمعات السكانية الرائدة على الحافة الجغرافية المتوسعة لنطاق التوزيع، بينما تتراجع التجمعات السكانية الخلفية. ^{[ 5 ]}

تفترض فرضية المركز والهامش، والتي تُسمى أحيانًا "فرضية التجمعات السكانية المركزية والمحيطية"، وجود تنوع جيني أقل وتمايز جيني أكبر بين التجمعات السكانية على هوامش نطاق الانتشار، مقارنةً بمراكزها. ويستند هذا إلى افتراض أن الموئل يكون في أفضل حالاته في مركز التوزيع، وأن الظروف البيئية تتدهور باتجاه الهامش. ونظرًا لأن حجم التجمع السكاني على الهامش غالبًا ما يكون أصغر، فإن الانحراف الوراثي قد يكون له تأثير أكبر ويقلل من التباين الجيني للتجمعات السكانية الهامشية. كما أن انخفاض تدفق الجينات بين التجمعات السكانية المركزية والمحيطية يحد من التنوع الجيني على الهوامش. علاوة على ذلك، فإن ضغط الانتقاء العالي ، الناتج عن بيئة غير مثالية على الهامش، يقلل من التنوع الجيني. وعلى الرغم من شيوع الاستثناءات لهذه الفرضية، إلا أن هذه القاعدة تبدو صحيحة تجريبيًا بشكل عام. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} غالبًا ما يختلف التوزيع المكاني ، حيث يكون التجمع السكاني أكثر كثافة في المركز مقارنةً بالهوامش، وقد يكون لهذا نمط توزيع احتمالي بسيط . ^{[ 10 ]} قد يمنع تدفق الجينات بين المجموعات السكانية المركزية والمحيطية توسع النطاق الجغرافي عندما لا يسمح بتمايز مخزون الجينات على الهامش . تختلف الظروف في مركز النطاق الجغرافي عن تلك الموجودة على المحيط، وبالتالي قد لا تفيد الأليلات المتكيفة في المركز المجموعات السكانية الهامشية التي تعاني من ظروف مختلفة. ^{[ 11 ]} تفترض فرضية تدفق الجينات غير المتماثل وجود تدفق جيني أكبر من المجموعات السكانية المركزية إلى المجموعات السكانية المحيطية. البيانات التجريبية التي تدعم هذه النظرية أقل قوة. ^{[ 7 ]}

عندما تحدّ الظروف، وخاصة المناخية منها ، من انتشار الأنواع في منطقة صغيرة، يُعرف ذلك بالملجأ . ففي أوروبا، على سبيل المثال، مثّلت المناطق الجغرافية الممتدة من القارة جنوبًا - شبه الجزيرة الأيبيرية وإيطاليا والبلقان - ملاجئ للأنواع المتكيّفة مع الدفء خلال العصور الجليدية . ^{[ 7 ] [ 12 ]}

تُشكل التدرجات في أي عامل غير حيوي ، كالمناخ، عوائق فسيولوجية أمام الانتشار. ولكل نوع حدود تحمل للعوامل غير الحيوية. فالزيادة أو النقصان في أي منها قد يُقلل من فرص بقائها ونجاحها التكاثري ، ويُؤدي إلى انخفاض لياقتها . فعلى سبيل المثال، قد تُؤدي التغيرات في درجات الحرارة الناتجة عن الاحتباس الحراري إلى تغيير التوزيع الجغرافي للأنواع شمالًا. ^{[ 1 ] [ 13 ]} كما يُمكن أن يكون هطول الأمطار عاملًا حاسمًا في تحديد حدود النطاق الجغرافي للأنواع. ويُلاحظ هذا غالبًا في الكائنات الحية ذات الاحتياجات المائية العالية، حيث يُحدّ من بقائها وتكاثرها ظروف الجفاف. ^{[ 14 ]} كما يُمكن أن تُحدّ رطوبة التربة من انتشار الكائن الحي. ^{[ 15 ]} وهناك العديد من العوامل غير الحيوية الأخرى التي تُحدد نطاق الأنواع، بما في ذلك الأكسجين المذاب ، والتوصيل الكهربائي ، والقلوية ، ودرجة الحموضة . ^{[ 16 ]}

قد تُؤدي التفاعلات بين الكائنات الحية إلى قيود على انتشار الأنواع. ومن هذه التفاعلات الافتراس ، حيث تُحدّ من انتشار أنواع الفرائس في منطقة معينة بفعل مفترسات فعّالة للغاية، أو حيث تسمح هذه المفترسات لبعض الفرائس بالتوسع في نطاق انتشارها. ^{[ 17 ]} يُعدّ التنافس بين الأنواع عاملاً شائعاً آخر يُحدّد انتشار الأنواع. فعندما يتشارك نوعان متشابهان نطاقاً جغرافياً متداخلاً ، غالباً ما يُؤدي التنافس إلى تحوّل نطاق انتشارهما لاستبعاد أحدهما. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} قد يرتبط النطاق الجغرافي لنوع ما بآخر، حيث لا يستطيع أحد النوعين التوسع بشكل مستقل عن الآخر. ويُلاحظ هذا في التطفل أو التكافل ، حيث لا يُمكن البقاء على قيد الحياة دون وجود العائل . ^{[ 20 ]} كما يُمكن أن يلعب التطفل دوراً آخر في تحديد انتشار الأنواع: إذ يُمكن أن تحمل التجمعات السكانية الهامشية ذات الموائل غير المثلى عبئاً طفيلياً أكبر . وقد يعود ذلك إلى أن الظروف الأقل ملاءمة على هوامش نطاق الانتشار تُؤدي إلى انخفاض مقاومة العدوى. ^{[ 21 ]}

العوامل البشرية

يُمكن للبشر إحداث تغييرات في البيئة وتعديل توزيع الكائنات الحية. فإزالة الغابات قد تزيد من موائل بعض الأنواع، مما يسمح لها بتوسيع نطاق انتشارها، ^{[ 22 ]} أو تغيير توزيعها استجابةً لنقص الموائل. ^{[ 23 ]} كما أن التغيرات الأخيرة في متوسط ​​درجات الحرارة، والتي قد يكون سببها البشر، تُؤدي إلى تغييرات في توزيع بعض الأنواع، مثل التوسع شمالًا. ^{[ 24 ]} وقد ساهم البشر أيضًا في توسع نطاق انتشار العديد من الأنواع عن طريق إدخالها إلى مواقع جديدة، سواءً عن قصد أو عن غير قصد. وقد تتمكن هذه الأنواع من البقاء والتكاثر في هذه المواقع الجديدة، وبالتالي توسيع نطاق انتشارها. وقد تُؤدي هذه الأنواع أيضًا إلى تغييرات في توزيع الأنواع المحلية التي لا تستطيع تحمل المنافسة الجديدة. ^{[ 25 ]}

في معظم الحالات، تتضافر عدة عوامل لتحديد النطاق الجغرافي للأنواع. وقد تتضافر العوامل اللاأحيائية والأحيائية في تحديد نطاق انتشارها. ومن الأمثلة على ذلك بعض النباتات التي تعتمد على البذور بشكل أساسي، حيث يحد من انتشارها وجود حرائق الغابات، الضرورية لإنبات بذورها ، كما تعتمد على النمل في نشر بذورها. ^{[ 26 ]}

• تأثيرات الحواف
• توزيع الأنواع
• بناء متخصص
• التكافل والتطفل